Apuntes completos de reproduccion animal

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REPRODUCCION ANIMAL APUNTES

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Apuntes completos de reproduccion animal

  1. 1. TEMA II.- ANATOMIA Y FISIOLOGIA DEL APARATO REPRODUCTOR Dr Fernando Osnaya Gallardo Profesor de Reproducción e Inseminación Artificial Facultad de Estudios Superiores Cuautitlán UNAM 2.1.- DIFERENCIACIÓN SEXUAL INTRODUCCION. Las investigaciones biomédicas en diferentes disciplinas como la genética, anatomía, y la endocrinología sobre la diferenciación sexual en mamíferos han identificado tres procesos: 1) el establecimiento del sexo cromósomico en el momento de la fertilización; 2) el desarrollo de la gónada indiferenciada hacia un testículo o un ovario, y 3) la subsecuente formación de las estructuras tubulares sexuales como resultado de la función endócrina asociada con el tipo de gónada presente. El desarrollo del fenotipo sexual es el resultado de una serie de interacciones entre señales genéticas, celulares y hormonales, las cuales participan en la cascada de eventos necesarias para generar el fenotipo macho o hembra. 1) Establecimiento del sexo genético El modelo de diferenciación parte de que el sexo queda determinado desde el momento en que ocurre el intercambio de material genético entre el óvulo y el espermatozoide y surge un embrión a cuyos cromosomas sexuales se les atribuye desde ese momento un sexo. Un embrión masculino es aquel que tiene los cromosomas sexuales heterogaméticos con la combinación XY y un embrión femenino el que tiene los homogaméticos XX. El embrión puede ser morfológica y endocrinológicamente bisexual en la etapa indiferenciada, pero aún en ese momento ya tendría un sexo genético. La genética proporcionaría pues la primera evidencia del sexo en los mamíferos. Es importante recordar que al unirse el óvulo y el espermatozoide, los padres combinan su material genético. El óvulo humano tiene 23 cromosomas (22 llamados autosomas y un cromosoma sexual X); el espermatozoide por su parte también tiene 23 cromosomas, pero el cromosoma sexual puede ser X ó Y (con el fin de simplificar la explicación, se puede decir que aproximadamente la mitad de los espermatozoides tienen cromosoma sexual X y la otra mitad Y). El resultado de la fusión del óvulo con el espermatozoide es un embrión con 46 cromosomas que puede ser 46 XY ó 46 XX, dependiendo de cuál sea el cromosoma sexual que porta el espermatozoide fecundante.
  2. 2. Actualmente se sabe que el cromosoma Y contiene un gene conocido como Factor Determinante Testicular (TDF, por sus siglas en inglés), localizado en la región de la secuencia de ácido desoxirribonucléico DXYS5, en el intervalo 1H2 del brazo corto (Yp) de este cromosoma. Para representar al TDF se han postulado al antígeno H-Y, una Región Determinante del Sexo (SRY) y una proteína con ``dedos de zinc'' (ZFY). Con base a esto, se ha logrado identificar al factor determinante de la diferenciación testicular, el gene de la región determinante del sexo en el cromosoma Y (SRY en humanos, Sry en ratón). A partir de la clonación del Sry, se han descrito una serie de genes involucrados en la determinación del sexo, que pudieran controlar o ser controlados por dicho gene. El sexo en las aves esta determinado por la hembra en contraste con los humanos y los mamíferos. El macho es homogaméticos ya que contiene dos cromosomas idénticos designados como ZZ, mientras que las hembras son heterogaméticas ZW. La cantidad de cromosomas en las células de los animales varía de una especie a otra y generalmente el número de cromosomas se expresa en su valor diploide de las células somáticas. Número de cromosomas en el hombre y diferentes especies de animales Especie Cromosomas 2N Especie Cromosomas 2N Humano 46 Perro 78 Bovino 60 Gato 38 Caballo 66 Pato 80 Cabras 60 Pollo 78 Borrego 54 Rata 42 Cerdo 38 Ratón 40
  3. 3. 2) Desarrollo del sexo gonadal Estudios morfológicos sobre el desarrollo embrionario han identificado en el saco vitelino cerca de la membrana alantoídea a unas células voluminosas llamadas células germinales primarias, y por otro parte a los lados del intestino posterior, en el mesonefros aparecen dos pliegues conocidos como crestas genitales. Independientemente del sexo genético las células germinales migran hacia las crestas genitales y las colonizan para dar formación a las gónadas indiferenciadas. Hasta este momento el embrión no tiene un sexo identificable por ningún método morfológico, por lo que se considera que su naturaleza es ``bisexual''. Las gónadas indiferenciadas se caracterizan por presentar una porción central o medular y otra periférica o cortical, separadas por la túnica albuginea. El problema es ahora cómo la gónada indiferenciada se transforma en testículo o en ovario, y cómo se desarrollan, a partir de este hecho, el resto de los órganos sexuales. En los machos genéticos, la diferenciación de la cresta genital en un testículo se realiza en la zona medular con la consecuente involución de la corteza. El tejido testicular, y en particular los túbulos seminíferos, son reconocidos en el embrión humano a las 7 semanas de edad fetal (21). Dentro de los túbulos seminíferos, las células germinales primarias son grandes y se dividen activamente pero no entran en meiosis, mientras las células de Sertoli son más pequeñas y rodean a las células germinales. Los túbulos seminíferos se separan del tejido intersticial a través de la membrana basal. El aislamiento de los túbulos seminíferos y la síntesis de la sustancia inhibidora de los conductos de Muller (MIS) por parte de las células de Sertoli, precede a la diferenciación de las células intersticiales o de Leydig (53), Las células de Leydig se diferencian en el tejido intersticial, entre la 8 y la 9 semana y se esparcen progresivamente en los espacios intertubulares entre la 14 y la 18 semana. Las células de Leydig segregan testosterona desde la 8 semana (61) y las mayores concentraciones serícas en los fetos se observan de la 14 a la 16h semana. La orientación de la gónada primordial hacia la diferenciación ovárica aparece después del 2do mes de edad fetal. La proliferación intensa de las células de germinales bajo el epitelio celomico forma los cordones sexuales secundarios que se distribuyen en la corteza ovárica con la consecuente involución de la zona medular. A partir de la 9na semana, las células germinales
  4. 4. entran en profase meiotica. En la décimosexta semana, las primeras células somáticas ováricas aparecen entre la zona cortical del ovario. Forman las células del granulosa que cercan los oocytes, bloqueadas en la etapa del diplotene de la primera meiosis. Permanecerán en esta etapa hasta la ovulación. Estas estructuras son los primeros folículos ováricos. Pueden convertirse más lejos con la formación y el luteinización (43) del antrum. 3) Desarrollo de las estructuras tubulares sexuales. Los genitales internos derivan de la diferenciación de dos conductos embrionarios: los conductos de Wolff de potencialidad masculina y los conductos de Müller. Ambos conductos se desarrollan desde la parte del mesonefros que conjuntamente con la gónada forman el borde urogenital.
  5. 5. Desarrollo de las estructuras tubulares en machos los machos En los machos, las células de Leydig son las responsables de las altas concentraciones de testosterona serícas que favorecen el desarrollo de los conductos de Wolff, que son dependientes de la presencia de los andrógenos para formar las estructuras tubulares propias de los machos como son los conductos eferentes, epidídimo, y deferentes. Los conductos de Müller quedan como rudimentos embriológicos debido a la presencia de la Sustancia Inhibidora de los conductos de Müller (MIS) producida en etapas tempranas por las células de Sertoli. Desarrollo de las estructuras tubulares en la hembra En el embrión hembra, no se produce la sustancia inhibidora de los conductos de Müller (MIS) y los conductos de Müller dan lugar a la formación de las estructuras tubulares de los genitales internos como son los oviductos, útero y el fondo de la vagina. En los conductos Müllerianos se han identificado receptores para estradiol, pero su importancia fisiológica es desconocida ya que los estrógenos no son necesarios para su desarrollo (38,51), Los conductos de Wolff en las hembras degeneran y quedan como rudimentos embriológicos por la ausencia de testosterona, algo similar sucede cuando se administra en edad temprana anticuerpos contra testosterona que inhibe la unión con los receptores presentes en las células de los conductos de Wolff. La gonadectomía realizada antes de la diferenciación en conejos machos causo una degeneración de los conductos de Wolff y favoreció el desarrollo de los conductos de Müller con la consecuente formación del oviducto, útero y fondo de la vagina (24). En experimentaciones en fetos hembras implantadas con tejido testicular fetal, induce a la regresión de los conductos de Müller y el desarrollo de los de Wolff. Los implantes locales de testosterona inducen el desarrollo de los conductos de Wolff pero no inhiben el desarrollo de los conductos de Muller. Estas investigaciones resaltan la importancia de la interacción del MIS y testosterona en la formación de las estructuras tubulares de feto macho (25).
  6. 6. RESUMEN El proceso fisiológico de la diferenciación sexual inicia con la fecundación en donde queda definido el sexo genético. El SRY en el cromosoma sexual Y juega un papel importante en la definición del sexo gonadal. , su presencia favorece el desarrollo embriológico de la gónada masculina y su ausencia de la gónada femenina. La gónada masculina tiene la capacidad de producir testosterona a través de las células de Leydig, mientras que la gónada femenina produce estrógenos con lo que se expresa el sexo hormonal. Dependiendo de la presencia o ausencia de las hormonas gonadales se desarrollan uno u otro de los conductos embriológicos, la testosterona producida por las células del Leydig es la responsable del desarrollo de los conductos de Wolff que son de potencialidad masculina, mientras que el MIS producido por las células de Sertoli inhibe el desarrollo de los conductos de Muller que son de potencialidad femenina. La ausencia de testosterona y de MIS se traduce en la formación de las estructuras tubulares propias de la hembra a través de los conductos de Muller. Una vez completado el desarrollo de los alguno de los conductos sexuales embriológicos es posible determinar el sexo fenotipico conjuntamente con la presencia de las gónadas. El concepto propuesto por Jost sobre la diferenciación del sexo sigue siendo válido en el presente. Consiste en un modelo de desarrollo en el cual la diferenciación femenina es de forma pasiva y contraria a la diferenciación masculina que es dependiente de los factores genéticos y hormonales, como es la presencia del gene determinante del sexo (TDF) y las dos hormonas masculinas, la testosterona y la hormona antimulleriana. Estos factores y hormonas actúan en las células y los tejidos blanco solamente durante el período crítico del desarrollo. Hasta la fecha no existe una explicación biológica del período crítico.
  7. 7. Anormalidades ABNORMALITIES OF DEVELOPMENT EMBRYOLOGY There is genotypic, gonadal and phenotypic differentiation of sex. Genotypic males have a Y chromosome (XY) and females have two X chromosomes. Maleness requires a XY genotype because the testis-determining factor (TDF) is coded from the Y chromosome. It is located near the H-Y antigen, a region that was thought to be the TDF gene. The TDF gene is called the SRY (sex determining region of the Y chromosome).
  8. 8. Germ cells migrate from the yolk sac to the genital ridge. The undifferentiated gonad consists of the germ cells, mesenchymal cells, coelomic epithelial cells and mesonephric epithelial cells. These form the 4 major cell types in the gonad, the germ cells, supporting cells, steroid producing cells and unspecialised mesenchyme. The TDF causes the germ cells to go into mitotic arrest, supporting cells become the Sertoli cells, the steroid producing cells become the interstitial cells of Leydig and the mesenchyme develops the testicular pattern. Without the TDF, the germ cells undergo meiosis and the supporting cells surround the oocytes to become the cells of the follicles. Steroid producing cells become the thecal cells. Without germ cells, ovaries do not develop. The ducts develop from the Wolffian duct (mesonephric duct) and the Müllerian duct (paramesonephric duct). The sinosal and external genital tubercle are bipotent, and inherently give rise to the female genitalia. Male differentiation occurs before female differentiation and is dependent on the production of hormones. Male differentiation depends on the production by the Sertoli cells of Müllerian duct inhibitory substance (MIS) that causes the Müllerian duct to regress. Leydig cells produce testosterone. This inhibits further female differentiation, prevents the Wolffian ducts from regressing and induces development of the penis and scrotum. The Wolffian ducts give rise to the epididymides, vas deferens, and seminal vesicles. Con base a los estudiado podemos resumir que existe Hay @@genotypic, @@gonadal y @@phenotypic @@differentiation de sexo. Genotypic de varones tienen un Y @@chromosome (XY) y las hembras tienen dos X @@chromosomes. Maleness requiere que un XY @@genotype porque el testículo - el determinante factor (TDF) se codifique desde el Y @@chromosome. Se ubica cerca el H-Y @@antigen, una región que era el pensamiento para ser el TDF de gen. El TDF de gen se llama el SRY (el sexo determinó región del Y @@chromosome). Las células de germen emigran desde la bolsa de yema a la cadena genital. Las @@undifferentiated @@gonad consiste de las células de germen, @@mesenchymal células, @@coelomic @@epithelial células y @@mesonephric @@epithelial células. Estos forman la 4 célula importante escribe en las @@gonad, las células de germen, apoyando células, el esteroide que produce células y @@unspecialised mesenchyme. El TDF ocasiona las células de germen para ir en @@mitotic arresto, apoyando células llegar a ser el Sertoli de células, el esteroide que produce células llegar a ser las @@interstitial células de Leydig y el @@mesenchyme desarrolla el @@testicular modelo. Sin el TDF, las células de germen experimentan @@meiosis y las células suplementarias rodea las @@oocytes para llegar a ser las células de los folículos. El esteroide que produce células llegar a ser las @@thecal células. Sin células de germen, los ovarios no desarrollan. Los conductos desarrollan desde el Wolffian de conducto (@@mesonephric conducto) y el Müllerian de conducto (@@paramesonephric el conducto). Los @@sinosal y externo genital @@tubercle son @@bipotent, e inherentemente dados origen a los genitales hembras. El varón @@differentiation ocurre antes de la hembra @@differentiation y es dependiente de la producción de hormonas. El varón @@differentiation depende de la producción por el Sertoli de células de Müllerian de conducto @@inhibitory sustancia (MIS) que ocasiona el Müllerian de conducto para retroceder. Leydig de células producen @@testosterone. Esto inhibe
  9. 9. hembra adicional @@differentiation, impide el Wolffian de conductos de retroceder e induce desarrollo del pene y @@scrotum. El Wolffian de conductos dan origen al @@epididymides, @@vas @@deferens, y espermáticos vesicles. DEVELOPMENTALANOMALIES Anomalies of sexual differentiation Abnormalities vary from minor to major. The major anomalies include the hermaphrodites - those animals with ambiguous genitalia. Such animals are also called ‘intersex’ and these are classified into true and pseudohermaphrodites. A true hermaphrodite has both types of gonads in one animal, and pseudohermaphrodite has only one type of gonad. Male pseudohermaphrodite has male gonads; female pseudohermaphrodite has female gonads. Characterizing an abnormality requires determining the genotype, describing the gonads and the phenotype. Knowledge of whether an animal was a twin and identifying any chimerism of cells is also required. In most situations this cannot be done and the animal is described in general terms based on its phenotype and the history. Freemartinism This occurs most commonly in bovine animals where there is a male and female cotwin. Anastomosis of foetal circulation is required and there are a variety of anomalies of the tubular genitalia. The external genitalia may not be affected. TDF crosses to the female circulation and inhibits the ovaries. The amount that crosses varies and there may be partial inhibition to complete formation of a testis and ducts. It has been recorded in sheep, goats and pigs. Freemartins are also usually chimeras of haematopoietic cells. XX sex reversal This occurs in goats, dogs and pigs. These animals have no Y chromosome, but a gene that functions as a Y chromosome. In goats this is common in polled animals where polled XX homozygotes are hermaphrodites. It is called the polled/intersex syndrome (PIS). XX Homozygotes of this condition are hermaphrodites. They range from sterile males to females with testes. In dogs, affected American Cocker Spaniels can vary from XX males to XX true hermaphrodites. In pigs, it is a common anomaly that may be confused with freemartinism. XY sex reversal Isolated examples of this abnormality are recorded. Mares are over represented. Androgen insensitivity (testicular feminisation) Animals affected with this abnormality are male pseudohermaphrodites - they have testes, no tubular genitalia but are phenotypically female. Cats, horses and cattle are reported with this condition. Other anomalies A variety of anomalies of development occur in males and females. They include gonadal (ovarian and testicular) agenesis, hypoplasia, and dysgenesis (XO - Turner’s syndrome). Anomalies of the tubular genitalia include segmental aplasia, duplications, persistent membranes and obstructions. Some of these will be mentioned in the appropriate sections
  10. 10. TEMA II.- SISTEMA REPRODUCTOR Dr Fernando Osnaya Gallardo Profesor de Reproducción e Inseminación Artificial Facultad de Estudios Superiores Cuautitlán UNAM 2.2.- MORFOLOGIA DEL SISTEMA REPRODUCTOR. INTRODUCCION El sistema reproductor esta formado por un conjunto de órganos que tienen la función de producir, transportar y madurar a los gametos para hacer posible la fecundación, el mantenimiento de la gestación y el parto, para perpetuar la especie. Los órganos sexuales primarios o gónadas son un par de glándulas con doble secreción; la exocrina que está representada por la producción y liberación de los gametos y la endocrina por la liberación de hormonas (esteroides y proteicas). El transporte y maduración de los gametos son realizados por los órganos sexuales secundarios o estructuras tubulares. En las hembras, se lleva el proceso fisiológico de la fecundación, gestación y juegan un papel importante durante el parto. Los machos tienen las glándulas sexuales accesorias que forman el plasma seminal, importante para la viabilidad de los gametos masculinos, mientras que en las hembras favorecen la producción de leche. En el caso de los machos se identifican a las estructuras de sostén y protección de importancia para el funcionamiento reproductivo. La anterior clasificación de los órganos reproductivos esta sustentada en el desarrollo embriológico y de su actividad fisiológica (Cuadro 1). Cuadro Clasificación de los órganos reproductivos Masculino Organos reproductivos Femenino Testículo Organos sexuales primarios (Gónadas) Ovarios Conductos eferentes Epidídimo Conductos deferentes Uretra Organos sexuales secundarios (Estructuras tubulares) Oviducto Utero Vagina Vesículas seminales Bulbouretrales Próstata Organos sexuales accesorios (Glándulas anexas) Glándula mamaria Escroto Cordón espermático Estructuras de protección y soporte Ligamento suspensorio
  11. 11. Prepucio Anatomía comparada de la gónada masculina Anatomía comparada de la gónada femenina
  12. 12. 2.2.1.- Gónadas. Los procesos fisiológicos de la reproducción difieren entre ambos sexos, la gónada masculina o testículo cumple con la producción y liberación exocrina de espermatozoides y una secreción endocrina de hormonas principalmente de potencialidad masculina (testosterona), mientras que la gónada femenina u ovario libera al ovocito, y secreta las hormonas estradiol y progesterona. Existen diferencias morfológicas entre las gónadas de ambos sexos establecidas durante la etapa embrionaria a través de la diferenciación sexual. Sin embargo presenta algunas similitudes morfológicas como son: la identificación histológica del estroma o tejido conjuntivo denso que sirve de sostén al parenquima o tejido funcional. En el caso del estroma testicular, está constituido por la túnica albuginea que emite trabéculas o septos testiculares hacia el interior para formar los lobulillos, la red testicular y mediastino presentes en la zona medular (esquema 1). El ovario presenta una zona cortical o externa y otra central o medular. En la superficie del ovario existe una capa externa constituida por un epitelio simple cubíco superficial, mal nombrado por muchos años como epitelio germinal. Por abajo del epitelio superficial se identifica una capa de tejido conjuntivo denso conocido como túnica albuginea que emite ramificaciones hacia el interior del órgano para formar la red ovárica, que al nivel de la zona medular se torna a un tejido conjuntivo laxo que contiene gran cantidad de nervios, vasos linfáticos y sanguíneos, que penetran por el hilio ovárico (esquema 2). Esquema 1.- Estudio histológico del testículo Esquema 2.- Estudio histológico del ovario Con respecto a la porción funcional o parenquima de la gónada, sobresale que en los machos se desarrolla en la zona medular con la formación de los túbulos seminíferos, mientras que en las hembras el parenquima se localiza en la zona cortical con la presencia de las distintas fases foliculares. Los túbulos seminíferos mide 0.2 mm de diámetro y aproximadamente de 30 a 70 cm de largo son muy contorneados y se localizan de 4 a 5 túbulos por cada lobulillo testicular. El túbulo consta de un tejido germinal estratificado rodeado por una
  13. 13. membrana basal, formada por tejido conjuntivo abundante en fibras de colágeno y elásticas, así como de células mioides (células parecidas a las musculares lisas). Las células mioides dificultan el paso de macromoléculas al espacio intersticial, además tienen una actividad contráctil que ayuda el transporte de los espermatozoides hacia el lumen del túbulo. El epitelio seminífero está formado por dos tipos de células: La células de Sertoli que son elementos de sostén y nutrición para segundo tipo de células que son las germinales, que mediante la espermatogénesis dan origen a los espermatozoides (Esquema 3). El número de células de Sertoli queda definido durante el desarrollo embrionario por lo que en el testículo adulto no experimenta mitosis. Las células de Leydig se encuentran en los espacios intersticiales entre los túbulos seminíferos y frecuentemente están asociados a vasos sanguíneos. Durante los primeros estados de la diferenciación, las células de Leydig proliferan a poca velocidad, pero aumenta al alcanzar la pubertad (esquema 3). Estos dos tipos de células Sertoli y leydig son las responsables de la función endocrina de los testículos por su capacidad de producción de hormonas por contener receptores para la estimulación hormonal de las gonadotropinas. Esquema 3.- Diagrama transversal de los túbulos seminíferos. Al aproximarse los túbulos seminíferos al mediastino testicular, pierden sus flexura y se transforman en túbulos rectos que desembocan en la rete testis. A medida que sucede esta transformación, van desapareciendo las espermatogonias del túbulo hasta quedar solamente las células de Sertoli. Los túbulos rectos están rodeados por tejido conectivo laxo, son muy cortos y terminan en abrupta transición hacia un epitelio cúbico simple, característico de la rete testis. La rete testis es un conjunto de estructuras tubulares, rodeadas de un tejido conectivo laxo, ampliamente vascularizado. Las células epiteliales que los revisten, presentan cilios y algunas microvellosidades cortas. En las hembras las diferentes fases foliculares constituidas por células productoras de hormonas ováricas se localizan en la zona cortical del ovario. Al nacimiento solo se observa un número determinado de folículos primarios que se
  14. 14. caracterizan por contener a un ovocito primario rodeado por una simple capa de células planas, alrededor de la pubertad algunos folículos primarios continúan su crecimiento y maduración, transformándose en folículos secundarios, terciarios y maduros. Las células planas que rodean al ovocito durante su crecimiento y maduración se multiplican con gran rapidez incrementando el número de capas y modificando su forma de plana a cúbica que es una característica de las células de la granulosa en la formación del folículo secundario. Conforme avanza el crecimiento folicular se forma una cavidad nombrada antro folicular, característica de la formación de un folículo terciario o vesicular. El antro folicular se forma por la secreción de líquidos por parte de las células de la granulosa, que se mantienen en contacto alrededor del ovocito dando lugar a la formación de la corona radiada y al cúmulus ooforus. Las células de la granulosa periféricas presentan una membrana basal que las separa de dos capas de células: las células de la teca interna formada de tejido conjuntivo muy vascularizado y de las de la teca externa. El folículo maduro por lo tanto contiene los elementos celulares necesarios para realizar su función endocrina, representada por las células de la granulosa y teca interna. Una vez liberado el ovocito mediante el proceso de la ovulación, el folículo se transforma en un cuerpo lúteo. Las células luteínicas que constituyen al cuerpo lúteo producen la progesterona hasta que degenera formando una estructura fibrosa, denominado cuerpo albicans.
  15. 15. TEMA III.- ENDOCRINOLOGIA DE LA REPRODUCCION Dr Fernando Osnaya Gallardo Profesor de Reproducción Animal e Inseminación Artificial Facultad de Estudios Superiores Cuautitlán UNAM. Introducción. La Endocrinología es una rama de la medicina que estudia las glándulas de secreción interna o glándulas endocrinas (Hipófisis, tiroides, paratiroides, páncreas, adrenales, ovarios, testículos, etc.) que producen y liberan hacia el torrente sanguíneo sustancias químicas llamadas hormonas. El Sistema Endocrino esta integrado por el conjunto de órganos y tejidos del organismo cuyas hormonas regulan el crecimiento, desarrollo y funciones de muchas células, coordinan los procesos metabólicos y reproductivos del organismo. Los tejidos que producen hormonas se pueden clasificar en tres grupos: glándulas endocrinas (hipófisis, adrenales tiroides y paratiroides), cuya función es la producción exclusiva de hormonas; glándulas endo-exocrinas (Testículo, ovario, y páncreas), que producen también otro tipo de secreciones además de las hormonales; y ciertos tejidos no glandulares, como el tejido nervioso del sistema nervioso autónomo, placentario, uterino, gastrointestinal, renal, etc. El sistema nervioso responde a los estímulos externos e internos conduciéndolos una velocidad de milisegundos para ejercer una respuesta para mantener la homeostasis. Conjuntamente con el sistema endocrino controlan y coordinan las funciones del organismo. Las funciones reproductivas de los animales están coordinadas principalmente por la interacción del sistema nervioso y el endocrino a través del sistema Hipotálamo – Hipófisis – Gónada, que controlan su actividad por mediación de las sustancias químicas que producen cada una de ellas. La Endocrinología de la reproducción hace énfasis al efecto regulador de los ciclos reproductivos (maduración sexual, ciclo estral, periodo de gestación y lactación), incluyendo el crecimiento, desarrollo de las gónadas, estructuras tubulares, y órganos sexuales accesorios. III. 1. 1 Naturaleza química de las hormonas. Las hormonas son sustancias químicas sintetizadas por las glándulas endocrinas y/o tejidos endocrinos que son secretadas a la corriente sanguínea, por donde son transportadas a todas las partes del organismo para ejercer su acción sobre su célula blanco.
  16. 16. Químicamente, las hormonas involucradas en los procesos reproductivos se clasifican en tres categorías de acuerdo a sus características estructurales y propiedades. La primera corresponde a las hormonas proteicas constituidas por simples cadenas de aminoácidos (peptídicas) o por cadenas de aminoácidos unidas a otra de carbohidratos (glucoproteicas). La segunda categoría corresponde a las hormonas esteroides, que son lípidos formadas a partir del colesterol y se caracterizan por contener un núcleo común que es el ciclopentano perhidrofenantreno. La tercera corresponde a las prostaglandinas que son ácidos grasos insaturados de 20 átomos de carbonos, constituidos por un anillo ciclopentano con dos cadenas laterales. El ácido araquidónico, es el precursor de las prostaglandinas involucradas en los procesos reproductivos. La síntesis de hormonas se realiza en el interior de las células y, se almacenan hasta que son liberadas en la sangre. La liberación depende de los niveles en sangre de otras hormonas, productos metabólicos bajo influencia hormonal, así como de la estimulación nerviosa. La producción de las hormonas de la hipófisis anterior se inhibe cuando las producidas por la glándula blanco o diana. Por ejemplo, cuando hay una cierta cantidad de hormona gonadales en el torrente sanguíneo la hipófisis interrumpe la producción de hormona las hormonas gonadotrópicas hasta que el nivel de hormona gonadal descienda. Por lo tanto, los niveles de hormonas circulantes se mantienen en un equilibrio constante. Este mecanismo, que se conoce como homeostasis o retroalimentación negativa. III.1.2.- Mecanismo de acción hormonal. Las hormonas en la corriente sanguínea están presentes en muy bajas concentraciones y para ejercer sus acciones deben primero unirse a un receptor celular específico de alta afinidad. Las hormonas proteicas y esteroides, tienen diferentes mecanismos de acción. La capacidad de una célula para responder a una hormona depende de la presencia de receptores celulares específicos para el tipo de hormona. Las hormonas proteicas son solubles en agua y tienen receptores al nivel de la membrana plasmática, mientras que las hormonas esteroides por su naturaleza química insolubles en agua necesitan de una proteína acarreadora a través del torrente sanguíneo, se difunden libremente por la membrana plasmática de sus células blanco que contienen receptores a nivel citoplasmático y nuclear. La especificidad del receptor significa que una hormona puede ejercer efectos sobre varios tejidos o una función única puede ser regulada por varias hormonas. Un ejemplo de una función regulada por diferentes hormonas es el desarrollo de la glándula mamaria, que está bajo el efecto de la acción primaria
  17. 17. de las hormonas proteicas (prolactina) y de los esteroides (estradiol, progesterona). El efecto secundario lo ejercen otras hormonas proteicas y esteroides (insulina, somatotropina y glucocorticoides), que por si solas tienen poca influencia pero potencializan la acción de la prolactina, estrógenos y progesterona. Localización de los receptores hormonales en la célula y especificidad hormonal de acuerdo a su naturaleza química, involucradas directamente en los procesos reproductivos. LOCALIZACIÓN NATURALEZA QUÍMICA HORMONAL ACCIÓN Receptores de superficie celular (membrana plasmática). Proteicas: (Peptídicas, Glucoproteicas) Generación del segundo mensajero que influye sobre la actividad y formación de otras enzimas dentro de la célula, alterando la actividad metabólica, catalítica y de síntesis. Receptores intracelulares (citoplasma y nuclear) Esteroides Activa una respuesta mediante el proceso de transcripción del gene, en la síntesis de proteínas. III.1.2.1.- Mecanismo de acción de las hormonas proteicas. La hormona proteica (H) involucradas directamente en los procesos reproductivos, reacciona con un receptor a nivel de la membrana celular de su célula blanco (Ri = receptor inhibitorio, Re = receptor estimulador). La combinación Ri o Re+H inhibe o estimula a la enzima de membrana adenilato ciclasa que en presencia de Mg2+ transforma en el interior de la célula, al Adenosin Trifosfato (ATP) a Adenosin monofosfato ciclico (AMPc), que actua como segundo mensajero. Este segundo mensajero influye sobre la actividad y formación de otras enzimas dentro de la célula, alterando la actividad metabólica, catalítica y de síntesis. El AMPc tiene receptores en una enzima proteína kinasa inactiva y al unirse la transforma en una enzima proteina kinasa que juega un papel importante en la fosforilización de otras enzimas como un requisito de activación. La síntesis y activación de las enzimas son indispensables para la formación de las hormonas esteroides, como una respuesta celular. Es necesario resaltar que algunas hormonas proteicas (insulina, hormona de crecimiento y vasopresina), no involucran a la enzima adenilato ciclasa ni al Mg2+, pero la unión H+R incrementa los fosfolípidos de inositol como activación de la enzima proteína kinasa que regula las funciones internas de la célula. El detalle de este mecanismo de acción no es aplicable a las hormonas reproductivas.
  18. 18. III.1.2.2.- Mecanismo de acción de las hormonas esteroides. Las hormonas esteroides (E), atraviesan fácilmente la membrana celular a través de una simple difusión, aunque algunos datos sugieren la necesidad de una proteína transportadora como mediadora. En el interior de la célula blanco se localizan los receptores citoplasmáticos (Rc) para las hormonas esteroides. Al formarse el complejo E+Rc, atraviesa la membrana nuclear por translocación, mediante un mecanismo desconocido. Ya en el núcleo el complejo nuclear (E+Rc) se une en la porción no histona de Acido desoxi ribonucleico (ADN) y activa el proceso de transcripción del gene, favoreciendo la formación de Acido ribonucleico mensajero (RNAm) que por translocación se incorpora al citoplasma y promueve la síntesis de proteínas especificas como una respuesta celular. Algunas hormonas se pueden liberar mediante mecanismos nerviosos (oxitocina), por retroalimentación en donde concentraciones plasmaticas de las hormonas pueden estimular o inhibir la liberación de otras (progesterona causa una  de FSH), y por ultimo por medio de la acción de hormonas tropicas, que estimulan a otras glándulas endocrinas (FSH causan estrógenos). La secreción de la mayoría de las hormonas es regulada por los mecanismos de retroalimentación negativa o positiva. La retroalimentación negativa es el mecanismo predominante de control que regula la función endocrina; en su forma más simple es un bucle cercano en el que hormona A estimula la producción de hormona B, que a la vez actúa sobre las células que producen la hormona A para disminuir la tasa de secreción. Mientras que un ejemplo típico de un bucle de retroalimentación positivo es el que se da entre LH (hormona luteinizante) y el estradiol. Durante el ciclo estral un aumento gradual en la plasma de los niveles LH estimula la producción de estradiol por el ovario; después de alcanzar un nivel seguro el estradiol induce un aumento brusco en LH de secreción, conocido como el pico preovulatorio de LH. Estos niveles de LH
  19. 19. declinan rápidamente porque la célula secretoria tiene una capacidad limitada para producir la hormona. III. 1 .3.- Relaciones entre el sistema nervioso y el endocrino. Los procesos reproductivos en los mamíferos están coordinados por la interacción del sistema nervioso y el endocrino a través del sistema Hipotálamo – Hipófisis – Gónada. El sistema nervioso tiene la propiedad de irritabilidad y conductibilidad de los estímulos ambientales para ejercer una respuesta reproductiva, mediada por el hipotálamo que es un órgano neuroendocrino que tienen como órgano blanco a la hipófisis. El hipotálamo es una porción del diencénfalo localizado en base del cerebro, limitado cranealmente por el quiasma óptico, caudalmente por los cuerpos mamilares, dorsalmente por el tálamo y ventralmente por el hueso esfenoides. Esta conformado por una variedad de núcleos bilaterales (Supraóptico, paraventricular, ventromedial). Presenta una gran variedad de funciones: produce neurohormonas que regulan la actividad de la hipófisis, del sistema nervioso autónomo, la temperatura corporal y emociones entre otras. La hipófisis, también llamada glándula pituitaria es una estructura pequeña, situada en la silla turca que es una cavidad del hueso esfenoides, por lo que se relaciona dorsalmente con el hipotálamo. Esta constituida principalmente por dos porciones con diferente origen embriológico. Una parte, corresponde a la adenohipófisis o lóbulo pituitario anterior, compuesta por tejido epitelial glandular que se origina a partir de la bolsa Rathke formada por evaginación del tejido ectodermico del techo de la faringe. El hipotálamo y la adenohipófisis están relacionados vascularmente por el sistema porta hipofisiario, formado por las arterias hipofisiarias que forman un plexo capilar primario en la eminencia media y penetran a la adenohipófisis por el tallo hipofisiario. Algunas de la neurohormonas producidas por los núcleos hipotalamicos son liberadas por fibras nerviosas directamente al sistema porta hipofisiario y conducidas a la adenohipófisis sin incorporarse a la circulación general. La otra parte, es la neurohipófisis o lóbulo pituitario posterior, que tiene su origen a partir de la evaginación del tercer ventrículo quedando relacionadas a través
  20. 20. del fascículo hipotálamo hipofisiario formado por fibras nerviosas de los núcleos supraóptico y paraventricular, que conducen a sus neurohormonas para ser almacenadas y liberadas en la neurohipófisis. Histologicamente, se presenta una composición celular muy peculiar en cada porción de la hipófisis. La adenohipófisis, contiene una gran cantidad de células epiteliales, que de acuerdo a su afinidad por los colorantes se clasifican en cromófobas y cromófilas. Las células cromófobas tiene poca afinidad a la tinción de hematoxilina-eosina, mientras que las células cromófilas son muy afines a uno u otro de los colorantes. Cuando son afines a la hematoxilina que es el colorante básico se tiñen de azul y se les conocen como células basófilas, mientras las que se tiñen de rosa son afines al colorante ácido o eosina, por lo que reciben el nombre de acidófilas. Es importante resaltar que algunas neurohormonas (GnRH) estimulan a las células basófilas para sintetizar y liberar a las hormonas que tienen acción sobre las gónadas. La neurohipófisis es de característica neural por lo que contienen una gran cantidad de fibras provenientes de los núcleos supraópticos y paraventriculares, así como células de la neuroglia. III.1.4.- Control neurohormonal de la reproducción. Los núcleos hipotálamicos producen neurohormonas de naturaleza peptídica que regulan las actividades de la hipófisis. Las neurohormonas que intervienen directamente en los procesos reproductivos son: la Hormona liberadora de gonadotropinas (GnRH) y la oxitocina. 1.- Paraventricular. 2.- Supraóptíco. 3.- Preóptico. 4.- Hipotalámico anterior. 5.- Supraquiasmático 6.- Ventromedial 7.- Arqueado.
  21. 21. Hormona Estructura química Función Liberadora de gonadotropinas (GnRH) Péptido 10 aminoácidos Promueve la síntesis y liberación de FSH y LH Oxitocina Péptido 9 aminoácidos Contractibilidad del miometrio y de las células mioepiteliales de los alvéolos de la glándula mamaria Liberadora de prolactina (PRH) Péptido 56 aminoácidos Promueve la síntesis y liberación de prolactina Inhibidora de prolactina (PIH) Péptido (dopamina) Inhibe la síntesis y liberación de prolactina Liberadora de la corticotrópica (CRH o ACTHRH) Péptido 39 aminoácidos Promueve la síntesis y liberación de ACTH El GnRH natural, es un decapéptido producido por las neuronas hipotalamicas que es liberado y transportado a través del sistema porta hipofisiario hacia la adenohipófisis. Es el principal regulador de la secreción de las hormonas gonadotrópicas (folículo estimulante o FSH y de la luteinizante o LH), ya que en la adenohipófisis se localizan las células basófilas que tienen receptores de membrana específicos para el GnRH, que al estimularlas favorecen la secreción de la FSH y LH. La secreción de GnRH a su vez esta regulado por las hormonas gonadales que pueden estimular o inhibir su acción, mediante los procesos de retroalimentación negativa o positiva. Un proceso clásico de retroalimentación negativa son las hormonas esteroides que inhiben la secreción de GnRH y de gonadotropinas, que conduce a una secreción pulsatil de LH con duración variable dependiendo de la etapa del ciclo estral. En la actualidad existe una gran variedad de sustancias análogas al GnRH compuesta por nueve aminoácidos y más resistentes a la acción de las enzimas peptidasas por lo que se incrementa su vida media. La aplicación parenteral de GnRH sintético produce una elevación de LH entre 5 y 15 minutos después de su aplicación. Oxitocina es un nonapeptido sintetizado en la neuronas hipotalamicas
  22. 22. de los núcleos supraóptico y paraventricular, son transportada dentro de gránulos y acarreadas por proteínas (neurofisinas) a través del fascículo hipotálamo hipofisiario hacia la neurohipófisis en donde es almacena y liberada al torrente sanguíneo. Otros tejidos que producen ligeras cantidades de energía son el cerebro y las gónadas de ambos sexos. Los efectos fisiológicos de la oxitocina son: Estimular la contracción de las células mioepitales de los alvéolos mamarios, causando la eyección de la leche hacia los conductos y la cisterna. Estimular las contracciones de las células miometriales, favoreciendo el transporte de los gametos a través de las estructuras tubulares, la expulsión del feto y en machos la eyaculación. Durante la etapa cercana al parto hay un incremento de los receptores en la células y la oxitocina es liberada bajo la estimulación nerviosa que ejerce el producto sobre el cervix y vagina, e incrementa la contractibilad del útero en sinergismo con los estrógenos para favorecer la expulsión del producto. Durante la realización del parto, hay un incremento en la concentración de oxitocina en el fluido cerebroespinal, y la oxitocina actúa dentro del cerebro jugando un papel importante en el establecimiento del comportamiento maternal. Otras neurohormonas producidas en el hipotálamo con acción indirecta sobre los procesos reproductivos son: las hormonas liberadoras de la tirotrópica (TRH), liberadora de la adrenocorticotrópica (ACTHRH), la liberadora de la hormona somatotrópica (STHRH), la estimulante de los melanocitos y la vasopresina. El hipotálamo también produce sustancias que inhiben la secreción de prolactina (PIH) y de los melanocitos (MIH). III. 1. 5.- Hormonas hipofisiarias. La adenohipofisis produce y libera varias hormonas que estimulan la función de otras glándulas endocrinas, por ejemplo, la hormona estimulante de los folículos o foliculoestimulante (FSH) y la hormona luteinizante (LH), que estimulan las glándulas sexuales; la hormona estimulante de la glándula tiroides o tirotropina (TSH) que controla el tiroides; la adrenocorticotropina o ACTH, que estimula la corteza adrenal; la prolactina o luteotropica (LTH), que, al igual que otras hormonas especiales, influye en la producción de leche por las glándulas mamarias;. la hormona del crecimiento o somatotropina (STH), que favorece el desarrollo de los tejidos del organismo, en particular la matriz ósea y el músculo, e influye sobre el metabolismo de los hidratos de carbono. En la pars intermedia de la hipófisis se secreta una hormona denominada estimuladora de los melanocitos, que estimula la síntesis de melanina en las células pigmentadas o melanocitos.
  23. 23. Hormona Estructura química Función Foliculo estimulante (FSH) Glucoproteína PM 25,000 – 34,000 = 96 =120 Desarrollo folicualar Producción de esteroides espermatogénesis Luteinizante (LH) Glucoproteína PM 25,000 – 34,000 = 96 =121 Ovulación Luteinización Producción de esteroides Prolactina (PRL) Péptido 197 aminoácidos Síntesis de leche luteotrópica Adrenocorticotropica (ACTH) Péptido 39 aminoácidos Estimula a la corteza adrenal para producir corticoesteroides, que intervienen en el parto y síntesis de leche.. Las hormonas FSH y LH, son conocidas como gonadotropinas porque actúan sobre las células de las gónadas de ambos sexos, y juegan un papel sobresaliente en los procesos reproductivos de los mamíferos. Estas dos hormonas de naturaleza glucoproteica son secretadas por las células basófilas de la adenohipófisis bajo la influencia del GnRH.
  24. 24. La FSH en las hembras, estimula a las células de la granulosa ocasionando su multiplicación, favoreciendo el crecimiento de los folículos ováricos y la síntesis de estrógenos. En machos, tiene receptores de membrana en la células de Sertoli, que producen inhibina y una protína ligadora de andrógenos (ABP) esenciales para la producción y maduración de los espermatozoides (espermatogénesis), también participa en la esteroidogénesis mediante la aromatización de la testosterona para producir bajas concentraciones de estrógenos. La LH en ambos sexos estimula a las gónadas para sintetizar y secretar hormonas esteroides. En los ovarios, la LH se une a los receptores de membrana localizados en las células de la teca interna estimulando la producción de estrógenos que estimulan la secreción preovulatoria de LH induce que produce la ovulación de los folículos maduros y es importante para la transformación de las células residuales de los folículos ováricos a un del cuerpo lúteo (luteinización), que secreta progesterona a partir de la células luteínicas. En los testículos, sus receptores se encuentran en las células intersticiales o de Leydig, estimulando la secreción de testosterona. III. 1. 6.- Hormonas gonadales. Las gónadas de ambos sexos producen hormonas esteroides como respuesta de acción a las gonadotropinas FSH y LH. Las dos hormonas esteroides femeninas de origen ovárico son los estrógenos y la progesterona, mientras que la hormona masculina es la testosterona que representa la secreción endocrina de los testículos.
  25. 25. HORMONA ESTRUCTURA QUÍMICA FUNCIÓN Estrógenos ováricos Esteroide C18 Estimula a los cambios de las estructuras tubulares sexuales. Efecto sobre el comportamiento sexual. Desarrolla los caracteres sexuales secundarios de la hembra. Controla la secreción de gonadotropinas. Formación de los conductos de la gl. Mamaria. Progesterona ovárica Esteroide C21 Prepara al tracto reproductivo para la Implantación del cigoto Mantenimiento de la gestación. Controla la secreción de gonadotropinas. Crecimiento alveolar de la gl. Mamaria. Testosterona testicular Esteroide C19 Promueve la espermatogénesis y la libido. Estimula la función de las glándulas sexuales anexas esarrolla los caracteres sexuales secundarias del macho. Controla la secreción de gonadotropinas. Ejerce un efecto anabólico proteico. Inhibina A y B Glucoproteina =134 =116 Inhibición de la secreción de FSH Estrógenos Los estrógenos naturales son hormonas esteroides de potencialidad femenina. En el ovario, son producidos por las células de la teca interna, y de la granulosa que forman parte de los folículos ováricos. Los estrógenos producidos por las células de la granulosa son liberados al antro folícular, y no se incorporan a torrente sanguíneo como lo hacen secretados por las células de la teca interna. Los estrógenos (C18) son el último producto de la biosíntesis de esteroides, se forman a partir de los andrógenos por eliminación del grupo metilo C19 unido en posición 10 y la aromatización del anillo A. Los tres estrógenos presentes son: La estrona (E1), El 17 estradiol (E2) y el estriol. El 17 estradiol es el esteroide más potente y el secretado por las células de la teca interna y de la granulosa. Las células de la teca interna de los folículos al ser activadas por la LH sintetizan las enzimas para desdoblar el colesterol a 17 estradiol y liberarlo a la circulación sanguínea en donde alrededor del 70% se une a una proteína ligadora para ser transportado a sus células blanco. Es de importancia resaltar la teoría de las dos células en donde, la testosterona producida como un paso intermedio de la biosíntesis de estrógenos por parte de las células de la teca interna, pasa a las células de la granulosa, las cuales por efecto de la FSH la transforman a estrógenos que son liberados hacia el liquido folicular. Los estrógenos tienen una diversidad de funciones destacando sus efectos en sobre las estructuras tubulares, la glándula mamaria, el sistema nervioso y regulación de otros órganos endocrinos. En las estructuras tubulares; estimula la contractibilidad del miometrio y de los
  26. 26. oviductos, ocasiona la dilatación o abertura del cérvix, incrementa la irrigación de útero y vulva, produce cambios cíclicos sobre el endometrio y epitelio vaginal, sensibiliza el miometrio a la acción de la oxitocina. En la glándula mamaria favorece el desarrollo de los conductos y sobre el sistema nervioso favorece las manifestaciones externas del celo. Juegan un papel en el proceso de retroalimentación negativa para FSH y LH, aunque también ejerce una retroalimentación positiva inicial que favorece la liberación preovulatoria de LH, de esencial importancia para la ovulación. Progesterona Es una hormona intermediaria en la ruta de biosíntesis de los esteroides compuesta de 21 átomos de carbono. Bajo la regulación de la LH las células luteínicas producen grandes cantidades de progesterona durante la fase luteínica o diestro del ciclo estral y a largo de la gestación. Entre sus efectos sobresalen los siguientes: Inhibe la contractibilidad del miometrio, Cierra el cérvix, favorece la secreción de las glándulas endometriales, mantenimiento de la gestación, Retroalimentación y actúa sinergicamente con los estrógenos en el desarrollo de crecimiento uterino y de los alveolos de la glándula mamaria. Testosterona La principal hormona esteroide producida en los testículos es la testosterona que es un esteroide C19 . Es sintetizada a partir del colesterol en las células de Leydig bajo el control de la LH. Al igual que sucede en el ovario, parte de la testosterona pasa a las células de Sertoli y la aromatiza para producir pequeñas cantidades de estrógenos en los túbulos seminíferos. Son funciones propias de la testosterona, estimula la espermatogénesis, el desarrollo y mantenimiento de las glándula sexuales accesoria, la conducta sexual, la presentación de los caracteres sexuales secundarios, regulación de otros órganos endocrinos y efectos anabolicos proteicos. III.1.7.- Hormonas placentarias. Dentro de este grupo de hormonas, sobresalen para su estudio dos hormonas gonadotropicas que son: la gonadotropina sérica de yegua preñada ( PMSG) y la gonadotropina coriónica humana (HCG). Otras hormonas secretadas por la placenta son: el lactogeno placentario, progesterona, estrógenos y relaxina.
  27. 27. HORMONA ESTRUCTURA QUÍMICA FUNCIÓN Gonadotropina coriónica humana (HCG) Glucoproteica. PM 40,000 = 96 = 145 Luteinizante y luteotrópica como la LH Gonadotropina sérica de yegua preñada (PMSG) Glucoproteica. PM 28,000 – 68,500 = 96 = 145 Promueve el crecimiento folicular (FSH) Forma cuerpos lúteos secundario Lactogeno placentario Péptido 191 aminoácidos Actúa ligada a prolactina and STH. Estrógenos Esteroide C18 Otra.- Mantenimiento de la gestación. Sinergismo con progesterona. Progesterona Esteroide C21 Mantenimiento de la gestación Relaxina 2 proteínas 22 y 32 aminoácidos Inhibe las contracciones miometriales durante la gestación. Relajación del canal del parto. La HCG es una hormona de naturaleza glucoproteica producida por las células sincitiotrofoblasticas de la placenta humana, En mujeres embarazadas la HCG esta presente en la sangre alrededor del sexto día después de la concepción y su presencia en orina es la base del diagnóstico de preñez. La HCG participa en la conversión del cuerpo lúteo del ciclo menstrual al del cuerpo lúteo de gestación y necesario en el establecimiento de la gestación. Por sus función luteinizante y luteotrópica similares a las ejercidas por la LH adenohipofisiaria es utilizada en la terapéutica hormonal reproductiva.. La PMSG también es una hormona glucoproteica producida por las copas endometriales de la placenta equina. En la yegua gestante se encuentran altos niveles sanguíneos de PMSG entre los días 40 y 160 de gestación. La PMSG promueve el crecimiento de los folículos ováricos los cuales al ovular forman los cuerpos lúteos secundarios que fortalecen el desarrollo de la gestación, por sus funciones folículo estimulante parecidas a las realizas por la FSH hipofisiaria es empleada en la terapéutica hormonal para el manejo de los procesos reproductivos. Lactógeno placentario tiene propiedades químicas y biológicas similares a la hormona estimulante del crecimiento (STH) y prolactina y es producida por la placenta. Los niveles sanguíneos maternos de lactógeno placentario son bajos durante los dos primeros tercios de la gestación y se incrementan en el ultimo trimestre. Su función no esta bien explicada, pero se cree que puede jugar un papel en la
  28. 28. regulación del metabolismo materno para asegurar disponibilidad de nutrientes para el desarrollo fetal y que los niveles sanguíneos de lactógeno placentario están correlacionados positivamente con el nivel de producción de leche durante la subsecuente lactancia. III.1.9.- Fisiología de las prostaglandinas. En 1930 Kurzok y Lieb notificaron que el semen humano producía cierto estado de relajación en algunos segmentos del útero de la mujer si ésta ya había estado embarazada, pero ejercía el efecto contrario en mujeres estériles. Tres años más tarde Ulf y Von Euler, de forma independiente, descubren que estos efectos son debidos a unas sustancias que llamaron prostaglandinas. Ellos demostraron que ciertas sustancias lipídicas extraídas de las glándulas prostáticas del carnero eran capaces de estimular ciertos músculos lisos no vasculares, las llamaron prostaglandinas porque fueron halladas en el líquido seminal del hombre, secretado por la próstata. Hoy se sabe que estas sustancias se hallan en todos los tejidos de los mamíferos, a excepción de los glóbulos rojos. En 1960 Bergstrom logró cristalizar las prostaglandinas PGE y PGF. Cinco años más tarde se logró aislar la medulina renal en conejos, identificada hoy en día como PGA. Las ultimas investigaciones tienen que ver con la inhibición de la acción de las prostaglandinas por parte de fármacos como la aspirina y la indometacina. Las Prostaglandinas (PG) son un grupo de hormonas constituidas por ácidos grasos insaturados de 20 átomos de carbono que tienen una gran variedad de efectos en los procesos fisiológicos. Actúan de manera similar a otras hormonas, estimulando a sus células blanco. Sin embargo, a diferencia de otras hormonas actúan forma local, o sea cerca del sitio de síntesis, y se metabolizan muy rápidamente. Otro aspecto de consideración es que las prostaglandinas tienen efectos diferentes en diferentes tejidos. La letra que identifica las prostaglandinas se refiere al tipo de estructuras asociadas con el anillo ciclopentano. La serie de PGE tiene un grupo cetona (O) en posición 9, mientras que la serie F tiene un grupo oxhidrilo (OH). Los números, agregados al nombre, están relacionados con el número de dobles ligaduras en las cadenas laterales. Las prostaglandinas involucradas en los procesos reproductivos son la PGE2 y PGF2 producidas por el tejido ovárico y uterino respectivamente. Se sintetizan a partir del ácido araquidónico.
  29. 29. Hormona Naturaleza química Función Prostaglandina E2 (PGE2) Transformación de ácidos grasos insaturados (ácido araquidónico) Liberación de gonadotropinas. Ovulación. Prostaglandina F2 (PGF2) Transformación de ácidos grasos insaturados (ácido araquidónico) Liberación de gonadotropinas. Contractibilidad uterina. Transporte de gametos Regresión del cuerpo lúteo Las PGE2 y las PGF2 se producen por un aumento de estradiol durante la fase secretora de los folículos ováricos. La PGF2 producen la regresión del cuerpo lúteo del ciclo (luteolísis) con la consecuente disminución de progesterona. Al mismo tiempo, se observa mayor producción de LH que desencadena la ovulación. Esta elevación de LH aumenta después de la secrecion de PG. Una evidencia importante de que el pico preovulatorio de LH y la luteolísis están mediadas por las PG está en el hecho de que la aspirina y la indometacina inhiben la ovulación. La PGF2 son producidas por la células endometriales del útero, sus efectos reproductivos sobresalientes son la luteolísis y contractibilidad del miometrio y oviducto. Debido a estos efectos, controlan la duración del ciclo estral, transporte de gametos, y parto. En muchas especies de mamíferos (bovinos, ovinos, suinos etc.) no primates, la regresión del cuerpo lúteo del ciclo (luteolísis) es causada por un episodio pulsatil de secreción de PGF2 por parte de las células endometriales del útero, que actúan localmente por un mecanismo de contracorreiente entre la vena uterina y la arteria ovárica o en algunas especies vía sistema circulatorio (equinos). El mecanismo por el cual se produce la luteolísis mediada por PGs no se conoce. Pero puede deberse a un efecto local relacionado con la disminución del flujo vascular lúteo o por inhibición directa de la síntesis de la progesterona. La histerectomía total, parcial o daños en el endometrio causa el mantenimiento del cuerpo lúteo, mientras que en primates la remoción del útero no tiene influencia sobre la regresión del cuerpo lúteo del ciclo. La luteolísis puede ser una consecuencia del incremento de la producción de radicales libres, la peroxidación lipídica. Esta oxidación puede afectar a las membranas plasmáticas de las células luteínicas ocasionando la pérdida de los receptores para las gonadotropinas, disminución de la formación de adenosin-monofosfato cíclico (AMPc), y disminución de la capacidad esteroidogénica del CL durante la involución. Cuando ocurre la luteolísis
  30. 30. los niveles de progesterona caen bruscamente para llegar a valores básales (<0.5 ng / ml) 3 a 4 días previos al celo, que coinciden con la etapa de proestro y un cuerpo lúteo en regresión con abundante tejido conectivo. En la terapéutica hormonal reproductiva las PGF2 funcionan eliminando el cuerpo lúteo de los ovarios de las hembras ciclando entre los días 6 a 16 de sus ciclo estral. Esto les permite volver a estro en dos a cinco días con ciclos sincronizados. Las hembras en los días 17 a 20 estarán en estro normalmente dentro de uno a cuatro días, entonces ellas estarán sincronizadas. Y aquellas hembras entre los días 1 al 5 del ciclo y las que no estén ciclando no responderán a la inyección. Durante el parto las PGF2 desempeña un papel importante, no sólo por la reducción de la secreción de progesterona que inhibe la contracción uterina, sino también en forma directa sensibilizando la fibra muscular uterina a la oxitocina y tal vez disminuyendo el flujo vascular a la placenta. La indometacina o la aspirina son capaces de prolongar la duración del parto, tanto en animales como en humanos. TEMA IV.- LA GAMETOGENESIS. Dr Fernando Osnaya Gallardo Profesor de Reproducción Animal e Inseminación Artificial Facultad de Estudios Superiores Cuautitlán UNAM. La gametogénesis es el proceso fisiológico de desarrollo y maduración de las células germinales primarias que presentan una serie de modificaciones para formar los gametos y hacer factible la fecundación. Durante la formación de los gametos de ambos sexos se han descrito 3 periodos: 1) Multiplicación, 2) Crecimiento y 3) Maduración. Periodo de multiplicación.- En este período las células germinales primarias (gonocitos) se incrementan en número por mitosis. La mitosis es el proceso de división celular que tiene lugar en las células diploides (2N) y es un fenómeno complejo por el cual los materiales celulares se dividen en partes iguales o diploides entre las dos células hijas. La mitosis es un proceso continuo que consta de las siguientes etapas: profase, metafase, anafase y telofase. Simultaneamente con las dos últimas, o en una etapa posterior, según el tipo celular, se produce la citocinesis o separación de los dos territorios citoplasmáticos. Periodo de crecimiento.- Se caracteriza por el rápido aumento de tamaño de la células gametogonias para transformarce en gametocito primario (2N). Periodo de maduración.- Las células sexuales se dividen por meiosis, división que ocurre solo en ellas. La meiosis es el tipo de división celular por medio del cual las células diploides de la línea germinal producen gametos haploides. Existen dos divisiones meióticas sucesivas. La meiosis I se conoce como división reduccional porque constituye el proceso por el que el número de cromosomas disminuye de diploides a haploides por el emparejamiento de homólogos en la profase y su segregación en la anafase. La meiosis II ocurre tras la meiosis I sin que se produzca replicación del ADN. Como en la mitosis común, las cromátides se separan y una cromátide de cada cromosoma pasa a cada célula hija.
  31. 31. Los gametos femenino y masculino poseen historias diferentes, pero aunque el orden cronológico de los eventos es distinto, la secuencia es la misma. Primera división meiótica (meiosis I) Dura varias semanas. Profase, metafase I, anafase I, telofase, citocinésis. La Segunda división meiótica (meiosis II)_Dura 8 horas. La segunda división meiótica resulta similar a una mitosis corriente, excepto en que el número de cromosomas de la célula que participan en la meiosis II es haploide. Como resultado final aparecen cuatro células haploides. En los machos, la formación de gametos masculinos o espermatozoides a partir de la multiplicación, crecimiento y maduración de las células germinales primarias en los túbulos seminíferos de los testículos se lo conoce con el nombre de espermatogénesis. En las hembras, la transformación las células germinales primarias a gametos femeninos u ovulo, en la zona cortical del ovario se le denomina ovogénesis. IV.1.1.- La espermatogénesis. La función gametogénica de los testículos es producir los gametos masculinos o espermatozoides. Este proceso es llamado espermatogénesis. El sitio de producción de espermatozoides son los túbulos seminíferos. Los espermatozoides son formados a partir de células precursoras llamadas espermatogonias localizadas cerca de la membrana basal de los túbulos seminíferos. La espermatogénesis para su estudio se ha divido en:  Espermatocitogénesis – Período de multiplicación y crecimiento o fase proliferativa.  Meiosis – Periodo de maduración o formación de un gameto haploide.  Espermiogénesis.- Periodo de maduración o transformación morfológica. Espermatocitogénesis. Durante la etapa prenatal inicia la formación de las células germinales primarias masculinas, que son las células precursoras de los gonocitos que cuando el animal alcanza la pubertad se transforman en espermatogonias con lo que se da inicio a la espermatocitogénesis. Las espermatogonias son células ovaladas de aproximadamente 12  de diámetro que se localizan cerca de la membrana basal de los túbulos seminíferos. Por medio de divisiones repetidas de mitosis (periodo de multiplicación) forman de manera constante nuevas espermatogonias. En secciones histológicas se han identificado tres tipos de espermatogonias:
  32. 32. espermatogonias A, espermatogonias intermedia y espermatogonias B. Una o dos divisiones de espermatogonias A ocurren para mantener un conjunto de células de reserva. De las células resultantes de estas divisiones mitóticas algunas espermatogonias permanecen de reserva, mientras que las activas se vuelven a dividir para formar las espermatogonias intermedias y espermatogonias B. Cuando en las espermatogonias B se sucede la ultima división mitótica da como resultado el crecimiento y formación del espermatocito primario con lo que finaliza la espermatocitogénesis. Meiosis Los espermatocitos primarios son células redondas diploides (2N) de unas 18 micras de diámetro, que sufren transformaciones nucleares durante la meiosis I o ecuacional que da como resultado a los espermatocitos secundarios. Los espermatocitos secundarios son células de 12 micras difíciles de observar debido a su corta presencia ya que de manera rápida están sujetas a la meiosis II o reduccional con lo que se forman las espermátidas que son células haploides (N) que conservan su forma redonda. Espermiogénesis Las espermátidas son células redondas con un núcleo esférico central, próximo al núcleo se encuentra el aparato de Golgi y un prominente centriolo, las mitocondrias son abundantes de pequeño tamaño y distribuidas difusamente por el citoplasma. En ellas se inician el proceso de espermiogénesis o formación de espermatozoides. La espermiogénesis se define como los cambios nucleares y citoplasmáticos de la espermátida que resultan en la transformación de un espermatozoide. Durante la espermiogenesis se han descrito cuatro fases de consideración en la formación de nuevos espermatozoides: Fase de golgi, fase acrosomal, fase de casquete, y fase de maduración. El primer signo morfológico del proceso de espermiogénesis (Fase de golgi) se detecta en el aparato de Golgi, donde aparece un gránulo denso, gránulo acrosómico, PAS positivo. Este gránulo acrosómico va aumentando de tamaño en tanto que el centriolo se adhiere a la membrana nuclear del polo opuesto al que se encuenta el aparato de Golgi. Las mitocondrias se localizan bajo la membrana plasmática. A continuación el gránulo acrosómico (Fase acrosamal) se aplica contra la membrana nuclear desprendiéndose del resto del aparato de Golgi que queda como Golgi residual, fase de casquete. El nucleoplasma se va condensando. El centriolo comienza a sintetizar sobre él un cilio o flagelo, en torno al cual se forma, por filamentos unidos a la membrana nuclear, un tubo caudal y un anillo situado al principio próximal al centriolo y que, posteriormente, se va desplazando a lo largo de él. El núcleo se ha ido alargando y su cromatina se torna muy densa, en tanto que el citoplasma va a quedar desplazado hacia el flagelo, al cual termina acoplándose la membrana dejando en libertad el resto del citoplasma, como cuerpo residual, que se desprende y desintegra, fase de maduración. Las mitocondrias se colocan por dentro del tubo caudal y alededor del flagelo. Ciclos del epitelio seminíferos y ondas espermatogénicas. La espermatogénesis se verifica en los túbulos seminíferos, entre las células de Sertoli. Las distintas fases de formación de espermatozoides se suceden por capas. En los animales domésticos se detectado que la espermatogénesis se realiza en oleadas rítmicas. Las fases no son iguales en los segmentos transversales de cada túbulo seminífero. El tiempo que tarda en formarse un
  33. 33. espermatozoide a partir de una espermatogonia activa (ciclo de la espermatogénesis), se estima aproximadamente en 8-13 días. En los toros se han descrito 12 oleadas espermatogénicas del ciclo en el epitelio seminífero, para la producción de espermatozoides. La cabeza del espermatozoide está constituida principalmete por el núcleo (almacén del material genético) y el acrosoma rico en hialuronidasa. En los mamíferos domésticos tiene un aspecto aplanado, de ovalado a piriforme. El cuello, situado entre la cabeza y la porción intermedia, contiene en la zona proxímal al núcleo, una placa basal o disco cefálico de material electrodenso y unas columnas segmentarias que rodean al centriolo o cuerpo basal situado detrás de la placa basal. En la porción intermedia, situada a continuación dcl cuello, formando el eje de la misma, se encuentra el complejo filamentoso axial del flagelo (nueve pares de tubos periféricos y un par de tubos centrales) rodeado por nueve fibras nacidas de las columnas segmentarias. Alrededor del complejo filamentoso se encuentran dispuestas en apretada espiral las mitocondrias y por fuera de ellas una pequeña cantidad de citoplasma de disposición anular. La cola posee un complejo filamentoso axial rodeado de nueve fibras densas que se encuentran separadas de la membrana citoplásmica por una vaina fibrosa de disposición espiral que se inserta en dos columnas longitudinales paralelas al eje del flagelo.
  34. 34. IV.1.2.- Control endocrino de la espermatogénesis. Los mecanismos hormonales que controlan la espermatogénesis no están completamente entendidos, pero el desarrollo de la espermatogénesis depende de la regulación hormonal del sistema hipotálamo – hipófisis - gónada. Hay tres de hormonas producidas por el testículo que estimulan directa o indirectamente la espermatogénesis. Estas hormonas son la testosterona, estradiol e inhibina. Las células de Leydig se localizan en el espacio intersticial y son las responsables de la producción de testosterona. Las células de Sertoli son parte integral de los túbulos seminíferos y producen estrógenos e inhibina. El hipotálamo libera GnRH que es transportada a través del sistema porta hipofisiario para ejercer su efecto sobre células basófilas de la adenohipófisis para sintetizar y liberar FSH y LH hacia el torrente sanguíneo. La LH en los testículos estimulan a las células de Leydig para secretar testosterona. La testosterona es la responsable de la presentación de las características secundarias sexuales, participa en el desarrollo, mantenimiento y función del tracto reproductivo y actúa sobre las células germinales para la realización de la espermatogénesis. A si mismo, regula la producción de LH a través del proceso de retroalimentación negativa sobre el hipotálamo y la adenohipófisis. La FSH estimula a las células de Sertoli para la producción de: proteína ligadora de andrógenos (ABP), estrógenos por conversión de testosterona, inhibina, activador de plasminogeno y también pueden actuar sobre las células germinales durante la espermacitogénesis. La ABP es liberada hacia el lumen de los túbulos seminíferos y participa manteniendo altos niveles de testosterona esencial en el proceso de la espermatogénesis. La inhibina y probablemente los estrógenos disminuyen la secreción de FSH mediante el mecanismo de retroalimentación negativa sobre el hipotálamo y la adenohipófisis. Mientras que el activador de plasminogeno tel vez participa en la liberación de los espermatozoides hacia el lumen de los túbulos seminíferos. En resumen el complejo hormonal hipotálamo hipófisis gónada juega un papel importante en la regulación de la actividad gametogenica de los testículos. IV.1.4.- Foliculogénesis y ovogénesis. Ovogénesis La función gametogenica de los ovarios es producir los gametos femeninos u óvulos. Este proceso es llamado ovogénesis. La ovogénesis es un proceso discontinuo que inicia en etapa prenatal y se detiene alrededor de nacimiento, para continuar de manera cíclica después de la pubertad y se completará con la ovulación y fecundación. Da como resultado a un gameto femenino funcional y tres cuerpos polares que se desintegran.
  35. 35. Las ovogonias son células ovaladas localizadas en la corteza ovárica dentro de los folículos. En la etapa prenatal inicia el periodo de multiplicación para generar nuevas ovogonias y finaliza alrededor del nacimiento. Las ovogonias durante el periodo de crecimiento se transforman ovocitos primarios que quedan en reposo hasta el comienzo de la pubertad. El periodo de crecimiento y maduración continúa de manera cíclica después de la pubertad. Durante cada ciclo estral un determinado número de ovocitos primarios (2N) siguen creciendo sufren transformaciones nucleares durante la meiosis I que da como resultado al ovocito secundario (N) y primer cuerpo polar alrededor de la ovulación. El ovocito secundario y el primer cuerpo polar están sujetos a la meiosis II y solo con la fertilización el ovocito secundario formará al cigoto y al segundo cuerpo polar, mientras que el primer cuerpo polar forma otros dos. Los cuerpos polares finalmente se desintegran. Foliculogénesis. El crecimiento folicular es parte de un proceso amplio llamado foliculogénesis, el cual comprende la formación del folículo primordial, su desarrollo y crecimiento hasta estados intermedios o finales. Los ovocitos primarios están rodeados por una o más capas de células foliculares. Los foliculos ovaricos son clasificados de acuerdo a su estructura histológica de los cuales se distinguen: Folículos primordiales, folículos primarios, folículos secundarios, folículos terciarios o vesiculares y folículos maduros o grafianos. Después de la liberación de los ovocitos los folículos maduros se transforman en cuerpo hemorrágico (CH), cuerpo lúteo (CL) y cuerpo albicans (CA). Los folículos que no finalizan su desarrollo y degeneran se les denomina folículos atresicos. Folículos primordiales: Es un folículo de aproximadamnete 20 a 30 micras de diametro que en su interior contiene un ovocito primario rodeado por una capa de células planas. Se encuentran desde el nacimiento y los ovocitos primarios están en forma latentente en las profase de la meiosois I, en etapa de dictioteno Folículos Primarios: Son la versión transformada de los folículos primordiales, que han aumentado de tamaño a 40 o 60 micras de diametro pero se mantiene en estado de Dictioteno (profase de la meiosis I). Estan rodeados por células de la granulosa de forma
  36. 36. cubica. Cuando el folículo tiene dos capas de células foliculares, se puede distinguir la zona pelucida (constituida por glicoproteinas sintetizadas por el ovocito). En el estado tardío, la diferenciación celular del folículo se manifiesta por el inicio de la expresión de receptores para la ESII en la membrana plasmatica de las células de la granulosa. Una acción importante de FSH es estimular el ciclo proliferativo de las células de la granulosa. Folículos Secundario: Es un folículo de 300 um de diámetro. En esta etapa el ovocito alcanza un tamaño máximo de 90 a 130 micras de diámetro, pero permanece detenido en profase meiótica y está rodeado por 5 a 6 capas de células de la granulosa. A fines de esta etapa ocurre una migración de células mesenquimáticas desde el estroma ovárico hacia la lámina basal del folículo (teca interna y externa). En los folículos secundario tardío se expresan receptores para estradiol en las CG y el desarrollo de un aporte sanguíneo (indirecto). Folículos Terciarios: Su característica principal es la presencia de un antro folicular en cuyo fluido están presentes hormonas esteroidales y peptídicas, mucopolisacáridos y electrolitos, secretados por las células de la granulosa y por transudado de los capilares sanguíneos que irrigan a las células de la teca interna. Las células de la granulosa se agrupan de dos maneras: las parietales se ordenan en varias capas entre la membrana basal y el antro y las del cúmulo ooforo se ordenan en 8 a 10 capas rodeando al ovocito. En este folículo, las CG desarrollan uniones comunicantes entre ellas y entre éstas y el ovocito. También se forman gap entre las células de la Teca interna. Esta clase de folículos representa el término del desarrollo folicular y solo le falta crecer para alcanzar el estadio siguiente. Los folículos que alcanzan este estado antes de la pubertad, degeneran y sólo aquellos que lo hacen con posterioridad a la pubertad y en un momento determinado del ciclo estral pueden crecer hasta folículo de Graaf Folículos de Graaf: Es un folículo de 16 a 24 mm de diámetro. Las capas de células de la granulosa en este folículo son de 18 a 20 y persisten avasculares. Hasta aquí, la cromatina ovocitaria no ha sufrido grandes modificaciones, pues aun no se ha reiniciado la meiosis y el ovocito se mantiene en dictioteno, detenido en la profase de la primera división meíótica. Ovulación: Es el rompimiento del folículo maduro y la liberación del óvulo de forma espontanea en la vaca, oveja, cabra, cerda, yegua y de manera inducida en la coneja y la gata. En la vaca, cabra, oveja y cerda, en las etapas finales antes de la ovulación, el folículo dominante se hincha bastante sobre la superficie del ovario para formar el estigma (sitio donde ocurre el rompimiento), mientras que en las yeguas ocurre en la fosa de ovulación. Durante la ruptura por presión interna el fluido folicular sale primero seguido por la corona radiada que contiene al ovocito secundario. Las células de la granulosa y de las tecas permanecen en el ovario. Cuerpo hemorrágico: Después de la ovulación ocurre una pequeña hemorragia y las capas foliculares de la granulosa y de las tecas que permanecen en el ovario se colapsan e inician el proceso de luteinización.
  37. 37. Cuerpo lúteo: Es una estructura muy vascularizada formada por una gran cantidad de células luteínicas Cuerpo albicans: Si la fertilización y subsiguiente implantation del blastocisto no ocurre, el cuerpo luteo experimenta apoptosis y después de varios meses llega a ser el corpo albicans, una cicatriz blanca. Control endocrino de la foliculogénesis. El crecimiento inicial de los folículos preantrales no es dependiente de la acción de las gonadotropinas, pero se piensa que esta regulado por un control intraovarico no bien conocido. Sin embargo, la formación del antro folicular y el crecimiento final son dependientes de la acción de la FSH y LH. El hipotálamo libera GnRH que es transportada a través del sistema porta hipofisiario para ejercer su efecto sobre células basófilas de la adenohipófisis para sintetizar y liberar FSH y LH al torrente sanguíneo. La FSH estimula la esteroidogénesis y la multiplicación de las células de la granulosa favoreciendo la producción de estrógenos, el crecimiento folicular, y la formación del antro folicular. En los folículos preovulatorios la FSH conjuntamente con los estrógenos favorecen la formación de receptores para LH en las células de la granulosa. La LH estimula inicialmente a las células de la teca interna para incrementar en número y desencadenar la producción y liberación de estrógenos. A su vez los estrógenos por medio del proceso de retroalimentación positiva ocasiona un pico preovulatorio de LH esencial para la realización de la ovulación y luteinización de las células de la granulosa y de las teca interna, dando inicio a la formación del cuerpo lúteo y producción y liberación de progesterona. En animales domésticos también hay una segunda elevación de FSH de 20-30 horas luego de la elevación preovulatoria de LH y FSH. Esta elevación postovulatoria de FSH estimula la formación del antro en la población folicular que incluye los candidatos para ovulación uno o dos ciclos después. Actualmente se conoce la ocurrencia de ondas de desarrollo folicular durante la mayoría de ciclos estrales de los bovinos, ovinos y caprinos. Una onda de desarrollo folicular en el ganado esta caracterizada por el crecimiento sincrónico de un número de folículos pequeños seguida por la selección de un folículo dominante y la regresión subsiguiente de los folículos subordinados. Generalmente, el folículo dominante de la última onda de crecimiento alcanza la ovulación mientras que los folículos subordinados experimentan atresia. Por las bajas concentraciones circulantes de FSH. En resumen el proceso de maduración de los folículos ováricos implica la proliferación y diferenciación de las células de la granulosa. Los esteroides producidos por estas células y las células tecales que las rodean son en parte responsables del correcto desarrollo folicular y de la preparación del endometrio para la adecuada anidación del embrión. Luego de la ovulación las células de
  38. 38. granulosa y tecales se luteinizan, lo que origina la transformación del folículo ovárico en cuerpo lúteo. El papel central de las gonadotrofinas (LH y FSH) en la regulación del crecimiento y maduración folicular es complementada por otros péptidos, producidos por células ováricas, como ser la inhibina y GnRH. Mientras que la FSH, los estrógenos y factores de crecimiento son responsables de estimular la proliferación del folículo ovárico, poco se sabe de los factores involucrados en la selección del folículo dominante y la atresia folicular.

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