UNIVERSIDADE DO VALE DO RIO DOS SINOS - UNISINOSUNIDADE ACADÊMICA DE GRADUAÇÃOCURSO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS - BACHARELADOMI...
Micael Luã BergamaschiINTERPRETAÇÕES PALEOAMBIENTAIS DO PLEISTOCENO MÉDIO COMBASE EM FORAMINÍFEROS BENTÔNICOS DA BACIA DE ...
Aos meus pais, Cláudia e Fernando.Presentes nos momentos de eclipse e luz em minha vida.
AGRADECIMENTOSAo finalizar este estudo e concluir mais uma etapa em minha vida, gostaria de agradeceràqueles que colaborar...
A minha querida tia Janaina, muitas alegrias e brigas... e é claro, vitórias conquistadassem perder o bom humor. Sempre es...
“The fact that we live at the bottom of a deep gravity well, on thesurface of a gas covered planet going around a nuclear ...
RESUMOO Pleistoceno (2,58 milhões de anos a 12 mil anos atrás) foi um período muito dinâmicona história geológica da Terra...
ABSTRACTPleistocene (2.58 million years to 12,000 years ago) was a very dynamic period ingeologic history of Earth, charac...
LISTA DE FIGURASFigura 1 – Mapa de localização da Bacia de Santos e local de coleta do testemunho BS-A...14Figura 2 – Cart...
LISTA DE TABELASTabela 1 – Avaliação qualitativa do grau de correlação entre duas variáveis..........................44Tab...
LISTA DE ABREVIATURAS E SIGLASAAF Água Antártica de FundoACAS Água Central do Atlântico SulAIAALÁgua Intermediária Antárti...
SUMÁRIO1 INTRODUÇÃO .........................................................................................................
121 INTRODUÇÃOForaminíferos são protistas de água doce ou marinhos, cosmopolitas, muito sensíveis avariações ambientais e ...
131.1 OBJETIVOSO presente estudo teve como foco principal analisar as associações de foraminíferosbentônicos do testemunho...
14Figura 1 – Mapa de localização da Bacia de Santos e local de coleta do testemunho BS-AFonte: Adaptada de Nunes, Viviers ...
15Figura 2 – Carta estratigráfica da Bacia de SantosFonte: Moreira et al. (2007, p. 549).Notas: Local aproximado de coleta...
161.2.1 Contexto MorfológicoA Bacia de Santos possui uma extensão de 800 km em seu sentido nordeste-sudoeste,paralelo à li...
171.2.3 Contexto SedimentológicoCom base em dados bioestratigráficos, a idade de deposição na bacia estende-se desde oPlio...
18entre as águas quentes e frias. Desse modo, as temperaturas tendem a ser cada vez menoresquanto maior for a profundidade...
19Figura 3 – Distribuição vertical das massas d´água na Bacia de SantosFonte: Adaptada de Matsuura (1986, apud MELLO, 2006...
20cruzando o flanco norte da elevação de Rio Grande e voltando a margem de CaboFrio em 22ºS. (PETTERSON; STRAMMA, 1991).b)...
21quentes (fases interglaciais). O Holoceno é caracterizado por uma fase de aquecimentoclimático e um consequente recuo da...
22possibilita diversos estudos paleoambientais, bioestratigráficos e paleoceanográficos.(MAHER; THOMPSON, 1999). Os forami...
232 FORAMINÍFEROSOs foraminíferos (do latim foramen = orifício, ferre = possuir) são microrganismosunicelulares, eucariont...
24Figura 4 – Morfologia básica de um foraminíferoFonte: Zerfass (2009, p. 37).Notas: A = vista lateral em seção longitudin...
25Figura 5 – Ciclo reprodutivo de um foraminífero bentônicoFonte: Bellier, Mathieu e Granier. (2010, p. 52).Nota: Ciclo de...
26trazer problemas para micropaleontólogos que designam nomes duplicados para espécies quepossuem um dimorfismo intraespec...
27c) hialinos: carapaças também calcárias e secretadas pelo animal, mas perfuradas coma aparência vítrea, transparente ou ...
28a) formas seriadas (figura 7): são carapaças constituídas por câmaras dispostas emuma, duas ou três séries ao longo de u...
29Figura 9 – Formas de carapaças planoespiraladas evolutasFonte: Molina (2004, p. 109).Figura 10 – Formas de carapaças pla...
30c) modo bilocular: as câmaras se dispõem alternadas em ângulos de 180º, podendoser do tipo evoluto ou involuto;d) modo p...
31a) epifaunais: caracterizados morfologicamente por possuírem carapaças comenrolamento em ângulos (miliolídios) ou enrola...
32b) infaunais: possuem enrolamento planoespiral ou seriado e apresentam poros emtoda a carapaça, seu formato é geralmente...
33terminal (figura 15D), subterminal, situadas na base da última câmara ao longo da sutura final(figura 15B), no centro da...
34A estrutura interna mais comum na carapaça de foraminíferos são os septos quedelimitam as câmaras, podendo ser mais espe...
35Compensação de Carbonato de Cálcio (Calcium Corbonate Dissolution – CCD), peladominância de formas aglutinantes. (ARMSTR...
36Com o desenvolvimento de estudos oceanográficos, Murray (1973), Schnitker (1974)e Streeter (1973) foram os pioneiros em ...
37Utilizando como base os trabalhos pioneiros nessa área (CORLISS; CHEN, 1988CORLISS; EMERSON, 1990; LOUBERE; GARY; LAGOE,...
38mais profundas do sedimento, onde provêm nutrientes para as espécies infaunais. Em regiõesmuito eutrofizadas, o nível cr...
393 MATERIAL E MÉTODOSO testemunho BS-A foi coletado a uma profundidade de 2.141 metros de lâmina d’água,no talude contine...
40Figura 18 – Perfil litológico do testemunho BS-AFonte: Ferreira e Leão ([2012], p. 30).
413.1 TRIAGEM E CLASSIFICAÇÃOA triagem consiste na separação de microfósseis de interesse para o estudo (carapaçasde foram...
42a) abundância absoluta (n): corresponde ao número total de indivíduos de cadaespécie por amostra, sendo esses valores o ...
43espécies raras. Leva em consideração a riqueza e equitabilidade, e tem como pontoforte capturar bem a variação das distr...
44as variáveis, através dos coeficientes de correlação ou determinação. (HAIR JÚNIOR, 2010;MILES; SHEVLIN, 2004).O coefici...
45probabilidade menor que 5% para que o valor observado seja casual. (CALLEGARI-JACQUES, 2003; HAIR JÚNIOR, 2010).As análi...
46tabelas foi desenvolvida com o auxílio do Pangaea® PanPlot® 2 (HAMMER; HARPER;RYAN, 2001) e CorelDRAW® X4.3.4 FOTOMICROG...
474 RESULTADOSNo testemunho BS-A foram recuperados 26.629 espécimes de foraminíferos bentônicosem 25 amostras analisadas, ...
48e 849 cm (34,88%; N=780), e baixa abundância no intervalo entre 1.910 cm (1,43%; N=3) e1.621 cm (1,61%; N=4) onde pratic...
49Figura 19 – Abundância relativa das principais espécies do intervalo estudadoFonte: Elaborada pelo autor.
50As formas com carapaça calcário-hialina foram as que apresentaram uma maior riquezae abundância no testemunho (96,66%; N...
51Figura 20 – Abundância relativa das três principais espécies, morfotipos, carapaças e valores dos índices ecológicos ao ...
52O índice de diversidade de Shannon-Weaver (H’) variou entre 1,361 (1.428 cm) e 3,281(1.910 cm), apresentando os valores ...
53subsequente dominância de infaunais até 1.571 cm, onde os epifaunais passam a ser maisabundantes (entre 1.571 e 904 cm),...
5422D), mas sem apresentar clara distribuição no gráfico de dispersão conforme a idade dasamostras.A densidade de foraminí...
55A espécie C. californica tende a aumentar sua abundância em amostras mais próximasao topo do intervalo estudado (r=–0,63...
56Figura 22 – Gráficos de dispersão para as análises de regressão mais relevantes(continua)
57(continuação)
58(continuação)
59(conclusão)Fonte: Elaborada pelo autor.Notas: A.= Alabaminella; C.= Cassidulina; E.= Epistominella.
60Tabela 3 – Análises de regressão realizadas e respectivos dados estatísticos(continua)Variável A Variável BModelo deregr...
61(conclusão)Variável A(independente)Variável B(dependente)Modelo deregressãoCoeficientecorrelação(r)Coeficientedeterminaç...
625 DISCUSSÕESO intervalo estudado é constituído por uma recuperação contínua de 1.188 cm de sedimentoque, segundo Ferreir...
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Pleistocene (2.58 million years to 12,000 years ago) was a very dynamic period in geologic history of Earth, characterized by large climatic fluctuations that changed the conditions of the environments on the planet and regulated the distribution of marine biodiversity. Foraminifera are protists mostly marine, very sensitive to environmental changes, and widely used in paleoecological studies. The present study aims to examine the benthic foraminiferal associations from the core BS-A, in order to contribute to knowledge about the paleoecological and paleoenvironmental characteristics of Middle Pleistocene. The core examined was collected at a depth of 2,141 m on the continental slope of the Santos basin and has continues recovery of 20.65 m of sediment. Were selected 25 samples belonging to Middle Pleistocene, processed within the standard methodology for calcareous microfossils. We identified 26,629 specimes, distributed in 64 genera and 147 species of benthic foraminifera, however three showed a consistent pattern of abundance and distribution (Epistominella exigua, Alabaminella weddellensis and Cassidulina californica). Using data distribution of fauna and regression analysis it was possible to subdivide the interval studied in three subintervals. The subintervals A (oldest, between 2,037 and 1,946 cm) and C (latest, between ~1,509 and 849 cm), had moments of dominance with high E. exigua abundance, high density of foraminifera specimens per gram of sediment (ind/g) and low diversity. The species E. exigua is opportunistic and able to reproduce rapidly, in response to seasonal phytodetritus deposits. This suggests that in these two moments have occurred considerable influx of phytodetritic organic matter to the seafloor and a consequent increase in the abundance of E. exigua, which conditioned a fauna with high dominance and low diversity. Already the subinterval B, intermediate chronostratigraphically (between 1.910 and ~1.529 cm), presented a more diverse community of foraminifera, with high abundance of infaunal morphotypes, low density and low abundance of E. exigua. This data suggest a moment of greater environmental stability, and the absence of considerable phytodetritical organic matter flow to the seafloor, enabling an increase of diversity in the community of foraminifera. The species C. californica, in spite of being the most present infaunal species in the core, has no statistical relationship with the abundance of this morphotype, and presented its highest values in subintervals A and B, suggesting that other paleoenvironmental factors have controlling their populations, usually associated with the presence of large amounts of total organic carbon in sediment-water interface. An opposition abundance of A. weddellensis with E. exigua indicates moments that suffered different types of phytodetritc flow deposited in seasonal pulses (subintervals A and C) and interspersed with periods where the deposition of organic matter occurred mo

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  1. 1. UNIVERSIDADE DO VALE DO RIO DOS SINOS - UNISINOSUNIDADE ACADÊMICA DE GRADUAÇÃOCURSO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS - BACHARELADOMICAEL LUÃ BERGAMASCHIINTERPRETAÇÕES PALEOAMBIENTAIS DO PLEISTOCENO MÉDIO COMBASE EM FORAMINÍFEROS BENTÔNICOS DA BACIA DE SANTOS – BRASILSÃO LEOPOLDO2012
  2. 2. Micael Luã BergamaschiINTERPRETAÇÕES PALEOAMBIENTAIS DO PLEISTOCENO MÉDIO COMBASE EM FORAMINÍFEROS BENTÔNICOS DA BACIA DE SANTOS – BRASILTrabalho de Conclusão de Curso apresentadocomo requisito parcial para a obtenção do títulode Bacharel em Ciências Biológicas, peloCurso de Ciências Biológicas da Universidadedo Vale do Rio dos Sinos - UNISINOSOrientador: Prof. Dr. Itamar Ivo LeipnitzSão Leopoldo2012
  3. 3. Aos meus pais, Cláudia e Fernando.Presentes nos momentos de eclipse e luz em minha vida.
  4. 4. AGRADECIMENTOSAo finalizar este estudo e concluir mais uma etapa em minha vida, gostaria de agradeceràqueles que colaboraram de diversas e significativas maneiras no desenvolvimento e evoluçãodeste trabalho:Ao meu orientador, Itamar Ivo Leipnitz, que sempre me incentivou, apoiou e abriuportas na minha jovem caminhada ao longo destes anos que venho me dedicando aos estudoscom foraminíferos.Aos pesquisadores e amigos, Carolina Jardim Leão e Fabricio Ferreira, pelaoportunidade, ideias e ensinamentos passados, contribuindo para a realização deste trabalho emotivação para muitos outros que estão por vir.À Petrobras por ter cedido as amostras para execução deste trabalho.Aos colegas do Instituto Tecnológico de Micropaleontologia (ITT Fossil – Unisinos),pelo suporte técnico de fundamental importância. Pelas risadas e diversos momentos dedescontração.Aos amigos da Biologia, pelos momentos de diversão e discussões biológicas, que deforma direta ou indireta contribuíram para a conclusão deste trabalho.Aos pesquisadores, Guilherme Krahl e Thièrs Wilberger, por ótimas discussões esugestões, e também pelo incentivo e amizade.Ao Rogério da Silva Martins da Costa, responsável técnico do microscópio eletrônicode varredura (MEV) do Cenpes/Petrobras, pelo auxílio na obtenção das fotomicrografias deforaminíferos.Ao pesquisador John W. Murray pela singular ajuda em discussões por e-mailrelacionadas à sistemática e metologia aplicada.Ao professor Renato Luiz Romera Carlson pelo essencial suporte nas análisesestatísticas.Aos meus pais, Fernando e Cláudia, meus exemplos maiores de amor, determinação eperseverança. Sou muito grato por todo o carinho, amo vocês!A minha irmã Natalie, pela amizade e companheirismo eternos. Por todo o carinho,convivência e força, você é muito importante em minha vida e uma grande fonte de alegria.
  5. 5. A minha querida tia Janaina, muitas alegrias e brigas... e é claro, vitórias conquistadassem perder o bom humor. Sempre estará em meu coração.Ao grande amigo Adriano Misturini, pela amizade e grandes momentos de alegrias eaprendizados... e que você perdoe a ausência de quem tem orgulho de te chamar de irmão!Ao Nando, por todo amor, companheirismo e compreensão. Obrigado por estar emminha vida e por toda a coragem que você me passou durante esta jornada, que também dedicoa você.
  6. 6. “The fact that we live at the bottom of a deep gravity well, on thesurface of a gas covered planet going around a nuclear fireball 90million miles away and think this to be normal is obviously someindication of how skewed our perspective tends to be”Adams (2003, p. 55).
  7. 7. RESUMOO Pleistoceno (2,58 milhões de anos a 12 mil anos atrás) foi um período muito dinâmicona história geológica da Terra, caracterizado por grandes oscilações climáticas que modificaramas condições dos ambientes no planeta e moldaram a distribuição da biodiversidade marinha.Foraminíferos são protistas em sua grande maioria marinhos, muito sensíveis a variaçõesambientais, e largamente utilizados em estudos paleoecológicos. O presente estudo teve comoobjetivo analisar as associações de foraminíferos bentônicos do testemunho BS-A, na busca decontribuir com o conhecimento acerca das características paleoecológicas e paleoambientais doPleistoceno Médio. O testemunho analisado foi coletado a uma profundidade de 2.141 metrosno talude continental da Bacia de Santos e possui recuperação contínua de 20,65 m.Selecionaram-se 25 amostras representantes do Pleistoceno Médio, processadas dentro dametodologia padrão para microfósseis calcários. Foram identificados 26.629 espécimes,distribuídos em 64 gêneros e 147 espécies de foraminíferos bentônicos, entretanto apenas trêsapresentaram um padrão de abundância e distribuição consistente (Epistominella exigua,Alabaminella weddellensis, e Cassidulina californica). Através dos dados de distribuição dafauna e análises de regressão, foi possível subdividir o intervalo estudado em três subintervalos.Os subintervalos A (mais antigo, entre 2.037 e 1.946 cm) e C (mais recente, entre ~1.509 e 849cm), apresentaram elevada dominância de E. exigua, grande densidade de espécimes deforaminíferos por grama de sedimento (ind/g) e baixa diversidade. A espécie E. exigua éoportunista e capaz de se reproduzir rapidamente, em resposta a depósitos sazonais defitodetritos. Sugere-se que nesses dois momentos, tenham ocorrido consideráveis aportes dematerial fitodetrítico ao fundo oceânico e um consequente aumento na abundância de E. exigua,o que condicionou uma fauna com elevada dominância e baixa diversidade. Já o subintervaloB, intermediário cronoestratigraficamente (entre 1.910 e ~1.529 cm), apresentou umacomunidade de mais diversificada, com elevada abundância de morfotipos infaunais, baixadensidade e abundância de E. exigua. Esses dados sugerem um momento de maior estabilidadeambiental, e a inexistência de um aporte considerável de fitodetrítos ao fundo oceânico,possibilitando um aumento da diversidade na comunidade de foraminíferos. A espécie C.californica, mesmo sendo a espécie infaunal mais abundante no testemunho, não possui relaçãoestatística com a abundância desse morfotipo, e apresentou seus maiores valores nossubintervalos A e B, sugerindo que outros fatores paleoambientais tenham controlando suaspopulações, normalmente associada à presença de grande quantidade de carbono orgânico totalna interface água-sedimento. Uma oposição da abundância de A. weddellensis com a de E.exigua indica momentos que apresentaram diferentes tipos de fluxos fitodetríticos, depositadosem pulsos sazonais (subintervalos A e C) e intercalados por períodos onde a deposição damatéria orgânica ocorreu de forma mais gradual (subintervalo B), provavelmente associada àoscilação no ciclo do fósforo. Os padrões de distribuição das três espécies citadas permitiramcaracterizar o Pleistoceno Médio do talude continental da Bacia de Santos como uma zona dealta produtividade marinha, com variações no aporte de matéria orgânica de origens diversas eintensidade variável, além de uma possível oscilação na influência das correntes de fundo aolongo desse período.Palavras-chave: Paleocologia. Quaternário. Fitodetritos. Mar profundo. Foraminíferosbentônicos. Análises de regressão.
  8. 8. ABSTRACTPleistocene (2.58 million years to 12,000 years ago) was a very dynamic period ingeologic history of Earth, characterized by large climatic fluctuations that changed theconditions of the environments on the planet and regulated the distribution of marinebiodiversity. Foraminifera are protists mostly marine, very sensitive to environmental changes,and widely used in paleoecological studies. The present study aims to examine the benthicforaminiferal associations from the core BS-A, in order to contribute to knowledge about thepaleoecological and paleoenvironmental characteristics of Middle Pleistocene. The coreexamined was collected at a depth of 2,141 m on the continental slope of the Santos basin andhas continues recovery of 20.65 m of sediment. Were selected 25 samples belonging to MiddlePleistocene, processed within the standard methodology for calcareous microfossils. Weidentified 26,629 specimes, distributed in 64 genera and 147 species of benthic foraminifera,however three showed a consistent pattern of abundance and distribution (Epistominella exigua,Alabaminella weddellensis and Cassidulina californica). Using data distribution of fauna andregression analysis it was possible to subdivide the interval studied in three subintervals. Thesubintervals A (oldest, between 2,037 and 1,946 cm) and C (latest, between ~1,509 and 849cm), had moments of dominance with high E. exigua abundance, high density of foraminiferaspecimens per gram of sediment (ind/g) and low diversity. The species E. exigua isopportunistic and able to reproduce rapidly, in response to seasonal phytodetritus deposits. Thissuggests that in these two moments have occurred considerable influx of phytodetritic organicmatter to the seafloor and a consequent increase in the abundance of E. exigua, whichconditioned a fauna with high dominance and low diversity. Already the subinterval B,intermediate chronostratigraphically (between 1.910 and ~1.529 cm), presented a more diversecommunity of foraminifera, with high abundance of infaunal morphotypes, low density and lowabundance of E. exigua. This data suggest a moment of greater environmental stability, and theabsence of considerable phytodetritical organic matter flow to the seafloor, enabling an increaseof diversity in the community of foraminifera. The species C. californica, in spite of being themost present infaunal species in the core, has no statistical relationship with the abundance ofthis morphotype, and presented its highest values in subintervals A and B, suggesting that otherpaleoenvironmental factors have controlling their populations, usually associated with thepresence of large amounts of total organic carbon in sediment-water interface. An oppositionabundance of A. weddellensis with E. exigua indicates moments that suffered different types ofphytodetritc flow deposited in seasonal pulses (subintervals A and C) and interspersed withperiods where the deposition of organic matter occurred more gradually (subinterval B),possibly associated with phosphorus oscillation of the flow. The distribution patterns of thethree mentioned species allowed to characterize the Middle Pleistocene continental slope of theSantos Basin as an area of high marine productivity, with variations in the input of organicmatter from different backgrounds and varying intensity, as well as a possible oscillation on theinfluence of bottom currents along this period.Keywords: Paleoecology. Quaternary. Phytodetritus. Deep-sea. Benthic foraminifera.Regression analysis.
  9. 9. LISTA DE FIGURASFigura 1 – Mapa de localização da Bacia de Santos e local de coleta do testemunho BS-A...14Figura 2 – Carta estratigráfica da Bacia de Santos...................................................................15Figura 3 – Distribuição vertical das massas d´água na Bacia de Santos ..................................19Figura 4 – Morfologia básica de um foraminífero ...................................................................24Figura 5 – Ciclo reprodutivo de um foraminífero bentônico....................................................25Figura 6 – Formas de carapaças uniloculares...........................................................................27Figura 7 – Formas de carapaças seriadas .................................................................................28Figura 8 – Formas de carapaças mistas ....................................................................................28Figura 9 – Formas de carapaças planoespiraladas evolutas .....................................................29Figura 10 – Formas de carapaças planoespiraladas involutas ..................................................29Figura 11 – Formas de carapaças trocoespiraladas ..................................................................29Figura 12 – Formas de carapaças angulares .............................................................................30Figura 13 – Exemplo da morfologia de espécies epifaunais ....................................................31Figura 14 – Exemplo da morfologia de espécies infaunais......................................................32Figura 15 – Tipos de aberturas presentes na carapaça de foraminíferos..................................33Figura 16 – Distribuição da fauna de foraminíferos conforme a batimetria ............................35Figura 17 – Modelo TROX ......................................................................................................37Figura 18 – Perfil litológico do testemunho BS-A...................................................................40Figura 19 – Abundância relativa das principais espécies do intervalo estudado......................49Figura 20 – Abundância relativa das três principais espécies, morfotipos, carapaças e valoresdos índices ecológicos ao longo do intervalo estudado............................................................51Figura 21 – Gráfico de dispersão mostrando linha de tendência (cúbico) para a distribuição daabundância relativa dos morfotipos ao longo do intervalo estudado........................................53Figura 22 – Gráficos de dispersão para as análises de regressão mais relevantes....................56Figura 23 – Gráficos de dispersão com subintervalos identificados no ...................................63Figura 24 – Estampa 1 com fotomicrografias em MEV das principais espécies de ..............106Figura 25 – Estampa 2 com fotomicrografias em MEV das principais espécies de ..............107Figura 26 – Estampa 3 com fotomicrografias em MEV das principais espécies de ..............108
  10. 10. LISTA DE TABELASTabela 1 – Avaliação qualitativa do grau de correlação entre duas variáveis..........................44Tabela 2 – Distribuição da fauna identificada conforme a composição das carapaças............50Tabela 3 – Análises de regressão realizadas e respectivos dados estatísticos..........................60Tabela 4 – Abundância absoluta da fauna ao longo do intervalo estudado............................109Tabela 5 – Abundância relativa da fauna ao longo do intervalo estudado.............................113Tabela 6 – Dados dos índices ecológicos ...............................................................................120
  11. 11. LISTA DE ABREVIATURAS E SIGLASAAF Água Antártica de FundoACAS Água Central do Atlântico SulAIAALÁgua Intermediária AntárticaÁgua do LitoralAPAN Água Profunda do Atlântico NorteAST Água Superficial TropicalAT Água TropicalBS Bacia de SantosCB Corrente do BrasilCCDCCSDissolução do Carbonato de Cálcio (Calcium Carbonate Dissolution)Correntes da Componente SulCM Corrente das MalvinasCNB Corrente Norte do BrasilCSE Corrente Sul EquatorialKa Mil anosMa Milhões de anosMBE Evento Mid-Brunhes (mid-Brunhes event)MEV Microscópio Eletrônico de VarreduraMPTTTransição do Pleistoceno Médio (mid-Pleistocene transition)TemperaturaTROXSModelo de condições tróficas e concentrações de oxigênio (TRophicconditions and OXygen concentrations)SalinidadeZCST Zona de Convergência Subtropicalμm Micrômetros
  12. 12. SUMÁRIO1 INTRODUÇÃO ...................................................................................................................121.1 OBJETIVOS.......................................................................................................................131.1.1 Objetivos Específicos.....................................................................................................131.2 ÁREA DE ESTUDO: BACIA DE SANTOS.....................................................................131.2.1 Contexto Morfológico....................................................................................................161.2.2 Contexto Fisiográfico ....................................................................................................161.2.3 Contexto Sedimentológico.............................................................................................171.2.4 Contexto Hidrológico ....................................................................................................171.3 PERÍODO QUATERNÁRIO: PLEISTOCENO................................................................202 FORAMINÍFEROS.............................................................................................................232.1 O ORGANISMO EM VIDA..............................................................................................242.2 MORFOLOGIA DA CARAPAÇA....................................................................................262.3 FORAMINÍFEROS BENTÔNICOS E SUAS APLICAÇÕES .........................................343 MATERIAL E MÉTODOS................................................................................................393.1 TRIAGEM E CLASSIFICAÇÃO ......................................................................................413.2 ANÁLISES QUALI-QUANTITATIVAS..........................................................................413.2.1 Análises de Regressão....................................................................................................433.3 TRATAMENTO DOS DADOS.........................................................................................453.4 FOTOMICROGRAFIAS EM MEV...................................................................................464 RESULTADOS....................................................................................................................474.1 ANÁLISES DE REGRESSÃO..........................................................................................525 DISCUSSÕES ......................................................................................................................625.1 SUBINTERVALOS A e C.................................................................................................635.1.1 A. weddellensis x E. exigua .............................................................................................665.2 SUBINTERVALO B..........................................................................................................676 CONSIDERAÇÕES FINAIS..............................................................................................70REFERÊNCIAS .....................................................................................................................72APÊNDICE A – LISTAGEM TAXONÔMICA E FOTOMICROGRAFIAS EM MEV 83APÊNDICE B – DADOS DAS ANÁLISES QUALI-QUANTITATIVAS DA FAUNA.109
  13. 13. 121 INTRODUÇÃOForaminíferos são protistas de água doce ou marinhos, cosmopolitas, muito sensíveis avariações ambientais e condições ecológicas como produtividade, oxigenação e batimetria, fatoresesses que podem influenciar a distribuição e composição de suas associações. As formas bentônicasestão diretamente relacionadas à interface água-sedimento e dominam as comunidades nesseambiente. Possuem um comportamento dinâmico, principalmente em águas profundas, assim suaaplicação em modelos paleoecológicos torna-se uma tarefa complexa, mas largamente utilizadosem estudos paleoecológicos e paleoceanográficos, como importantes ferramentas na identificaçãode mudanças ambientais e na delimitação de correntes oceânicas. (BOLTOVSKOY, 1965;DOUGLAS; HEITMAN, 1979; GOODAY, 1994).O Pleistoceno Médio foi um dinâmico período na história climática da terra, comsucessivas mudanças entre fases glaciais e interglaciais que acabaram modificando osambientes marinhos e, consequentemente, a distribuição da biodiversidade nos oceanos.(MAHER; THOMPSON, 1999). Na Bacia de Santos, localizada na região sudeste da margemcontinental brasileira, o grau de conhecimento para os foraminíferos bentônicos desse períodoainda é incipiente, principalmente em regiões mais profundas no talude. Com este estudopretende-se ampliar o conhecimento do grupo bem como a sua paleoecologia para a região.O trabalho descrito a seguir encontra-se estruturado da seguinte forma: inicia com oapontamento dos objetivos propostos, segue com uma descrição da área de estudo, doperíodo Quaternário e uma síntese sobre foraminíferos e suas aplicações. Após sãoapresentados o material e métodos, a descrição dos resultados, desenvolvem-se asdiscussões, considerações finais e demais informações complementares presentes nosapêndices (e.g. listagem taxonômica e dados de distribuição da fauna).Pelo motivo de grande parte do referencial teórico estar na língua inglesa e ter sidotraduzido pelo autor, optou-se por não utilizar a expressão “tradução nossa” nas citaçõesbibliográficas para evitar a repetição e tornar mais claro o texto para o leitor.
  14. 14. 131.1 OBJETIVOSO presente estudo teve como foco principal analisar as associações de foraminíferosbentônicos do testemunho BS-A, na busca de contribuir com o conhecimento acerca dascaracterísticas paleoecológicas e paleoambientais do Pleistoceno Médio do talude continentalda Bacia de Santos.1.1.1 Objetivos EspecíficosOs objetivos específicos propostos para o presente trabalho foram:a) identificar taxonomicamente os foraminíferos bentônicos recuperados;b) definir padrões de abundância e ocorrência da fauna;c) reconhecer espécies indicadoras de características paleoecológicas;d) correlacionar dados de distribuição da fauna com índices faunísticos, a partir deanálises de regressão;e) caracterizar a composição das associações de foraminíferos bentônicos, buscandocomparar as mudanças faunísticas com condições paleoambientais presentes na áreadurante o Pleistoceno Médio.1.2 ÁREA DE ESTUDO: BACIA DE SANTOSA Bacia de Santos está localizada na região sudeste da margem continental brasileira,entre os paralelos 23° e 28° Sul (figura 1), abrangendo os litorais do Rio de Janeiro, São Paulo,Paraná e Santa Catarina. Geologicamente, tem seus limites marcados ao norte com a bacia deCampos pelo alto do Cabo Frio, e ao sul com a bacia de Pelotas, pelo alto de Florianópolis.Possui uma área aproximada de 350.000 km2, dos quais 200.000 km2encontram-se em lâminasd’água até 400 metros e o restante entre as cotas de 400 e 3.000 metros. (MOHRIAK, 2003;MOREIRA et al., 2007).
  15. 15. 14Figura 1 – Mapa de localização da Bacia de Santos e local de coleta do testemunho BS-AFonte: Adaptada de Nunes, Viviers e Lana (2004, p. 12).Nota: Local aproximado de coleta do testemunho destacado em vermelho.Esta bacia foi identificada e descrita pela primeira vez durante estudos de refraçãosísmica realizados pelo Lamont-Doherty Geological Observatory na década de 1960. Alitoestratigrafia foi inicialmente definida na década de 1970, e em 1994 estabelecido odetalhamento do arcabouço crono-estratigráfico. (ARAI, 1988; MOREIRA et al., 2007;PEREIRA; FEIJÓ, 1994). A formação da Bacia de Santos iniciou-se a partir da separação doscontinentes da América do Sul e África (período Juro-Cretáceo) em decorrência da atuaçãode processos tectônicos. (PEREIRA et al., 1986).O testemunho analisado, de acordo com Moreira et al. (2007), encontra-se na FormaçãoMarambaia (MAR) (figura 2), depositada nas regiões do talude e caracterizada por apresentarsedimentos lamosos intercalados por siltitos e folhelhos, além de diamictitos e margas.
  16. 16. 15Figura 2 – Carta estratigráfica da Bacia de SantosFonte: Moreira et al. (2007, p. 549).Notas: Local aproximado de coleta do testemunho BS-A destacado em vermelho.Formações: ARI - Ariri; BVE – Barra Velha; CAM - Camboriú; FLO – Florianópolis;GUA – Guarujá; IGP - Iguape; ITA – Itajaí-Açu; ITN - Itanhaém; ITP - Itapema; JUR -Juréia; MAR – Marambaia; PAG – Ponta Aguda; PIÇ - Piçarras; SAN - Santos.
  17. 17. 161.2.1 Contexto MorfológicoA Bacia de Santos possui uma extensão de 800 km em seu sentido nordeste-sudoeste,paralelo à linha da costa, e mais 450 km em sentido noroeste-sudoeste na direção do mergulho.Em seu setor oeste, está limitada pela cadeia de montanhas que possuem de 800 até 2.200metros, compreendendo a Serra do Mar e a Serra da Mantiqueira, que confinam a bacia em seudomínio offshore, e estende-se a leste até o sopé da feição fisiográfica conhecida como Platô deSão Paulo. (DUARTE; VIANA, 2007).A planície costeira é muito estreita e marcada pela ausência de grandes rios,principalmente em sua área central, entre o Rio de Janeiro e Santos, apresentando uma série degrandes baías e várias ilhas originadas por exposições do embasamento Pré-Cambriano. Em suadireção sul e extremo NE, a zona litorânea está associada a sistemas de lagunas e faixas depraias. (DUARTE; VIANA, 2007; MODICA; BRUSH, 2004).Fleming et al. (2009) destacam que sua morfologia atual e seus ambientes sedimentaresrasos evoluíram sob a influência de sucessivas migrações do litoral (transgressões e regressões),ligados às oscilações dos níveis do mar no Quaternário.1.2.2 Contexto FisiográficoA fisiografia da margem da bacia é uma combinação de estruturas derivadas de processostectônicos, retrabalhamentos do sedimento por correntes superficiais em águas rasas e correntes defundo na plataforma continental. (SOUZA, 1991 apud DUARTE; VIANA, 2007).A faixa da plataforma continental possui uma largura média de 100 km a 200 km mas, emsua região próxima ao Cabo Frio, a plataforma possui apenas 70 km de largura. Uma alternância desaliências e embaiamentos caracterizam a transição relativamente suave entre a plataforma e talude,com a quebra da plataforma ocorrendo próximo a 200 metros de profundidade, com umescarpamento de 100 metros de altura e 5º de inclinação. (DUARTE; VIANA, 2007).O talude médio tem sua passagem para o talude inferior em 1.500 metros de profundidadee é delimitado expressivamente pela falha do Cabo Frio, que é um canal paralelo ao talude e quemarca a região do limite interno do escorregamento do sal em direção ao fundo oceânico. Nessaárea encontram-se feições que criam um padrão complexo de mini-bacias e altos topográficos queseguem o aumento da profundidade. (DUARTE; VIANA, 2007). Um conspícuo escarpamento dedireção nordeste-sudoeste caracteriza a base do talude, que corresponde ao flanco interno de umcanal secundário e paralelo ao talude. (MOREIRA; CARMINATI, 2004).
  18. 18. 171.2.3 Contexto SedimentológicoCom base em dados bioestratigráficos, a idade de deposição na bacia estende-se desde oPlioceno Inferior ao Recente. (MOREIRA et al., 2007). A evolução sedimentológica da bacia émarcada por um significativo padrão progradacional, que foi intensificado no Eoceno Inferior, coma ocorrência do aumento da taxa de aporte siliciclástico, devido à reativação do soerguimento daSerra do Mar. (FLEMING et al., 2009; MOREIRA; CARMINATI, 2004). Após, foi dominadanovamente por processos marinhos que redistribuíram os sedimentos depositados, com uma derivapara o norte da carga sedimentar continental que foi transferida para o oceano durante o Neógeno.(CHANG; KOWSMANN; FIGUEIREDO, 1988; DUARTE; VIANA, 2007).A região do talude-bacia é composta por uma sequência deposicional do EocenoInferior-Médio e está preenchida por rochas siliciclásticas formadas por fluxos gravitacionaisde sedimentos. São organizadas nos sistemas deposicionais Arenoso e Lamoso. O SistemaArenoso é constituído por sedimentos extrabacinais e tem sua deposição em nível de mar baixo.Os principais elementos deposicionais desse sistema são: canais fluviais, cânions, canaissubmarinos e leques arenosos. (MOREIRA; CARMINATI, 2004).O Sistema Lamoso é formado por sedimentos intra-bacinais e possui sistemasdeposicionais deltaicos em zona de margem na plataforma. Seus elementos deposicionais são:deltas de margem de plataforma, superfícies erosivas de alto ângulo, cunhas de acreçãosedimentar e depósitos de paraconglomerados suportados por matriz argilosa nas regiões desopé do talude. (MOREIRA; CARMINATI, 2004).1.2.4 Contexto HidrológicoA dinâmica das massas d’água é controlada por fatores geomorfológicos e oscilaçõesdo nível eustático do mar, caracterizada por fatores hidrodinâmicos e disponibilidade desedimentos. Tais processos exercem um papel importante na transferência, armazenamento eretrabalhamento dos sedimentos de águas profundas. (MELLO, 2006). Existe umaestratificação vertical em correntes que fluem em diferentes níveis na coluna d’água, porquenela existem diferenças na densidade e temperatura, permitindo assim dividi-la em águassuperficiais e profundas. (KENNET, 1982). Os primeiros 500 metros da lâmina d’água possuemuma camada de águas quentes (águas superficiais) que fluem acima de uma grande camada deáguas frias (águas profundas). Logo abaixo das águas superficiais existe uma zona chamadatermóclina (próxima à isóbata de 500 metros), onde ocorre a rápida mudança de temperatura
  19. 19. 18entre as águas quentes e frias. Desse modo, as temperaturas tendem a ser cada vez menoresquanto maior for a profundidade. (KENNET, 1982).A Bacia de Santos é composta por massas d’águas que fluem na margem sudestebrasileira (figura 3). Como correntes superficiais estão: a Água Tropical (AT), que flui emsentido norte-sul, e a Água Central do Atlântico Sul (ACAS) em sentido sul-norte. Comocorrentes profundas estão: a Água Intermediária Antártica (AIA), que flui em sentido sul-norte,a Água Profunda do Atlântico Norte (APAN) em sentido norte-sul e a Água Antártica de Fundo(AAF) em sentido sul-norte. As águas superficiais são influenciadas por um regimeanticiclônico de ventos (DUARTE; VIANA, 2007) e compreendem duas massas d’água:a) Água Superficial Tropical (AST) – formada pela mistura de três tipos de correntes:Água Tropical (AT – T>18°C, S>36‰), a Água do Litoral (AL) e ressurgências daÁgua Central do Atlântico Sul (ACAS). (SOUZA, 2000). As águas superficiais sãotransportadas para sul pela Corrente do Brasil (CB), que está associada ao GiroSubtropical do anticiclone que domina a movimentação da circulação superior doAtlântico Sul. A CB tem sua origem a 10°S de latitude, onde o ramo sul da CorrenteSul Equatorial (CSE) se bifurca formando a Corrente Norte do Brasil (CNB)(STRAMMA, 1991), que flui adjacente a costa em direção sul até a região da Zonade Convergência Subtropical (ZCS) em aproximadamente 35°S, onde se une com aCorrente das Malvinas (CM) e segue para norte separando-se da costa. A AT étransportada para sudoeste ao longo da quebra plataforma-talude pela CB na Baciade Santos, na profundidade de 200 metros. (SOUZA, 2000);b) Água Central do Atlântico Sul (ACAS) – flui entre o limite inferior da AT, cerca de300 a 500-600 metros de profundidade, considerada uma contracorrente da CB. Maisfria e menos salina (6°<T<18°C, 34,5‰<S<36‰) que a AT, alguns autores dizem queé um fluxo de retorno da AT, enquanto outros a caracterizam como um braço superior emais quente da Água Intermediária Antártica (AIA). (SOUZA, 2000).
  20. 20. 19Figura 3 – Distribuição vertical das massas d´água na Bacia de SantosFonte: Adaptada de Matsuura (1986, apud MELLO, 2006, p. 16).Como águas oceânicas profundas, provenientes de processos polares e subpolares queas caracterizam como águas mais frias (DUARTE; VIANA, 2007), estão:a) Água Intermediária Antártica (AIA) – uma corrente mais rasa logo abaixo daACAS, no talude médio entre 500-600 metros até 1.200 metros. Formada na FronteSubantártica a 45ºS com uma temperatura entre 6º e 2ºC, alto teor de oxigêniodissolvido e salinidade mínima de 34,2‰. (PIOLA; GORDON, 1989; REID, 1989).Flui para o norte de Cabo Frio até a ZCS em 35ºS, após contornar o Alto do RioGrande, e modifica sua direção para leste acompanhando o giro do anticiclonesubtropical no Hemisfério Sul. Une-se a Corrente de Benguela na margemcontinental africana e retorna para oeste após cruzar a Cadeia Meso-Atlântica,
  21. 21. 20cruzando o flanco norte da elevação de Rio Grande e voltando a margem de CaboFrio em 22ºS. (PETTERSON; STRAMMA, 1991).b) Água Profunda Circumpolar (APC) – essa é a maior massa d’água em volumedentre as correntes oceânicas do Atlântico sul, origina-se próximo da Antártica esegue para norte. Em 55ºS é bifurcada em duas camadas (APC superior e inferiorque se funde na APAN). (KENNETT, 1982). A APC é uma corrente de água fria,rica em nutrientes, pobre em oxigênio, com baixa salinidade, baixa concentração deCO2 e alto teor de sílica. (REID, 1989; VOLBERS; HEINCH, 2004);c) Água Profunda do Atlântico Norte (APAN) – ocorre imediatamente entre 1.200e 3.500 metros de profundidade, entre o talude superior e a borda do Platô de SãoPaulo. Possui temperaturas que variam entre 3° e 4°C e salinidades entre 34,6‰e 35‰, é pobre em nutrientes e rica em oxigênio. Tem seu fluxo em sentido norte-sul ao longo do limite oeste da margem até 32°S, onde parte do fluxo retorna parao norte. Acima de 25ºS, todas as correntes exceto a APAN fluem para sul. (REID,1989; VOLBERS; HEINCH, 2004);d) Água Antártica de Fundo (AAF) – é uma corrente muito densa e fria, com baixaconcentração de oxigênio e altas taxas de nutrientes, encontra-se abaixo daprofundidade de 3.500 metros e tem seu fluxo no sentido sul-norte, não ocorrendona área de estudo. (VOLBERS; HEINCH, 2004).A reconstrução da paleocirculação da Bacia de Santos é uma tarefa difícil, decorrentedo complexo padrão de circulação atual da área. Dados sísmicos indicam que a sedimentaçãodo Neógeno ao Recente foi dominada por uma circulação que redistribuiu os sedimentostransferidos para a bacia, durante os níveis de mar alto e mar baixo, sendo possível sugerir opercurso e intensidade relativa das águas de fundo nas diversas condições climáticas epaleooceanográficas. (DUARTE; VIANA, 2007).1.3 PERÍODO QUATERNÁRIO: PLEISTOCENOO período Quaternário compreende os últimos 2,58 Ma (Ma = milhões de anos) e ésubdividido em duas épocas: Pleistoceno (~2,58-0,01 Ma) e Holoceno (~0,012 Ma - Recente).(GIBBARD et al., 2010). A época Pleistocênica é marcada por mudanças no sistema climáticoda Terra, com períodos de temperaturas mais frias (fases glaciais) e de temperaturas mais
  22. 22. 21quentes (fases interglaciais). O Holoceno é caracterizado por uma fase de aquecimentoclimático e um consequente recuo das geleiras pleistocênicas, culminando no início do atualinterglacial. (MAHER; THOMPSON, 1999; VICALVI, 1997).As oscilações climáticas, durante o Quaternário, acarretaram em momentos maisfrios com avanços das camadas de gelo continental e diminuição do nível eustático do mar,e em momentos mais quentes com consequentes recuos das geleiras e aumentos nos níveisdos oceanos. Essas oscilações ocasionaram grandes mudanças nos ambientes marinhos econtinentais, e acabaram moldando a distribuição da biodiversidade no planeta. Atualmente,são muito discutidos quais seriam os fatores responsáveis por estas oscilações climáticas,mas sugere-se que as principais causas estejam ligadas a mudanças na órbita terrestre, naradiação solar ou na concentração de gases responsáveis pelo efeito estufa. (MAHER;THOMPSON, 1999; VICALVI, 1997).O Quaternário é caracterizado por dois importantes eventos, a transição do PleitocenoMédio (mid-Pleistocene transition – MPT) e o evento de Mid-Brunhes (mid-Brunhes event –MBE). Durante o MPT (~1.250 até ~600 ka) os contrastes entre estágios glaciais einterglaciais se tornaram mais evidentes, com longas fases de resfriamento interrompidas porfases de aquecimento relativamente rápidas, associadas à diminuição do gelo. (BERGER;JANSEN, 1994). Mudanças significativas na circulação termohalina ocorreram durante essatransição climática, modificando a circulação e a posição das correntes oceânicas, alterandoassim o perfil de distribuição vertical de carbono e nutrientes, e a produtividade primária queenriquece as águas profundas e superficiais. (SARNTHEIN-LOTICHIUS; WINN, 1990). OMBE (~600 até ~200 ka) é responsável por grande parte das oscilações climáticas e ambientaisdo Pleistoceno Médio, e representa a maior reorganização de condições climáticas em diferenteslatitudes, com contrastes entre estágios glaciais e interglaciais superiores a 8°C, um grande aumentono nível relativo dos oceanos e as maiores taxas de produção da APAN. Esse período também émarcado pelo grande aumento na acumulação de carbonato nos oceanos, provavelmente causadopela massiva proliferação de fitoplâncton. (DROXLER et al., 2003).A frequência e amplitude das mudanças no clima desse período encontram-se bemevidenciadas no registro geológico, bem como a sua periodicidade, mas ainda permanecemesclarecimentos sobre outras variações menores, pois oscilações no sistema climático terrestresão espacialmente dissimilares, e reagem de formas variadas em cada ecossistema no planeta.(MAHER; THOMPSON, 1999). Os registros quaternários marinhos encontram-se bempreservados, de forma quase contínua, em comparação com o registro continental, o que
  23. 23. 22possibilita diversos estudos paleoambientais, bioestratigráficos e paleoceanográficos.(MAHER; THOMPSON, 1999). Os foraminíferos, por possuírem uma alta sensibilidadeecológica, são uma importante ferramenta de informações sobre as mudanças ambientais desseperíodo, e um amplo campo a ser investigado no Quaternário marinho brasileiro, principalmenteem regiões de mar profundo, onde atualmente existem poucos estudos.
  24. 24. 232 FORAMINÍFEROSOs foraminíferos (do latim foramen = orifício, ferre = possuir) são microrganismosunicelulares, eucariontes e heterotróficos, e classificados no Reino Protozoa, Filo Foraminifera,Classe Polythalamea, segundo Cavalier-Smith (2004). São cosmopolitas e predominantementemarinhos, com apenas uma família de água doce (Allogromiidae). Possuem um tamanho médioque varia de 100 μm a 1 mm, mas podem apresentar tamanhos maiores, como por exemplo, a jáextinta Lepidocyclina elephantina Lemoine e Douvillé, 1904, com 14 cm e a Neusina agassiziGoes, 1892 com 19 cm de tamanho. (BIGNOT, 1988; SEN GUPTA, 1999).Secretam uma carapaça, ou teca, que pode ser de composição calcária ou constituídapela aglutinação de partículas minerais ou biogênicas, e raramente de composição orgânica(Família Allogromiidae) ou silicosa (Família Silicoloculinidae). A taxonomia do grupo éprincipalmente baseada na morfologia da carapaça, levando em consideração a forma, tipo deenrolamento das câmaras, tipos de aberturas, composição da parede da carapaça, perfurações epresença ou ausência de estruturas externas. (ARENILLAS, 2004).Sua carapaça encontra-se dividida em uma ou mais câmaras, apresenta pequenos septosque dividem a carapaça internamente e forâmens, os quais conectam as câmaras internas (vermorfologia básica na figura 4). Sua célula é constituída por uma massa citoplasmática queinternamente à carapaça chama-se endoplasma e circula entre as câmaras através dos forâmens.A porção externa chama-se ectoplasma e projeta-se através de aberturas ou poros, na forma depseudópodos reticulados, os quais são utilizados para locomoção, respiração, captura dealimento, construção da carapaça e fixação. São onívoros e geralmente alimentam-se debactérias, algas, diatomáceas, partículas orgânicas, larvas de invertebrados ou outrosprotozoários. (ARENILLAS, 2004; BOLTOVSKOY, 1965).Os foraminíferos possuem hábito bentônico ou planctônico. Os bentônicos foram osprimeiros a surgir no registro fóssil no início do período Cambriano (há 545 Ma) como formasaglutinantes, e posteriormente no Siluriano (há 444 Ma) surgem as formas calcárias. Vivemassociados ao sedimento marinho, podem apresentar movimentos (formas vágeis) ou seremtotalmente sésseis fixando-se ao sedimento através de uma cimentação carbonática ou orgânica(formas sésseis). (ARMSTRONG; BRASIER, 2005).
  25. 25. 24Figura 4 – Morfologia básica de um foraminíferoFonte: Zerfass (2009, p. 37).Notas: A = vista lateral em seção longitudinal parcial, com respectivas estruturas internas eexternas; B = Vista apertural e abertura abaixo da última câmara.Os bentônicos podem ser de hábito epifaunal, quando vivem na superfície do sedimentooceânico, ou infaunal, quando vivem enterrados nos primeiros centímetros do sedimento,utilizando suas projeções protoplasmáticas ou secreções calcárias para se fixarem. (CORLISS;CHEN, 1988).Os foraminíferos planctônicos surgiram no final do Triássico (205 Ma), habitam alâmina d’água flutuando passivamente, encontram-se dispersos sob a ação das correntes e nãopossuem movimentos próprios de locomoção, apenas subidas e descidas sazonais na lâminad’água controladas pelo ciclo lunar. (MOLINA, 2004).2.1 O ORGANISMO EM VIDAOs foraminíferos possuem dimorfismo sexual, com um ciclo reprodutivo apresentandoduas fases de gerações (figura 5), uma assexuada e outra sexuada, que podem ter duração anual,mensal (regulado pelo ciclo lunar) ou de algumas semanas (pelo ciclo semilunar). A geraçãomicroesférica é a mais estável do ciclo e dá origem a embriões por meiose, que posteriormenteirão formar um organismo haplóide. O indivíduo haplóide faz parte da geração macroesférica,que é a fase mais efêmera do ciclo, onde o indivíduo formará um cisto para posteriormenteliberar os gametas, que se formarão por meio de mitose. Esses gametas irão se fundir e formaro zigoto, que novamente originará o indivíduo microesférico diplóide. Frente a condiçõesambientais desfavoráveis pode não ocorrer a reprodução sexuada, mas ainda são poucoconhecidos os detalhes do seu ciclo reprodutivo e variações que possam ocorrer entre asespécies. (MOLINA, 2004).
  26. 26. 25Figura 5 – Ciclo reprodutivo de um foraminífero bentônicoFonte: Bellier, Mathieu e Granier. (2010, p. 52).Nota: Ciclo de reprodução co-dominante haplóide-diplóide dos foraminíferos, exemplo dereprodução de Elphidium crispum (Linnaeus, 1758).Existem numerosas espécies de foraminíferos que apresentam uma variaçãomorfológica devido ao ciclo reprodutivo, podendo diferir no tamanho e dimensões do prolóculo.A fase macroesférica geralmente corresponde a formas com prolóculo de grande tamanho, jáas formas com prolóculo pequeno são correspondentes da fase microesférica. Por ainda nãoterem sua carapaça completamente diferenciada, uma classificação a nível específico ou atémesmo genérico se torna mais difícil para indivíduos juvenis (com prolóculo grandes), e assim
  27. 27. 26trazer problemas para micropaleontólogos que designam nomes duplicados para espécies quepossuem um dimorfismo intraespecífico, não bem definido em formas fósseis. (MOLINA,2004).O tempo de vida de um foraminífero pode variar entre 15 dias e 16 meses, de acordocom estudos realizados em laboratório com espécimes vivos. (MURRAY, 2000). Osforaminíferos bentônicos possuem uma estratégia de alimentação bem diversificada, sãoherbívoros ativos aqueles que se alimentam de diatomáceas, algas ou bactérias enquanto selocomovem no substrato. Herbívoros passivos são epifaunais sésseis que capturamdiatomáceas ou partículas orgânicas que passam ao redor de onde estão fixados, e aquelesconsiderados carnívoros se alimentam de pequenos artrópodes ou outros protistas. Váriasespécies são oportunistas onívoras, mas também podem ser simbiontes associados adiatomáceas, clorófitas, dinoflagelados, crisófitas ou rodófitas, as quais os ajudam nofornecimento de energia. (BELLIER; MATHIEU; GRANIER, 2010; MOLINA, 2004).2.2 MORFOLOGIA DA CARAPAÇAA carapaça dos foraminíferos é a parte do organismo que fossiliza, e é essencialconhecer a sua morfologia para identificação e taxonomia do grupo. Como já citado, suacarapaça é secretada pelo próprio organismo e muda na forma, ornamentação e constituição. Oúnico grupo que secreta carapaças unicamente constituídas por material biogênico são formasuniloculares pertencentes à família Allogromiidae, mas pouco presentes em estudos e muitoraramente fossilizados. Os demais tipos de constituições das carapaças são produzidos porbiomineralização, e são caracterizados como. (BELLIER; MATHIEU; GRANIER, 2010;CAMACHO; LONGOBUCCO, 2007):a) aglutinantes: tem sua construção pela aglutinação de partículas capturadas peloorganismo como grãos de quartzo, espículas de esponjas ou qualquer outro tipo departícula presente no substrato, que são agregadas por uma secreção orgânica. Sãoaglutinantes as espécies pertencentes as famílias Astrorhizida, Lituolida,Trochamminida e Textulariida;b) porcelânicos: são aqueles com carapaças de parede calcária, secretada peloorganismo possuindo um aspecto uniforme imperfurado, liso e homogêneo, comuma superfície branca brilhante ou assemelhando-se a âmbar brilhante (famíliaMiliolida);
  28. 28. 27c) hialinos: carapaças também calcárias e secretadas pelo animal, mas perfuradas coma aparência vítrea, transparente ou translúcida, apresentando ornamentações(famílias Buliminida, Carterinida, Globigerinida, Involutinida, Lagenida,Spirillinida, Robertinida e Rotaliida).Além desses três principais tipos de carapaças existem outras constituições jáencontradas em organismos fósseis, mas muito raras ou não existentes em foraminíferosrecentes. (BELLIER; MATHIEU; GRANIER, 2010; CAMACHO; LONGOBUCCO, 2007):a) aragonítica: outro tipo raro de constituição calcária aragonítica presente em gênerosdas famílias Involutinida e Robertinida, formas que tiveram sua origem no Permiano;b) calcítica: presente em fósseis do Paleozóico, em alguns representantes da famíliaFusulinina. Apresentam uma carapaça calcária de configuração microgranular,com microcristais de calcita arranjados em secções finas;c) microgranular: algumas espécies tem carapaças calcárias do tipo microgranular(família Fusulinida, do Paleozóico), que possuem microcristais de calcita dispostosem formas de “estrias” dando um aspecto fino a carapaça, chamada de carapaçapseudofibrosa;d) silicosa: durante o período Cretáceo ocorreu um raro grupo de foraminíferos queapresentava uma carapaça formada pela biomineralização de sílica, pertencentes afamília Silicoloculinina como por exemplo o gênero Rzehakina Cushman, 1927.Em relação à disposição das câmaras durante o crescimento da carapaça, podem ser dotipo unilocular (figura 6), que consiste na forma mais simples com apenas uma câmara,geralmente esférica ou tubular, ou com crescimento do tipo multilocular que é diversificado emvários aspectos de organização. (MOLINA, 2004):Figura 6 – Formas de carapaças unilocularesFonte: Molina (2004, p. 108).
  29. 29. 28a) formas seriadas (figura 7): são carapaças constituídas por câmaras dispostas emuma, duas ou três séries ao longo de um eixo reto. Pode haver formas mistas(figura 8), que iniciam como bisseriados e passam a ser uniseriados, comotrisseriados à bisseriados, como trisseriados-bisseriados-unisseriados ou atémesmo enrolamentos espiralado-seriados;Figura 7 – Formas de carapaças seriadasFonte: Molina (2004, p. 109).Figura 8 – Formas de carapaças mistasFonte: Molina (2004, p. 111).b) formas espiraladas: são aquelas dispostas em forma espiral:a) modo planoespiral: onde as câmaras dispõem-se em um plano de forma paralelaao eixo de enrolamento, formando uma carapaça simétrica. Podem ser do tipoevoluto (figura 9), quando as câmaras da última volta da espiral não envolvemas voltas da espiral anterior, permitindo visualizar todas as voltas da espiral nacarapaça com umbigos amplos, ou do tipo involuto (figura 10), quando ascâmaras da última volta abraçam as da volta anterior da espiral, tornando apenasvisíveis as câmaras da última volta da espiral, com umbigos estreitos ouprofundos;
  30. 30. 29Figura 9 – Formas de carapaças planoespiraladas evolutasFonte: Molina (2004, p. 109).Figura 10 – Formas de carapaças planoespiraladas involutasFonte: Molina (2004, p. 110).b) modo trocoespiral (figura 11): as câmaras se arranjam obliquamente ao eixo deenrolamento e o crescimento da espiral não se encontra num plano, mas sedesenvolve helicoidalmente. São assimétricas, e apresentam três distintos lados:dorsal ou espiral (lado evoluto) onde aparecem todas as câmaras, ventral ouumbilical onde é visível a última volta (lado involuto) e axial ou vista periférica(vista lateral da carapaça).Figura 11 – Formas de carapaças trocoespiraladasFonte: Molina (2004, p. 110).c) formas angulares (figura 12): são as câmaras que se enrolam espiraladamente, massituando-se em posições fixas por um determinado número de eixos com carapaçasdispostas em ângulos:a) modo quinquelocular: câmaras em posições alternadas separadas por ângulos de144°, configurando cinco eixos separados por um ângulo de 72°;b) modo trilocular: as câmaras se dispõem em três eixos separados por um ângulode 72°;
  31. 31. 30c) modo bilocular: as câmaras se dispõem alternadas em ângulos de 180º, podendoser do tipo evoluto ou involuto;d) modo pseudounilocular: as câmaras estão alternadas de um lado a outro sobre oeixo de crescimento como os biloculinares, mas as câmaras envolvem porcompleto as anteriores, dando a carapaça um aspecto unilocular;e) modo sigmoidal: câmaras dispostas em ângulos maiores de 144° e menores de180°, apresentando formas juvenis com uma disposição quinqueloculinar.Figura 12 – Formas de carapaças angularesFonte: Molina (2004, p. 112).Outros dois tipos de crescimentos também existentes, mas menos comuns são.(MOLINA, 2004):a) formas polimórficas: com câmaras dispostas num misto entre formas trocoespiraise miliolídeos.b) formas estreptoespiraladas: câmaras enroladas de forma desorganizada trocandosua direção e dando resultado a uma forma oval irregular.c) formas de cicloanelares: dispostas em anéis concêntricos criando uma conchadiscoidal plana.d) formas orbitoidais: similar às formas ciclo-anelares, mas adicionando-se doisespessamentos laterais com pequenas câmaras.A subdivisão de foraminíferos bentônicos em formas epifaunais (que habitam asuperfície do sedimento) e infaunais (que vivem enterrados nos primeiros centímetros dosedimento), pode ser observada conforme caracteres diagnósticos específicos na morfologia dacarapaça. (CORLISS; CHEN, 1988):
  32. 32. 31a) epifaunais: caracterizados morfologicamente por possuírem carapaças comenrolamento em ângulos (miliolídios) ou enrolamento trocoespiral em formasplanoconvexas ou biconvexas. Além disso, podem possuir poros em apenas um ladoda carapaça ou estarem ausentes (figura 13);Figura 13 – Exemplo da morfologia de espécies epifaunaisFonte: Elaborada pelo autor.Notas: A, B- Gyroidina altiformis, trocoespiral arredondado; C, D- Planulina sp.1, trocoespiralplanoconvexo; E, F- Quinqueloculina lamarckiana, miliolídio quinqueloculinar; G, H-Lenticulina sp., trocoespiral biconvexo. Escala equivalente a 10 μm. Fotomicrografias deespécimes identificadas neste estudo.
  33. 33. 32b) infaunais: possuem enrolamento planoespiral ou seriado e apresentam poros emtoda a carapaça, seu formato é geralmente achatado, ovoide, afilado-cilíndrico,esférico ou cônico-achatado (figura 14).Figura 14 – Exemplo da morfologia de espécies infaunaisFonte: Elaborada pelo autor.Notas: A, B- Nonion pacificum, planoespiral arredondado; C, D- Cassidulina delicata,bisseriado ovóide achatado, E- Fissurina formosa, unilocular ovóide achatado, F-Parafissurina lateralis f. carinata, unilocular ovóide achatado, G- Bulimina striata,cônico, H- Uvigerina costai, trisseriado cilíndrico, I- Globocassidulina subglobosa,bisseriado esférico, J- Lagena gracilis, unilocular cilíndrico, K- Bolivina subaenariensis var.mexicana, bisseriado achatado cônico, L- Brizalina alata, bisseriado achatado cônico. Escalaequivalente a 10 μm. Fotomicrografias de espécimes identificadas neste estudo.Outro aspecto igualmente importante na morfologia é o tipo de abertura, podendo serarredondada (figura 15D), em forma de ferradura (figura 15L), em arco, em meia lua (figura 15E),em vírgula (figura 15H), radiais, periféricas, dendríticas ou múltiplas. Sua posição pode ser
  34. 34. 33terminal (figura 15D), subterminal, situadas na base da última câmara ao longo da sutura final(figura 15B), no centro da última câmara (figura 15C), periféricas, umbilicais (figura 15I) oulaterais. Nas formas troco-espirais podem-se distinguir aberturas na região umbilical, na suaperiferia ou fora desta região. Nas formas plano-espirais está presente na periferia da carapaça.Também podem apresentar aberturas com modificações na forma de dentes (figuras 15I e 15L),lábios ou placas. (CAMACHO; LONGOBUCCO, 2007; MOLINA, 2004).Figura 15 – Tipos de aberturas presentes na carapaça de foraminíferosFonte: Boltovskoy (1965, p. 77).Notas: A-H= aberturas simples; I-L= aberturas dentadas; M-R= aberturas complexas; S-V= aberturas múltiplas.
  35. 35. 34A estrutura interna mais comum na carapaça de foraminíferos são os septos quedelimitam as câmaras, podendo ser mais espessos e com sistemas de alvéolos/tubos ou maisafinados. Ornamentações da carapaça são um importante critério utilizado na classificação emnível de gênero ou de espécie, tem sua localização nas paredes externas e consiste na adição detecido calcário que pode ter formas de costelas, protuberâncias, espinhos, pústulas, dobras,linhas, redes ou granulações. (MOLINA, 2004).2.3 FORAMINÍFEROS BENTÔNICOS E SUAS APLICAÇÕESAs primeiras menções a foraminíferos foram por Heródoto (cerca de 484-425 a.C.),Strabo (63 a.C. até 20 d.C.) e Pliny The Elder (23-79 d.C.) que observaram nas rochas calcáriasdas pirâmides egípcias a acumulação de objetos em forma de lentes, atualmente conhecidoscomo foraminíferos do gênero Nummulites. Foi em 1826 que Alcide d’Orbigny produziu aprimeira classificação e reconhecimento do grupo na sua obra intitulada “Tableau métodique dela classe de Céphalopodes”. Em 1872, a famosa expedição HMS Challenger realizou um grandelevantamento científico do fundo marinho e o foraminiferólogo H. B. Brady esteve presente.Mais recentemente, Joseph Cushman destaca-se como um dos primeiros na utilização práticade foraminíferos como indicadores bioestratigráficos, na determinação da idade de sedimentos.(CUSHMAN, 1928).Os foraminíferos tem sua aplicabilidade demonstrada como ferramentas na prospecção depetróleo, pelo fato de estarem presentes em todos os oceanos, possuirem carapaças facilmentepreservadas nos sedimentos marinhos, terem um rápido desenvolvimento evolutivo e altadiversidade. (CUSHMAN, 1928). Natland (1933) realizou o primeiro estudo estritamentepaleoambiental na determinação da profundidade de deposição de sedimentos de uma bacia.Ao longo dos anos foram realizados estudos para determinações paleobatimétricas,focados principalmente em espécies isobatiais que habitam a mesma profundidade em todos osoceanos. (BANDY; ARNAL, 1957; PHLEGER; PARKER, 1951). Ainda como determinantesbatimétricos, foi proposto o cálculo da razão entre foraminíferos planctônicos e bentônicos,muito utilizado até os dias atuais (GRIMSDALE; VAN MORKHOVEN, 1955) juntamente coma razão entre o número de carapaças hialinas, porcelânicas e aglutinantes como um indicadorde profundidade e salinidade da água (figura 16). Ambientes de plataforma continental sãocaracterizados pela grande abundância de formas calcárias bentônicas, zonas de talude pelopredomínio de foraminíferos planctônicos, e regiões abissais ou afetadas pela Zona de
  36. 36. 35Compensação de Carbonato de Cálcio (Calcium Corbonate Dissolution – CCD), peladominância de formas aglutinantes. (ARMSTRONG; BRASIER, 2005; BANDY; ARNAL,1957; MURRAY, 1973).Figura 16 – Distribuição da fauna de foraminíferos conforme a batimetriaFonte: Adaptada de Saidova (1967, apud ARMSTRONG; BRASIER, 2005, p. 154).Ao decorrer dos anos, diversos estudos detalharam as diferentes características físico-químicas que podem variar no ambiente (como incidência de luz, pH, salinidade, tipo desedimento e batimetria) e influenciar na distribuição das comunidades no fundo oceânico. Apartir do trabalho de Parker (1958), diversos estudos começaram a reconhecer em ambientespobres em oxigênio faunas específicas (BERNHARD, 1986; DOUGLAS; HEITMAN, 1979;SMITH, 1964; ZWAAN, 1982), geralmente com baixa diversidade e dominadas por poucasespécies morfologicamente adaptadas a se desenvolver em condições limitantes. Comoconsequência, a quantidade de oxigênio das águas oceânicas profundas foi gradualmente sendoaceita como um dos mais importantes fatores ambientais que condicionam a fauna deforaminíferos. (BERNHARD, 1986; ZWAAN, 1982).
  37. 37. 36Com o desenvolvimento de estudos oceanográficos, Murray (1973), Schnitker (1974)e Streeter (1973) foram os pioneiros em na relação entre a distribuição dos foraminíferosbentônicos atuais e as massas d’água, para o esclarecimento de padrões de paleocirculação decorrentes oceânicas profundas, pela sua resposta a parâmetros físico-químicos das massasd’água. Condições específicas como: oxigenação, aporte de nutrientes, salinidade, pH etemperatura são responsáveis por propiciar o desenvolvimento de associações específicas dafauna e sugerir mudanças na influência de massas d’água de fundo entre períodos glaciais einterglaciais. (GOODAY, 1994; GOODAY; HUGHES, 2002; SCHMIEDL; MACHENSEN,1997; STREETER, 1973).Ainda no final do século XX eram usuais as análises da relação entre uma espécie, ougrupos de espécies, e um único parâmetro ambiental, levando a uma tendência geral desimplificação da complexa organização dos ambientes aquáticos, onde uma série de fatoresambientais interagem e controlam a ecologia dos foraminíferos. A ocorrência de espéciespodem ser controladas pela redução do oxigênio devido à adição de matéria orgânica, dandoinício a uma nova fase no campo das interpretações sobre os fatores que efetivamenteinfluenciam a fauna de foraminíferos. (PFLUM; FRERICHS, 1976).No uso como indicadores de produtividade oceânica foi esclarecido que a entrada dematéria orgânica e a oxigenação das águas de fundo eram os principais parâmetros ambientaisque controlam as associações da fauna bentônica em águas profundas, e mais importantes quea profundidade, temperatura e salinidade da água. (BERGER; WEFER, 1990).Houve um aumento no número de estudos ecológicos e paleoecológicos envolvendoforaminíferos bentônicos, explorando com maior eficácia seu potencial como ferramentapaleoceanográfica, a partir da década de 1980. Basov e Khusid (1983), Corliss (1985) e Corlisse Chen (1988), observaram que os foraminíferos bentônicos não habitam somente a superfíciedo fundo oceânico, mas também os primeiros 10 centímetros do sedimento, em habitats que setornam cada vez mais pobres em oxigênio conforme se afastam do topo.Os foraminíferos bentônicos encontram-se adaptados a microhabitats específicos, e apartir de preferências alimentares específicas e caracteres morfológicos de suas carapaças,podem ser divididos em hábitos epifaunais ou infaunais. Os epifaunais habitam a superfície dosedimento e caracterizam ambientes bem oxigenados, enquanto os infaunais encontram-seenterrados no sedimento e adaptados a ambientes com entradas de matéria orgânica e baixaconcentração de oxigênio. (CORLISS; CHEN, 1988).
  38. 38. 37Utilizando como base os trabalhos pioneiros nessa área (CORLISS; CHEN, 1988CORLISS; EMERSON, 1990; LOUBERE; GARY; LAGOE, 1993) Jorissen, Stigter eWidmark (1995) propuseram o chamado “modelo TROX” (TRophic conditions and OXygenconcentrations) (figura 17), o qual estabelece que organismos bentônicos possam viver comuma determinada quantidade de oxigênio disponível, e na presença do oxigênio, a distribuiçãovertical no sedimento é controlada pela disponibilidade de alimento.Figura 17 – Modelo TROXFonte: Adaptada de Jorissen, Stigter e Widmark (1995) e Zwaan et al. (1999 apud BETANCUR;MARTÍNEZ, 2003, p. 99).Nota: Gráfico esquemático demonstrando o assumido no modelo conceitual de TROX.Com isso, o modelo TROX estabelece que, toda espécie tem certa quantidade/qualidadecrítica de oxigênio e nutrientes necessários. Em ambientes muito oligotróficos, todas aspartículas de nutrientes são consumidas na superfície do sedimento, e por esse motivo osinfaunais estarão ausentes. Em áreas mesotróficas a eutrofizadas, pode ser observado umaumento na profundidade do microhabitat, como resultado da metabolização da matériaorgânica, qual não está mais restrita a superfície e é conduzida por bioturbações para camadas
  39. 39. 38mais profundas do sedimento, onde provêm nutrientes para as espécies infaunais. Em regiõesmuito eutrofizadas, o nível crítico de oxigênio criado pela oxidação da matéria orgânica é maiorque os níveis de transporte de nutrientes, limitando a penetração da fauna na camada desedimento. (JORISSEN; STIGTER; WIDMARK, 1995).Ambientes instáveis são uma exceção ao proposto no modelo TROX, sugerindo queespécies epifaunais oportunistas (r-estrategistas) possam colonizar com sucesso nichos vazios.Em casos de fluxos sazonais de fitodetritos ao fundo oceânico, onde a maior parte daprodutividade marinha é concentrada em curtos períodos, resultam em faunas muito dominadaspor espécies epifaunais pioneiras oportunistas (e.g. Alabaminella weddellensis, Epistominellaexigua e Epistominella pusilla). (GOODAY, 1993; JORISSEN; STIGTER; WIDMARK, 1995;LEÃO, 2011; SMART; GOODAY, 1997; THOMAS; GOODAY, 1996). O fluxo de matériaorgânica para o fundo marinho não ocorre de forma constante, podendo apresentar uma grandevariabilidade sazonal e/ou interanual. Eventos episódicos podem ser responsáveis pela maiorparte da adição de nutrientes, e determinadas espécies de foraminíferos bentônicos rapidamentecolonizam esses depósitos de fitodetritos, com altas taxas de reprodução. Após florescimentos defitoplâncton, a fauna de foraminíferos responde rapidamente aumentando sua densidade. Comoconsequência, levam ao aumento na dominância de pequenas espécies oportunistas que sãocapazes de crescer na comunidade bentônica frente a materiais fitodetríticos recém-depositadosna interface água sedimento. (GOODAY, 1993, 1996; GOODAY; HUGHES, 2002; GOODAY;LAMBSHEAD, 1989; SMART et al., 1994; THOMAS; GOODAY, 1996).A deposição de fitodetritos é bem documentada nas regiões batiais e abissais para oAtlântico Norte, como demonstrado pelo trabalho de Gooday e Turley (1990). O materialfitodetrítico consiste em agregados orgânicos que, sazonalmente, chegam ao fundo marinho, esão provenientes de florescimentos (bloom) fitoplanctônicos na zona eutrófica, que ocorregeralmente na primavera. Os fitodetritos provêm alimento para essas espécies e controlam adinâmica de suas populações, que rapidamente dominam o sedimento marinho. (GOODAY,1993, 1994; SMART; GOODAY, 1997). Smart et al. (1994), discutindo sobre como fluxosfitodetríticos aos sedimentos marinhos que ocorrem durante períodos de semanas geram traçosno registro fóssil, estabeleceram que episódios sazonais de fitodetritos ocorridos durante períodosgeológicos de tempo significantes são capazes de documentar picos de espécies fitodetríticasoportunistas, como indicadores locais de variações na produtividade superficial.
  40. 40. 393 MATERIAL E MÉTODOSO testemunho BS-A foi coletado a uma profundidade de 2.141 metros de lâmina d’água,no talude continental da Bacia de Santos (figura 1), pelo navio de sondagem Fugro Explorer,no ano de 2007, com o auxílio de um amostrador “Jumbo Piston Core” que realizam aperfuração do sedimento por queda livre, movidos pela gravidade, que promove a sucção ecoleta do sedimento.O testemunho BS-A apresenta uma recuperação contínua de 20,65 metros e teve sualitologia descrita (figura 18) no Laboratório de Exploração e Pesquisa – bacia deCampos/Petrobras, na cidade de Macaé (RJ).Foram selecionadas 25 amostras de sedimento representantes do Pleistoceno Médio,entre as profundidades de 831 e 2.065 cm (figura 18) (FERREIRA; LEÃO, [2012]). Cadaamostra contém 10 cm3de sedimento e foram coletadas com espaçamento padrão de 30 cmentre elas ou quando se observou alteração litológica. As amostras foram armazenadas emrecipientes plásticos apropriados, identificadas e levadas ao Instituto Tecnológico deMicropaleontologia (ITT Fossil) da Universidade do Vale do Rio dos Sinos (Unisinos). Parasua preparação, adotou-se o procedimento padrão para a análise de foraminíferos (LEIPNITZet al., 2005; LEIPNITZ; AGUIAR, 2002), conforme as seguintes etapas:a) pesagem da amostra;b) lavagem em peneira de malha 63 μm, com água corrente;c) secagem em estufa a 60ºC;d) pesagem da amostra seca.
  41. 41. 40Figura 18 – Perfil litológico do testemunho BS-AFonte: Ferreira e Leão ([2012], p. 30).
  42. 42. 413.1 TRIAGEM E CLASSIFICAÇÃOA triagem consiste na separação de microfósseis de interesse para o estudo (carapaçasde foraminíferos bentônicos) com o auxílio de um estereomicroscópio. Para tal, as amostrasforam quarteadas, quando necessário, para a obtenção de 300 a 600 espécimes de foraminíferosbentônicos (PATTERSON; FISHBEIN, 1989) e, após, peneiradas em malhas de 63 e 125 μmpara facilitar a triagem. (BOLTOVSKOY, 1965).O grupo Foraminifera foi enquadrado em nível de filo com base em Cavalier-Smith(2004). A classificação sistemática dos foraminíferos bentônicos foi realizada segundo aproposta de Sen Gupta (1999) até nível hierárquico de ordem, segundo Loeblich Júnior eTappan (1988) até nível hierárquico de gênero, e a nível específico conforme demais trabalhos:Barbosa (2002), Barker (1960), Boltovskoy et al. (1980), Boltovskoy e Kahn (1982), Boltovkoye Watanabe (1977), Cushman (1918, 1920, 1922, 1923, 1929, 1930, 1931, 1932), Ellis eMessina (2012), Hayward et al. (2011), Hayward e Buzas (1979), Holbourn e Henderson(2002), Loeblich Júnior e Tappan (1994), McCulloch (1977), Mello (2006), Milker e Schmiedl(2012) e Phleger e Parker (1951).Os espécimes que apresentaram carapaças dissolvidas, deformadas ou fragmentadas,dificultando uma classificação específica, foram classificados em nível genérico conformenomenclatura aperta (expressões em latim; sp. e spp.). Aqueles que se apresentavam muitofragmentados, impossibilitando até mesmo uma classificação genérica, foram divididos emAglutinantes, Rotalídeos e Miliolídeos quebrados. Táxons que apresentavam característicascomo carapaças muito pequenas, câmaras pouco desenvolvidas e diâmetro do prolóculorelativamente maior às outras câmaras, foram separadas como formas juvenis diferenciadas emMiliolídeos ou Rotalídeos.3.2 ANÁLISES QUALI-QUANTITATIVASA caracterização da fauna de foraminíferos bentônicos baseou-se na sua classificação econtagem do número de espécimes de cada espécie por amostra, elaboração de tabelas dedistribuição, cálculo de índices ecológicos, definição de padrões de abundância e ocorrênciadas mesmas ao longo do intervalo estudado. Para consecutiva análise dos parâmetros ecológicoscom base em associações/espécies indicadoras paleoecológicas/paleoambientais. Paramensurar a fauna em suas características paleoecológicas, foram calculados os seguintes índicesecológicos, extraídos de Dajoz (1983), Magurran (1987) e Murray (2006):
  43. 43. 42a) abundância absoluta (n): corresponde ao número total de indivíduos de cadaespécie por amostra, sendo esses valores o somatório das frações analisadas (>125e 63 μm) e extrapolados quando usado o quarteamento;b) abundância relativa (p): corresponde ao número proporcional de indivíduos daespécie por amostra, expresso em porcentagem e definido por:𝑝 =𝑛 𝑥 100𝑇(1)Onde: p = abundância relativa; n = número de indivíduos de uma determinada espéciena amostra; T = número total de indivíduos de todas as espécies da amostra.c) riqueza de espécies (S): consiste no número absoluto de espécies numa amostra,sendo desconsiderados os táxons classificados como Rotalídeos, Miliolídeos eAglutinantes quebrados e juvenis.d) índice de Shannon-Weaver (H’): um índice de diversidade é a medida de “dispersãoqualitativa” de uma população de indivíduos pertencentes a várias categoriasqualitativamente diferentes, com o intuito de distinguir a abundância das espéciesao longo do testemunho e observar possíveis diferenças na diversidade dasassociações. O índice de Shannon-Weaver é muito utilizado na literatura para medira diversidade da fauna na comunidade de maneira que esse possa ser comparadoentre as amostras, leva em consideração as variações nas abundâncias e riqueza dasespécies principalmente em amostras onde a comunidade inteira não pode serinventariada. Seu valor mínimo ocorre quando todos os indivíduos pertencem àmesma espécie e o máximo quando cada indivíduo pertence uma espécie diferente,sendo definido por:𝐻′= ∑𝑝𝑖. ln (𝑝𝑖) (2)Onde: 𝐻′consiste no somatório da abundância relativa de cada espécie na amostra(pi), multiplicado pelo logarítimo natural de pi (pi=ni/N); ni = valor de importânciade cada espécie e N = total de valores de importância na amostra.e) índice de Dominância (Dcomp): o índice de Simpson representa o nível dedominância de espécies numa amostra, pois calcula a probabilidade de doisindivíduos sorteados de uma comunidade pertencerem à mesma espécie. É capaz deestabilizar com menores tamanhos de amostras, não dando muita importância às
  44. 44. 43espécies raras. Leva em consideração a riqueza e equitabilidade, e tem como pontoforte capturar bem a variação das distribuições da abundância:𝐷𝑐𝑜𝑚𝑝 = 1 − ∑ 𝑝𝑖2(3)Onde: p = abundância relativa da espécie na amostra.f) equitabilidade de Pielou (J): significa o número máximo de espécimes que estãodistribuídas entre as espécies, ou seja, uma distribuição da abundância entre asespécies. É utilizado através da seguinte equação:𝐽 = 𝐻′𝐻𝑚𝑎𝑥⁄ (4)Onde: H’ é o valor do índice de Shannon-Weaver, Hmax é a diversidade máximaque a amostra teria sendo sua equitabilidade máxima, que é calculado por log2S;S = número de espécies da amostra.g) densidade de foraminíferos (Dens): consiste na quantidade de espécimes deforaminíferos encontradas por grama de sedimento (ind/g) em cada amostra. Éobtido através da equação:𝐷𝑒𝑛𝑠 =𝑃𝑁(5)Onde: Dens consiste na divisão do peso seco da amostra (P) pela abundância total deforaminíferos da amostra (N).h) índice de fragmentação (frag): consiste na percentagem de foraminíferosquebrados por amostra, obtido pela soma do valor de espécimes de Rotalídeos eMiliolídeos quebrados e posterior transformação em percentagem.3.2.1 Análises de RegressãoRegressão é um método estatístico que permite explorar e inferir a relação de umavariável dependente (y= variável resposta) com variáveis independentes específicas (x =variável explicatória). Uma regressão entre duas variáveis pode apresentar relação linear,onde os valores ajustam-se em uma linha reta, ou não-linear quando a relação não apresentaum único sentido (polinomial, exponencial, logarítmica, de potência ou média móvel). Aorealizar uma análise de regressão, é necessário identificar o grau e a direção da relação entre
  45. 45. 44as variáveis, através dos coeficientes de correlação ou determinação. (HAIR JÚNIOR, 2010;MILES; SHEVLIN, 2004).O coeficiente de correlação (r) indica a força e a direção do relacionamento entre duasvariáveis, pode variar entre –1 e +1 onde valores negativos indicam uma relação inversamenteproporcional (se uma variável aumenta a outra diminui), valores positivos uma relaçãodiretamente proporcional (onde as duas variáveis aumetam) e um valor igual a 0 para doisparâmetros totalmente independentes. O coeficiente de determinação (r²) também fornece aexistência ou não de vinculação, com a capacidade de estimar corretamente os valores davariável resposta, indicando quanto da variância da variável resposta é explicada pelavariância das variáveis explicativas, seu valor fica situado no intervalo entre 0 e 1 (quantomaior, mais explicativo é o modelo), sem apontar a direção da relação. (HAIR JÚNIOR, 2010;MILES; SHEVLIN, 2004).Ao rodar o teste de regressão, foi selecionado o método de melhor ajuste (linear ou não-linear) para uma melhor representatividade da análise em cada caso (tabela 3). Para umacomparação entre os resultados, optou-se em utilizar o coeficiente de correlação (r), comsubsequente classificação quanto ao grau de regressão de y em relação a x, conforme a tabela 1.Após os dados, foram representados em um gráfico cartesiano de pontos denominado gráfico dedispersão, para avaliar se a relação entre as características quantitativas é relevante e possui umadistribuição equilibrada conforme a linha de tendência, para uma posterior interpretação.(CALLEGARI-JACQUES, 2003; HAIR JÚNIOR, 2010; MILES; SHEVLIN, 2004):Tabela 1 – Avaliação qualitativa do grau de correlação entre duas variáveis| r | A relação é dita0 Nula0,01 > 0,24 Muito fraca0,25 > 0,49 Fraca0,50 > 0,74 Moderada0,75 > 0,99 Forte1 PerfeitaFonte: Elaborada com base em Callegari-Jacques (2003).Para avaliar a significância do modelo de regressão utilizado, foi realizado um testede significância da regressão através de uma análise de variância (Anova), a qual visafundamentalmente verificar o grau de confiabilidade da regressão. Foram consideradasregressões com significado estatístico, aquelas que apresentaram p<0,05, indicando uma
  46. 46. 45probabilidade menor que 5% para que o valor observado seja casual. (CALLEGARI-JACQUES, 2003; HAIR JÚNIOR, 2010).As análises de regressão entre os valores de abundância das principais espécies e dosíndices ecológicos (tabela 3) foram realizadas com o auxílio do programa estatístico IBM®SPSS® Statistics 20, e através do CorelDRAW® X4 dispostos gráficos de dispersão com linhasde tendência para os casos de maior relevância (figura 22).3.3 TRATAMENTO DOS DADOSPara as interpretações das informações paleoecológicas, foram utilizadas apenas asespécies que apresentaram uma abundância relativa mínima de 2% em ao menos uma dasamostras do intervalo. Na análise de dados, a presença de uma fauna esparsa com espécies rarasque apresentam poucos indivíduos (<2%) pode tornar-se um impacto sobre a análise, pois estafauna não resultará em informações paleoecológicas devido a sua baixa presença. (SENGUPTA, 1999).A fauna foi subdividida em morfotipos epifaunais e infaunais com base em Corliss eChen (1988) e Gooday (1994), para mensurar a abundância de cada morfotipo foramdesconsiderados os espécimes quebrados e juvenis, fornecendo assim uma relação equilibradaem seus valores de abundância (e.g. quando epifaunais tiverem 60%, infaunais terão 40% deabundância relativa). Após, foram definidos os padrões de ocorrência e abundância dasprincipais espécies, e estabelecida a existência e o grau de relação entre as variáveis através dasanálises de regressão.O princípio de sobreposição de camadas, definido por Nicolaus Steno, define que adeposição dos estratos sedimentares ocorre por ordem cronológica e horizontal da base para otopo da coluna estratigráfica, estabelecendo que cada camada é mais moderna que a camadaque a recobre, mas mais antiga que a camada que a cobre, conceito que perdura até hoje comobase da estratigrafia sedimentar. (DUNBAR, 1957). Ao realizar a interpretação dos dadosobtidos pelas análises quali-quantitativas, foi considerado que a idade de deposição variacronoestratigraficamente ao longo da profundidade das amostras, e representa amostras maisantigas na base do testemunho e conseguinte diminuição da idade até culminar nas amostrasmais recentes no topo do intervalo estudado.O cálculo dos índices e valores estatísticos foi realizado com o programaPaleontological Statistics – Past 2.15 e Microsoft® Excel® 2010, a montagem de gráficos e
  47. 47. 46tabelas foi desenvolvida com o auxílio do Pangaea® PanPlot® 2 (HAMMER; HARPER;RYAN, 2001) e CorelDRAW® X4.3.4 FOTOMICROGRAFIAS EM MEVForam selecionados os espécimes mais representativos, com o intuito de ilustrar osforaminíferos bentônicos identificados neste trabalho. As fotomicrografias foram realizadas em ummicroscópio eletrônico de varredura (MEV) da marca Zeizz® (modelo EVO-40), nas instalações doCenpes/Petrobras, com o auxílio do responsável técnico Rogério da Silva Martins da Costa.O pós-processamento e montagem das imagens foi desenvolvido no ITT Fossil(Unisinos) com a utilização do programa de edição de imagem Adobe® Photoshop® CS4 e dasuíte de aplicativos gráficos CorelDRAW® X4.
  48. 48. 474 RESULTADOSNo testemunho BS-A foram recuperados 26.629 espécimes de foraminíferos bentônicosem 25 amostras analisadas, e identificadas 147 espécies distribuídas em 6 ordens, 46 famílias,27 subfamílias e 69 gêneros. A listagem taxonômica das espécies identificadas e as imagens emMEV das principais espécies são apresentadas no apêndice A. Lagenida é a ordem maisrepresentativa com 51 espécies e 18 gêneros (Cushmanina, Dentalina, Favulina, Fissurina,Globofissurella, Laevidentalina, Lagena, Lagenosolenia, Lenticulina, Marginulina,Nodosaria, Oolina, Palliolatella, Parafissurina, Procerolagena, Pyrulina, Reussolina,Seabrokia), seguidos por Buliminida com 38 espécies e 15 gêneros (Angulogerina, Bolivina,Bolivinellina, Brizalina, Bulimina, Buliminella, Cassidulina, Evolvocassidulina, Fursenkoina,Gavelinopsis, Globocassidulina, Loxostomum, Paracassidulina, Siphouvigerina, Uvigerina),Rotaliida com 32 espécies inclusas em 21 gêneros (Alabaminella, Anomalinoides, Cibicides,Cibicidoides, Discorbinella, Epistominella, Eponides, Gyroidina, Laticarinina, Lobatula,Melonis, Neocornobina, Nonion, Nonionoides, Parreloides, Planulina, Pullenia, Osangularia,Oridorsalis, Rutherfoidoides, Sphaeroidina), Miliolida com 22 espécies inclusas em 11 gêneros(Adelosina, Cornuspira, Miliolinella, Nummoloculina, Pyrgo, Quinqueloculina, Sigmoipolsis,Sigmopyrgo, Spirophtalmidium, Triloculina, Triloculinella), Textulariida com 2 espécies e 2gêneros (Eggerella e Siphotextularia) e Robertinida com 2 espécies em 2 gêneros (Epistominae Robertina).Apenas 32 espécies apresentam mais de 2% de abundância relativa em ao menos umadas 25 amostras do intervalo estudado (figura 19), dentre estas espécies, as com maiorabundância relativa são: Epistominella exigua (19,88%; N=5.293), Alabaminella weddellensis(18,68%; N=4.973), Cassidulina californica (10,46%; N=2.786), Cassidulina laevigata(4,48%; N=1.194), Cassidulina carinata (3,23%; N=861), Bolivina aculeata (1,82%; N=485),Pullenia quinqueloba (1,30%; N=345) e Cassidulina delicata (1,18%; N=313). As demais 115espécies não apresentaram uma abundância relativa mínima (>2% em ao menos uma amostra)e foram enquadradas na categoria denominada outras (tabela 4, apêndice B).Apenas E. exigua, A. weddellensis e C. californica possuem uma boa representatividadeao longo das amostras analisadas (figura 19). A espécie E. exigua é a mais abundante notestemunho, com pico de abundância relativa ocorrendo nos intervalos 1.428 cm (43,59%;N=238), 1.408 cm (44,41%; N=270), 1.317 cm (34,58%; N=480), 1.174 cm (30,33%; N=472)
  49. 49. 48e 849 cm (34,88%; N=780), e baixa abundância no intervalo entre 1.910 cm (1,43%; N=3) e1.621 cm (1,61%; N=4) onde praticamente desaparece (figura 19).Abundante durante todo o intervalo estudado (figura 19), A. weddellensis apresentapicos em 1.722 cm (34,97%; N=256), 1.529 cm (42,31%; N=528) e 1.134 cm (57,10%;N=1.576), e seus menores valores ocorrem em 1.509 cm (2,93%; N=58), 1.174 cm (3,60%;N=56) e 849 cm (0,27%; N=4). A espécie C. californica tem picos de abundância distribuídosem várias profundidades ao longo do intervalo (figura 19): 1.250 cm (19,87%; N=252), 1.215cm (21,64%; N=264), 1.104 cm (19,66%; N=456) e 1.052 cm (21,08%; N=164); e seus menoresvalores em: 2.037 cm (2,46%; N=20), 1.996 cm (1,27%; N=24), 1.529 cm (2,88%; N=36) e1.134 cm (2,90%; N=80). As demais espécies que apresentaram 2% em pelo menos umaamostra exibiram picos isolados e menores de abundância (figura 19).
  50. 50. 49Figura 19 – Abundância relativa das principais espécies do intervalo estudadoFonte: Elaborada pelo autor.
  51. 51. 50As formas com carapaça calcário-hialina foram as que apresentaram uma maior riquezae abundância no testemunho (96,66%; N=20.581) (e.g. Epistominella exigua e Alabaminellaweddellensis), acompanhado dos porcelanosos (3,18%; N=677) (e.g. Quinqueloculina e Pyrgo)e aglutinantes (0,15%; N=32) (e.g. Eggerella bradyi) (tabela 2). Nas amostras 1.250 cm e 1.910cm, os porcelanosos apresentam um pico de 10,64% (N=100) e 7,24% (N=11) respectivamente,desviando do padrão de abundância relativa média por amostra (~3%). Já as formas aglutinantesestão pouco representadas, com apenas duas espécies e maior abundância em 1.509 cm (3,86%;N=10) (figura 20).Tabela 2 – Distribuição da fauna identificada conforme a composição das carapaçasComposição dascarapaçasOrdem Riqueza (S)AbundânciaabsolutaAbundânciarelativa (%)Aglutinantes Textulariida 2 32 0,15Calcário-hialinosBuliminida 38 7.610 35,74Lagenida 51 815 3,83Robertinida 2 72 0,34Rotaliida 32 12.084 56,76Calcário porcelanosos Miliolida 22 677 3,18Fonte: Elaborada pelo autor.Através da distribuição dos morfotipos, foi verificada uma maior riqueza de espéciescom o hábito de vida infaunal (70%; N=103), enquanto as espécies com o hábito de vidaepifaunal apresentaram uma maior abundância relativa (57,41%; N=12.222). Na base dotestemunho (2.037 cm), os epifaunais são mais abundantes (56,51%; N=356), entre asprofundidades 1.996 e 1.621 cm o hábito infaunal passa a dominar (52,82%; N=2.719). Nointervalo seguinte (entre 1.571 e 904 cm), os epifaunais são mais representativos com62,97% (N=9.014), e no topo do intervalo (849 cm) a fauna infaunal domina novamente(64,67%; N=776) (figura 20).Dentre os gêneros epifaunais mais representativos estão: Epistominella (19,88%;N=5.293), Alabaminella (18,68%; N=4.973), Oridorsalis (2,21%; N=588) e Pyrgo (1,95%;N=520); dentre os infaunais estão: Cassidulina (19,95%; N=5.313), Bulimina (2,55%; N=679),Pullenia (1,95%; N=520), Brizalina (1,81%; N=482) e Bolivina (1,43%; N=380).
  52. 52. 51Figura 20 – Abundância relativa das três principais espécies, morfotipos, carapaças e valores dos índices ecológicos ao longo do intervalo estudadoFonte: Elaborada pelo autor.Notas: A.= Alabaminella; E.= Epistominella; C.= Cassidulina; Ab= Abundância; Frag= Fragmentação.
  53. 53. 52O índice de diversidade de Shannon-Weaver (H’) variou entre 1,361 (1.428 cm) e 3,281(1.910 cm), apresentando os valores mais elevados nos intervalos 1.910 cm (H’=3,281), entre1.682 (H’=2,776) e 1.571 cm (H’=2,853), em 1.509 cm (H’=2,522) e 1.250 cm (H’=2,513). Osmenores valores são observados em 1.428 cm (H’=1,361), 1.408 cm (H’=1,392) e 1.134 cm(H’=1,394) (figura 20).A amostra 1.910 cm é a que possui maior diversidade (H’=3,281) e apresentou o menornúmero de indivíduos de foraminíferos por grama de sedimento com 19,8 ind/g, acompanhadadas amostras 1.621 cm (27,7 ind/g), 1.571 cm (22,7 ind/g) e 1.509 cm (32,7 ind/g). Esses sãovalores baixos comparados com a média de 100 ind/g e os maiores valores encontrados em1.996 cm (198,3 ind/g) e 904 cm (190,4 ind/g) (figura 20).O índice de equitabilidade de Pielou (J) apresentou os maiores valores em amostras demaior diversidade de Shannon-Weaver, e oscilou entre 0,454 (1.428 cm) e 0,465 (em 1.134 e1.408 cm), até 0,927, 0,952 e 1,095 em 1.682, 1.571 e 1.910 cm respectivamente (figura 20).A dominância de espécies, calculada através do índice de Simpson (D), também apresentouos menores valores em amostras de maior diversidade: em 1.910 cm (6,2%), entre 1.682 (13,1%) e1.571 cm (9%), em 1.509 cm (15,3%) e 1.250 (14,7%). E seus valores máximos em amostras demenor diversidade: 1.428 cm (42%), 1.408 cm (45,2%) e 1.134 cm (50,1%) (figura 20).A riqueza de espécies (S) tem os menores valores nas profundidades entre 1.408 e 849cm (S=20), e os mais elevados em 1.946 cm (S=53), 1910 cm (S=44), 1.864 cm (S=44), 1.793cm (S=41) e 1.682 cm (S=42) (figura 20).Conforme a quantificação de foraminíferos fragmentados, as amostras com menoresvalores foram: 1.946 cm (1,13%; N=12), 1.509 cm (0,86%; N=3) e 1.104 cm (1,74%; N=96);enquanto os mais elevados níveis de fragmentação foram em: 1.910 cm (10,95%; N=23), 1.793cm (11,11%; N=45) e 1.571 cm (9,22%; N=20) (figura 20).4.1 ANÁLISES DE REGRESSÃOConforme os resultados obtidos através das análises de regressão (tabela 3), foramidentificadas e são apresentadas a seguir (figura 22) as regressões estatisticamente significativas(p<0,05) e mais relevantes, possuindo grau de regressão moderado ou forte.Observaram-se variações na distribuição da abundância dos morfotipos (epifaunal einfaunal) ao longo da idade das amostras (profundidade) (r=0,60; p=0,021; figura 21). Na basedo testemunho (2.037 cm), o hábito epifaunal apresenta uma tendência de domínio, com
  54. 54. 53subsequente dominância de infaunais até 1.571 cm, onde os epifaunais passam a ser maisabundantes (entre 1.571 e 904 cm), enquanto os infaunais retornam a apresentar uma maiorabundância no topo do intervalo estudado (849 cm).Figura 21 – Gráfico de dispersão mostrando linha de tendência (cúbico) para a distribuição daabundância relativa dos morfotipos ao longo do intervalo estudadoFonte: Elaborada pelo autor.A abundância de epifaunais encontra-se diretamente ligada com o índice de dominânciade espécies (r=0,78; p<0,001; figura 22N). A diversidade e equitabilidade apresentam relaçãoinversamente proporcional à abundância de morfotipos (diversidade: r=–0,71; p=0,002;equitabilidade: r=–0,75; p<0,001), a qual demonstra haver uma menor diversidade e equitabilidadeem amostras com menores abundâncias de infaunais e maior dominância de epifaunais (figuras22M e 22O).A diversidade apresenta-se inversamente relacionada com a dominância de espécies (r=–0,97; p<0,001; figura 22R), e explica diretamente a equitabilidade da fauna (r=0,96; p<0,001;figura 22Q). A riqueza de espécies apresenta relação inversa com a dominância (r=–0,63;p=0,004; figura 22T) e moderada relação com a idade das amostras (r=0,55; p=0,019; figura
  55. 55. 5422D), mas sem apresentar clara distribuição no gráfico de dispersão conforme a idade dasamostras.A densidade de foraminíferos apresenta relação polinomial de 3º grau com a idade dasamostras (r=0,63; p=0,013), num primeiro momento com uma densidade bastante elevada na basedo testemunho, com uma progressiva diminuição no sentido base-topo até 1.571 cm, onde aumentanovamente apresentando os maiores valores nas amostras mais recentes (figura 22C). A densidadeapresenta moderada relação inversa com a diversidade de espécies (r=–0,66; p=0,006; figura 22P),uma moderada relação entre densidade e dominância, mas com baixa relevância conforme gráficode dispersão (r=0,62; p=0,001; figura 22S) e não apresenta relação significativa com a distribuiçãodos morfotipos (r=0,30, p=0,148; tabela 3).Já os valores de dominância e diversidade, não apresentam relação consistente com aidade das amostras (dominância: r=–0,34; p=0,093; diversidade: r=0,36; p=0,075; tabela 3).Maiores valores de diversidade foram encontrados em amostras com menor abundância de E.exigua (r=–0,59; p=0,002; figura 22G). A dominância de espécies é diretamente explicada pelamaior abundância das duas espécies fitodetríticas somadas (E. exigua e A. weddellensis) (r=0,83;p=0,001; figura 22J), bem como para a análise realizada separadamente entre a abundância de E.exigua e a dominância de espécies, com uma moderada relação (r=0,65; p=0,009; figura 22H),mas não apresentou significância entre a abundância de A. weddellensis e a dominância (r=0,35;p=0,090; tabela 3). Apesar da densidade de foraminíferos apresentar moderada relação com asespécies fitodetríticas (r=0,63; p<0,001), não foi observada uma clara relação no gráfico dedispersão (figura 22K).A abundância de epifaunais e das duas espécies fitodetríticas apresentam uma forte relaçãodiretamente proporcional (r=0,90; p<0,001; figura 22L), enquanto a regressão entre a abundânciade E. exigua e epifaunais apresenta uma moderada relação (r=0,73; p=0,001; figura 22F), eentre A. weddellensis e epifaunais uma fraca relação (r=0,49; p=0,042; tabela 3). Uma tendênciade oposição foi observada entre A. weddellensis e E. exigua (r=–0,53; p=0,003; figura 22I),enquanto não foi observada uma consistente relação entre a abundância de A. weddellensis e a idadedas amostras, conforme o gráfico de dispersão (r=0,52; p=0,008; figura 22E). Uma comparaçãoentre a abundância de E. exigua e a idade das amostras exibe uma moderada relação (r=0,68;p=0,006; figura 22A), demonstrando uma maior presença de E. exigua na base do intervalo (2.037cm), diminuindo consideravelmente sua abundância entre 1.910 e 1.621 cm, e voltando a dominaraté o topo do intervalo (849 cm).
  56. 56. 55A espécie C. californica tende a aumentar sua abundância em amostras mais próximasao topo do intervalo estudado (r=–0,63; p=0,013; figura 22B), e mesmo sendo a espécieinfaunal mais abundante, não possui relação significativa com os infaunais (r=0,40; p=0,167;tabela 3). Ao comparar a abundância de C. californica e A. weddellensis, estas espécies nãoapresentam relação significativa (r=–0,34; p=0,093; tabela 3). Foi verificado que a A.weddellensis possui uma distribuição relativamente homogênea ao longo do intervalo estudado(figura 19). As demais espécies apresentaram picos isolados e menores de abundância nãoapresentando relação entre os índices ou distribuição dos morfotipos.
  57. 57. 56Figura 22 – Gráficos de dispersão para as análises de regressão mais relevantes(continua)
  58. 58. 57(continuação)
  59. 59. 58(continuação)
  60. 60. 59(conclusão)Fonte: Elaborada pelo autor.Notas: A.= Alabaminella; C.= Cassidulina; E.= Epistominella.
  61. 61. 60Tabela 3 – Análises de regressão realizadas e respectivos dados estatísticos(continua)Variável A Variável BModelo deregressãoCoeficientecorrelação(r)Coeficientedeterminação(r2)Sig. (p)Gráfico dedispersãoProfundidade (cm) Densidade (ind/g) Cúbico 0,63 0,40 0,013 figura 22CProfundidade (cm) Dominância (%) Linear –0,34 0,12 0,093 -Profundidade (cm) Morfotipos (%) Cúbico 0,60 0,36 0,021 figura 21Profundidade (cm) Equitabilidade (J) Linear –0,29 0,09 0,151 -Profundidade (cm) Riqueza (S) Quadrático 0,55 0,30 0,019 figura 22DProfundidade (cm) Shannon (H) Linear 0,36 0,13 0,075 -Profundidade (cm) E. exigua (%) Cúbico 0,68 0,46 0,006 figura 22AProfundidade (cm) A. weddellensis (%) S 0,52 0,27 0,008 figura 22EProfundidade (cm) C. californica (%) Cúbico –0,63 0,39 0,013 figura 22BProfundidade (cm) Fitodetríticas (%) Exponencial 0,33 0,11 0,105 -E. exigua (%) Morfotipos (%) Quadrático 0,73 0,54 0,001 figura 22FE. exigua (%) Shannon (H) Logarítimico –0,59 0,35 0,002 figura 22FE. exigua (%) Densidade (ind/g) Inverso 0,40 0,16 0,047 -E. exigua (%) Dominância (%) Cúbico 0,65 0,42 0,009 figura 22HE. exigua (%) A. weddellensis (%) Linear –0,53 0,28 0,003 figura 22IA. weddellensis (%) Morfotipos (%) Quadrático 0,49 0,24 0,042 -A. weddellensis (%) Densidade (ind/g) Inverso 0,13 0,02 0,519 -A. weddellensis (%) Shannon (H) Exponencial 0,15 0,02 0,460 -A. weddellensis (%) Dominância (%) Linear 0,35 0,12 0,090 -A. weddellensis (%) C. californica (%) Logarítimico –0,34 0,12 0,093 -C. californica (%) Morfotipos (%) Quadrático 0,40 0,15 0,167 -C. californica (%) Densidade (ind/g) Quadrático 0,32 0,10 0,311 -C. californica (%) Shannon (H) Quadrático 0,28 0,08 0,410 -C. californica (%) Dominância (%) Quadrático 0,34 0,12 0,258 -
  62. 62. 61(conclusão)Variável A(independente)Variável B(dependente)Modelo deregressãoCoeficientecorrelação(r)Coeficientedeterminação(r2)Sig. (p)Gráficos dedispersãoC. californica (%) E. exigua (%) Linear 0,27 0,07 0,198 -Fitodetríticas (%) C. californica (%) Quadrático –0,35 0,12 0,232 -Fitodetríticas (%) Dominância (%) Linear 0,83 0,69 <0,001 figura 22JFitodetríticas (%) Densidade (ind/g) S 0,63 0,4 <0,001 figura 22KFitodetríticas (%) Morfotipos (%) Cúbico 0,90 0,81 <0,001 figura 22LMorfotipos (%) Shannon (H’) Quadrático –0,71 0,51 0,002 figura 22MMorfotipos (%) Dominância (%) Quadrático 0,78 0,61 <0,001 figura 22NMorfotipos (%) Densidade (ind/g) S 0,30 0,09 0,148 -Morfotipos (%) Riqueza (S) Exponencial –0,28 0,08 0,175 -Morfotipos (%) Equitabilidade (J) Inverso –0,75 0,56 <0,001 figura 22OShannon (H’) Densidade (ind/g) Cúbico –0,66 0,44 0,006 figura 22PShannon (H’) Equitabilidade (J) Linear 0,96 0,92 <0,001 figura 22QDominância (%) Shannon (H’) Exponencial –0,97 0,94 <0,001 figura 22RDominância (%) Densidade (ind/g) S 0,62 0,39 0,001 figura 22SDominância (%) Riqueza (S) Quadrático –0,63 0,40 0,004 figura 22TFonte: Elaborada pelo autor.Notas: A.= Alabaminella; C.= Cassidulina; E.= Epistominella; ind/g= indivíduos deforaminíferos por grama de sedimento; Sig.= valor de significância da regressão calculado pelaAnova. Valores de significância aceitáveis com erro abaixo de 5% destacados com sublinhadosduplos. Graus de relação com base no coeficiente de correlação (r): apresenta relação forte (r> 0,75); apresenta moderada relação (r=0,50 > 0,74); apresenta fraca relação (r=0,25 > 0,49);apresenta relação muito fraca (r < 0,24).
  63. 63. 625 DISCUSSÕESO intervalo estudado é constituído por uma recuperação contínua de 1.188 cm de sedimentoque, segundo Ferreira e Leão ([2012]), representam amostras do Pleistoceno Médio com diferentesidades conforme a profundidade, das mais antigas na base do intervalo (2.037 cm) até amostrasmais recentes no topo do intervalo (849 cm) (figura 18). Os baixos níveis de fragmentação dascarapaças de foraminíferos indicam uma boa preservação, os valores de abundância absoluta eriqueza uma expressiva recuperação da fauna bentônica ao longo de todo o intervalo analisado.Foi encontrada uma fauna característica da região de talude, com dominância de formas do tipocalcário-hialina (ARMSTRONG; BRASIER, 2005) ao longo do Pleistoceno Médio da Baciade Santos.Uma grande variedade de espécies de foraminíferos bentônicos foi identificada,entretanto 22% (N=32) das mesmas apresentaram uma abundância mínima (2%) em ao menosuma amostra e apenas três apresentaram um padrão de abundância e distribuição consistente(Epistominella exigua, Alabaminella weddellensis e Cassidulina californica; figura 19).A composição das associações de espécies de mar profundo é influenciada porcondições ambientais. (GOODAY, 1994; SCHNITKER, 1974). Em águas rasas, os efeitos nacomunidade referentes à concentração de oxigênio e fluxo orgânico podem ser difíceis de seremseparados. Contudo, em águas profundas, onde os níveis de oxigênio são raramente limitantes,algumas espécies podem ser boas marcadoras do fluxo orgânico. A utilização da abundância deespécies da fauna bentônica, valores de dominância e diversidade podem ser boas ferramentaspara identificar os efeitos de altas concentrações de fluxo orgânico ou baixos níveis de oxigêniodissolvido. (ZWAAN et al., 1999).Com base nos dados das análises de regressão, foi possível identificar quais variáveisestão relacionadas estatisticamente, fornecendo assim informações para uma interpretaçãopaleoecológica/paleoambiental. Através disso e com base nas linhas de tendência paraoscilações da abundância relativa de E. exigua, C. californica, morfotipos (epifaunal e infaunal)e a densidade de foraminíferos, foi possível subdividir o intervalo estudado em três subintervalos(figura 23) com distintas características paleoecológicas, a partir de delimitações aproximadascom base nas linhas de tendência dos gráficos de dispersão. Os subintervalos A e C apresentamtendências muito semelhantes quanto às suas características paleoecológicas, separados pelosubintervalo B que apresenta uma oposição de tendências de acordo com as análises deregressão e a distribuição da fauna.

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