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Avaliação de populações viavéis

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Populações Mínimas Viáveis e
Avaliação da Viabilidade Populacional

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Populações, Espécies e
     Ecossistemas?
Foco em meta-populações e genética torna a
  população e a espécies como níveis
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Análise de Viabilidade de Populações
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Avaliação de populações viavéis

  1. 1. Populações Mínimas Viáveis e Avaliação da Viabilidade Populacional
  2. 2. Populações, Espécies e Ecossistemas? Foco em meta-populações e genética torna a população e a espécies como níveis dominantes da conservação Porem os diretrizes da política tentam manejar a escala de ecossistema? – O manejo de espécies únicas é muito difícil e caro? – O manejo de ecossistemas é impreciso demais— se construa os organismos vem? – Necessidade de manejo de processos aos níveis de paisagens e ecossistemas, suplementado pelo manejo de espécies individuais (grão grosso e fino)
  3. 3. Análise de Viabilidade de Populações teoria e ferramentas A conservação de populações enfoca o tamanho populacional, a diversidade genética, e habitat crítico Os biólogos que enfocam a conservação ao nível de população e espécie – Usam duas técnicas principais
  4. 4. O que é a Demografia? - A demografia é a descrição e previsão do crescimento populacional e estrutura etária - Inclua os fatores intrínsecos que contribuem ao crescimento populacional como a natalidade, mortalidade, e taxas de imigração e emigração
  5. 5. Demografia Fatores Limitantes Estrutura Ambiente Populacional Reprodução e Depressão de sobrevivência específicas endogamia a idade Eventos Taxa de crescimento Variação Estocásticos populacional Genética Tamanho efeito da população Coeficiente Levantar o de endogamia tamanho populacional Probabilidade de extinção
  6. 6. A extinção aleatória é maior em espécies que tem: - Taxas baixas de natalidade, porque essas espécies demoram mais para recuperar de uma redução aleatória do tamanho populacional - Razões sexuais não iguais – quando populações caiam abaixo de um número crítico existe a possibilidade de desvios de uma razão sexual igual o que resulta num declínio da taxa de natalidade
  7. 7. Características Demográficas de Espécies Sujeitas a Extinção Potencial reprodutivo baixo Idade tardia da primeira reprodução Sobrevivência préreprodutia baixa Razão sexual dos adultos a favor dos machos Taxa de sobrevivência de fêmeas adultas baixa Requerimento de áreas grandes Exerce controle de acima por embaixo em teias tróficas  Tempos longos de Recuperação
  8. 8. A extinção aleatória em aves como função do tamanho populacional Jones, L. e J. Diamond. 1976. Short-term base studies of turnover in breeding bird populations on the California Channel Islands. Condor 78:526-549. 60 10 pares reprodutivos – 39% % * extintos Extinções 30 10-100 pares – 10% extintos * * * 1000>pares – nenhuma extinção 0 * * * * * 1 10 100 1000 10,000 Tamanho populacional (número de pares)
  9. 9. Idéias da persistência da população O Homem, o caçador, descobriu que o tipo de habitat é importante para a distribuição e abundancia da presa Os ecólogos também entendem que a qualidade do habitat é importante Com o começo da agricultura e criação de gado, o Homem realizou que as razões sexuais, idade dos indivíduos, e características morfológicas são importantes na reprodução.
  10. 10. Idéias da persistência da população A teoria da biogeografia insular demonstrou que a quantidade de habitat é fundamental para a sobrevivência de uma população (ainda com a presença do melhor habitat mais em quantidade insuficiente uma população não sobrevive) Na década de 1990 ficou claro de que o padrão de habitat era importante (teoria de meta-populações) Além disso precisa não somente ter habitat bom suficiente precisa ter um arranjo num padrão apropriado
  11. 11. Monitoramento Perda Anual Sustentável Perda de Condição Aumento de Habitat Atual Habitat K K K Tamanho Populacional Equilibrado
  12. 12. Estrutura Quando uma população é viável? Quando uma (meta)população é viável? Usando sistemas de conhecimento para analisar a viabilidade Desenvolvimento de padrões
  13. 13. Técnica de População em Declínio Técnica da população em declínio – Foco em populações ameaçadas que demonstram uma tendência de cair, independente do tamanho populacional – Ênfase nos fatores ambientais que causaram o declínio populacional
  14. 14. Técnica de População em Declínio Analise da viabilidade da população (APV) Pesquisa dos habitats apropriado Aumento das populações (re-introdução) Dispersão
  15. 15. Previsão do Risco de Extinção em Populações em Declínio Usaram as filogenias completas dos carnívoros e primatas contemporâneos. Avaliaram quais atributos estão associados com riscos altos de extinção. Avaliação do risco de extinção a partir da Lista Vermelha da IUCN. (Purvis et al. 2000. Proc. Royal. Soc. London B 267:1947-1952)
  16. 16. Estudo ce Caso: Declínio de Melanerpes erythocephalus Melanerpes erythocephalus – Requerem fatores específicos do habitat para sobreviver – As populações entraram em declínio devido a destruição do habitat (a) A red-cockaded woodpecker perches at the entrance to its nest site in a longleaf pine. (b) Forest that can (c) Forest that cannot sustain red-cockaded sustain red-cockaded woodpeckers has high, dense undergrowth that woodpeckers has impacts the woodpeckers’ access to feeding grounds. low undergrowth.
  17. 17. Técnica de População em Declínio Numa pesquisa que incluía a construção de cavidades de nidificação – Grupos reprodutivos novos aparecerem nesse locais A base desse experimento – Uma combinação de manutenção de habitat e escavação de cavidades reprodutivas novas permitiram a recuperação de uma espécie em risco de extinção
  18. 18. Técnica de Populações Pequenas Os biólogos que usam essa técnica – Pesquisam os processos que causam a extinção de populações pequenas
  19. 19. A vórtice da extinção Uma população pequena é sujeita a retro- alimentação positiva – Que forçam a população até uma vórtice de extinção População pequena Deriva Endogamia genética Reprodução menor Mortalidade maior Perda da Variabilidade Redução da genética Aptidão Individual e Adaptação da população População menor
  20. 20. O fator chave forçando a vórtice da extinção – É a perda da variação genética necessária para permitir uma resposta evolutiva a mudança ambiental As populações pequenas podem entrar no vórtice de extinção devido a perda da variabilidade genética
  21. 21. 100% das populações com menos de 50 indivíduos foram extintas dentro de 50 anos 120 101+ 100 % das populações que persistem 80 16-30 51-100 60 40 31-50 20 1-15 0 10 20 30 40 50 Tempo (anos)
  22. 22. Populações Mínimas Viáveis (PMV) As vezes podemos calcular estimativas de Tamanhos Mínimas de Populações Viáveis (PMVs) PMV da sobrevivência a largo prazol (N=500) PMV da sobrevivência a curto prazo (N=50) Imagem de Campbell & Reece (2008) Biology 8th ed., Benjamin Cummings Pubs.
  23. 23. Populações Mínimas Viáveis (PMV) As populações sofrem por razões genéticas e demográficas
  24. 24. Populações Mínimas Viáveis (PMV) Os cientistas as vezes precisam coordenar suas atividades alem das fronteiras de seu domínio PMV para a sobrevivência a largo prazo (N=500) PMV para a sobrevivência a curto prazo (N=50)
  25. 25. Tamanho Mínimo de uma População Viável Os cientistas as vezes precisam coordenar suas atividades alem das fronteiras de seu domínio …o que geralmente aumenta a complexidade da tarefa A população mínima viável (PMV) – É o tamanho da população mínima em qual uma espécie consegue sobreviver e manter seu tamanho
  26. 26. Populações Mínimas Viáveis (PMV) Os cientistas tentam manter as populações nativas acima do tamanho de população mínima viável (PMV) abaixo do qual as populações serão extinta na futuro próximo As populações pequenas também são suscetíveis especialmente a estocsticidade demográfica (o componente aleatória da dinâmica populacional)
  27. 27. População Mínima Viável (PMV): Se uma população diminua mais do que a PVM, precisa fornecer apoio a populações reprodutivas: 1. Indivíduos podem não ser capazes de encontrar pares reprodutivos 2. Endogamia pode resultar em indivíduos fracos e mal formados 3. A diversidade genética pode ser baixa demais para permitir a adaptação as condições ambientais novas.
  28. 28. O Efeito de Allee também é importante Onde as populações podem ser não estáveis devido que a estrutura social não funcione uma vez que a população é inferior a um nível crítico
  29. 29. Exemplo de Efeito de Allee: - As espécies animais que vivem em populações dispersas no espaço podem ter problemas de encontrar pares reprodutivos uma vez que a densidade populacional cai abaixo de um nível crítico - Os animais sociais freqüentemente aumentam a sobrevivência individual pela defesa em grupo contra predadores e competidoras - Alguns organismos aquáticos modificam o ambiente ao liberar substancias que estimulam o crescimento de membros da mesma espécie
  30. 30. Crescimento Populacional Dependente da Densidade
  31. 31. O Efeito de Allee também é importante Efeito de Allee: interferência nos comportamentos sociais críticos quando as populações decaim demais o que resulta na extinção rápida por razões não genéticas Forrageio, defesa, e dormitórios em grupo Redução da polinização, dificuldade de encontrar pares reprodutivos Resulta no declínio determinístico de populações pequenas até a extinção Difícil distinguir do declínio rápido até a extinção nas simulações da estocasticidade demográfica (Lande et al. 2003)
  32. 32. Tamanho Populacional Inicial e Efeitos de Allee
  33. 33. O Efeito de Allee também é importante As taxas de crescimento populacional podem ser negativas – O tamanho inicial tem pouco impacto na extensão da longevidade de uma população Tempo a extinção tem relação de escala com a logaritmo natural da K dividida pela r média (Lande 1993) As espécies com uma fecundidade alta e sobrevivência anual baixa têm mais probabilidade de demandar de populações maiores e taxas anuais de crescimento maiores para sobreviver do que espécies com fecundidades menores mas com maiores sobrevivências (Sæther et al. 2005) – Processos estocásticos maiores sobre esses tipos de espécies invasoras O tamanho populacional sozinho não é suficiente para determinar a vulnerabilidade da espécie (Sæther et al. 2005) – Também precisamos conhecer a tendência populacional (ou tendência esperada baseada nos parâmetros populacionais) devido ao tempo de retorno da perda específica de tamanho de populações
  34. 34. PMV A luz dos efeitos de interação de fatores genéticos e demográficos, qual é o tamanho da população mínima para assegurar a persistência, i.e., o que é o Tamanho Mínimo de uma População viável (PMV)? Reed, D.H., et al. 2003. Estimates of minimum viable population sizes for vertebrates and factors influencing those estimates. Biological Conservation 113:23-34
  35. 35. Populações Mínimas Viáveis Uma população de tamanho suficiente “para sobreviver as calamidades de várias perturbações” – Mais do que sobreviver sobre as condições médias “a menor população isolada com uma probabilidade de 99% de não ser extinta em 1000 anos ao pesar dos efeitos da estocasticidade demográfica, ambiental e genética, e dos catástrofes naturais” (Shaffer 1981)
  36. 36. PMV - Mas, porque a disponibilidade de recursos para conservação é finita e porque as decisões políticas e administravas freqüentemente são tomadas sem considerar as avaliações específicas aos casos, as estimativas científicas de tamanhos mínimos de populações viáveis e áreas de habitat são essenciais. - Com essa informação, tempo, recursos financeiros e áreas de habitat podem ser alocados de forma mais racional
  37. 37. PMV - Usaram uma APV (Vortex) para estimar PMV - Testara modelos de populações viáveis de 102 espécies de vertebrados (2 anfíbios, 28 aves, 1 peixe, 53 mamíferos, 18 repteis) - Definiram uma população mínima viável como uma população que tem uma probabilidade de persistência de 99% durante 40 gerações - Os modelos são compreensivos – incluem a estrutura etária, catástrofes, estocasticidade demográfica e ambiental, e endogamia - As populações individuais são discretas e isoladas (não tem configurações de fonte e destino)
  38. 38. PMV - O variável principal manipulado foi a capacidade média de suporte necessária para uma probabilidade de 99% persistir por 40 gerações - Permite o calculo do número de adultos esperados numa população de tamanho Ni (onde Ni =K) - Saída da heterozigosidade pode ser usado para calcular Ne para qualquer valor de K (baseada na teoria genética)
  39. 39. Resultados - PMV - <500 7,300 >25,000
  40. 40. Resultados - PMV
  41. 41. Populações e o Azar Como regra geral: – A incerteza genética e demográfica são importantes para viabilidade de populações pequenas (50 - 250 indivíduos reprodutivos) – A incerteza ambiental é importante para populações com 1,000 a 10,000 indivíduos – As catástrofes naturais são importantes para todo tamanho da população
  42. 42. Populações Ecologicamente Funcionais (PEFs) A diminuir a densidade de uma espécie, também cai sua “funcionalidade,” ou seja, suas interações com outras espécies Alguns pesquisadores criticam o foco em PMVs, argumentando que as PEFs são mais importantes, e somente enfocam as PMVs se falha outras tentativas Redford (1992) The Empty Forest argumentou que uma floresta pode se aparentar como uma floresta após de um incêndio depois de perder as aves e mamíferos, mas sem as polinizadoras e dispersoras de sementes as espécies de fundação da floresta (as árvores) e os serviços de ecossistema correm riscos Redford (1992) BioScience 42:412-422
  43. 43. Quando uma população é viável? Schaffer: probabilidade de pelo menos de 95% de sobreviver por 100 anos sem a imigração População Mínima Viável / Necessidades Mínimas de Área Específica a espécie
  44. 44. Exemplos reais: Um dos casos melhor documentados do tamanho mínimo viável de populações e de Ovis canadensis, onde a estocasticidade demográfica toma papel principal na persistência de 122 populações Berger, J. 1990. Persistence of different- sized populations: an empirical assessment of rapid extinctions in bighorn sheep. Conservation Biology 4:91-98
  45. 45. O tamanho efetivo da população Uma estimativa com sentido de uma PMV – Requer o pesquisador a determinar o tamanho efetivo da população baseado no tamanho reprodutivo de uma população
  46. 46. Dependência da Densidade em Populações Pequenas Estabelece um limite do tamanho máximo – Uma população pode ser suficientemente pequena para ficar em risco da extinção ainda ao alcançar o tamanho máximo Permite taxas maiores de crescimento em tamanhos populacionais menores – Efeito de Allele – dependência da densidade positiva – Depressão por endogamia
  47. 47. Perda e degradação De Habitat Estrutura Populacional Ambiente Taxas de natalidade Depressão E sobrevivência Por endogamia específicas a idade Impacto de Taxa de crescimento Variação eventos genética Ambientais Tamanho efetivo aleatórios Coeficiente Tamanho populacional De endogamia Probabilidade De Extinção
  48. 48. PMV - Um tamanho da população mínima viável pode ser definida como o menor tamanho requerido para uma espécie ou população ter uma probabilidade específica de persistência por um período específico de tempo (Shaffer 1981, BioScience) - Mas nos últimos anos, o concito de uma PMV foi descartado por duas razões 1. Percepção de que existe muita especificidade taxonômica e ambiental na dinâmica populacional 2. Uma ênfase maior na conservação de paisagens e ecossistemas
  49. 49. Analise de Populações Viáveis (APV)
  50. 50. Historia de AVP Existem em excesso de 30 AVPs publicados A base teórica da viabilidade populacional ainda está em desenvolvimento Ainda não existem modelos suficientemente sofisticados Não existem descrições da historia vital ou dados para a maioria das espécies
  51. 51. Analise de Viabilidade da População (AVP) O que e uma AVP? – Uma avaliação estruturada, sistemática e compreensiva dos fatores que interagem para colocar uma população ou espécie em risco de extinção. Por que realizar uma AVP? – Para avaliar as ameaças a sobrevivência de uma espécie para determinar a melhor estratégia de intervenção antes do que um declínio significante da população é inevitável.
  52. 52. Definições Gerais Migração – Dispersão entre populações geograficamente distintas Endogamia – Redução das taxas reprodutivas e ou de sobrevivência Deriva genética – Perda da variabilidade genética e potencial de adaptação Efeitos do fundador – Variabilidade genética baixa devido aos efeitos de amostragem Tamanho efetivo da população (Ne) – Perda da variabilidade genética devido as contribuições reprodutivos não iguais
  53. 53. Analise da Viabilidade de Populações Síntese de conhecimento sobre uma espécie, seu ambiente, e as ações do Homem num modelo da dinâmica populacional
  54. 54. Analise de Viabilidade de Populações Uma avaliação quantitativa do risco de extinção, quase extinção, ou taxa projetada de crescimento de uma população, sob as condições atuais ou aquelas esperadas devido ao manejo proposto. O primeiro uso de AVP foi por Mark Shaffer (1978) para avaliar a viabilidade da população de Ursus arctos em Yellowstone. A APV desde então virou o alicerce da biologia de conservação.
  55. 55. AVP Uma avaliação sistemática dos fatores que interagem que colocam uma população ou espécie em risco de extinção – Como caracterizar risco? – Como examinar os fatores que se interagem (Estocasticidade,antroprogenicos, genéticos, habitat)? – Quais são as vantagens e desvantagens dessa técnica?
  56. 56. AVPs Analise de viabilidade de população (AVP): – Uma analise compreensiva dos vários fatores ambientais e demográficos que afeita a sobrevivência de uma população, usualmente aplicada a populações pequenas em risco de extinção – Pode ser computada usando Matrizes de Leslie ou outros programas (como RAMAS, Vortex, e outros.)
  57. 57. Analise da Viabilidade de Populações (PVA) “O uso de métodos quantitativos para prever o status futuro de uma população ou várias populações de interesse na conservação” (Morris e Doak, 2006)
  58. 58. Por que quantificar o Risco de Extinção? Segundo a ESA, “vulnerável” implica “em risco de extinção” “O que constitua o “risco de extinção”? (Thompson 1991) – Exposição ou probabilidade de sofrer danos, dor etc” O risco pode encampar os eventos do futuro Modelagem é necessário para prever o risco – Uso para determinar quando atuar e a probabilidade da ocorrência da extinção
  59. 59. Estimativa do Risco de Extinção Soulé (1987) – “modelos são ferramentas para pessoas que pensem, não muletas para pessoas que não pensem.”
  60. 60. Estimativa do Risco de Extinção Modelagem matemática para determinar – Tamanhos mínimos de populações viáveis – A importância relativa das flutuações ambientais, genéticas ou demográficas sobre a sobrevivência da espécie – Coletivamente conhecida como a Analise de Viabilidade de Populações (AVP)
  61. 61. Estimativa do Risco de Extinção Define – μ = lnλG = média (aritmética) lnλt-x + … lnλ0 / t u > 0, λG >1, u < 0, λG <1 – < u, probabilidade maior – σ2 = variância da média lnλG > σ2, com pico maior
  62. 62. Estimativa do Risco de Extinção
  63. 63. Extinções Reais Sæther et al. 2005 – Examinaram as correlações entre o tempo simulado a extinção e parâmetros populacionais e de estocasticidade para 38 populações de 18 espécies de aves Examinaram as AVPs das aves e analisaram o que estava associada com os tempos previstos de sobrevivência
  64. 64. Extinções recentes de espécies de animais
  65. 65. A extinção do Ectopistes migratorius Provavelmente era a ave mais abundante da América do Norte. A população continental era estimada em 6 bilhões, o que representou entre 25 e 40% de todas as aves da América do Norte. Em 1866, uma nuvem de aves passou no sul de Ontário que era de 2 km de largura e 625 km de comprimento, e demorou 14 horas para passar o mesmo ponto. A última Ectopistes migratorius, Martha, morreu em 1914. A extinção da espécie foi atribuída ao excesso de caça, perda de habitat florestal, e taxas baixas de reprodução
  66. 66. (Purvis et al. 2000. Proc. Royal. Soc. London B 267:1947-1952) Risco de Extinção Risco atual para Mamíferos Risco Previsto • Previsores mais importantes 1) Nível trófico elevado 2) densidade populacional baixa 3) “historia vital lenta” 4) Amplitude geográfica pequena • Atributos chaves explicaram 50% Risco Latente da variação do risco de extinção. • A variação restante explicada por fatores antropogenicos que impactam o risco de forma independente da biologia da espécie.
  67. 67. Hotspots de Riscos Latentes de Extinção (Cardillo et al. 2006. PNAS 103:4157-4161)
  68. 68. Riscos de Extinção para Vertebrados Número em % em perigo perido em 2008 Descritas Avaliadas Peixes 1275 4% 37% Anfíbios 1905 30% 30% 423 5% 31% Repteis 1222 12% 12% Aves Mamíferos 1141 21% 21% (Fonte: IUCN Red List 2008)
  69. 69. As taxas atuais de extinção são maiores do que as taxas de fundo? A maioria dos ecólogos concorda que as taxas atuais são relativamente altas devido principalmente as atividades do Homem Porém, não existe concordância sobre a magnitude do período atual de extinções, Alguns igual o período atual com as extinções historicas em massa; outros pensam que as previsões estão super estimadas.
  70. 70. Problemas de avaliar as taxas atuais e futuras de extinção Não sabemos a magnitude do número de espécies existentes (tal vez 6 a 20 milhões mas somente 1.5 milhão descritas) Extinções de certos grupos são bem documentadas (mamíferos, aves) mas não em outros (insetos, plantas). Os níveis de extinção do fundo são estimados do registro fóssil com um grau grande de incerteza. As previsões futuras podem super estimar a perda de espécies porque as espécies mais suscetíveis aos impactos humanos podem ser perdidas antes do que as outras.
  71. 71. Causas de Perigo para os Vertebrados
  72. 72. Atributos que podem aumentar o risco da extinção •Especialista de Habitat •Sobreposição de Habitat com o Homem •Sensível a perturbação •Capacidade limitada de dispersão •Rara — densidade populacional baixa, amplitude geográfica limitada •Capacidade de taxa baixa de crescimento (restrições da historia vital) •Tamanho corporal grande •Espécies de interesse de exploração •Níveis tróficos superiores
  73. 73. Quando a Extinção retira Populações, os Parâmetros mudam O tempo de retorno antes de que ocorrem mudanças nos parâmetros determinísticos (r e K) As populações com a estocasticidade ambiental são as primeiras a desaparecer A estocasticidade demográfica não correlaciona com perdas até que somente ficam poucas populações Os aspectos determinísticos da população (r e K) também mudam e ficam mais correlacionadas com os parâmetros estocásticos ao andar a extinção – Taxas elevadas de crescimento e tamanhos populacionais grandes caracterizam as últimas populações a serem extintas
  74. 74. Correlatos da Extinção (Jones et al. 2003) •Comparou aspetos de espécies de morcegos seguras, vulneráveis, e extintos com outros mamíferos do mundo •25% de ~1000 espécies são extintas ou vulneráveis •Megachiroptera com maiores efeitos •4% extintas •Amplitude pequena foi o previsor mais importante do risco. Razão baixa de aspeto da asa (~ comprimento / largura) também foi importante (vôo menos eficiente)
  75. 75. E(T) pode ter erros (Boyce 1992) Algumas populações nas Moda simulações sempre levam muito tempo Mediana para chegar a extinção Freqüência E(T) – E(T) ou o tempo médio a extinção é assim sempre maior do que a Skew positivo moda ou mediana – Assim, E(T) super- Tempo a Extinção estima a probabilidade de sobrevivência
  76. 76. Caracterização de Risco Probabilidades de Extinção e Persistência – Extinção, limiar de manejo, ou quase extinção – Time frame (exemplo, a probabilidade que a tamanduá bandeira persistirá para os próximos 100 anos is 0.30) Tempo médio a extinção Exemplo> Se a probabilidade de persistência para 10 anos (P10) = 0.8, qual é a probabilidade média de persistência? – Probabilidade de persistência para 1 ano (P1) = 0.81/10 = 0.9779 – A probabilidade média de persistência = 1/- ln(0.9779) = 45 anos
  77. 77. Como? Regras Gerais A base de contagens – Geralmente a base de censos Modelos Demográficos – Geralmente modelos de matriz – Modelos determinísticos – Modelos estocásticos
  78. 78. Regras Gerais Meta é proporcionar um número mágico acima do qual as populações não correm riscos, mais embaixo desse número enfrentam um risco elevado de extinção. Regra de 50/500 (Franklin 1980) – Ne de 50 é uma meta de curto prazo para prevenir a depressão endogâmica Corresponde a 1% de endogamia por geração (metade da máxima tolerada pelos criadores de animais domésticos) – Ne de 500 é uma meta de largo prazo que balanceara a variação genética criada pela mutação com a perda pela deriva genética (Thompson 1991)
  79. 79. Regras Gerais O biólogo E. O. Wilson da Universidade de Harvard identificou o Clube das Cem Batidas Cardíacas – As espécies com menos de 100 indivíduos ficam somente a 100 batidas cardíacas da extinção
  80. 80. Regra de 50/500 é Ainda Usada! Problemas – Como converter N em Ne? 10% para peixes, 25-33% para os demais???? – È consenso geral que para obter uma Ne de vários centenas precisa de um censo populacional de 1000 - 10,000 – Corresponde a uma “população genérica mínima viável”
  81. 81. Analise de Viabilidade da População (AVP) A analise de viabilidade de populações (AVP) – Prevê que a probabilidade de sobrevivência de uma população durante um intervalo temporal – Incorpora a PMV de uma população
  82. 82. Analise de Viabilidade de Populações (AVP) Procura uma relação entre o tamanho populacional e a probabilidade de extinção – Não precisa calcular a PMV – procura determinar a probabilidade de que uma população persistira por algum intervalo arbitrário de tempo (Boyce 1992) – Combina todas as fontes de estocasticidade e crescimento populacional determinístico em um modelo único (usualmente requer a simulação por computador).
  83. 83. Analise de Viabilidade de Populações (AVP) AVP é o processo da síntese da informação sobre uma população ou espécie, e o desenvolvimento do melhor modelo possível para a dinâmica do tamanho populacional (Boyce 1992) – Aprender o que não sabemos – A analise de sensibilidade indica quais parâmetros podem ser influenciais – Sugere os pontos de partida de manejo que devem ser monitorizados e ajustados no manejo adaptativo
  84. 84. Passos de AVP (Boyce 1992) Projetar a demografia das populações no tempo – basicamente simula tabelas de vida se a estrutura etária é necessária Prever a viabilidade no tempo – Afeitado pelo modelo da demografia e a incorporação de estocasticidade erros aumentam para projeções de períodos temporais maiores
  85. 85. Modelos de Analise da Viabilidade de Populações Uso de modelos de simulação da dinâmica populacional para: – simular (imitar) historia vital, fatores externos, tendências, ações de manejo – projetar as trajetórias futuras possíveis – testar ações propostas de conservação
  86. 86. Modelos de Analise da Viabilidade de Populações Uso de modelos de simulação para: – recolher tanta informação como possível – assistir lidar com a incerteza – guiar enfocar nas ameaças possíveis e ações possíveis – proporcionar um fórum independente para testar idéias (modelo de computador como o público refletivo perfeito) – tornar o planejamento uma ciência de previsão – proporcionar um marco para incorporar dados novos – proporcionar uma maneira para a formação e fiscalização de politicas
  87. 87. Baseado em Contagens Censo, Estimativas de Abundancia ou Densidade – Determinístico Modelos logísticos ou exponenciais – Estocástico Incorpora a variância de processo
  88. 88. Técnicas de AVP Contagem – Usa dados de levantamentos – Premissa é que todos os indivíduos são idênticos Contagens — serie temporal de dados de ‘levantamentos’ – Contagem incorporando a dependência da densidade estocástica; não espacial
  89. 89. Tipos de Modelos de AVP Demográfica – Incorpora informação sobre as taxas vitais – Pode incluir a estrutura populacional Demográficos — considerar explicitamente a estrutura da população (idade ou estágio); não espacial
  90. 90. Técnicas de AVP (Beissinger e Westphal 1998) Modelos Determinísticos de Populações Únicas – Estrutura etária ou por estágio, idade da primeira reprodução, e sobrevivência e fecundidade específicas a idade ou estágio Modelos Estocásticos de Populações únicas – Todo o anterior + variância da fecundidade e sobrevivência, capacidade de suporte, existência da dependência da densidade, variância da capacidade de suporte, freqüência e magnitude dos catástrofes, covariância entre as taxas demográficas
  91. 91. Premissas dos Modelos Simples de AVP Nenhuma dependência da densidade Nenhuma estocasticidade demográfica Nenhuma tendência ou correlação na variação ambiental A variação ambiental é moderada Contagens de censos representam a população inteira
  92. 92. Estocasticidade Estocasticidade Demográfica – Eventos aleatórios de sobrevivência e reprodução individuais que são independentes entre os indivíduos da população Estocasticidade ambiental – Flutuação temporal da sobrevivência e reprodução que ocorre simultaneamente entre todos os membros da população – Eventos extremos conhecidos como catástrofes
  93. 93. Modelagem da Extinção é fácil com o Modelo Determinístico O tempo a extinção é Crescimento Determinístico (Exponencial) facilmente calculada K – y=mx+b, onde b=K, Tangente = r m=r e depois Ln N resolver y = 1 (extinção funcional) – tempo (y) = -lnK/r Tempo
  94. 94. Determinístico versus Estocastico Média geométrica versus aritmética Mudanças estocásticas – Previsões divergem no tempo – Distribuição final com skew – Diverge da média aritmética Centrada na média geométrica para n grande Ainda assim algumas ficam extintas
  95. 95. Tipos Principais de AVP 1. Modelos Determinísticos de Populações Únicas como, modelo de matriz de estrutura etária usando valores vitais médios 2. Modelos Estocásticos de Populações Únicas •como, modelo de estrutura etária com a Estocasticidade ambiental e demográfica •Produz resultados probabilísticos •Tipo mais comum de AVP 3. Modelos de Meta-populações •Inclui a estrutura espacial por via da dispersão entre populações locais •Duas formas: Modelos de ocupação de manchas, Modelos detalhados de vários locais 4. Modelo Espacialmente explicito a base do indivíduo (IBM) •Localização, movimentação, reprodução, e mortalidade de cada indivíduo •Precisa muitos dados; problemas de testar com dados de campo
  96. 96. AVPs Demográficas Em espécies de vida larga não todos os indivíduos não são iguais Existe a necessidade de registrar explicitamente as diferencias em crescimento, sobrevivência e reprodução com a idade O uso de modelos populacionais de matriz para prever o crescimento populacional futuro Baseadas na sobrevivência, crescimento e reprodução de indivíduos diferentes na população
  97. 97. AVPs Demográficas Pesquisa usando indivíduos marcados e medir o crescimento, sobrevivência e reprodução durante vários anos Classifiquem os indivíduos em estágios de tamanho ou idade (não conhecido para muitas espécies) Os estágios dependem da espécie (como: juvenil novo, juvenil velho, adulto jovem, adulto reprodutivo, adulto reprodutivo velho) Estimativas das taxas vitais para cada estágio
  98. 98. Técnicas de AVP Espacialmente explícitas – Incorpora migração e colonização Modelos espaciais implícitos; (exemplos, modelos de função de incidência) Estruturados espacialmente — modelos a base de manchas ou meta-populações Modelos de Meta-populações – Requerimentos dos modelos anteriores + cálculos dos variáveis anteriores por população, distancia entre as populações, dispersão entre as populações (número, idade, timing, dependência da densidade) mortalidade durante a dispersão
  99. 99. Componentes Estruturais de Modelos de AVP Estocasticidade (variação aleatória ou sistemática das taxas demográficas) Dependência da densidade (as taxas demográficas são funções do tamanho da população) Tempos de retorno (respostas demográficas a mudanças das condições ambientais e de recursos) Estrutura populacional (as taxas demográficas variam sistematicamente por idade ou estágio) Estrutura geográfica (a distribuição espacial das populações ao largo de uma paisagem)
  100. 100. Componentes de uma AVP Modelo básica de dinâmica populacional (obrigatório) Variação demográfica (para populações pequenas) Variação ambiental (tempo e espaço) Heterogeneidade individuo Variação genética Dinâmica do sistema (mudanças de paisagem) Funções que ligam a demografia ao habitat Espaço
  101. 101. Modelo Mais Complexo de AVP Meta-população espacialmente explicita – Todas as demandas anteriores de dados + localização das populações, movimentos entre as manchas, mudanças das manchas no tempo, habitat ao redor da machas vizinhas – A base do indivíduo; espacialmente explícitos
  102. 102. Requerimentos dos Dados Demografia ou tamanho populacional em cada local – Qual premissa usamos na falta de dados? Correlações espaciais entre os variáveis ambientais – Correlações negativas: tipos diferentes de habitat? – Correlações positivas: puxadores ambientais, tendência de diminuir com distancia Taxas de dispersão entre os locais – Fatores que influenciam a emigração e imigração – Mortalidade de dispersão – Comportamento na “matriz” (não habitat) – A probabilidade de conexão com tendência de diminuir com distancia
  103. 103. Requerimentos dos Dados Sistemas de Conhecimento Meta-população Aumento dos (Varias locais Requerimentos detalhados) De Dadio População Única Estocástica População Única Determinística Aumento de Realismo
  104. 104. Quantificando a correlação ambiental Correlação nas taxas de crescimento populacional Correlação nas taxas vitais Correlação nos variáveis climáticos Extensão espacial de eventos catastróficos
  105. 105. Estimando o Crescimento Populacional As taxas vitais determinam a taxa de crescimento populacional O tamanho populacional no tempo “t” é Nt O tamanho populacional em algum tempo no futuro (o próximo ano) “t+1” é Nt+1 Assim a relação (crescimento ou declínio) da população se expressa como Nt+1=λtNt λ descreve a taxa anual de crescimento populacional (de um ano para o próximo) Se λ > 1, a população cresce, se λ < 1 a população diminua, e se λ = 1 a população é estável Para algumas espécies, estimar λt = Nt+1/Nt Mis de somente estimar mudança no tempo
  106. 106. Fontes da Variação do Crescimento Populacional O crescimento populacional, λ, pode ser influenciado por vários fatores que podem influenciar as previsões do tamanho populacional futuro – Estocasticidade ambiental (flutuações aleatórias) – Catástrofes e bonanzas ambientais (perturbações grandes) – Estocasticidade demográfica (variação aleatória das taxas vitais)
  107. 107. Fontes da Variação do Crescimento Populacional Se a taxa de crescimento populacional, λ, era igual cada ano, a previsão do crescimento populacional seria fácil A variação espacial entre as populações ocorre Muitos fatores espaciais e temporais mudam o crescimento populacional O aumento da variação no crescimento entre anos, ainda se a média de largo prazo é a mesma, tem efeitos adversos
  108. 108. Fontes da Variação do Crescimento Populacional Um dos resultados chaves dos modelos de população é que a variação do crescimento populacional diminua Ainda se a taxa média de crescimento (média aritmética) é igual, o aumento da variação resulta numa taxa de crescimento menor (média geométrica)
  109. 109. Médias Aritméticas e Geométricas do Crescimento Imagine uma população na qual Nt+1=λtNt onde λt = {0.86 com uma probabilidade de ½, 1.16 com uma probabilidade de ½ A média aritmética das duas λ’s é 1.01 que seria o caso para o crescimento determinístico Começando com 100 indivíduos e a população dura 500 gerações então N500 = N0 (1.01)500 = 14,477
  110. 110. Médias Aritméticas e Geométricas do Crescimento O crescimento populacional é sujeito a estocasticidade ou a variação aleatória Imagine a mesma população (100 indivíduos após 500 gerações) com uma taxa de crescimento que varia estocasticamete (aleatoriamente) em ou 1.16 ou 0.86 Quando ambas taxas de crescimento são aproximadamente prováveis (ao redor de 250 gerações com taxas altas e baixas de crescimentos, o tamanho populacional após 500 gerações é N500 ~ N0 (1.16)250 x (0.86)250 = 54.8 A adição da variação a crescimento populacional, λ, usualmente reduz o crescimento populacional
  111. 111. Médias Geométricas Estocásticas do Crescimento Taxa Estocástica de Crescimento Populacional l Morris e Doak (2002) Desvio Padrão de l
  112. 112. Variação da Taxa de Crescimento Populacional A adição da variação a taxa de crescimento populacional terá conseqüências Tornará as future previsões futuras do crescimento populacional mais ariscadas Também implica um aumento da probabilidade de extinção (ou também de abundancia populacional elevada)
  113. 113. Crescimento Populacional e Previsão Desvio Padrão = 0,05 Porcentagem das Populações Desvio Padrão = 0,10 Desvio Padrão = 0,20 Tamanho populacional
  114. 114. 5 Anos na frente Porcentagem da População 20 Anos na frente 100 Anos na frente Tamanho populacional Harding et al. 2001
  115. 115. Outras Fontes de Variabilidade A variabilidade espacial das taxas demográficas também tem conseqüências significantes sobre a sobrevivência populacional As taxas vitais usualmente variam entre locais O grau de correlação entre locais (variabilidade espacial e temporal) afeita substancialmente o resultado Se um ano ruim para uma população coincide com um ano ruim para outra população reduz a viabilidade populacional Se um ano ruim para uma população coincide com anos bons para outras populações, isso melhora a viabilidade
  116. 116. Erros de Observação ou Falta de Dados Erros de Observação – Estudar os melhores habitats – Mais fácil encontrar e marcar as plantas mais saudáveis (mais fáceis de encontrar) ou animais menos saudáveis (mais fáceis de coletar) – Dificuldade de encontrar ou avistar os organismos – Estimativas serão mais variáveis e assim mais pessimistas Dependência da densidade – A dependência da densidade negativa (taxas reduzidas de crescimento com aumento da densidade) – A dependência da densidade positiva (Efeitos de Allee, diminuição de crescimento com o declínio da densidade)
  117. 117. Medição da Viabilidade Populacional As populações com <100 indivíduos são sujeitas a processos adicionais (endogamia, estocasticidade demográfica) que complicam as projeções simples de populações Os biólogos de conservação tipicamente estimam o tempo até um limiar “quase extinto” As métricas freqüentemente são calculadas – Probabilidade de quase extinção até um tempo predeterminado – Probabilidade da existência de quase extinção – Tempo médio até a extinção
  118. 118. Probabilidade da Extinção Função de Distribuição Cumulativa Anos na frente
  119. 119. Quantificando a dispersão Dados de marcação e recaptura – Examine a distribuição das distancias movidas Observações do Comportamento – Modelos de movimentação (como caminhada aleatória) permitam a extrapolação de medidas de tempo curto Dados genéticos – Declínio na similaridade genética com distancia
  120. 120. Dispersão de Polioptila californica
  121. 121. Efeitos do Padrão Espacial, Quantidade de Habitat e Dispersão sobre a Persistência Procura E Probabilidade de Persistência M B 0 0.25 0.50 0.75 Habitat Apropriado
  122. 122. Cenários Populações Independentes Ilha-Continente – Um local altamente viável – Outros locais dependem da imigração do local “continente” Arquipélago – Todos os locais com viabilidade moderada, alguma dispersão Meta-população – Extinção local freqüente – Re-colonização por dispersores freqüente
  123. 123. Terminologia para AVP espacial Local: mancha discreta de habitat que tem a potencialidade de manter a espécie População Local: grupo de indivíduos que morem em um local População Global (Multi-Loco): indivíduos que morem em todos os locais Meta-população: população multi-loco caracterizada pela extinção e re-colonização freqüentes
  124. 124. Quando uma meta-população é viável? Probabilidade da extinção menor do que 5% em 100 anos Todas as (sub)populações não são ocupadas Probabilidade de ocorrência é 95% em uma sub-população -> meta-população é viável
  125. 125. Taxas Vitais Como a maioria das analises demográficas, AVPs enfocam os processos chaves de mortalidade e natalidade Os modelos mais simples ignoram a imigração e a emigração (mais os modelos mais complexos podem incluir populações múltiplas com a migração) Sobrevivência – Tipicamente refere a persistência numa classe ou estágio (classe etária) Crescimento – Tipicamente refere a passagem de umma classe etária a outra Reprodução – Tipicamente refere aos números de proles por indivíduo (usualmente as fêmeas)
  126. 126. Premissas Média e variância de λ constantes – Nenhuma dependência da densidade – Nenhuma estocasticidade demográfica – Nenhuma tendência ambiental As condições ambientais não são correlacionadas A variação ambiental é relativamente pequena Um censo é um censo
  127. 127. A Base da Contagem Generalizada Dependência da Densidade Estocasticidade Demográfica Ambientes Correlacionados Catástrofes Bonanzas
  128. 128. A Incerteza do Futuro Qualquer dessas trajetórias pode representar o futuro da população. A distribuição dos resultados refletia as previsões. 300 250 Population Size 200 150 100 50 0 0 20 40 60 80 100 Year of Simulation
  129. 129. Estocasticidade Demográfica Precisa variâncias em taxas para incorporar Aumenta do limiar de quase extinção para minimizar os efeitos Efeitos aumentados da estocasticidade ambiental com a estocasticidade demográfica
  130. 130. Estocasticidade Demográfica
  131. 131. Auto-correlação Ambiental Auto-correlação positiva – Aumenta o risco de extinção nos modelos independentes da densidade – Complicada para modelos dependentes da densidade Auto-correlação negativa rara ou inexiste
  132. 132. Correlações de Taxas Vitais
  133. 133. Correlações com Precipitação
  134. 134. Catástrofes e Bonanzas Os eventos são difíceis de incorporar Mas, … podem ter o maior efeito
  135. 135. O efeito de fatores demográficos de importância a sobrevivência de populações pequenas - Estocasticidade demográfica - Estocasticidade ambiental - Efeito de Allee
  136. 136. Analise da Viabilidade de Populações AVP é o uso de métodos quantitativos para prever o status futuro provável de uma população ou coleção de populações “Status Futuro:” – Tamanho limiar da população (tal vez zero) – Tendências do tamanho populacional “o uso de métodos quantitativos para prever o status futuro provável de uma população ou coleção de populações” (Morris e Doak, apúd Groom et al. 2006)
  137. 137. Estocasticade Demográfica: Variação Demográfica Aleatória - Ocorre porque, em qual instante, os indivíduos de uma idade ou estágio de desenvolvimento têm probabilidades de sobrevivência e reprodução, as taxas vitais. - Se esses ocorrem de forma independente a cada indivíduo, a estocasticidade demográfica produz variâncias de amostragem das taxas vitais inversamente proporcional ao tamanho populacional
  138. 138. Estocasticade Demográfica: Variação Demográfica Aleatória Em qualquer população, os indivíduos não geralmente produzem um número médio de proles – alguns não tem proles, outros menos da média, e outros mais da média Se o tamanho populacional é grande a média proporciona uma descrição precisa da população Mas, uma vez que o tamanho populacional fica inferior a um tamanho (seja 50 indivíduos), a variação individual das taxas de mortalidade e natalidade produzem flutuações aleatórias do tamanho populacional
  139. 139. Estocasticade Demográfica: Variação Demográfica Aleatória Variância de amostragem de . . taxas vitais . . .. . . .. Tamanho populacional - Se o tamanho populacional tende cair, então a população resultante será ainda mais suscetível as flutuações demográficas na próxima geração, possivelmente terminando na extinção
  140. 140. Modelos que Incorporam a Estocasticidade A taxa de crescimento de uma população não é constante no tempo e a extinção é essencialmente um evento aleatório (Dennis et al. 1991) – Ainda as populações em ambientes que são apropriadas para o crescimento podem ser extintas devido as perturbações estocásticas (Shaffer 1981)
  141. 141. Modelos que incorporam a estocasticidade – Populações em ambiente que são favoráveis ao crescimento podem ser extintas devido a perturbações estocásticas (Shaffer 1981) Tipos de estocasticidade – demográfica, ambiental (escala grande = catástrofe), genética
  142. 142. Estocasticidade e tempos a extinção em Modelos Simples a ( N 1) 1 e k ln K r T (K )   dN  , onde a  2 r1 N r V1 A formula de Lande (1993) para o tempo a extinção usando a capacidade de suporte e somete a estocasticidade demográfica
  143. 143. Estocasticade Ambiental: Variação Ambiental Aleatória Distinta a estocasticidade demográfica, a estocasticidade ambiental são as mudanças temporais das taxas vitais que afeita todos os indivíduos de um estágio ou idade de forma igual; as variâncias de amostragem das taxas vitais são independentes do tamanho populacional Por isso, e porque a maioria das populações sofrem flutuações substanciais devido a mudanças de clima e as abundancias das espécies que interagem, a estocasticidade ambiental geralmente é considerada dominar a estocasticidade demográfica em populações com mais de 100 indivíduos
  144. 144. AVP demográfica multi-local (sem dispersão)
  145. 145. AVP demográfica multi-local AVP (dispersão de juvenis)
  146. 146. AVP espacial na prática Sem dados demográficos ou de censo de todos os locais Sem boas estimativas de dispersão Sem estimativas quantitativas da correlação espacial Sem informação sobre a localização, tamanho, e qualidade relativa dos locais Para um bom exemplo, consulte – Akçakaya, HR, & JL Atwood. 1997. A habitat-based metapopulation model of the California Gnatcatcher. Conservation Biology 11:422—434. – http://www.blackwell-synergy.com/links/doi/10.1046%2Fj.1523- 1739.1997.96164.x
  147. 147. Métodos Distintos para Análise da Viabilidade • reais • específicos Modelos estatísticos Modelos de meta- populações Sistemas de • simplificados • gerais conhecimento
  148. 148. Por que Sistemas de Conhecimento? Conceitos ‘simples’ Dados empíricos -> 100 anos Modelos dinâmicos – complexos – Muitas simulações para uma analise devido aos processos estocásticos
  149. 149. Modelos Dinâmicos (METAPHOR) Espacial; (sub)populações diferentes Processos demográficos; Modelo BIDE* Processos ambientais Estocástico Usam probabilidade de ocorrência para calibração e validação *N(t+1) = N(t) + [Nascimento] + [Imigração] - [Morte] - [Emigração]
  150. 150. Desenvolvimento de Padrões de Viabilidade METAPHOR Mapa do Habitat SIG Botarus stellarus: • nascimento • imigração • morte • emigração O modelo •Efeitos estocásticos população 40 30 20 Padrão da 10 ‘mancha chave’ Bittern: 0 0 1 2 3 4 5 6 20 fêmeas reprodutivas imigração
  151. 151. Viabilidade de (sub)populações - > 95% ocorrência de Botarus stellarus Tamanho populacional 40 30 20 10 0 0 1 2 3 4 5 6 imigração
  152. 152. Manchas ocupadas e vazias durante 5 anos por Botarus stellarus 0 anos 1 ano 2 anos >2 anos 1.00 presencia 0.75 0.50 0.25 0.00 10 8 8 9 6 7 log da área 4 6 2 5 0 -2 3 4 conectividade -4 2
  153. 153. Manchas Chaves Têm extinções locais raras Apóiam a rede de habitar com imigrantes e são específicas a espécie
  154. 154. Padrões de Manchas Chaves MC Vida longa / aves e 20 mamíferos grandes Vida intermédia 40 Aves e mamíferos Vida curta / aves 100 e mamíferos pequenos
  155. 155. AVP e populações grandes As populações não exibem um declínio constante Número de A indivíduos na população B Tempo Compare A e B
  156. 156. AVP e populações grandes Sob algumas condições as populações exibem uma resposta de limiar = mudanças populacionais dramáticas em pouco tempo Os limiares são de previsão difícil
  157. 157. AVP e populações grandes Premissas 1) Na população os juvenis migram se encontram habitat apropriado para sobreviver Limiar 2) Habitat próximo a agricultura menos apto, menos alimento, e pesticidas % habitat 3) Reprodução menor na proximidade apropriado da agricultura ocupado 4) Quando % agricultura aumenta, a reprodução cai 5) Na reprodução = mortalidade, habitat apropriado decai % paisagem agrícola rapidamente
  158. 158. AVPs Formam a Base do Manejo Adaptativo de Populações Naturais Previsão Estimativas Modelos Status Monitoramento de AVP Populacional Revisões
  159. 159. Simplificação da AVP demográfica Crie um gráfico do ciclo de vida Se tem dados de vários anos: Transforme o gráfico numa – Calcule log lS matriz de transição – Use simulações para estimar o risco de Estime os parâmetros para extinção matrizes específicas ao ano – Use análise de (se disponível) e medias sensitividade de l1 para orientar as explorações dos efeitos da mudança de Para a matriz media: várias taxas vitais sobre o – Calcule l1 risco de extinção – Calcule CI de l1 – Calcule as sensitividades de Se a população é pequena: l1 as taxas vitais – Crie modelos com estocasticidade demográfica (com ou sem estocasticidade ambiental)
  160. 160. AVPs Formam a Base do Manejo Adaptativo de Populações Naturais Tomada de decisões para o planejamento: 1. Avaliação de espécies solitárias – PVA: analise da viabilidade de (meta) populações – A dinâmica específica a espécie e os requisitos de habitat – Estima o risco de (quase) extinção – Ordenamento de alternativas de manejo – As espécies são tratadas como indicadores da biodiversidade – Poucos estudos avaliam espécies múltiplas
  161. 161. AVPs Formam a Base do Manejo Adaptativo de Populações Naturais A tomada de decisões: 2. Avaliações de espécies múltiplas: sistema de manchas – compreensividade: incorpora todos os atributos – representatividade: captura boa da variação de cada atributo – adequação: uma medida da persistência substitutos são usados para o risco de extinção
  162. 162. Introdução Objetivos 1. Qual é o impacto da dinâmica fluvial sobre a persistência ou a viabilidade de espécies múltiplas? 2. Qual é a configuração espacial ótima das manchas que minimizará a probabilidade de extinção de espécies múltiplas?
  163. 163. Padrões Mínimas de Meta- populações Viáveis MC PMV PMV PMV +MC -MC Vida longa / aves 20 30 80 120 E mamíferos grandes Vida intermédia 40 60 120 200 Aves e mamíferos Vida curta / aves e 100 150 150 200 Mamíferos pequenos
  164. 164. Fases da pesquisa Fase I – Seleção de espécies – Desenvolvimento de modelos de aptidão de habitat para essas espécies – Desenvolvimento de modelos de analise da viabilidade populacional – Aplicação de cenários da paisagem aos modelos de AVMP Fase II – Identificação das configurações espaciais ótimas para a dinâmica da terra e minimização do risco das espécies selecionadas
  165. 165. Área de estudo Área de estudo: Bacia do Riberão Vermelho em Ipeuna
  166. 166. Área de estudo
  167. 167. Fase I: seleção de espécies Critérios da seleção de espécies – longevidade/fecundidade/taxa de crescimento – Capacidade de dispersão – Variação natural – Extensão de ocorrências na área de estudo – Resposta a perturbação
  168. 168. Seleção de Espécies
  169. 169. Seleção de Espécies
  170. 170. Para cada espécie Reconhecimento Dados da SIG Mapa de manchas Estrutura Paisagem da Das manchas IAH Estudos de campo Modelo da Modelo Dados espacial da População demográficos metapopulação Experimentos Analise de Analise Sensitividade De Riscos PVA
  171. 171. Fase I: mapas de aptidão do habitat Descreve a relação entre variáveis ambientais e a probabilidade de observar uma espécie. – Modelos de regressão logística – Decisão de expertos
  172. 172. Mapa de aptidão do habitat
  173. 173. Estrutura das manchas •Distancia da vizinhança •Limiar de aptidão do habitat •Função da distancia de dispersão (  Dij ( c / b ) ) M ij  a e
  174. 174. Analise da viabilidade de (meta) populações Uma metapopulação é um conjunto de populações locais conectadas por indivíduos que migram. Essa técnica ocorre de várias formas: – Modelos de ocupação (como o modelo de função de incidencia, regressão logística da metapopulação) – Modelos de metapopulaçoes estruturadas
  175. 175. Analise da viabilidade de (meta) populações Desenvolver um modelo determinístico Adicionar elementos estocásticos para representar as incertezas Adicionar premissas sobre as dependências Usar o modelo estocástico para estimar a distribuição da probabilidade dos riscos de extinção Calibrar os modelos Conduzir uma analise de sensitividade e avaliar os cenários de manejo Monitorar, avaliar e atualizar o modelo
  176. 176. Analise da viabilidade de (meta) populações Estrutura etária ou de estágio de cada população Taxas vitais: probabilidades de transição Dependência de densidade das taxas vitais – Logístico ou Ricker – Beverton-Holt – Teto – Efeito de Allee As capacidades de suporte das populações Dinâmica do habitat, recuperação do habitat após perturbação Incêndios estocásticos Variabilidade; estocasticidade demográfica e ambiental Correlações espaciais entre as populações
  177. 177. Dinâmica do habitat Habitat deve mudar no futuro queima e corte da cana e depois replantio
  178. 178. Cenários de manejo 5 cenários de manejo – Cenário 0: sem perturbação – Plano tático (10 meses) – Plano estratégico (20 meses)
  179. 179. Exemplos de resultados da AVP Declínio populacional (%) relativo ao Cenário 1 Cenário 2 Cenário 3 Cenário 4 Cenário 5 Pherosopus 7.5 11.1 15.7 36.7 Scapteriscus abbreviatus 8.3 15.4 17.3 19.7 Lara bicolor 0 2.9 3.6 13.8 Solenopsis invicta 31 32 32 43 Euphasiopteryx depleta 45 46 47 47 Cicindela 54 58 59 61 Scapteriscus vicinus 57 63 63 65 Scapteriscus acltus 27 33 33 38 Steinernema 2 3 3 3 Neocurtilla hexadactyla 16 21 25 41 Beauveria bassiana 56 57 57 56
  180. 180. Fase II: otimização de metapopulações de espécies múltiplas Otimizar as metapopulações de espécies múltiplas usando a (quase) extinção como medida de adequação Examinar as implicações e sensitividades da dinâmica de espécies múltiplas com técnicas teóricas de tomada de decisão
  181. 181. Funções objetivas Para um orçamento fixo, minimize Perda bruta de espécies Min ∑ pi (x) para todas as i espécies Probabilidade de qualquer espécie seja extinta Min 1 – Π (1 – pi (x) ) para todas as i espécies Diferencia ponderada  4 pi ( x )2 4 pi ( x )3   4 pi (1)2 4 pi (1)3  Min   pi ( x )      pi (1)  2  3   i  2 3    Razão Min ∑ (pi(x) / pi(1)) para todas as i espécies pi (x) é o risco de extinção da espécie i com o cenário x pi (1) é o risco de extinção da espécie i no melhor cenário
  182. 182. Fase II: otimização de metapopulações de espécies múltiplas Otimizar a função Função objetiva objetiva Meta ≈ filosofia Função de riscos de extinção da metapopulação Riscos de extinção: Por exemplo para um orçamento fixo modelo de metapopulações minimizar as extinções totais esperadas Min ∑ pi(x) para todas as i espécies A paisagem da perspectiva da espécie ou seja a quantidade e configuração de habitat A tomada de decisões para várias espécies ao mesmo tempo = compromisso A base da persistência P0 (t )  1  e t / Tm
  183. 183. Limites da AVP Somente produz resultados comparáveis aos dados de entrada! Depende do realismo da lógica do modelo! Necessidade de muitos dados demográficos (geralmente não disponíveis) As projeções a largo prazo implicam que a estabilidade de habitat e outros fatores ficam iguais (geralmente não é o caso no mundo real)
  184. 184. Limitações da Analise de Viabilidade de Populações (AVP) Premissas simples – Mas os modelos não devem simplificar! Não devem ser usados exclusivamente para decisões absolutas de manejo Ignore ecologia e enfocam na estocasticidade, especialmente a genética – Necessidade de incorporar habitat e a estrutura espacial de populações – Efeitos de outras espécies (interações bióticas) Necessidade de lidar com as interações entre os vários vórtices
  185. 185. Perigos do uso de poucos variáveis Os cálculos das primeiras AVPs e PMVs eram rápidas e resultaram em considerações genéricas – Resultaram na regra de 50, 500 (Franklin 1980, Soule e Wilcox 1980) – Ne >50 necessária para a sobrevivência de curto prazo (evitar a endogamia) – Ne>500 necessária para a sobrevivência de largo prazo (capacidade de evoluir em ambientes mutantes) Algumas estratégias de conservação eram realizadas para manter 500 indivíduos reprodutivos – Lande (1988) argumentou que isso resultaria na extinção porque a capacidade de dispersão em habitats fragmentados não acontece
  186. 186. Criticas das AVPs: Os modelos são Reais? Qualidade baixa dos dados •Requerimentos de dados ainda para modelos determinísticos não são triviais •Estimativas boas das médias (e variâncias) das taxas vitais são difíceis obter para espécies raras •Dispersão é muito difícil estimar com certeza Forma da dependência da densidade não conhecida Padrões de estocasticidade ambiental podem mudar no futuro •Eventos catastróficos podem alterar dramaticamente os riscos de extinção Programas “de lata” •Permitam usuários não treinados conduzir AVP sem conhecimento bom •Programas diferentes podem produzir resultados diferentes com os mesmos dados Modelos não validados com dados de campo
  187. 187. Teste da AVP •Avaliação extensiva de AVP usando dados de 21 estudos de largo prazo •Usou a primeira metade dos dados para desenvolver e parameterizar os modelos usados; a segunda metade foi usado para testar a precisão das previsões de AVP. •A precisão avaliada ao comparar o risco de quase extinção com as projeções de tamanho populacional com a realidade. •Ajuste bom entre as previsões do modelo e os resultados reais. •Os tamanhos populacionais atuais caíram dentro dos limites previstos por simulações estocásticas. “AVP é a melhor ferramenta que temos atualmente para estimar o risco de extinção, e as alternativas são subjetivas, menos rigorosas, e com maior probabilidade de fazer previsões mais pobres” Brooks, BW et al. 2000. Predictive accuracy of population viability analysis in conservation biology. Nature 404:385-387.
  188. 188. Critica de Brook et al.1 •Argumentaram que as conclusões de Brook et al. eram fortes demais e eram resultado de viés dos estudos escolhidos para a analise. •Somente usaram estudos de largo prazo com dados de alta qualidade e essas condições são as exceções para populações de espécies vulneráveis. •Sugeriram que a AVP somente será precisa na previsão da probabilidade de extinção se os dados são extensivos e confiáveis e se as taxas vitais estimadas são prováveis de serem aplicadas no futuro. “AVPs podem ser uteis para comparar as conseqüências de estratégias distintas de manejo ou conservação. Mas, duvidamos a afirmação geral de que elas podem ser precisas em sua capacidade de prever o status futuro de populações silvestres” Coulson et al. 2001. The use and abuse of population viability analysis. TREE 16:219-221.
  189. 189. Recomendações Gerais para o uso de AVP Uma AVP deve ser tratada como um modelo. A validez dos modelos deve ser testada com dados independentes de campo e a AVP deve depois ser ajustada. Avalie as taxas relativas e não absolutas de extinção ou crescimento. Não enfoque num valor único de uma AVP. Os modelos não têm precisão suficiente para fazer previsões precisas. Incluir uma analise de incerteza de sentido amplo (estimativas das taxas vitais, estrutura do modelo e premissas). Compare as projeções de prazo curto com as de prazo longo. “Todo modelo e errado, mas alguns modelos são uteis”
  190. 190. Melhores apostas para a conservação Criar populações múltiplas: catástrofes solitárias não podem eliminar todas Aumentar o tamanho de cada população de forma que os fatores ambientais, genéticos e demográficos se tornam menos perigosos (impossível fazer?)
  191. 191. Melhores apostas para o futuro A APV não pode ser realizada para toda espécie Identifica espécies indicadoras do sistema natural (espécies indicadoras ou chaves) A AVP para essas espécies proporciona os requerimentos de área para outras espécies que usam o mesmo sistema Esses indicadores provavelmente serão os carnívoros de topo: vida longa, reprodução lenta, corpo grande
  192. 192. Populações, Espécies e Ecossistemas? Foco em meta-populações e genética torna a população e a espécie como níveis dominantes da conservação Porem os diretrizes da política tentam manejar a escala de ecossistema! – O manejo de espécies únicas é muito difícil e caro? – O manejo de ecossistemas é impreciso demais— se construa os organismos vem? – Necessidade de manejo de processos aos níveis de paisagens e ecossistemas, suplementado pelo manejo de espécies individuais (grau grosso e fino)
  193. 193. Conclusões A estocasticidade ambiental é mais provável causar a extinção do que a estocasticidade demográfica – Se as populações suficientemente maiores (Ne ~100, mas varia de 10 a 1000, dependendo da espécie) – O efeito demográfico é dependente inversamente de N, mas o efeito ambiental é independente da densidade A extinção com a estocasticidade ambiental é menos provável quando a taxa média per capita de crescimento > variação do crescimento
  194. 194. Mais Dados Ajudam? Sim, pode estimar a variação na demografia – A variância tende de aumentar com o tamanho da amostra até um limiar. (Boyce 1992) Insetos >8 anos Aves e mamíferos em até 30 a 40 anos
  195. 195. Se você vai fazer muitas análises demográficas… Aprende usar Matlab ou R Leia o texto de Caswell: – Caswell, H. 2001. Matrix Population Models: Construction, Analysis, and Interpretation. Sinauer Press, 722 pp.
  196. 196. Conclusões - Os programas de conservação devem ser delimitados para conservar habitat capaz de suportar um mínimo de 7,000 vertebrados adultos - Nenhuma diferencia no tamanho populacional de adultos existem em qualquer comparação - Independente da estratégia de manejo, é precisa ter populações viáveis de qualquer espécie alvo- especialmente para espécies guarda-chuva que podem proteger outras espécies
  197. 197. Leitura Recomendada Livros Analysis and Management Revistas of Animal Populations Biodiversity and (2002; Williams et al.) Conservation Population Viability Biological Conservation Analysis (2002; Conservation Biology Beisinger e McCullough, eds.) Ecological Applications Quantitative Methods for Ecology and Society Conservation Biology Endangered Species (2000; Ferson e UPDATE Burgman, eds.) Journal of Wildlife Species Conservation and Management Management: Case Natural Resource Studies (2004; Modeling Akcakaya et al., eds.)
  198. 198. Referencias Boyce, MS. 1992. Population viability analysis. Annual Review of Ecology and Systematics. 23:481-506. Dennis, B. Munholland, PL, e Scott, JM. 1991. Estimation of growth and extinction parameters for endangered species. Ecol. Monogr. 61:115-143. Drake, J.M. e D.M. Lodge. 2004. Effects of environmental variability on extinction and establishment. Ecology Letters 7:26-30. Jones, K.E., A. Purvis, and J.L. Gittleman. 2003. Biological correlates of extinction risk in bats. American Naturalist 161:601-614. Lande, R. 1988. Genetics and demography in biological conservation. Science 241:1455-1460. Lande, R. Engen, S., e B-E Sæther. 2003. Stochastic population dynamics in ecology and conservation. Oxford University Press. Leigh, E. G. Jr. 1981. The average lifetime of a population in a varying environment. J. Theor. Biol. 90:213-239.
  199. 199. Referencias Mann, C. C., e M. L. Plummer. 1999. A species’ fate, by the numbers. Science 284:36-37. Soule, M. E. 1987. Where do we go from here? In M. E. Soule (editor), Viable populations for conservation. P. 175-183. Cambridge University Press, Cambridge. Sæther, B-E, et al. 2005. Time to extinction of bird populations. Ecology 86:693-700. Shaffer, ML. 1981. Minimum population sizes for species conservation. Bioscience 31:131-134. Schoener, T.W., Clobert, J., Legendre, S., deD. A. Spiller. 2003. Life- history models of extinction: a test with island spiders. American Naturalist 162:558-573. Simberloff, D. 1988. The contribution of population and community biology to conservation science. Ann. Rev. Ecol. Syst. 19:473-511 Thompson, G.G. 1991. Determining minimum viable populations under the endangered species act. NOAA Technical Memorandum NMFS F/NWC-198.

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