1. Fisiología Vegetal. Organismos vegetales
Tema 1. Características de los organismos vegetales. La célula vegetal.
¿Qué es un vegetal?
Resulta muy difícil definir un organismo
vegetal.
· El término vegetal es muy ambiguo.
· No existe una sola característica que defina
a un organismo vegetal.
· Engloba a organismos de tres Reinos de
seres vivos:
-
Moneras (bact. fotosintéticas)
Protoctistas (algas)
Plantas
En esta asignatura nos centramos en el
Reino Plantae.
Sistema de los tres dominios de por Carl Woese (1990): Bacteria,
Eukarya y Archaea. Organismos vegetales en:
Dominio Bacteria: Cianobacterias
Dominio Eukarya: Plantas y Algas.
-
-
Sistema de los tres dominios de Carl Woese
(1990):
Dominio Eukarya: contiene cuatro Reinos:
protistas, fungi, plantae y animalia.
Reino Bacteria: con las bacterias comunes del
Reino monera.
Dominio Archea: con parte del Reino monera (los
organismos más simples y con un origen en
ambientes hidrotermales, en donde el medio es
sumamente tóxico.
Durante la evolución se desarrollaron un número elevado de organismos vegetales. Algunos datos aparecen en la tabla.
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2. Fisiología Vegetal. Organismos vegetales
Características generales
Los organismos vegetales reúnen una serie de características pero ninguna de ellas por sí sola sirve para definir a un organismo
vegetal:
1.
Características citológicas: pared celular (rodea a la célula, está en contacto con la membrana, de espesor variable. Se
forma cuando se va a dividir), cloroplastos, vacuolas (depósitos de moléculas hidrosolubles), plastos
2.
Características metabólicas: fotosíntesis (proceso por el cual se transforma materia inorgánica (H2O, CO2 y sales) en
materia orgánica y O2, utilizando como energía la luz solar. Es el principal de generación de O2 y biomasa, es sumidero de
CO2)
3.
Nutrición fotoautótrofa (metabolismo fotosintético): utilizan la
energía luminosa para transformar moléculas inorgánicas (CO2,
H2O, NO3-, SO42-, etc.) en materia orgánica (azúcares,
aminoácidos…).
4.
Desarrollo abierto (morfogénesis continua): Ciclo vital ajustado
a su entorno.
- Modulación ambiental del ciclo vital. El ciclo vital varía
dependiendo de las condiciones ambientales. Ejemplo. El
fotoperiodo (lo que dura la luz en 24 horas)
- Movilidad restringida: Inmóviles cuando crecen sobre un
substrato: se enfrentan sin moverse a condiciones bióticas y
abióticas adversas.
· Capacidad de movimiento de órganos: movimiento de las hojas
en busca de la luz, de raíces en busca de nutrientes…
· Mecanismos de dispersión de semillas.
Pared celular
La pared celular es una estructura que contacta con la membrana plasmática.
Es rígida, y permite que la presión en el interior de una célula vegetal aumente,
aunque se relaja (pierde rigidez) cuando la célula se expande.
- Características
Espesor: 0,1-10 μm.
Composición en plantas: 90 % carbohidratos / 10 % proteínas. La celulosa es el principal
car-bohidrato de la pared celular
Carga eléctrica negativa
pH ácido (aprox. 5,0)
Presente en vegetales (plantas y algas), hongos y en todas las bacterias
- Funciones
Condiciona la forma y tamaño de la célula. Al eliminar la pared los protoplastos resultantes tienen forma esférica.
Mantiene erguidas a las plantas, que no necesitan esqueleto para tal fin.
Reconocimiento celular (patógenos y simbiontes).
Supervivencia en ambientes hipotónicos. Compartimento metabólico.
Condiciona la forma y tamaño de la célula. Cuando las células de una epidermis (izquierda) se disgregan y se les elimina
la pared celular los protoplastos resultantes tienen todos la misma forma esférica (derecha).
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3. Fisiología Vegetal. Organismos vegetales
La pared celular permite la supervivencia en ambientes hipotónicos:
-
Si una célula animal toma agua del medio que la rodea la
presión sobre la membrana plasmática aumenta y la célula
se rompe.
- La pared de una célula vegetal permite que la entrada de
agua en la célula aumente la presión en su interior sin que se
rompa.
- Estructura y composición
Tres capas:
Phaseolus vulgaris
Lámina media: es común en células vecinas.
- Formada por polisacáridos pécticos (pectinas)
- Es responsable de la cohesión celular
Se inicia durante la división celular
Formada por pectinas de dos tipos:
· Acidas: Homogalacturonano Ramnogalacturonanos
· Neutras: Arabinogalactanos Galactanos
Pared celular primaria: formada por celulosa, hemicelulosas, pectinas y
proteínas.
Se inicia al término de la división celular
Formada por tres redes:
- Red de Pectinas
- Red de Celulosa - Hemicelulosas
- Red Proteínas
Pared celular secundaria: está presente solo en algunas células. Composición variable.
La celulosa es el producto orgánico más abundante de la tierra y tiene numerosas aplicaciones:
Esta abundancia se debe a su elevada producción y a su gran estabilidad química.
La única fuente de celulosa son los organismos vegetales, principalmente plantas.
Aun no se ha logrado reproducir la síntesis “in vitro” de celulosa.
Usos de la celulosa:
Fabricación de papel. El consumo mundial de papel actualmente es aproximadamente 428 millones de toneladas
anuales.
- Industria textil: fabricación de tejidos de fibras naturales: algodón y seda artificial (rayón).
- Industria química y farmacéutica: fabricación de explosivos (nitrocelulosa), celuloide, barnices y otros esteres de
celulosa.
- Biocombustibles: fabricación de etanol previa hidrólisis (enzimática) y fermentación de la glucosa en etanol.
-
La celulosa está formada por la asociación de β(1→4)-glucanos
· El enlace β(1→4) obliga a que cada resto de glucosa gire 180º respecto a restos de glucosa vecinos:
La estructura espacial de los β(1→4)-glucanos es plana (extendida):
La estructura espacial plana de los β(1→4)- glucanos
permite su unión entre sí por puentes de hidrógeno a
través de los restos –OH
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4. Fisiología Vegetal. Organismos vegetales
La celulosa se deposita en la pared celular
primaria en forma de microfibrillas:
Una microfibrilla de celulosa está formada por 36
β(1→4)-glucanos Las microfibrillas de celulosa
se unen entre sí mediante otros polisacáridos
(hemicelulosas).
Las microfibrillas de celulosa tienen gran
resistencia en sentido longitudinal y por tanto la
orientación que tengan en la pared celular
condiciona la forma de la célula.
Mecanismo de expansión celular:
Las microfibrillas de celulosa están unidas entre sí por moléculas de
hemicelulosas.
La relajación de la pared celular consiste en la ruptura de la unión
entre microfibrillas de celulosa. Agentes que intervienen en la
relajación de la pared celular:
· Expansinas: rompen puentes de hidrógeno entre celulosa y
hemicelulosas.
· Xiloglucano-Endo-Transglico-silasa (XET): alarga cadenas de
xiloglucano. La actividad XET corta y empalma cadenas de XG en
nuevas configuraciones.
La interacción de los glucanos en una microfibrilla les confiere gran
resistencia mecánica en sentido longitudinal.
Cuando la pared celular se relaja (las microfibrillas dejan de estar unidas entre sí) la
célula se elonga en dirección perpendicular a la microfobrilla.
Dirección del crecimiento:
La célula con la pared celular relajada se elonga en dirección
perpendicular al de las microfibrillas de celulosa.
A) Si la pared está reforzada por microfibrillas de celulosa
orientadas al azar, la célula se expande por igual en todas las
direcciones.
B) Cuando la mayor parte de las microfibrillas de celulosa tienen la
misma orientación, la célula se expande en ángulo recto a la
orientación de las microfibrillas. Aquí la orientación de las
microfibrillas es transversal, por lo que la expansión es longitudinal.
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5. Fisiología Vegetal. Organismos vegetales
Vacuola
Orgánulo subcelular formado por una matriz acuosa, que almacena
compuestos solubles en agua, rodeada de una membrana, llamada
tonoplasto, que la separa del citoplasma.
En ocasiones puede llegar a representar hasta el 80% del volumen
de la célula.
El contenido vacuolar es diferente del citoplasma:
La matriz soluble tiene un pH ácido y en ella hay iones, nutrientes y
productos de desecho del metabolismo.
El tonoplasto es una bicapa lipídica (semejante a otras membranas
de la célula) en la que se localizan proteínas adosadas o embebidas
en ella.
Algunas de las proteínas del tonoplasto son transporta-dores que
facilitan la entrada o salida de diferentes moléculas.
Otras proteínas, adosadas por el lado citoplasmático son enzimas
que participan en el metabolismo.
Funciones de la vacuola:
1. Aislar del citoplasma compuestos que pueden interferir con el metabolismo celular.
2. En el interior de la vacuola no hay actividad metabólica.
3. El contenido vacuolar es responsable de la presión osmótica
celular y por tanto de la toma de agua y de la presión de turgencia
(presión ejercida por el citoplasma contra la pared celular).
Las células vegetales toman o pierden según el gradiente de potencial
hídrico entre la célula y el medio que la rodea.
El potencial hídrico de la célula vegetal depende en gran medida de
su presión osmótica.
Las células vegetales toman o pierden agua dependiendo del ψ
(condicionado por πvacuolar) del medio que les rodea:
En estado turgente la membrana plasmática está en contacto con la
pared celular: P > 0
En estado plasmolizado la membrana plasmática no está en
contacto con la pared celular: P = 0
Las toma y pérdida de agua por las células es reversible y
responsable del estado turgente o flácido de una planta:
Estado plasmolizado / estado turgente
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6. Fisiología Vegetal. Organismos vegetales
Cloroplastos
Los cloroplastos son orgánulos subcelulares que contienen la
maquinaria necesaria para la fotosíntesis.
Abundan en células del mesófilo foliar, pero no son exclusivos de las
hojas.
Forma: disco ovalado
Tamaño: 5-15 μm (largo) 2-4 μm (ancho).
Tres partes: cubierta, estroma y tilacoides
Los cloroplastos están formados por un sistema endomembranoso
(tilacoides) en una matriz acuosa (estroma) y rodeados por una
cubierta que consta de dos membranas.
Fotosíntesis. Síntesis de moléculas orgánicas a partir de materia
inorgánica (H2O y CO2) utilizando la energía del sol.
Tipos: oxigénica (se oxida el agua y se forma O2) y anoxigénica.
Es un proceso de oxidoreducción contrario a la respiración.Consta
de dos fases:
Fase luminosa: la energía radiante del sol es absorbida por los pigmentos fotosintéticos y utilizada en la síntesis de ATP y
NADPH.
Fase de síntesis: el ATP y NADPH son utilizados en la fijación de
CO2 (ciclo de Calvin) y otros procesos metabólicos (reducción de
Cuantificación de la fotosíntesis:
nitratos, reducción de sulfatos)
1.
Las plantas consumen, realizan la fotosíntesis
(consumen CO2 y O2) y la respiración (consumen
O2 y liberan CO2) simultáneamente.
Una variación en la concentración de CO2 o de O2
es el resultado de la actividad fotosintética y
respiratoria.
2.
El sistema utilizado afecta a la concentración de
CO2-O2:
· Sistema cerrado: se determina la diferencia de
concentración de CO2 en el aire de entrada y
salida.
· Sistema semiabierto: se introduce CO2 para que
su concentración sea constante.
Los pigmentos fotosintéticos que absorben la luz están unidos a los
tilacoides mientras que los enzimas e intermediarios del ciclo de
Calvin y de otros procesos metabólicos de la fase de síntesis ocurre
en el estroma.
Cuantificación de la fotosíntesis:
Mediante cualquier componente de la ecuación general:
2n H20 + n CO2 → Cn[H2O]n + n O2 + n H20
-
Consumo de CO2
Formación de O2 y materia orgánica
Fluorescencia:
Es la luz absorbida por moléculas de clorofilas y emitida desde su
estado excitado.
No se utiliza en fotosíntesis y por tanto la fluorescencia es
inversamente proporcional a la fotosíntesis.
En un sistema cerrado la concentración de CO2 y
O2 no se mantiene constante, (↓CO2-↑O2) y la
actividad fotosintética disminuye con el tiempo.
Cuando la fotosíntesis se cuantifica por consumo de CO2 o formación de O2, se debe tener en cuenta:
1.
Las células vegetales también respiran y por tanto la concentración de CO2 y O2 depende de la actividad fotosintética y
mitocondrial.
Los resultados obtenidos por consumo de CO2 y formación de O2 reflejan la fotosíntesis neta (FN). FR =FN + R , siendo R
la tasa de respiración
2.
El sistema que se utilice. No es posible detectar variaciones en la concentración de CO2/O2 en un sistema abierto. Se
utilizan dos tipos de sistemas:
· Sistema cerrado para tiempos cortos
·Sistemas semiabierto para tiempos largos
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