730.основы природопользования цели термины структура история связи стратегиче...
691.концепции современного естествознания биологическая картина мира учебное пособие
1. ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ
БРЯНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ
В.И.Попков
КОНЦЕПЦИИ СОВРЕМЕННОГО ЕСТЕСТВОЗНАНИЯ:
БИОЛОГИЧЕСКАЯ КАРТИНА МИРА
Утверждено редакционно-издательским советом
в качестве учебного пособия
Брянск
ИЗДАТЕЛЬСТВО БГТУ
2007
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
3. 3
Однажды, и только однажды, в ходе
своего планетарного бытия Земля могла
создать оболочку жизни. Точно так лишь
единожды эта жизнь оказалась в состоя-
нии подняться на ступень сознания.
Одно время года для мысли как одно
время года для жизни. Не надо забывать,
что вершину дерева с этого момента
составляет человек. Отныне только в
нем одном, отсекая все остальное,
сосредоточены надежды на будущее
ноогенеза, то есть биогенеза, то есть
в конечном счете космогенеза.
Пьер Тейяр де Шарден
ПРЕДИСЛОВИЕ
Окружающая человека среда, наряду с различными
объектами неживой природы, содержит огромное количество
разнообразных живых (биологических) структур, особенно-
стью которых является способность к самовоспроизведению
и развитию. Нашу планету населяют почти три с половиной
миллиона видов животных, растений и микроорганизмов. Их
численность варьируется в широких пределах: от нескольких
десятков особей до нескольких миллиардов индивидов. Дли-
тельность существования на Земле отдельных видов живых
организмов исчисляется миллионами лет, при этом продол-
жительность жизни конкретной особи может составлять от
нескольких часов (у отдельных видов микроорганизмов) до
нескольких тысячелетий (у отдельных видов хвойных дере-
вьев).
Феномен жизни занимает особое место в мировоззрении
человека. Биологические процессы, в основе которых лежат
физико-химические процессы, не сводятся к ним, имеют спе-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
4. 4
цифический характер и подчиняются иным ─ биологическим –
законам. Жизнь сложнее физических и химических явлений,
поэтому познание биологических законов носит сложный и
противоречивый характер. Особо сложное явление пред-
ставляет собой человек, в котором сочетаются биологическая
и социальная сущности. Познанием феномена жизни зани-
маются биологические науки, целью которых является фор-
мирование целостного взгляда на природу живого ─ биологи-
ческой картины мира.
Данное пособие охватывает часть дисциплины «Концеп-
ции современного естествознания». В пособии рассмотрены
основные биологические концепции, показана связь биологии
с другими разделами естествознания, в первую очередь с
физикой и химией. А. Швейцер писал: «Человек овладева-
ет природой, еще не научившись владеть собой». С
этой мыслью перекликаются слова Н.Винера: «Мы изменили
свое окружение так радикально, что теперь должны
изменять себя, чтобы жить в этом новом окружении».
Поэтому в пособии особое внимание уделено феномену че-
ловека и его месту в мире, влиянию человечества на био-
сферу, глобальным проблемам человечества и возможным
путям их решения.
Пособие предназначено для студентов всех специально-
стей, изучающих дисциплину «Концепции современного есте-
ствознания».
В учебном пособии нашли отражение последние достиже-
ния отечественных и зарубежных исследователей в области
генетики. Материалы подготовлены на основе анализа суще-
ствующей литературы, список которой приведен в конце по-
собия.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
5. 5
I. БИОЛОГИЧЕСКИЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ МАТЕРИИ
1.1. ПРЕДМЕТ БИОЛОГИИ И ЕЕ СТРУКТУРА
Биология – это наука о живых существах, их строении,
функциях, происхождении, эволюции, формах активности,
природных сообществах живых организмов, их распростра-
нении, связях друг с другом и с неживой природой. Биология
рассматривает общие и частные закономерности, присущие
жизни во всех ее проявлениях и свойствах: обмен веществ,
размножение, наследственность, изменчивость, приспособ-
ляемость, рост, развитие и т.д.
В настоящее время биология представляет собой целый
комплекс наук о живой природе. Структуру этого комплекса
можно рассматривать с разных точек зрения [27].
По объектам исследования биология подразделяется на
вирусологию, бактериологию, ботанику, зоологию, антрополо-
гию.
По свойствам, проявлениям живого в биологии выделя-
ются:
- морфология – наука о строении живых организмов;
- физиология – наука о функционировании организмов;
- молекулярная биология, изучающая микроструктуру
живых тканей и клеток;
- экология, рассматривающая образ жизни растений и
животных и их взаимосвязи с окружающей средой;
- генетика, исследующая законы наследственности и
изменчивости.
По уровню организации исследуемых живых объектов
выделяются:
- анатомия, изучающая макроскопическое строение жи-
вотных и человека;
- гистология, изучающая строение тканей;
- цитология, исследующая строение живых клеток.
Эта многоплановость комплекса биологических наук
обусловлена чрезвычайным многообразием живого мира. К
настоящему времени биологами обнаружено и описано бо-
лее 1 млн видов животных, около полумиллиона растений,
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
6. 6
несколько сот тысяч грибов, более 3 тысяч видов бактерий.
Число неописанных видов оценивается по меньшей мере в
1 млн.
В развитии биологии выделяют три основных этапа [27]:
1. Систематики – начало связано с именем шведского есте-
ствоиспытателя К. Линнея (1707 –1778). В своей работе «Си-
стема природы» он создал систему классификации расти-
тельного и животного мира: царство, тип, класс, отряд, се-
мейство, род, вид. Линней определил соотношение между
различными систематическими группами, четко их выделив и
показав их иерархическую соподчиненность.
2. Эволюционный. Первую эволюционную гипотезу предло-
жил Ж.-Б.Ламарк в своей книге «Философия зоологии»
(1809). Он высказал предположение об изменении организ-
мов под влиянием окружающей среды и передаче приобре-
тенных признаков потомкам. Однако он в своей теории опи-
рался на ряд неверных исходных положений, ему не удалось
решить вопрос о соотношении внешних и внутренних факто-
ров эволюции. Дальнейшее развитие эволюционной теории в
биологии связано с работами английского естествоиспы-
тателя Ч. Дарвина. По Дарвину эволюция осуществляет-
ся в результате взаимодействия трех основных факторов:
изменчивости, наследственности и естественного отбора.
Дарвин установил движущие силы эволюции органического
мира, объяснил процесс развития и становления биологиче-
ских видов.
3. Молекулярной биологии и генетики – первые работы в
этом направлении выполнены Г. Менделем, установившем
законы наследственности и элементарную единицу наслед-
ственности – ген.
Каждый из этапов связан с изменением представлений о
мире живого, со сменой основ биологического мышления, со
сменой биологических парадигм. Благодаря развитию со-
временной биологии микромира, познанию молекулярных
структур живого стало отчетливо просматриваться единство
природы, органического и неорганического мира, специфика
живого.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
7. 7
1.2. ОСНОВНЫЕ ПРИЗНАКИ ЖИВОГО
Вопрос о происхождении и сущности жизни, специфике
живого вещества является ключевым для многих естествен-
нонаучных дисциплин, для формирования научной картины
мира. Вся многовековая история биологической науки прохо-
дила под знаком борьбы представителей двух противопо-
ложных точек зрения на феномен жизни – механицизма и ви-
тализма. Механицизм сформировался в Новое время под
влиянием успехов механики и последующим формированием
механистически-материалистического мировоззрения в це-
лом. Сторонники механицизма и его более поздней разно-
видности – редукционизма не признавали качественную спе-
цифику живых организмов, считая, что жизненные процессы
можно представить как результат действия физических и хи-
мических процессов. Этой точки зрения придерживался ряд
видных ученых и в ХХ веке. Так, крупнейший английский фи-
лософ и математик Б.Рассел в работе «Человеческое позна-
ние» (1951 г.) писал:
«Нет основания предполагать, что живая мате-
рия управляется другими законами, чем неживая
материя, и имеются серьезные основания думать,
что все в поведении живой материи может теоре-
тически быть объяснено в терминах физики и хи-
мии».
Аналогичные взгляды развивал в своей работе «Возник-
новение жизни» английский физик Дж. Д.Бернал:
«Жизнь есть частичная, непрерывная, прогрес-
сирующая, многообразная и взаимодействующая со
средой самореализация потенциальных возможно-
стей электронных состояний атомов».
Н.Бор в 30-е годы ХХ века предсказывал, что исследова-
ние жизни на атомном уровне приведет к парадоксу, анало-
гичному тому, который возник при исследованиях спектров
атомов и который был разрешен только с помощью новой
квантовой механики. Бор считал, что:
«Существование жизни следует принимать как
некий элементарный факт, который нельзя объяс-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
8. 8
нить и который следует рассматривать как
начальную точку биологии, точно так же как квант
действия, который выглядит иррациональным с
точки зрения классической механики, но оказывает-
ся фундаментальной основой атомной физики, если
его рассматривать с точки зрения физики элемен-
тарных частиц. Невозможность объяснения жиз-
ненных явлений на основе законов физики или химии
аналогична недостаточности механического под-
хода для понимания стабильности атомов».
Н.Бор рассматривал проблему связи биологии и физики
на основе принципа дополнительности, считая, что собствен-
но биологические законы дополнительны законам, которым
подчиняются тела неорганического мира. Нельзя одновре-
менно определять физико-химические свойства организма и
явления жизни – анализ свойств одного исключает подроб-
ный анализ другого [4].
В 1945 г. Э.Шредингер написал книгу «Что такое жизнь? С
точки зрения физика», где рассмотрел три основные пробле-
мы биофизики [62]:
1. Термодинамические основы жизни. Организм – откры-
тая высокоорганизованная упорядоченная система, находя-
щаяся в неравновесном состоянии благодаря потоку энтро-
пии во внешнюю среду, способная поддерживать упорядо-
ченность за счет саморегуляции и самовоспроизведения.
2. Молекулярные основы жизни. Ген должен быть моле-
кулой с апериодической структурой. Поставлен вопрос о
структуре вещества наследственности и о причинах его
устойчивого воспроизводства в ряду поколений.
3. Квантово-механические закономерности. Соответ-
ствие биологических процессов законам квантовой механики,
что отчетливо проявляется в радиобиологических явлениях.
Сторонники витализма объясняют специфику живого су-
ществованием особых биологических закономерностей,
наличием в биологических системах особой нематериальной
и непознаваемой «жизненной силы», «души», которая не
подчиняется физическим и химическим законам, придает жи-
вым организмам их целостность и целесообразность, особого
рода упорядоченность и способность стремиться к опреде-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
9. 9
ленным целям. Зарождение витализма происходило во вре-
мена античности в трудах Платона, Аристотеля, Плотина.
Виталисты пытаются доказать нематериальный характер
жизни и невозможность понять ее сущность. Однако под вли-
янием успехов физики и химии, биофизики и биохимии в объ-
яснении многих биологических процессов к середине ХХ века
витализм был вытеснен из сферы биологического познания.
В настоящее время большинство ученых убеждено, что
жизнь представляет собой особую форму существования ма-
териального мира. Современная биология в вопросе о сущ-
ности жизни часто идет по пути перечисления основных
свойств живых организмов. Только совокупность данных
свойств дает представление о специфике живого.
К числу свойств живого относят следующие [3, 16, 43]:
- Метаболизм. Наиболее важным свойством всех жи-
вых организмов является обмен веществ, или метаболизм,
представляющий собой совокупность биохимических реак-
ций, обеспечивающих жизнь. Живые организмы получают
вещество, энергию и информацию из окружающей среды, ис-
пользуя их на поддержание своей высокой упорядоченности.
Большая часть организмов прямо или косвенно использует
солнечную энергию. Процессы обмена веществ делят на
анаболизм, или ассимиляцию, и катаболизм, или диссимиля-
цию. При анаболизме идет синтез сложных веществ из про-
стых, сопровождающийся накоплением энергии. Катаболизм
– это расщепление сложных веществ, сопровождающееся
освобождением энергии. Эти две стороны обмена связаны
неразрывно и протекают одновременно и непрерывно.
Каждый живой организм и каждая клетка представляют
собой открытую термодинамическую систему, которая непре-
рывно превращает содержащуюся в органических веществах
потенциальную (химическую) энергию в энергию всех рабо-
чих процессов организма. В конечном счете, вся энергия ухо-
дит из организма в окружающую среду и рассеивается в ней.
Баланс энтропии в открытой системе определяется процес-
сами как внутри нее, так и процессами обмена с окружающей
средой. Обмен веществ в живых организмах с точки зрения
термодинамики необходим для того, чтобы воспрепятство-
вать увеличению энтропии, обусловленному внутренними
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
10. 10
необратимыми процессами в организме. Советский физик
Я.И.Френкель писал:
«Нормальное состояние всякой мертвой си-
стемы есть состояние устойчивого равновесия, в
то время как нормальное состояние всякой живой
системы, с какой бы точки зрения она ни рассмат-
ривалась (механической или химической), есть со-
стояние неустойчивого равновесия, в поддержании
которого и заключается жизнь».
Существуют два вида питания организмов: автотрофное
и гетеротрофное. Автотрофное питание означает синтез всех
необходимых органических веществ из неорганических. Этим
видом питания обладают растения и прокариоты. Зеленые
растения синтезируют органические вещества с использова-
нием энергии Солнца путем реакции фотосинтеза. В резуль-
тате фотосинтеза создается основная масса органического
вещества и поддерживается газовый состав атмосферы. Ге-
теротрофное питание означает получение органических ве-
ществ в готовом виде, оно характерно для животных, грибов
и многих бактерий.
Обмен веществ может происходить без участия кисло-
рода – анаэробный обмен. У большинства организмов пита-
тельные вещества расщепляются и высвобождают энергию в
процессе клеточного кислородного дыхания – аэробный об-
мен. При нем высвобождается гораздо больше энергии.
- Сложная структура. Живые организмы характеризуют-
ся сложной, упорядоченной структурой. Уровень их органи-
зации значительно выше, чем в неживых системах. Живые
организмы не только изменяются, но и усложняются. У рас-
тения или животного появляются новые ветви или органы,
отличающиеся по своему химическому составу от породив-
ших их структур.
- Раздражимость. Живые организмы активно реагируют
на физические или химические факторы и их изменения в
окружающей среде. Способность реагировать на внешние
раздражения – универсальное свойство всех живых существ,
как растений, так и животных.
- Размножение и рост. Все живое размножается и рас-
тет. Способность к самовоспроизведению – самая порази-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
11. 11
тельная способность живых организмов. Потомство и похоже,
и чем-то отличается от своих родителей. В этом проявляется
действие механизма наследственности.
- Адаптация. Живые организмы хорошо приспособле-
ны к среде обитания и соответствуют своему образу жизни.
Адаптация помогает выжить организмам в постоянно меняю-
щихся условиях внешней среды. Организм отвечает на изме-
нения либо относительно быстро благодаря раздражимости,
либо более длительно – путем возникновения мутаций и по-
явления новых признаков, которые будут сохранены есте-
ственным отбором.
- Передача информации. Живые организмы способны
передавать потомству заложенную в них информацию, необ-
ходимую для жизни, развития и размножения. Эта информа-
ция содержится в генах – единицах наследственности, мель-
чайших внутриклеточных структурах. Генетический материал
определяет направление развития организма. Вот почему по-
томки похожи на родителей. Однако эта информация в про-
цессе передачи несколько видоизменяется, искажается. В
связи с этим потомки не только похожи на родителей, но и
отличаются от них.
- Гомеостаз. Гомеостазом называется относительное
динамическое постоянство состава и свойств организма,
устойчивость его основных физиологических функций. Живые
организмы, обитающие в непрерывно изменяющихся внеш-
них условиях, поддерживают постоянство своего химического
состава и интенсивность течения всех физиологических про-
цессов с помощью механизмов саморегуляции. Важную роль
в реализации гомеостаза играют петли обратной связи, воз-
никающие в живом веществе и определяющие его реакции на
внешние возмущения, нарушающие его стабильность. Го-
меостаз – фундаментальный принцип для всего живого.
- Движение. Оно более заметно у животных, чем у рас-
тений.
Из совокупности указанных признаков вытекает следую-
щее обобщенное определение сущности живого: жизнь есть
форма существования сложных открытых систем, способных
к самоорганизации и самовоспроизведению. Важнейшими
функциональными веществами этих систем являются белки и
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
12. 12
нуклеиновые кислоты. Один из главных критериев жизни –
способность живых организмов сохранять и передавать ин-
формацию.
Современная теоретическая биология основные свой-
ства живого формулирует в виде пяти аксиом [3]:
1. Все живые организмы характеризуются единством
фенотипа (совокупностью всех признаков и свойств) и про-
граммой его построения – генотипа (совокупностью всех ге-
нов), передающегося по наследству из поколения в поколе-
ние (аксиома А.Вейсмана).
2. Генетическая программа образуется матричным пу-
тем, т.е. для строительства гена будущего поколения исполь-
зуется ген предшествующего поколения (аксиома
Н.К.Кольцова).
3. При передаче генетические программы изменяются
случайно и ненаправленно, также случайно они могут ока-
заться удачными в данной среде (1-я аксиома Ч.Дарвина).
4. Случайные изменения генетических программ при
становлении фенотипа многократно усиливаются (аксиома
Н.В.Тимофеева-Ресовского).
5. Многократно усиленные изменения генетических про-
грамм подвергаются отбору условиями внешней среды (2-я
аксиома Ч.Дарвина).
1.3. СТРУКТУРНЫЕ УРОВНИ ЖИВОГО
Структурный, или системный анализ обнаруживает, что
мир живого чрезвычайно многообразен, имеет сложную
структуру. На основе разных критериев могут быть выделены
различные уровни, или подсистемы живого мира. Наиболее
распространенным является выделение на основе критерия
масштабности следующих уровней организации живого [3, 13,
16, 40, 43] .
Биосферный уровень – наивысший уровень организа-
ции жизни, охватывающий все явления жизни на планете.
Биосфера включает всю совокупность живых организмов
Земли, в том числе и человека, вместе с окружающей их при-
родной средой. Биотический обмен веществ объединяет все
структурные уровни организации жизни в одну систему. Био-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
13. 13
сфера является единой экологической системой. На био-
сферном уровне происходит круговорот веществ и превра-
щение энергии, связанные с жизнедеятельностью всех живых
организмов, обитающих на Земле. Термин «биосфера» был
введен в 1875 г. австрийским геологом и палеонтологом
Э.Зюссом.
Биогеоценозный уровень. Биогеоценоз (экосистема) –
сложная динамическая система, представляющая собой со-
вокупность биотических и абиотических элементов, связан-
ных между собой обменом веществ, энергии и информации.
Биогеоценозы – это участки Земли с определенными природ-
но-климатическими условиями (геоценозы) и связанные с ни-
ми биоценозы, представляющие единый природный взаимо-
обусловленный комплекс с динамичными обратными связя-
ми. Биогеоценоз представляет собой устойчивую систему,
которая может существовать на протяжении длительного
времени в состоянии динамического равновесия. Нарушение
динамического равновесия между элементами биогеоценоза
приводит к экологической катастрофе.
В биогеоценозе выделяют следующие подсистемы [3, 43]:
1) продуценты – первичные системы, непосредственно пе-
рерабатывающие неживую материю (водоросли, микроорга-
низмы, растения);
2) консументы первого порядка – вторичный уровень, на
котором вещество и энергия получаются за счет использова-
ния продуцентов (травоядные животные);
3) консументы второго порядка (хищники и т.д.);
4) сапрофиты и сапрофаги (падальщики), питающиеся
мертвыми животными;
5) редуценты – группа бактерий и грибов, разлагающие
остатки органической материи.
Через эти уровни в биогеоценозе происходит круговорот
веществ. Рациональное использование природы невозможно
без знания структуры и законов функционирования биогео-
ценозов или экосистем.
Биоценозный уровень. Биоценоз – совокупность всех
организмов, населяющих участок среды с однородными
условиями жизни; совокупность популяций, сообщество мик-
роорганизмов, животных и растений, обитающих на опреде-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
14. 14
ленной территории. Обычно биоценозы состоят из несколь-
ких популяций.
Популяционно-видовой уровень – это надорганизмен-
ный уровень, основной единицей которого является популя-
ция. Популяция – совокупность особей одного вида, занима-
ющих определенную территорию, относительно изолирован-
ных от других групп этого же вида, свободно скрещивающих-
ся между собой, воспроизводящая себя на протяжении дли-
тельного времени и обладающая общим генетическим фон-
дом. Видом называется совокупность особей, сходных по
строению и физиологическим свойствам, имеющих общее
происхождение, могущих свободно скрещиваться и давать
плодовитое потомство. Вид существует только через популя-
ции. Популяции выступают в качестве элементарных единиц
эволюции, изменения их генофонда ведут к образованию но-
вых видов. Изучение популяционно-видового уровня важно
для определения факторов, влияющих на численность попу-
ляций, для исследования путей исторического развития жи-
вого, его эволюции.
Онтогенетический (организменный и органоткане-
вый) уровень отражает признаки отдельных особей, их
строение, физиологию, поведение, а также строение и функ-
ции органов и тканей живых существ. Основной единицей
жизни на онтогенетическом уровне выступает отдельная
особь, а элементарным явлением – онтогенез (процесс инди-
видуального развития организма от рождения через после-
довательные морфологические, физиологические и биохими-
ческие изменения до смерти, процесс реализации наслед-
ственной информации). Биогенетический закон, сформулиро-
ванный Э.Геккелем, утверждает, что онтогенез в краткой
форме повторяет филогенез, т.е. отдельный организм в сво-
ем индивидуальном развитии в сокращенной форме прохо-
дит все стадии развития своего вида. Биологическая особь
может быть как одноклеточным, так и многоклеточным орга-
низмом.
Все многоклеточные организмы состоят из органов и
тканей. Ткани – это группа физиологически объединенных
клеток и межклеточных веществ для выполнения определен-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
15. 15
ных функций. Ткани могут образовываться как из одинаковых,
так и из разных клеток.
Органы – это относительно крупные функциональные
единицы, которые объединяют различные ткани в те или
иные физиологические комплексы. Органы входят в состав
более крупных единиц – систем организма. Выделяют нерв-
ную, пищеварительную, сердечно-сосудистую, дыхательную
и другие системы.
Клеточный уровень. На клеточном уровне организа-
ции основной структурной единицей всех живых организмов
является клетка, представляющая собой наименьшую само-
стоятельную единицу строения, функционирования и разви-
тия живого организма, элементарную биологическую систему,
способную к самообновлению, самовоспроизведению и раз-
витию. Клеточный уровень отражает процессы специализа-
ции клеток, а также различные внутриклеточные включения.
Молекулярно-генетический уровень составляет пред-
мет молекулярной биологии, одной из важнейших проблем
которой является изучение механизмов передачи генной ин-
формации, наследственности, изменчивости, исследование
эволюционных процессов, развитие генной инженерии и био-
технологии. Это уровень функционирования биополимеров
(белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов) и других важ-
ных органических соединений, лежащих в основе процессов
жизнедеятельности организмов. На этом уровне элементар-
ной структурной единицей является ген.
Разделение живой материи на уровни весьма условно.
1.4. КЛЕТКА, ЕЕ СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ
Живая клетка является мельчайшей системой, облада-
ющей всем комплексом свойств живого, служащей носителем
генетической информации – важнейшей основой эволюци-
онного развития живого мира.
Создание клеточной теории, основы которой были зало-
жены немецкими учеными Т. Шванном и М.Я. Шлейденом,
стало одним из крупнейших достижений в биологии XIX в.
Основное положение клеточной теории состоит в утвержде-
нии, что все растительные и животные организмы состоят из
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
16. 16
клеток, сходных по своему строению. Это положение стало
еще одним свидетельством единства происхождения и раз-
вития всех видов живого. Клетку можно уподобить совершен-
ной биоэнергетической машине, в которой одни виды энергии
переходят в другие с очень малыми потерями, в ней накап-
ливается химическая энергия. Клетка – своеобразный хими-
ческий завод, выпускающий сотни продуктов по безотходной
технологии. Клетка – мощная информационная система, ко-
торая работает по единой программе с использованием хи-
мического принципа записи информации.
Рис. 1. Строение клетки
Исследования в области цитологии показали, что все
клетки имеют некоторые общие свойства, способны к саморе-
гуляции, могут передавать наследственную информацию.
Вместе с тем выяснилось, что клетки весьма многообразны.
Они могут существовать как одноклеточные организмы, а
также в составе многоклеточных. У клеток разный срок суще-
ствования. Например, клетки пищевода у человека отмирают
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
17. 17
через несколько дней после появления, а срок жизни нервных
клеток может совпадать с продолжительностью жизни чело-
века. Жизненный цикл любой клетки завершается или деле-
нием и продолжением жизни в обновленном виде, или гибе-
лью. Размеры клеток колеблются от 0,001 см до 10 см.
Клетки образуют ткани (нервные, мышечные и т.д.), а
несколько типов тканей – органы (сердце, легкие и пр.). Груп-
пы органов, связанные с решением каких то общих задач,
называются системами организма.
Клетка имеет сложную структуру (рис.1) [3, 16, 43]. Она
обособляется от внешней среды оболочкой ─ плазматиче-
ской мембраной, которая, будучи неплотной и рыхлой, обес-
печивает взаимодействие клетки с внешним миром, обмен с
ним веществом, энергией, информацией. Мембрана имеет
слоистое строение, содержит жироподобные вещества – ли-
пиды и белки, способные связывать воду.
Мембрана регулирует движение частиц внутрь клетки и
их выход во внешнюю среду. Обмен веществ, обеспечивае-
мый клетками, – важнейшее свойство всего живого. Это свой-
ство называют метаболизмом клеток. Метаболизм служит ос-
новой сохранения стабильности, устойчивости условий внут-
ренней среды клетки. Это свойство клеток называют гомео-
стазом. Гомеостаз, т.е. постоянство состава клетки, поддер-
живается метаболизмом.
Обмен веществ – сложный многоступенчатый процесс,
включающий доставку в клетку исходных продуктов, получе-
ние из них энергии и белков, выведение из клетки в окружа-
ющую среду выработанных полезных продуктов, энергии и
вредных отходов производства. Мембраны способны менять
свою проницаемость для ионов при различных химических и
физических воздействиях, т.е. обладают возбудимостью.
Все клетки можно разделить на два класса: прокарио-
ты (клетки, лишенные ядер) и эукариоты (клетки, содер-
жащие ядра). Прокариоты являются предшественниками эу-
кариотов, которые появились около 3 млрд лет тому назад.
При более глубоком исследовании оказалось, что эти два
класса клеток обладают существенными различиями в струк-
туре и функционировании генетического аппарата, строении
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
18. 18
клеточных мембран, характере механизма синтеза белков и
т.д.
Соответственно тому, из каких клеток построены живые
системы, их можно разделить на две обширные группы. К
первой принадлежат многочисленные виды одноклеточных
организмов, состоящих из безъядерных клеток (бактерии,
сине-зеленые водоросли, грибы). Все остальные одноклеточ-
ные и многоклеточные организмы построены из эукариотных
клеток. В последнее время были открыты архебактерии,
клетки которых, с одной стороны, в чем-то сходны с прокари-
отами, с другой – с эукариотами.
Ядро эукариотов окружено ядерной мембраной (оболоч-
кой) [3]. Прокариоты не имеют ограниченного мембраной яд-
ра, его аналогом является структура, состоящая из ДНК, бел-
ков и РНК, находящихся в ядерной зоне клетки. Ядро – важ-
нейшая органелла клетки (органеллы – структурные элемен-
ты клеток, выполняющие определенные важные функции).
Клеточное ядро состоит из оболочки, нуклеоплазмы (ядерно-
го сока), ядрышка и хроматина, содержит ДНК; в ядрышке,
которых может быть несколько, содержится только РНК. Бла-
годаря ДНК ядро выполняет свои главные функции: хранение
и воспроизведение генетической информации и регуляция
процесса метаболизма в клетке.
Роль ядерной оболочки заключается в обособлении ге-
нетического материала (хромосом) клетки от цитоплазмы и в
регуляции взаимодействия ядра и цитоплазмы. Ядрышко ли-
шено мембраны и образуется вокруг участка хромосомы, в
котором закодирована структура рибосомных рибонуклеино-
вых кислот (рРНК). В ядрышке формируются рибосомы, кото-
рые затем перемещаются в цитоплазму [16, 40].
Хроматин представлен в виде гранул, глыбок и сете-
видных структур, содержит ДНК (наследственный материал
клетки) и белки, представляет собой спирализованные и
уплотненные участки хромосом.
Основу нуклеоплазмы, играющей важную роль в обеспе-
чении функционирования генетического материала, состав-
ляют белки.
Цитоплазма – важнейшая часть клетки, помимо ее яд-
ра. В цитоплазме различают основное вещество (матрикс),
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
19. 19
органеллы, мембраны и включения. Снаружи цитоплазма
окружена клеточной (плазматической) мембраной, внутри от-
делена от ядра ядерной мембраной. Пространство между
ними и другими внутриклеточными структурами заполнено
нитями клеточного матрикса, который определяет форму
клетки, образует внутреннюю среду клетки, объединяющую
все внутриклеточные структуры и обеспечивающую взаимо-
действие их друг с другом. Остальное пространство заполне-
но коллоидным раствором (гиалоплазмой).
Генетический материал, содержащийся в клетке, обра-
зует структурно дифференцированные единицы, называемые
хромосомами. Хромосомы (рис. 2) классифицируются по
внешнему виду в зависимости от положения центромеры
(перетяжки), к которой во время митоза прикрепляются тру-
бочки веретена [18]. Различают равноплечие, неравноплечие
и палочковидные хромосомы. Хромосомы состоят из ДНК и
белка, они содержат гены, в которых находится информация
по изготовлению необходимых клетке разнообразных белков.
Каждая хромосома содержит несколько сотен генов. В хромо-
сомах, а точнее, в молекулах ДНК содержится вся информа-
ция, определяющая генотип данного организма.
Рис. 2. Строение хромосом (Из: Романов, 2004)
А – типы хромосом; Б, В – тонкое строение хромосом:
1 – центромера; 2 – нить ДНК; 3 – хроматиды; 4 - ядрышко
Каждому виду соответствует свой определенный набор
хромосом, определяемый количеством хромосом и их генны-
ми характеристиками [3, 16, 18, 40]. Число хромосом посто-
янно для каждого вида животных и растений, например у ов-
са имеется 42 хромосомы, у мушки дрозофилы 8 хромосом, у
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
20. 20
человека 46 хромосом. Хромосомы существуют парами, у че-
ловека 23 пары, в каждой паре объединены две одинаковые
хромосомы. Совокупность хромосом в одном ядре называет-
ся хромосомным набором. В любом организме различают два
типа клеток – соматические клетки и половые клетки (гаме-
ты). Соматическими называются клетки, которые входят в со-
став всех тканей и органов организма, их ядра содержат
двойной или диплоидный набор хромосом (46 у человека).
Ядра половых клеток содержат гаплоидный, или одинарный
набор хромосом (у человека 23).
Хромосомный набор соматической клетки состоит из пар
хромосом: одна пара – это пара половых хромосом, осталь-
ные пары – так называемые пары аутосом. Так, 46 хромосом
человека представляют собой набор из одной пары половых
хромосом и 22 пар аутосом. У женских особей обе половые
хромосомы одинаковые (две Х-хромосомы), у мужских особей
половые хромосомы разные (одна Х-хромосома и одна Y-
хромосома).
Хромосомный набор гаметы (половой клетки) не разби-
вается на пары хромосом. В нем имеется только одна поло-
вая хромосома. У женской особи это всегда Х-хромосома. У
мужской особи это может быть либо Х-хромосома (в одних
гаметах), либо Y-хромосома (в других гаметах). Кроме поло-
вой хромосомы, гамета содержит по одной аутсоме из каждой
пары аутсом, представленных в соматической клетке.
Важной органеллой клетки являются митохондрии [16,
18, 40], представляющие собой небольшие тельца размером
от 0,2 до 7 мкм, заполненные жидкостью, содержащей фер-
менты окислительного или дыхательного циклов. Функции
митохондрий состоят в окислении различных соединений с
высвобождением энергии и накапливании ее в виде богатых
энергией фосфатов, прежде всего, аденозинтрифосфорной
кислоты (АТФ). При распаде АТФ выделяется большое коли-
чество энергии, которая используется клетками при синтезе
различных веществ, при выработке тепла, необходимого для
поддержания температуры тела, при движении и других фи-
зиологических процессах. В митохондриях животных орга-
низмов находятся митохондриальные ДНК, ответственные за
синтез нескольких митохондриальных белков.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
21. 21
Эндоплазматическая сеть (ЭПС) – это разветвленная
сеть каналов и полостей в цитоплазме клетки, образованная
мембранами [16, 40]. Различают два вида мембран эндо-
плазматической сети – гладкие и шероховатые. На мембра-
нах гладкой ЭПС находятся ферментные системы, участву-
ющие в жировом и углеводном обмене, здесь синтезируются
липиды и углеводы. К шероховатой ЭПС прикрепляются ри-
босомы, в которых осуществляется синтез белков. По кана-
лам ЭПС осуществляется транспортировка синтезированных
веществ внутри клетки и из клетки в клетку.
Матричный синтез белка в клетках осуществляется ри-
босомами. Рибосомы представляют собой гранулы округлой
формы диаметром до 15─35 нм, состоящие из двух частей
неравных размеров и содержащие примерно одинаковое ко-
личество белков и РНК [16, 18, 40]. Рибосомные РНК (рРНК)
синтезируются в ядре на молекуле ДНК одной из хромосом,
там же формируются рибосомы, которые затем покидают яд-
ро. Рибосомы в цитоплазме прикрепляются к наружной по-
верхности мембран шероховатой эндоплазматической сети.
В зависимости от типа синтезируемого белка рибосомы могут
объединяться в комплексы – полирибосомы.
В районе ядра расположен аппарат Гольджи, представ-
ляющий собой комплекс полостей, окруженных мембранами,
в которых накапливаются продукты синтетической деятель-
ности клетки (белки, углеводы, жиры) [40]. В аппарате Гольд-
жи эти вещества подвергаются химическим превращениям,
упаковываются в мембранные пузырьки и выбрасываются
клеткой в виде секретов.
Помимо митохондрий, в клетках имеются похожие на них
органеллы – лизосомы, содержащие ферменты, способные
за короткое время разрушать биополимеры (белки, нуклеино-
вые кислоты, липиды и др.). Лизосомы представляют собой
пузырьки диаметром около 0,4 мкм, окруженные мембраной.
Хлоропласты – особые органеллы, содержащиеся в
растительных клетках [16]. Включают в себя хлорофилл –
пигмент, окрашивающий их в зеленый цвет и поглощающий
энергию солнечного света. При участии хлорофилла фторо-
пласты осуществляют процесс фотосинтеза – синтезируют из
воды и углекислого газа глюкозу – основное органическое
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
22. 22
вещество, которым питается все живое. В качестве побочного
продукта фотосинтеза выделяется молекулярный кислород.
Процесс фотосинтеза можно представить уравнением:
6СО2 + 6Н2О = С6Н12О6 + 6О2.
Хлоропласт окружен двойной мембранной оболочкой, в
которой заключено основное вещество – строма, заполнен-
ная множеством пластинчатых структур – ламелл.
Рис. 3. Клеточный цикл (Из: Иванов, 2006)
Промежуток жизни клетки от ее образования до деления
на две дочерние называют клеточным циклом [21]. У разных
организмов и в разных тканях продолжительность клеточных
циклов различна (например: у овса – 10 ч.; у шпината – 25 –
35 ч.; у лейкоцитов человека – 18 ч., у клеток кожи человека –
28 ч.).
Клеточный цикл соматических клеток высших растений и
животных делится на две стадии: митоз и интерфазу (рис. 3) .
Под интерфазой понимают период клеточного цикла
между концом одного деления и началом следующего, т.е.
между двумя последовательными митозами [18]. Интерфаза
делится на три периода: G1 – пресинтетический, S – синтез
ДНК, G2 – постсинтетический. Длительность интерфазы в
клетках различных тканей различна и определяется в основ-
ном периодом G1. Примерно в середине G1 находится кон-
трольная точка, до достижения которой митоз можно забло-
кировать ингибиторами транскрипции и трансляции. После
этой точки клетка неизбежно проходит стадии синтеза ДНК,
постсинтетическую и митоз. Клетки, прекратившие деление,
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
23. 23
находятся в стадии покоя – G0. Для половых клеток харак-
терна другая форма деления – мейоз. Мейоз включает два
клеточных деления, перед которыми происходит одна репли-
кация ДНК.
В последнее время к миру живых существ стали отно-
сить вирусы, которые не имеют клеточной структуры. Они об-
ладают способностью к воспроизводству, но не в состоянии
обмениваться веществом, расти, реагировать на внешние
раздражители.
В настоящее время общепризнано, что нити управления
внутриклеточным обменом находятся в особых структурах,
расположенных, как правило, в ядре клетки, в очень длинных
цепях молекул нуклеиновых кислот (ДНК, РНК), исходной
структурной единицей которых является ген. Это своего рода
природное кибернетическое устройство, содержащее ин-
струкцию, информацию, коды, определяющие характер всей
деятельности клетки как по обмену веществ, так и по воспро-
изводству. Именно гены обеспечивают важнейшие метаболи-
ческие и наследственные функции клетки и всего организма в
целом.
Открытие генов дало возможность людям вмешиваться
в свойства живой клетки, управлять механизмами наслед-
ственности, практически решать задачи клонирования (копи-
рования) живых организмов.
1.5. ХИМИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ЖИЗНИ. ГЕНЕТИКА
Основу живых организмов составляют биополимеры:
белки, нуклеиновые кислоты и полисахариды [3, 16, 40, 43].
Белки – это высокомолекулярные природные полимеры, по-
строенные из остатков аминокислот, соединяющихся друг с
другом пептидной связью. Каждый белок характеризуется
определенной последовательностью аминокислот и индиви-
дуальной пространственной структурой. Элементами (моно-
мерами), из которых состоят белки, являются 20 различных
аминокислот, соединенных в самых различных комбинациях.
Молекула каждой аминокислоты состоит из двух частей. Од-
на часть у всех аминокислот одинакова, в нее входит кислот-
ная карбоксильная группа (–СООН) и основная аминогруппа
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
24. 24
(– NH2), присоединенные к одному атому углерода. К этому
же атому присоединена и одна из возможных белковых
групп, которая называется радикалом. Она у всех аминокис-
лот разная. Все 20 аминокислот отличаются этими белковы-
ми группами. В организме человека 12 аминокислот могут
синтезироваться, а 8 должны поступать с пищей. Белки – это
большие молекулы, в которых аминокислоты нанизаны как
бусинки на нить. Природный белок содержит сотни аминокис-
лотных звеньев. Их молекулярная масса составляет десятки
или сотни тысяч и даже миллионы атомных единиц массы.
Такие молекулы называются макромолекулами. Белки раз-
личаются по составу аминокислот, по числу аминокислотных
звеньев и по порядку их расположения в цепи.
Как белки, так и нуклеиновые кислоты обладают одним
важным свойством – молекулярной асимметрией или моле-
кулярной хиральностью [7, 16, 40]. Хиральность заключается
в асимметрии молекул, их несовместимости со своим зер-
кальным отражением. Это свойство молекул биологического
происхождения было открыто Л.Пастером при исследовании
им строения кристаллов биологического происхождения – со-
лей виноградной кислоты. В своих опытах он обнаружил, что
кристаллы и водные растворы солей виноградной кислоты
обладают оптической активностью, т.е. способны вращать
плоскость поляризации света. Позже было установлено, что
молекулярная хиральность присуща только живой материи и
является ее неотъемлемым свойством. Белки построены из
аминокислот, вращающими влево плоскость поляризации, в
нуклеиновых кислотах содержатся сахара, вращающие плос-
кость поляризации только вправо. У растворов веществ не-
биологического происхождения данное свойство не наблюда-
ется. Вещество небиологического происхождения симмет-
рично в том смысле, что молекул, поляризующих свет вправо
и влево в нем всегда поровну, а в веществе биологического
происхождения наблюдается отклонение от этого баланса.
Центральную роль в синтезе белков клетки играют нук-
леиновые кислоты. Нуклеиновые кислоты представляют со-
бой биополимеры, осуществляющие хранение и передачу ге-
нетической информации во всех живых организмах. Нуклеи-
новые кислоты обеспечивают воспроизводство белков той же
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
25. 25
структуры и того же состава, которые имеются у материнской
клетки. Мономерами нуклеиновых кислот являются нуклеоти-
ды. Существуют два типа нуклеиновых кислот: дезоксирибо-
нуклеиновая (ДНК) и рибонуклеиновая (РНК).
Структура молекулы ДНК была установлена в 1953 г.
английским физиком Ф.Х.К.Криком совместно с американским
биологом Дж.Д.Уотсоном на основе анализа рентгенограммы
ДНК, полученной Р.Франклин [51]. Молекула ДНК состоит из
двух спирально закрученных одна вокруг другой цепей (рис.
4,13). Каковы размеры ДНК? Длина таких цепей достигает
сотых и даже десятых долей миллиметра. Расстояние между
соседними парами оснований спирали – 0,34 нм. Диаметр
спирали 2 нм. Длина зависит от организма. Полный оборот
спирали завершается через 10 пар. ДНК простейших вирусов
содержит несколько тысяч звеньев, бактерий – несколько
миллионов, а высших ─ миллиарды. Если построить в одну
цепочку молекулы ДНК, заключенные в одной клетке челове-
ка, то получится нить длиной 2 м.
Рис. 4. Схема строения ДНК
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
26. 26
В развернутом виде молекула ДНК напоминает лестницу,
состоящую из отдельных звеньев. На рис. 5 показано не-
сколько таких звеньев [7]. Полимерные цепи в молекуле ДНК
состоят из чередующихся молекул сахара в виде дезоксири-
бозы (химическая формула С5Н10О4, структурная формула
представлена на рис. 6) и молекул фосфорной кислоты НРО3
(рис. 6). Молекулы дезоксирибозы соединены с пуриновыми и
пиримидиновыми азотистыми основаниями (рис. 6), между
которыми действуют водородные связи. Водородная связь
имеет важное значение при формировании белков и нуклео-
тидов ДНК и РНК. Именно водородная связь определяет об-
разование двойной спирали ДНК, а тем самым и генетиче-
ский код.
Рис. 5. Модель развернутой спирали ДНК
(Из: Вонсовский, 2006):
С – молекула сахара (дезоксирибозы), Ф – фосфатная
группа, А, Т, С и G – азотистые основания
В состав ДНК входят четыре типа нуклеотидов. Каждый нук-
леотид представляет собой продукт химического соединения
азотистого основания, углевода (дезоксирибозы) и фосфор-
ной кислоты (рис. 7). Последние компоненты у всех нуклео-
тидов одинаковы, они различаются только азотистыми осно-
ваниями ─ пуриновыми: аденин (А) – NC5H4N4, гуанин (Г) –
NC5H4ON4 и пиримидиновыми: тимин (Т) – NC5H4ON4 и цито-
зин (Ц) – NC4H4ON4. В соответствии с этим нуклеотиды назы-
ваются адениловый, гуаниловый, тимидиловый и цитидило-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
27. 27
вый. Цепь содержит десятки тысяч нуклеотидов, поэтому
число возможных комбинаций из четырех элементов очень
велико. В структуре двойной спирали выполняется принцип
комплементарности: напротив аденилового нуклеотида (А)
Рис. 6. Структурные химические формулы строения дезокси-
рибозы, фосфорной кислоты, пиримидина и пурина
(Из: Вонсовский, 2006)
Рис. 7. Схема строения нуклеотида (Из: Романов, 2004)
обязательно располагается тимидиловый (Т), а напротив гуа-
нилового (Г) – только цитидиловый (Ц). Пространственная
форма азотистых оснований позволяет им сближаться друг с
другом в строго определенных сочетаниях: Т – А, или Г – Ц.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
28. 28
Такие пары нуклеотидов называются дополнительными (рис.
8, 10) [7, 40]. На рис. 11 показана подробная структура свя-
зей между комплементарными нуклеотидами в молекуле ДНК
[7]. Углеводно-фосфатный скелет формирует наружные сто-
роны спирали ДНК, а азотистые основания, которые состав-
ляют «сердцевину» ДНК, находятся внутри, они защищены от
всяких вредных воздействий.
Рис. 8 . Комплементарное соединение нуклеотидов
(Из: Романов, 2004):
Ф – остаток фосфорной кислоты, Д – дезоксирибоза, Т – Тимин,
А – Аденин, Г – Гуанин, Ц – Цитозин
В ряду организмов от прокариот до высших эукариот
возрастающий объем генетической информации, кодирован-
ной в ДНК, требует упаковки ДНК в маленьком объеме. Ли-
нейный размер ДНК человека достигает 2 м, тогда как диа-
метр ядра клетки не превышает 0,01 мм. Необходимо упако-
вать ДНК в микроскопическом объеме ядра и сохранить при
этом способность в нужный момент и в нужной комбинации
извлекать из ДНК необходимую информацию. Изучение
структуры хромосом позволило ответить на этот вопрос. Ре-
шить эти внешне противоположные задачи помогает хрома-
тин [16, 21]. Хроматин – окрашенное содержимое ядра клет-
ки – чрезвычайно сложный и динамичный комплекс, в состав
которого входят ДНК и белки. На уровне хроматина наиболее
эффективно работают многие ферменты, участвующие в из-
бирательном считывании генетической информации, ее
удвоении при делении клетки, исправлении возникающих при
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
29. 29
этом ошибок. Универсальные компоненты хроматина - ядер-
ные белки гистоны. Гистоны – это небольшие по молекуляр-
ной массе белки с высоким содержанием положительно за-
ряженных аминокислотных остатков. В ядре с помощью
специальных механизмов, обеспечивающих изгибание двой-
ной спирали ДНК, осуществляется плотная упаковка молекул
ДНК. Сначала нить ДНК наматывается, как на шарик, на осо-
бые комплексы гистонов. Нить ДНК делает по нескольку обо-
ротов вокруг каждого комплекса. В результате образуется
структура, напоминающая бусы. Отдельные бусинки в этой
структуре называются нуклеосомами. Нуклеосома имеет яд-
ро, состоящее из четырех пар молекул гистона ─ кор. На од-
ной нуклеосоме размещается около 200 пар нуклеотидов
ДНК. Последовательно расположенные нуклеосомы образу-
ют фибриллы, фибриллы – слои, в результате возникает
наиболее компактная укладка – хроматин, где белка вдвое
больше, чем ДНК. Так происходит компактизация ДНК (рис. 9)
[16, 21].
Рис. 9. Схема упаковки ДНК в ядре клетки
(Из: Л.Л.Киселев, 2003)
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
30. 30
Рис. 10. Химическая структура нескольких звеньев ДНК
(Из: Вонсовский, 2006):
Показаны водородные связи между азотистыми основаниями
Принцип комплементарности позволяет понять механизм
синтеза новых ДНК перед делением клетки. Спиральная
двухзвенная цепь начинает с одного конца раскручиваться,
каждая из освободившихся ветвей находится в среде сво-
бодных нуклеотидов. Против каждого освободившегося звена
А встает звено Т, против Г – Ц и т.д. В результате вместо од-
ной молекулы ДНК возникают две молекулы точно такого же
состава (рис. 12). Такой процесс называется редупликацией,
или репликацией [17].
Молекулы ДНК могут быть как право-, так и левозакручен-
ными (рис. 13).
В середине XX в. обратили внимание на то, что для син-
теза белка одной ДНК недостаточно. Поскольку синтез белка
происходит в цитоплазме клетки, предположили, что РНК,
находящаяся в цитоплазме, тоже участвует в этом процессе
[43]. Рибонуклеиновая кислота, содержащаяся в цитоплазме,
является полимером, как и ДНК, но в отличие от ДНК она од-
ноцепочная, в ней нет двойной спирали, она сходна с одной
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
31. 31
из цепей ДНК. Мономерами РНК являются также четыре нук-
леотида, они состоят из остатков азотистого основания, угле-
вода (рибозы) и фосфорной кислоты. Три нуклеотида имеют
те же азотистые основания: аденин, гуанин и цитозин. Чет-
вертый нуклеотид называется уридиловым (У), он содержит
урацил, близкий по строению к тимину.
Рис. 11. Структура связей в молекуле ДНК:
г - Тимин-Аденин; д - Цитозин-Гуанин
(Из: Вонсовский, 2006)
Молекулы РНК в зависимости от выполняемых ими функ-
ций называются и обозначаются различно. Транспортные
(т-РНК) переносят аминокислоты к месту синтеза белка (рис.
14). Информационные, или матричные (м-РНК) переносят
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
32. 32
информацию о структуре белка, который должен синтезиро-
ваться. Рибосомные (р-РНК) содержатся в рибосомах.
Рис. 12 . Схема редупликации молекулы ДНК
(Из: Иванов, 2006)
Рис. 13 .Пространственная структура левозакрученной и пра-
возакрученной спиралей ДНК (Из: Романов, 2004)
Сами молекулы ДНК участия в синтезе белков не прини-
мают. ДНК содержится в ядре клетки, а синтез белков проис-
ходит в рибосомах, которые находятся в цитоплазме. В ДНК
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
33. 33
содержится и хранится информация о структуре белков. Роль
ДНК в хранении и передачи информации была выяснена в
40-е годы XX столетия американскими микробиологами. Было
установлено, что носителями генетической информации яв-
ляются хромосомы. С точки зрения химиков, хромосомы со-
стоят из белка и ДНК. В 50-е годы Д. Уотсоном и Ф. Криком
была предложена и экспериментально подтверждена гипоте-
за о строении ДНК как материального носителя информации.
Стало ясно, что гены ─ это участки молекул ДНК.
Отрезок ДНК, содержащий информацию о структуре бел-
ка, называется геном. Молекула ДНК представляет собой
набор нескольких сот генов. Набор аминокислот в белках ко-
дируется с помощью последовательности нуклеотидов. Каж-
дая аминокислота кодируется набором из трех нуклеотидов.
Такая последовательность трех нуклеотидов называется ко-
доном, или триплетом.
Генетический код – это система записи наследственной
информации в виде последовательности нуклеотидов в мо-
лекулах нуклеиновых кислот. Впервые идея генетического
кода была сформулирована Г.Гамовым. Сущность кода за-
ключается в следующем: каждой аминокислоте соответствует
участок цепи ДНК из трех рядом стоящих нуклеотидов.
Рис. 14. Схема строения тРНК (Из: Романов, 2004)
Синтез белка осуществляется в рибосомах, для этого
туда направляется точная копия информации о структуре
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
34. 34
белка. Передача информации осуществляется РНК, которая
синтезируется на ДНК и точно копирует ее структуру. РНК
способна «считывать» хранящуюся в ДНК информацию, пе-
реносить ее в среду, содержащую необходимые для синтеза
белка исходные материалы и строить из них нужные белко-
вые молекулы. Другими словами, последовательность нук-
леотидов РНК точно повторяет последовательность нуклео-
тидов в одной из цепей гена. Этот процесс называется тран-
скрипцией (рис. 15).
Транскрипция, или создание новой РНК, осуществляется
на основании принципа комплементарности [18]. Против каж-
дого нуклеотида одной из цепей ДНК встает комплементар-
ный к нему нуклеотид матричной РНК. Только вместо тими-
дилового нуклеотида Т используется уридиловый У, компле-
ментарный А. В результате образуется цепочка РНК, повто-
ряющая состав и последовательность нуклеотидов одной из
цепей ДНК. Эти молекулы матричной РНК направляются к
рибосомам вместе с потоком аминокислот – материала для
синтеза белка.
Рис. 15. Транскрипция (Из: Иванов, 2006)
Аминокислоты попадают в рибосому с помощью транс-
портных РНК. Молекулы т-РНК состоят из 70 – 80 нуклеотид-
ных звеньев. При достаточном сближении эти участки слипа-
ются благодаря образованию водородных связей. Для каж-
дой аминокислоты существует своя транспортная РНК.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
35. 35
Матричный синтез белка осуществляется в рибосомах.
Рибосома играет роль «машины», читающей генетическую
информацию, записанную на м-РНК. Рибосома состоит из
двух рибонуклеопротеидных (состоящих из РНК и белков)
субчастиц: малой и большой. В каждую рибосому непрерыв-
ным потоком идут молекулы т-РНК с прикрепленными к ним
аминокислотами. Рибосома движется вдоль цепи молекулы
м-РНК. Отщепление аминокислоты от т-РНК происходит, ес-
ли кодон т-РНК окажется комплементарным к данному
участку м-РНК. Свободная т-РНК выбрасывается из рибо-
сомы в окружающую среду, а аминокислота соединяется с
предыдущей аминокислотой. Рибосома постепенно движется
вдоль матричной РНК. Процесс передачи информации о
структуре белка, записанной в м-РНК в виде последователь-
ности нуклеотидов, называется трансляцией. Таким обра-
зом, с участием т-РНК происходит перевод генетической ин-
формации из последовательности нуклеотидов в последова-
тельность аминокислот (т.е. происходит перевод информа-
ции с четырехбуквенного языка м-РНК на двадцатибуквенный
язык белка).
В 1957 г. Ф.Криком был сформулирован основной посту-
лат (центральная догма) молекулярной биологии: все начи-
нается с ДНК и заканчивается белком. Между ДНК и белком
находится РНК, которая является переносчиком генетической
информации от ДНК к белкам. В настоящее время основной
постулат схематически можно представить следующим обра-
зом (рис. 16) [49]:
Рис. 16. Центральная догма молекулярной биологии:
связь между ДНК, РНК и белками (Из: Тарантул, 2003)
Генетика – это биологическая наука о наследственности
и изменчивости организмов и методах управления ими. Она
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
