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1. INSTITUTO POLITÉCNICO NACIONAL
CENTRO DE DESARROLLO DE PRODUCTOS BIÓTICOS
CONTROL BIÓLOGICO
MAESTRÍA EN CIENCIAS EN
MANEJO AGROECOLÓGICO DE PLAGAS Y ENFERMEDADES
PRESENTA:
MARCELO SANTIAGO HERNÁNDEZ
MAYO,2016.

2. LAS RELACIONES ENTRE LA BIODIVERSIDAD Y EL CONTROL BIOLÓGICO
EN AGROECOSISTEMAS: SITUACIÓN ACTUAL Y RETOS DE FUTURO.
RESUMÉN
Los sistemas agrícolas alrededor del mundo en su fase de cambio de la proveniente
demanda y el crecimiento de la población humana. Para conocer esta demanda, los
sistemas agrícolas de producción intensiva del cultivo más de la unidad de área
expansiva de mayores entradas. La agricultura intensiva mientras el rendimiento de
varios cultivos, generalmente ha sido perjudicial para el impacto a la biodiversidad,
Sin embargo los sistemas agrícolas intensivos son con frecuencias a menudo el uso
de los pesticidas que más amigables con el medio ambiente, que se cree que es
debido principalmente a un uso extensivo de pesticidas en las granjas intensivas.
En turno, puede ser competitivo, los sistemas agricultura menos-intensiva muestran
el control biológicode los pesticidas. Biológicamente el control el sistema de servicio
es isacomplexto esto generalmente asociadamente positivo con la biodiversidad de
enemigos naturales. Todavía, aún tiene una limitante para comprensión de las
relaciones después de la biodiversidad and control biológico en agroecosistemas, y
los mecanismos bajo estas relaciones. Aquí, las revisiones de los efectos de la
intensificación agrícola en la biodiversidad de las comunidades de enemigos
naturales atacando a poblaciones de artrópodos y malas hierbas.
Por ello analizaremos a continuación cómo la biodiversidad de estas comunidades
como impacta en el control de plagas, y los mecanismos subyacentes a estos
efectos. Nos centramos en particular, sobre nuevos aspectos conceptuales tales
como las relaciones entre la riqueza, la uniformidad, la abundancia y el control de
plagas. Por otra parte, se discuten los enfoques experimentales novedosos que se
pueden utilizar para explorar las relaciones entre la biodiversidad y el control
biológico en agroecosistemas.

3. En particular, se destacan nuevas fronteras experimentales con respecto a la
uniformidad, manipulaciones realistas de la biodiversidad y la diversidad funcional y
genética. Los cambios de gestión que tienen como objetivo conservar la diversidad,
mientras que suprime ambos insectos, malezas ayudarán a los productores a hacer
frente a los retos del futuro. Por otra parte, una mayor comprensión de las
interacciones entre los componentes de la diversidad, y los mecanismos que
subyacen a los efectos de la diversidad biológica, mejoraría los esfuerzos para
fortalecer el control biológico en agroecosistemas.
INTRODUCCION
El crecimiento de la población humana ha llevado a la expansión global de la
agricultura. La superficie de tierras dedicadas a cultivos aumentó en un 466% ver
los preliminares de la década de 1980. Este crecimiento, sin embargo, ha disminuido
en las últimas décadas como zonas aptas para el cultivo cada vez más escasos.
Dado que el crecimiento de la superficie agrícola se ha estancado, los sistemas
agrícolas de todo el mundo tienen intensificado. La intensificación agrícola es un
término amplio que abarca muchos factores, incluyendo, pero no limitado a, un
mayor uso de pesticidas y fertilizantes, el aumento de tamaño de la explotación, la
disminución de la diversidad de cultivos, el aumento de la densidad del cultivo, y el
aumento número de cosechas cultivadas en una temporada. Esto se ha debido en
gran parte a un aumento espectacular en rendimiento de los cultivos desde la
década de 1960, se refiere como la '' revolución verde '', que ha sido impulsado por
los avances tecnológicos y culturales en la cría y manejo del cultivo. Mientras que
la agricultura ha seguido el ritmo de crecimiento de la población humana, el aumento
de rendimiento de los cultivos también ha disminuido recientemente.
Por otra parte, la agricultura de cationes en la intensificación tiene consecuencias
negativas locales, tales como la reducción de la biodiversidad, el aumento de la
erosión del suelo, la contaminación y reduce la sostenibilidad socio-económico,
cada uno de los cuales tiene otros impactos. Por ejemplo, la reducción del número

4. de especies (riqueza reducido), y las distribuciones de abundancia relativa
inclinadas (especies reducidas uniformidad), por lo general debilitar el control
biológico. Estas consecuencias perjudiciales de la agricultura cación intensificación
han dado lugar a un mayor enfoque en métodos para aumentar la sostenibilidad de
los agroecosistemas.
El control biológico es un servicio de los ecosistemas clave que es necesario para
la producción sostenible de cultivos. Los enemigos naturales tales como los
depredadores, parasitoides y patógenos juegan un papel central en la limitación de
daños causados por plagas nativas y las estimaciones conservadoras indican que
el valor económico proveniente de el control mediante enemigos naturales dichas
plagas que atacan alos cultivos que exceden a 4,5 Billones de dólares anualmente
en los Estados Unidos. Si se consideran plagas de malas hierbas, o las plagas que
atacan a los seres humanos y el ganado (no los cultivos) el cálculo de control de
plagas que proporcionan los insectos sería probablemente mucho mayor. Por otra
parte, una multitud de especies actúan como enemigos naturales de las plagas de
insectos o malezas tales como aves, murciélagos, hongos, nematodos y roedores.
Por lo tanto, si estas especies se consideraron el valor económico para el control
biológico ya antes mencionado aciende a $4.5 billones anualmente. Para mejorar
y conservar el control biológico, es esencial para entender las relaciones entre la
agricultura cación intensificación, la biodiversidad y la supresión de plagas.
Nosotros direcciones de este complejo problema mediante la primera revisión de
los efectos de la intensificación agrícola en la diversidad de enemigos naturales y
los enemigos naturales en las redes alimentarias agrícolas. Analizamos a
continuación los modelos conceptuales relativos a la biodiversidad control natural
de plagas. En tercer lugar, se revisan las metodologías para examinar la relación
entre la biodiversidad y el control biológico en agroecosistemas. También se discute
áreas de énfasis de la investigación que, de ser dirigida, sería poder conprender la
biodiversidad y el control biológico operar en los agroecosistemas.

5. 2. Efectos de la agricultura intensificación de la biodiversidad
2.1. Especies que no son plagas
El impacto de las plagas en la agricultura de las especies que son plaga y no en las
comunidades agrícolas. De hecho, gran parte de la evidencia de los impactos de la
agricultura cación intensificación ecológica en las cominidades para su
conservación y su relación con las especies no plaga. Algunos de los estudios más
largo plazo de la agricultura y su biodiversidad en Europa, que han disminuido
drásticamente en el último medio siglo se ha demostrado que las poblaciones de
aves en el Reino Unido disminuyeron con el aumento de los rendimientos de los
cereales y la leche junto con los fertilizantes y el uso del tractor. La producción de
cereales solos explica el 31% de la variabilidad en la disminución de las poblaciones
de aves, lo que sugiere que la intensificación de un solo tipo de cultivo puede afectar
a la diversidad. Hay evidencia, sin embargo, que los programas agroambientales
promulgadas por muchos países europeos para fomentar la vida silvestre han
llevado a resurgir de algunas especies de aves.
Los ambientes agrícolas, proporcionan incentivos económicos para los agricultores
biodiversidad y de menor impacto sobre el medio ambiente. Mediante la
incorporación o la conservación del hábitat natural en los ecosistemas agrícolas
para preservar las especies nativas, estos sistemas están diseñados para
amortiguar los efectos potencialmente dañinos de la agricultura cación
intensificación en la biodiversidad. Kleijn et al., 2006 comparó la abundancia y
riqueza de plantas, aves y artrópodos en 202 localidades apareadas a través de
cinco países europeos. Cada ubicación contenía un sitio administrado con un
programa agroambiental y un sitio convencional. Los esquemas agroambientales
tuvieron algunos impactos positivos en la abundancia y diversidad de estos grupos
en cada país, mientras que el tratamiento convencional no se beneficie cualquier
grupo. Los autores especularon que beneficios se deben a entradas y reduce las
interferencias en los campos agroambientales.

6. Sin embargo, las especies que el beneficio máximo de los programas
agroambientales no incluyeron muchas especies de interés para la extinción. Esto
sugiere que la conservación de hábitat nativo puede no beneficio especies raras, o
que las especies de la extinción conciernen a un declive en abundancia en un factor
agrícola cación intensificación. Demostraron que los sistemas agrícolas orgánicos
tuvieron un impacto positivo sobre la riqueza y marginales fi cativos impactos
positivos significantes sobre la uniformidad y la abundancia en comparación con los
sistemas convencionales. Estos beneficios se produjeron en todos los tipos de
cultivo y fueron consistentes en varios grupos organísmicos incluyendo artrópodos,
aves, aves vertebrados no, las plantas y los organismos del suelo. Los beneficios
de la agricultura ecológica fueron mayores para las especies más raras en los
sistemas convencionales. Otros comentarios (Bengtsson et al, 2005;.. Hoyo et al,
2005) han demostrado efectos positivos similares de la agricultura ecológica en la
riqueza y abundancia de organismos. En cada caso, estos resultados son
probablemente debido a la reducción de insecticidad de uso inorgánico usado en el
sistema de las granjas ni incrementa la diversidad. Por ejemplo, la diversidad de
escarabajos granívoro se ha demostrado que se asocia positivamente con la
complejidad del hábitat en las granjas (Vanbergenet al, 2010;.. Trichardet al, 2013),
y negativamente asociado con el uso de pesticidas.
2.2. Las plagas de artrópodos
Root (1973) sugirió que densas, las comunidades de plantas homogéneas
facilitaron las poblaciones de herbívoros mayores. Sus recursos concentración y su
hipótesis postula que las plagas pueden localizar especialistas se encuentra la
planta, y se alimentan más eficientemente, cuando un solo cultivo no está presente
diversa. Por lo tanto, intensificación en realidad puede ser responsable de los brotes
de plagas tan comunes en los monocultivos. Sin embargo, esta hipótesis no es
cierto para todos los casos, lo que sugiere que los efectos de recursos de
concentración son organismo dependiente. Brotes de plagas secundarias, en las
aplicaciones de insecticidas a principios de temporada matar a los enemigos

7. naturales y dan lugar a brotes de final de temporada de las plagas, también han
recibido atención como un impacto negativo de la agricultura cación intensificación.
Por ejemplo, Gross y Rosenheim (2011) mostraron que el 20% de los costos de
pesticidas de final de temporada eran atribuibles a las aplicaciones de pesticidas de
principios de temporada para el control de la chinche lygus. Esto no es
sorprendente, ya que quizás los plaguicidas pueden alterar las poblaciones de
enemigos naturales a escalas ampliasmy podría interrumpir los períodos de
solapamiento temporal entre las plagas y sus enemigos naturales. La comparación
de los sistemas agrícolas orgánicos y convencionales también sugiere efectos
mixtos de intensificación de las plagas.
Por ejemplo, los áfidos tienden a ser más abundantes en las granjas convencionales
debido a cultivos de mayor calidad que crecen más rápido, mientras que los ácaros
y chinches tienden a ser más comunes en las granjas orgánicas. A través de
múltiples grupos de plagas, Bengtsson et al. (2005) no encontraron significancias
entre lo organico en las granjas con respecto a la abundancia de las especies. Este
resultado es quizás sorprendente, dado que las granjas convencionales tienden a
utilizar significativamente más pesticidasen comparación con las granjas orgánicas,
lo que debería limitar las poblaciones de plagas. Esto quizás sugiere que para
muchos herbívoros plagas que el aumento de la eficacia de los enemigos naturales
en los sistemas de agricultura orgánica podría permitir el control de plagas
equivalente o casi equivalente, al control logrado con pesticidas.
2.3. Malas hierbas
Las comunidades de malezas son consistentemente más abundante y rica en
sistemas agrícolas menos intensivos. Por ejemplo, las granjas orgánicas
generalmente 2.3 - 2.8 veces en la densidades de las semillas y 1.3-1.6 veces más
especies de malas hierbas en comparación con las convencionales. El uso de
herbicidas frecuentes en agroecosistemas intensivos unidades probables reduce la
diversidad de malezas y la abundancia. Además, las comunidades de malas hierbas

8. a menudo varían en función del uso de fertilizantes inorgánicos y la rotación de
cultivos. Hawes et al. (2010) demostraron que el uso de fertilizantes y rotaciones
explican tanta variación en la abundancia de malezas / diversidad como tipo de
explotación a través de 109 granjas convencionales, integrados, y orgánicos. El uso
de fertilizantes sintéticos se asoció negativamente con la abundancia de malezas,
un resultado sorprendente teniendo en cuenta que las comunidades que usan
fertilizantes sintéticos también es probable utilizan herbicidas sintéticos. Sin
embargo, los abonos orgánicos son conocidos como probables fuentes de semillas
de malezas, el riesgo de que los agricultores y los científicos reconocen fácilmente
en las discusiones sobre la introducción y propagación de malas hierbas malas
hierbas. Las comunidades de malezas en las granjas también son influenciadas por
el paisaje circundante.
Por ejemplo, la vegetación y la diversidad de malezas banco de semillas en los
campos de trigo alemana se asoció positivamente con la complejidad del paisaje
alrededor de las granjas. Curiosamente, en este estudio, la diversidad de malezas
fue similar en los campos orgánicos y convencionales cuando paisajes eran
complejos, pero la diversidad de malezas fue mayor en los campos orgánicos en
paisajes simples. Por el contrario, los efectos de la complejidad del paisaje en los
bancos de semillas de malezas en sistemas de secano mediterráneos eran limitados
y sólo se detectaron en los bordes de campo, ni en los centros de campo. Estos
resultados sugieren que en algunos, pero no todos los sistemas, la gestión de la
complejidad paisaje podría ser una estrategia para los agricultores menos intensivos
para gestionar las malas hierbas.
2.4. Otras plagas
Hay evidencia de que la agricultura de cationes intensificación influye patógenos
(Wolfe et al., 2007). Por ejemplo, el sarampión, las paperas, influenza viruela, y la
in fl probablemente se originó con los animales domesticados (Wolfe et al., 2007).
La agricultura conduce a la aglomeración de las poblaciones, que promueve la

9. propagación de patógenos (Wolfe et al., 2007). Del mismo modo, las altas
densidades de vectores en los sistemas intensivos promueven la propagación de
agentes patógenos de los cultivos. Aunque no es un objetivo de esta revisión debido
al número limitado de estudios, los efectos de la diversidad biológica en el control
biológico de patógenos debe seguir siendo examinado.
2.5. Visión de conjunto
Los estudios discutidos aquí muestran que la agricultura cación intensificación tiene
efectos complejos sobre plagas y especies beneficiario efectivo. En general, los
sistemas más intensivos disminuyen la abundancia y la diversidad biológica de las
especies beneficiario efectivo como enemigos naturales. Al mismo tiempo, intensi fi
cación podría exacerbar los problemas de plagas de artrópodos por la concentración
de recursos y la disminución de las poblaciones de enemigos naturales. En las
siguientes secciones se discute cómo las interrupciones en la diversidad biológica
de plagas y enemigos naturales causados por intensi fi cación agrícola puede influir
en las interacciones entre especies y tienen un fuerte impacto en el control biológico.
3. ¿Por qué importa la biodiversidad? La exploración de las redes alimentarias
agrícolas.
Las reducciones en la biodiversidad pueden interrumpir las redes alimentarias y
debilitar el control biológico. Las cascadas tróficas han sido un concepto central en
los estudios de control biológico desde Hairston et al. (1960) propusieron el '' Green
World hipótesis '', mediante el cual los enemigos naturales protegen a las plantas
mediante el control de plagas. Sin embargo, el papel de la biodiversidad en la
generación de las cascadas tróficas ha sido cuestionado. Una de las principales
críticas es que en las redes alimentarias complejas, la eliminación de una sola
especie es poco probable que influir en las cascadas. De hecho, los estudios han
demostrado que la diversidad de enemigos naturales puede promover o debilitar las
cascadas tróficas (Finke y Denno, 2004, 2005). La comprensión de las redes de

10. alimentación en la que interactúan los enemigos naturales y plagas es, pues,
fundamental para comprender las relaciones entre la biodiversidad y el control
biológico. Redes de alimentación de artrópodos son discutidos por Tylianakis y
Binzer de 2014, y que no se exponen en ellos aquí. Las malas hierbas también
juegan un papel clave en las redes alimentarias agrícolas y puede por lo tanto en la
biodiversidad influencia y el control biológico (Fig. 1).
Los agricultores generalmente tienen por objeto regular las malezas dadas sus
considerables riesgos agrícolas y económicos, aunque reconocen los beneficios
ecológicos de las malas hierbas. Como hipótesis de por Root (1973), la diversidad
de plantas a menudo se asocia negativamente con la abundancia de herbívoros.
Las malas hierbas comprenden un gran componente de la diversidad fl oral en los
agroecosistemas, dada la baja diversidad comparable de la mayoría de las
plantaciones de cultivos, y por lo tanto pueden jugar un papel clave en la limitación
de las plagas desde abajo hacia arriba.
Fig. 1. Una hipotética red alimentaria agrícola, donde las flechas indican la energía
flujo. El control biológico de malezas y presa del insecto implican varios de los
mismos grupos de animales, incluyendo el potencial interdepredación entre aves,
mamíferos, insectos y omnívoros y depredadores.
Además de la contribución potencial de la diversidad de malas hierbas a las plagas
limitantes, el recurso de semillas de malas hierbas, en particular, puede tener un
gran impacto en las redes alimentarias. Los recursos de semillas de malezas
pueden soportar una alta diversidad de especies granívoras y omnívoras incluyendo
mamíferos, aves, artrópodos, lombrices y babosas. Un estudio detallado de la red
de alimentos a base de semillas en una granja orgánica en el Reino Unido estima
que 274 artrópodos, 53 de aves, 10 de mamíferos y especies que puedan utilizarse
semillas como un recurso.

11. Sin embargo, estos efectos pueden ser muy matizada y depende del tipo de cultivo.
Un reciente estudio centrado en aves en los campos de remolacha mostró que los
sistemas intensificados y los cultivos de semillas oleaginosas genéticamente
modificados tenían recursos de semillas de malas hierbas menos utilizadas por las
aves que los sistemas convencionales. En contraste, el maíz fi cado genéticamente
modificado tenía más semillas disponibles para las aves que los sistemas
convencionales. Aunque los recursos de semillas pueden apoyar omnívoros, la
disponibilidad de semillas también puede distraer de control de plagas de insectos
por los enemigos naturales. Estos estudios demuestran que los consumidores de
enemigos naturales y sus recursos (artrópodos plagas y malas hierbas) interactúan
en las redes alimentarias complejas. La ecología de la red alimentaria es un campo
emergente que podría por lo tanto contribuir a nuestra comprensión de la relación
entre la biodiversidad y el control biológico. Exponemos en este tema en la siguiente
sección.
4. En relación a la riqueza de control biológico
4.1. Mecanismos efectos de la riqueza en el control biológico subyacente.
Los mecanismos por los que la riqueza de especies afecta el control biológico de
artrópodos han sido revisados, y sólo brevemente hablar de ellos para proporcionar
un contexto para el resto de la revisión (Fig. 2). Los efectos riqueza positivos ocurren
cuando las especies actúan de forma complementaria en términos de supresión de
plagas, o cuando una o más especies facilita la captura de presas por otro, de tal
manera que el efecto combinado de múltiples especies supera la mortalidad de
cualquier especie ejerce por sí solo. Positivos efectos ocurridos en las demas más
especies de la comunidad realiza efectivamente el control biológico a pesar de las
perturbaciones debido a una o más especies son resistentes a una perturbación,
incluso mientras otros se ven afectados negativamente. Por el contrario, las
especies crecientes enemigos naturales afectan negativamente a los que se
alimentan el uno del otro, un suceso conocido como interdepredación, lo que limita
la densidad de depredadores y el impacto sobre las plagas. Entre las especies

12. depredadoras también puede debilitar el control biológico con el aumento de la
riqueza enemigo natural. Muchos autores han señalado también que los impactos
positivos o negativos de la riqueza de especies en las funciones del ecosistema
como el control biológico pueden deberse a la casualidad estadística. En este
escenario, las comunidades más ricas podrían mejorar el control biológico,
simplemente porque tienen una mayor probabilidad de contener una especie de
enemigos naturales superiores. Por el contrario, las comunidades más ricas también
pueden tener una mayor probabilidad de contener una especie de punta (como un
depredador voraz intragremio), lo que podría debilitar el control biológico (conocido
como un efecto de selección.
4.2. La relación de control riqueza biológica en estudios con plagas de
artrópodos.
Los estudios relativos a la riqueza biológica de control de artrópodos han
demostrado de forma variable efectos positivos, negativos y neutros. En un
metaanálisis, Letourneau et al. (2009) demostraron que el 71% de los estudios que
involucran plagas de artrópodos observado efectos positivos de la riqueza enemigo
natural de la supresión de plagas, con efectos particularmente fuertes en los
sistemas agrícolas. Casi todo el 30% restante de los estudios, sin embargo, mostró
una relación negativa entre la riqueza de los enemigos naturales de supresión de
plagas. Sin embargo, la magnitud del efecto negativo promedio fue de 63% que el
efecto positivo de la media, lo que sugiere que la riqueza enemigo natural era más
probable que generen fuertes impactos positivos que los fuertes efectos negativos.
Letourneau et al. (2009) no podía distinguir entre los mecanismos que subyacen a
estos efectos de la riqueza, sin embargo. Por lo tanto, no estaba claro si más
diversas comunidades promueven el control de plagas porque los enemigos
naturales tienden a actuar de captura de presas complementaria o facilitados por
otras especies, o whethermore diversecommunities tenían más probabilidades de
contener especies de enemigos naturales particularmente eficaces solamente por
azar (también conocido como un muestreo o efecto identidad de la especie).

13. 4.3. La relación de control riqueza biológica en estudios con las plagas de
malas hierbas.
La evidencia de los efectos riqueza sobre el control biológico de malezas es menos
común que para los artrópodos. Sin embargo, en Wisconsin y Francia, las
comunidades de escarabajos que se alimentan de semillas ricas se asociaron con
un aumento de la pérdida de semillas de malas hierbas a partir de experimentos.
Esta relación hipotéticamente esta relacionado en hábitats tanto de los cultivos y no
cultivadas en agroecosistemas de papa Wisconsin. Al igual que con los artrópodos,
la evidencia indirecta sugiere que la complementariedad puede ser la base de estos
efectos. Granívoros invertebrados comen semillas más pequeñas, en promedio, en
comparación con los mamíferos y las aves, de tal manera que los impactos
combinados de ambos gremios de enemigos naturales fortalecieron la supresión de
malezas en el estudio Gaines y Gratton (2010). Diferentes especies de aves varían
en sus preferencias de malezas de semillas, así (Perkins et al., 2007).
Depredadores de malas hierbas también pueden ser temporalmente
complementaria, con la disminución de consumo de semillas de invertebrados y
vertebrados consumo aumenta a medida que se acerca el invierno.
Alternativamente, las semillas riqueza consumidor puede afectar negativamente a
la depredación de semillas de malas hierbas a través de interdepredación. Muchos
granívoros en la red de alimentos a base de semillas son omnívoros que también
se aprovechan de los invertebrados. Los pequeños mamíferos se alimentan de
insectos, así como semillas, y podrían tener un impacto negativo granívoros
invertebrados. Por ejemplo, con exclusión de roedores de parcelas experimentales
en los hábitats de estepa arbustiva produjo un aumento de la abundancia carabid
después de un período de dos años.
Por otra parte, un estudio de invertebrados y vertebrados depredación en los
campos de maíz destacó el potencial influencia del riesgo de depredación de los
depredadores de semillas en las tasas de depredación de semillas, la depredación

14. de semillas de invertebrados se asoció negativamente con la abundancia de arañas,
grillos potenciales depredadores de granívoras activas en ese sistema. Además, las
tasas de depredación de semillas de vertebrados se asociaron positivamente con la
cobertura de nubes; vertebrados pueden evitar la búsqueda de alimento en los
campos de cultivo en las noches claras debido al aumento de riesgo de
depredación.
4.4. Visión de conjunto
Los estudios que incluyen los artrópodos y las malas hierbas han mostrado efectos
variables de riqueza en el control biológico. Sin embargo, la mayoría de los estudios
no han examinado otros aspectos de la biodiversidad, tales como la uniformidad, la
diversidad genética, o la diversidad rasgo funcional, y los mecanismos son en gran
parte inferido más que demostrada. Se necesita investigación que se expande más
allá de los efectos riqueza y desarrolla enfoques sofisticados para aislar los
mecanismos que subyacen a los efectos de la diversidad biológica. Se discuten
estos dos problemas en el resto de esta opinión.