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El SistemaNerviosoEl Sistema Nervioso Central Humano mostrando elcerebro y la médula espinal.Estructura BásicaEl sistema N...
El cerebro humano en vista dorsal, ventral y lateral.El padre de las neurocienciasmoderna, Santiago Ramón yCajal delante d...
Neuronas y Potencialde AcciónTodas las neuronas independientemente de que sean sensoriales omotoras, grandes o pequeñas, t...
corteza cerebral se encuentran situadas en las espinasdendríticas, que sobresalen de las dendritas comopequeños micrófonos...
Un potencial de acción es un complejo proceso eléctrico. Lasfibras nerviosas se comportan como conductores eléctricos(aunq...
MensajerosQuímicosLos neurotransmisores químicos seencuentran empaquetados envesículas, listos para ser liberados através ...
El principal neurotransmisor en el cerebro es el glutamato. La granprecisión de la actividad nerviosa requiere que la exci...
Las drogas y elcerebroHay mucha gente que parece tener el deseo constante de alterarsu estado de conciencia por medio del ...
Craneo con un cigarrillo encendido”por Vincent Van Gogh, 1885.NicotinaLa nicotina es el componente activo del tabaco y de ...
Tacto y dolorEl tacto es especial (un apretón de manos, un beso, unbautizo). Nos permite nuestro primer contacto con el mu...
Sin embargo, dentro de la corteza somatosensorial la densidad deneuronas es uniforme. Por consiguiente, la representación ...
Vías ascendentes del dolor, desde una región de laespina dorsal (abajo) van hacia diferentes áreas deltronco cerebral y la...
La visiónLos humanos son animales altamente visuales queutilizan constantemente sus ojos para tomar decisionescon respecto...
En los últimos 25 anos se han hecho descubrimientos muy importantescon respecto a los procesos de foto transducción (conve...
Investigación fronteriza¿Puedes ver si eres ciego? Seguramente no. Sinembargo, el descubrimiento de las diferentes áreasvi...
Sensibilidad al movimiento. A. Vista lateral del cerebro de un mono con la corteza primaria visual (V1) situada a la izqui...
Investigación fronterizaCélulas sensibles al color. Ciertas neuronas muestran distintos patrones de actividad dependiendo ...
MovimientoImaginaros cómo coger un balón. ¿Parece fácil verdad? Asílo parece, pero para realizar incluso un movimiento tan...
y las motoneuronas de la médula espinal, existen diversas áreas críticasdel tronco cerebral combinan la información ascend...
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  1. 1. NEUROCIENCIASLA CIENCIA DEL CEREBROUNA INTRODUCCIÓN PARA JÓVENES ESTUDIANTESASOCIACIÓN BRITÁNICA DE NEUROCIENCIASALIANZA EUROPEA DANA PARA EL CEREBRO
  2. 2. Este libro ha sido preparado y editado bajo los auspicios de la Asociación Británica de Neurociencias y laAlianza Europea Dana para el cerebro por Richard Morris (Universidad de Edimburgo) y Marianne Fillenz(Universidad de Oxford). El diseño gráfico ha sido realizado por Jane Grainger (Estudio de Diseño GraingerDunsmore, Edimburgo). La traducción del Inglés al Español ha sido realizada por José Julio Rodríguez Arellano(Universidad de Manchester). Agradecemos la contribución de nuestros colegas de la División deNeurociencias, en particular a Victoria Gill así como a otros miembros de la comunidad neurocientífica deEdimburgo. También estamos agradecidos a los miembros del Departamento de Fisiología de la Universidad deOxford, y más concretamente a Colin Blakemore, así como a otros valiosos colaboradores pertenecientes adiferentes instituciones y cuyos nombres se citan en la contraportada.La Asociación Británica de Neurociencias (British Neuroscience Association; BNA) es la organizaciónprofesional del Reino Unido que representa a los Neurocientíficos y que se dedica a un mejor conocimiento ycomprensión del sistema nervioso normal y patológico. Los miembros de la BNA acaparan un amplio espectro,desde científicos establecidos que ostentan diferentes posiciones en Universidades e Institutos de Investigaciónhasta estudiantes de postgrado. Las reuniones anuales de la BNA, que generalmente se celebran enprimavera, constituyen un forum para la presentación de los últimos resultados y/o descubrimientos científicos.Numerosos grupos locales de todo el país organizan seminarios científicos de manera frecuente, así comoactividades de divulgación con el público en general, tales como visitas a colegios y museos. Para másinformación visite el sitio Web http://www.bna.org.uk.El objetivo de la Alianza Europea Dana para el cerebro (European Dana Alliance for the Brain; EDAB) esinformar al público en general, así como a las personas que ocupan cargos con poder decisorio sobre laimportancia de la investigación sobre el cerebro. EDAB pretende avanzar en el conocimiento sobre losbeneficios personales y públicos de las Neurociencias, así como diseminar información referente al cerebro encondiciones normales y patológicas de una manera totalmente accesible y relevante. Las alteracionesneurológicas y psiquiátricas afectan a millones de personas de todas las edades y tienen un gran impacto en laeconomía nacional. Con el fin de solventar estos problemas, en 1970, 70 destacados neurocientíficos europeosfirmaron una Declaración de Objetivos de Investigación Asequibles y, se comprometieron a incrementar elconocimiento general sobre las alteraciones del cerebro y la importancia de las Neurociencias. Desdeentonces, muchos otros han sido elegidos, representando actualmente 24 países europeos. EDAB tiene en laactualidad más de 125 miembros. Para más información visite el sitio Web http://www.edab.net.Publicado por La Asociación Británica de NeurocienciasThe Sherrington BuildingsAshton StreetLiverpoolL69 3GEUKCopyright Asociación Británica de Neurociencias 2003Este libro está sujeto a copyright.Ninguna parte deeste libro se puede reproducir sin laautorizaciónescrita de La Asociación Británica deNeurociencias,salvo excepciones estatutarias yacuerdos de licencia relevantes.Publicado por primera vez en 2003ISBN: 0-9545204—0-8Las imágenes de esta página pertenecen a neuronas de la corteza cerebral visualizadaspor medio de diferentes fluorocromos inyectados en células adyacentes.
  3. 3. NEUROCIENCIAS:LA CIENCIA DEL CEREBROPara solicitar copias adicionales en Línea : www.bna.org.uk/publicationsPor correo: The British Neuroscience Association, c/o: Sherrington Buildings, Ashton Street, Liverpool, L68 3GE电话: 44 (0) 151 794 4943/5449 电传: 44 (0) 794 5516/5517Dentro de nuestras cabezas, pesando aproximadamente 1.5 Kg., reside un órganoexcepcional compuesto de billones de minúsculas células. Nos permite sentir yrelacionarnos con el mundo que nos rodea, pensar y hablar. El cerebro humano es elórgano más complejo del cuerpo, y aunque discutible, la cosa más compleja sobre latierra. Este libro es una introducción para jóvenes estudiantes.En este libro, describimos lo que sabemos acerca de cómo funciona el cerebro y loque todavía nos queda por aprender de él. Su estudio implica a científicos y médicosde diferentes disciplinas, que van desde biología molecular a la psicología experimentaly que incluyen entre otras anatomía, fisiología y farmacología. Su interés común es loque ha dado lugar a la aparición de una nueva disciplina llamada neurociencias-laciencia del cerebro.El cerebro, tal y como lo describimos en este libro, puede hacer mucho pero no todo.Contiene células nerviosas –sus componentes fundamentales- que se conectan entre siformando redes. Estas redes tienen una actividad eléctrica y química constante. Elcerebro que describimos puede ver y sentir. Puede sentir dolor y sus especialescaracterísticas químicas ayudan a controlar y tolerar los desagradables efectosproducidos por él. El cerebro tiene ciertas áreas implicadas en la coordinación denuestros movimientos, permitiéndonos llevar a cabo acciones altamente sofisticadas.Un cerebro que puede hacer estas y muchas otras cosas no aparece totalmenteformado, se desarrolla gradualmente y aquí describimos algunos de los genes clavesimplicados. Cuando uno o más de estos genes funcionan de manera errónea sepueden presentar distintas alteraciones, tales como la dislexia. Existen ciertassimilitudes entre el desarrollo del cerebro y los mecanismos responsables de modificarposteriormente las conexiones entre las células nerviosas – un proceso llamadoplasticidad neuronal. La plasticidad neuronal es la base del aprendizaje y la memoria.El cerebro del que hablamos en este libro puede recordar números de teléfono y lo quehicisteis las navidades pasadas. Desgraciadamente, un cerebro que recuerda lasvacaciones familiares no puede comer o beber. De manera que todo queda un pocolimitado. No obstante, el cerebro se estresa, como todos nosotros, y en este librotratamos algunos de los mecanismos hormonales y moleculares implicados enprocesos de ansiedad extrema-como la que padecemos cuando se acercan losexámenes. Llegado el momento, también es importante el sueño, así que debemosdarle el descanso que precisa. Lamentablemente, el cerebro también enferma y sedaña.Las neurociencias modernas están cambiando gracias a la aparición de nuevastécnicas, tales como: la implantación de electrodos en la superficie celular, la imagenóptica, los scanners cerebrales y los chips de sílice conteniendo circuitos cerebralesartificiales entre otros. En el presente libro intentamos introduciros a todos estosconceptos y tratamos algunos aspectos que derivan de las neurociencias, como losaspectos éticos y las implicaciones sociales.P11P14P19P22P25P27P30P35P37P39P41P44P47P52P54P56El Sistema NerviosoNeuronas y Potencialde AcciónTacto y DolorVisiónEl Desarrollo delSistema NerviosoDislexiaPlasticidadAprendizaje y MemoriaEl Sistema InmuneSueñoVisualizando el CerebroRedes Neuronales yCerebros ArtificialesCuando las cosasvan malNeuroéticaFormación y CarrerasLectura adicional yagradecimientosP2P4P7P9Mensajeros QuímicosDrogas y el CerebroEstrésMovimiento
  4. 4. El SistemaNerviosoEl Sistema Nervioso Central Humano mostrando elcerebro y la médula espinal.Estructura BásicaEl sistema Nervioso está compuesto por el cerebro, lamédula espinal y los nervios periféricos. Está formadopor las células nerviosas, llamadas neuronas y lascélulas de soporte llamadas células gliales.Las neuronas tienen una citoarquitectura específica queconsiste en un cuerpo celular y en dos extensionesadicionales denominados “procesos”. Uno de ellos sellama axón y su función consiste en transmitir lainformación de una neurona a otras con las que tengaconexión. La otra extensión está formada por lo queconocemos como dendritas y su función es la de recibir lainformación transmitida por los axones de otras neuronas.Ambos procesos forman parte de los contactosespecializados llamados sinapsis (ver capítulos 2 y 3 sobrePotencial de Acción y Mensajeros Químicos). Las neuronasse organizan en complejas cadenas y redes queconstituyen las diferentes vías por las cuales la informaciónse transmite dentro del sistema nervioso.El cerebro y la médula espinal están conectados a losreceptores sensoriales y a los músculos por medio deaxones muy largos que constituyen los nervios periféricos.La médula espinal tiene dos funciones. En primer lugar, esla responsable tanto de los reflejos simples, tales como elestiramiento de la rodilla y retirar la mano cuando nosquemamos y/o pinchamos y también de reflejos máscomplejos. Y en segundo lugar, constituye la “autopista”por la cual viaja toda la información entre el cuerpo y elcerebro en ambas direcciones.Estas estructuras básicas del sistema nervioso son lasmismas en todos los vertebrados. Lo que diferencia al serhumano es su gran tamaño con respecto al cuerpo. Esto sedebe al enorme aumento en el número de interneuronasdurante el proceso evolutivo, lo que dota al ser humano deuna amplia gama de reacciones frente al ambiente.El cerebro se compone del tronco del encéfalo yde los hemisferios cerebrales.El tronco del cerebro se divide en el cerebro caudal (romboencéfalo y médula oblongata), cerebro medio(mesencéfalo)y un cerebro intermedio justo antes de loshemisferios cerebrales llamado diencéfalo. La médulaoblongata y el romboencéfalo son, en cierto modo, unaextensión de la médula espinal, que contiene una serie deredes neuronales implicadas en el control de funcionesvitales tales como la respiración y la presión sanguínea. Laactividad de algunas de estas redes neuronales controlaestas funciones. El cerebelo, situado en el techo delromboencéfalo, tiene un papel fundamental en el control ycoordinación de los movimientos (ver capítulos sobreMovimiento y Dislexia).El mesencéfalo contiene varios grupos de neuronas, cadauno de ellos utiliza predominantemente un tipo específico demensajero químico (neurotransmisor), que se proyecta a loshemisferios cerebrales. Se cree que estos gruposneuronales del mesencéfalo controlan la actividad de lasneuronas en los centros superiores del cerebro.Hay tres tipos fundamentales de neuronas. Las neuronassensoriales están conectadas con unos receptoresespecializados en detectar y responder a diferentesestímulos, internos u externos. Los receptores sensibles alos cambios de luz, sonido y estímulos mecánicos yquímicos están asociados con la visión, oído, tacto, olor ygusto, respectivamente. En la piel, cuando los estímulosmecánicos, térmicos o químicos exceden un cierto umbralde intensidad pueden causar dolor e incluso dañar el tejido.Cuando esto sucede, un grupo especial de receptores,llamados nociceptores, se activan dando lugar a lasensación de dolor y a los reflejos protectores (ver capítulo 5sobre el Tacto y Dolor). Las neuronas motoras controlan laactividad muscular y son responsables de múltiplescomportamientos, incluyendo la capacidad de hablar. Lascélulas intercaladas entre las neuronas sensoriales ymotoras son las interneuronas, siendo las más numerosasen el cerebro humano. Las interneuronas intervienen en losreflejos simples y, además, son las responsables de lasfunciones superiores del cerebro. Las células gliales, quepor mucho tiempo fueron consideradas solamente comosoporte para las neuronas, contribuyen de manera muyimportante en el desarrollo del sistema nervioso y en sufuncionamiento. Aunque las células gliales son mucho másnumerosas, no transmiten la información de la mismamanera que las neuronas.Anatomía del cerebro
  5. 5. El cerebro humano en vista dorsal, ventral y lateral.El padre de las neurocienciasmoderna, Santiago Ramón yCajal delante de su microscopioen 1890.Primeras fotografías deRamón y Cajalmostrando unaneurona piramidal ysus dendritas.Exquisitosdibujos de lasneuronas delcerebelorealizados porRamón y Cajal.Vista sagital del cerebro mostrando ladivisión entre hemisferios cerebrales ytronco del encéfalo. Extendiéndosedorsalmente al tronco del encéfalo sepuede observar el cerebelo. Hemisferiocerebral, tronco del encéfalo, cerebelo.Hemisferio CerebralTronco del EncéfaloCerebeloTálamoHipotálamoHemisferio cerebralCuerpo CallosoGanglios BasalesSección coronal a través delcerebro mostrando el tálamo yel hipotálamo.Sección coronal a través delcerebro mostrando los gangliosbasales y el cuerpo calloso.Mediando las funciones del sueño, la atención y la recompensa se encuentra eldiencéfalo. Éste se divide en dos áreas diferentes llamadas tálamo y hipotálamo.El tálamo funciona como un área de relevo por donde pasan los impulsos detodos los sistemas sensoriales que se dirigen a la corteza cerebral, quien a suvez vuelve a mandar mensajes de vuelta al tálamo. Este fenómeno de ida yvuelta es un aspecto intrigante dentro de las conexiones que se establecen en elcerebro, ya que la información no solo viaja en un sentido sino en ambos. Elhipotálamo controla funciones tales como comer y beber y también regula laliberación de las hormonas implicadas en las funciones sexuales.Los hemisferios cerebrales –telencéfalo- están formados fundamentalmente pordos partes, el núcleo que consiste en los ganglios basales y una lámina extensaaunque fina que los rodea y que, formada por múltiples neuronas compone lasustancia gris de la corteza cerebral. Los ganglios basales juegan un papel muyimportante en la iniciación y coordinación de los movimientos (ver capítulo 7sobre los Movimientos). La corteza cerebral se encuentra empaquetada en unreducido espacio entre los ganglios basales y el cráneo, por lo cual se pliega yforma numerosas invaginaciones, lo que le permite incrementar su superficie ypor tanto, el número de neuronas comprendidas en ella. Realmente seríaimposible sin tal complejidad. Este tejido cortical compone la región másaltamente desarrollada del cerebro humano (es cuatro veces mayor que lacorteza cerebral de los gorilas). La corteza cerebral se divide en un gran númerode discretas áreas, que se diferencian unas de otras por las diferentes capas quela componen, así como sus conexiones. Las funciones de muchas de estasáreas están claramente definidas y se conocen, como por ejemplo: las áreasvisuales, auditivas, olfativas, motoras y las sensoriales que reciben informaciónde la piel (también conocidas como somatosensoriales). Las vías que van desdelos receptores sensoriales a corteza y de corteza a los músculos cruzan de unlado al otro del cerebro; por lo que los movimientos del lado derecho del cuerpoestán controlados por el lado izquierdo de la corteza y viceversa. Del mismomodo, la parte izquierda del cuerpo manda información sensorial al lado derechode la corteza, por ejemplo, los sonidos percibidos por el oído izquierdo vanfundamentalmente a la corteza del hemisferio derecho. No obstante, las cortezasde ambos hemisferios no trabajan de manera aislada sino que están conectadaspor un tracto de fibras grueso y largo conocido como el cuerpo calloso.Sitios Internet: http://science.howstuffworks.com/brain.htmhttp://faculty.washington.edu/chudler/neurok.html http://psych.hanover.edu/Krantz/neurotut.htmlLa corteza cerebral es fundamental para acciones voluntarias como el lenguaje,el habla y otras funciones superiores como el pensamiento y la memoria. Muchasde estas funciones son llevadas a cabo por ambos hemisferios cerebrales, peroalguna de ellas se encuentra altamente lateralizada, estando fundamentalmentecontroladas por uno de los hemisferios. Las áreas implicadas en alguna de estasfunciones superiores como el habla (que se encuentra lateralizadafundamentalmente en el lado izquierdo de la mayoría de las personas) han sidoidentificadas. No obstante, todavía queda mucho por descubrir y aprender y,fundamentalmente en aspectos tan importantes como la conciencia; por lo que elestudio de la corteza cerebral y las funciones en las que está implicada es unade los campos de investigación más activo y excitante dentro de lasNeurociencias.
  6. 6. Neuronas y Potencialde AcciónTodas las neuronas independientemente de que sean sensoriales omotoras, grandes o pequeñas, tienen una característica en común yaque su actividad es de dos tipos: eléctrica y química. Las neuronascooperan y compiten entre ellas con el fin de regular el estado generalde sistema nervioso, de la misma manera que los individuos de unasociedad cooperan y compiten a la hora de tomar decisiones. Lasseñales químicas recibidas, por las dendritas procedentes de losaxones que las contactan, son transformadas en señales eléctricas yse incorporan (adicionándose o sustrayéndose) al resto de señalesprocedentes de las otras sinapsis, decidiéndose si la señal sepropaga hacia la siguiente neurona o no. Por lo tanto, los potencialeseléctricos viajan por el axón hacia la sinapsis, pasando a las dendritasde la siguiente neurona y el proceso se repite.La neurona dinámicaTal y como describimos en el capítulo anterior la neurona se componede cuerpo celular, dendritas, axones y terminales sinápticos. Estaorganización es un fiel reflejo de su subdivisión funcional en diferentescompartimentos encargados de recibir, integrar y transmitir. Engeneral, la dendrita recibe, el cuerpo celular integra y el axóntransmite. Dicho concepto lo conocemos como polarización, ya que lainformación que procesan va supuestamente en una dirección.Conceptos claves de la neuronaDendritas CuerpoCelularAxón SinapsisRecepción Integración TransmisiónComo cualquier otra estructura, la neurona tiene que mantenerunidos todos sus componentes. Las membranas externas de laneurona se sitúan en torno a un citoesqueleto, que está compuestopor paquetes de proteínas tubulares y filamentosas que seextienden y propagan de la misma manera hacia dendritas y axones.Esta estructura se asemejaría a una tienda de campaña, siendo lamembrana la tela y el citoesqueleto el armazón que la sustenta. Losdiferentes elementos de la neurona están en constante movimiento,reorganizándose lo que refleja la propia actividad neuronal y la delas neuronas vecinas. Las dendritas cambian de forma dando lugara nuevas conexiones y eliminando alguna de las existentes,mientras que los axones forman nuevos terminales dependiendo deque la neurona requiera comunicarse con las que la rodean de unaforma más intensa y/ o precisa.Dentro de las neuronas existen múltiples compartimentos internos.Estos consisten, fundamentalmente, en proteínas que se producen anivel del cuerpo celular y son transportadas a las diferentes partes de laneurona, por medio del citoesqueleto. Las dendritas tienen pequeñasprotuberancias que se denominan espinas dendríticas. Es en las espinasdendríticas en donde la mayoría de los axones establecen susconexiones. Las proteínas que son transportadas a las espinas sonimportantes para crear y mantener la conectividad neuronal. Estasproteínas se intercambian constantemente siendo reemplazadas, unavez que ya han realizado su función, por otras de nueva síntesis. Todasestas actividades requieren energía para seguir llevándose a cabo y,dicha energía proviene de unas factorías que se encuentran dentro de lacélula llamadas mitocondrias. Las porciones finales de los axonestambién responden a ciertas moléculas llamada factores de crecimiento.Estos factores son captados y transportados al cuerpo celular dondeintervienen en la expresión génica de la neurona y, por consiguiente, enla formación de nuevas proteínas. Estas proteínas le permiten a laneurona formar dendritas más largas y complejas u otros cambiosdinámicos en su forma o función. Información, nutrientes y mensajerosviajan constantemente por la célula desde o hacia el cuerpo celular.Las espinas dendríticas son las pequeñasprotuberancias que emergen de las dendritas en verde.Aquí es donde se localizan las sinapsisNeurona motoraespinalCélula piramidal Célula de Purkinjedel cerebeloAxón3 tipos diferentes de neuronasCuerpoCelular CuerpoCelular CuerpoCelularAxónAxón
  7. 7. corteza cerebral se encuentran situadas en las espinasdendríticas, que sobresalen de las dendritas comopequeños micrófonos en busca de señales. Lacomunicación entre las células nerviosas en estospuntos de contacto es lo que se conoce comotransmisión sináptica, la cual implica un procesoquímico que describiremos en el siguiente capítulo.Cuando una dendrita recibe uno de los mensajerosquímicos liberados por uno de los axones al espacioque los separa, se crean en ella corrientes eléctricas enminiatura. Estas corrientes pueden dirigirse a la célula,y son llamadas excitatorias o bien se mueven haciafuera de la célula, y entonces son llamadas inhibitorias.Todas estas corrientes positivas y negativas seacumulan en las dendritas y se dispersanposteriormente por el cuerpo celular. Si estas corrientesno crean suficiente actividad al sumarse acabanmuriendo y no ocurre nada más. Sin embargo, si estascorrientes al sumarse superan el umbral de actividad,entonces la neurona enviará un mensaje a las otrasneuronas vecinas.En la parte receptora de la célula, las dendritasestablecen contactos con los axones procedentes deotras células, cada uno de ellos separado por unminúsculo espacio de aproximadamente 20billonésimas partes de un metro. Una dendrita puederecibir contactos de una, varias o miles de neuronas.Estos puntos en donde se establecen los contactos eslo que se conoce como sinapsis, término que provienedel griego y que significa “unido”. La mayoría de lassinapsis en las células de laLa respuesta reside fundamentalmente en la gestión de laenergía almacenada en forma de gradientes físicos yquímicos y, en combinarlas de forma adecuada. Los axonesde las neuronas transmiten pulsos eléctricos llamadospotenciales de acción.Los potenciales de acción viajan a lo largo del axón comouna onda a lo largo de una cuerda. Esta corriente se propagaya que a lo largo de la membrana del axón existen canalesiónicos, que se pueden abrir y/o cerrar permitiendo el paso deiones eléctricamente cargados. Alguno de estos canalespermite el paso de iones de sodio (Na+), mientras que otrospermiten el paso de iones de potasio (K+). Cuando loscanales se abren, los iones de Na+ y K+ pasan creandogradientes químicos y eléctricos opuestos, en el interior yexterior de la célula, en respuesta a la despolarizacióneléctrica de la membrana.La neurona puede ser, por tanto, considerada como unacalculadora en miniatura, constantemente sumando ysubstrayendo. Lo que la neurona suma y resta son losmensajes que recibe de otras neuronas. Algunassinapsis son excitadoras mientras que otras soninhibidoras. En que medida estas señales constituyen labase de las sensaciones, pensamientos y movimientosdepende, en gran medida, de la red neuronal en la quese encuentran.El potencial de acciónEl potencial de acciónApertura de loscanales de sodioApertura de loscanales de potasioPotencial de reposoMilivoltios毫秒Las neuronas para comunicarse entre ellas necesitan enprimer lugar que la señal se propague a lo largo del axón.¿Cómo lo hacen las neuronas?Recibiendo y decidiendo
  8. 8. Un potencial de acción es un complejo proceso eléctrico. Lasfibras nerviosas se comportan como conductores eléctricos(aunque son menos eficientes que los cables con aislamiento),por lo cual, un potencial de acción generado en un puntoconcreto genera otro gradiente de voltaje entre las porciones demembrana, activadas y en reposo, adyacentes a él. Por tanto,el potencial de acción se propaga como una onda dedespolarización de un extremo de la fibra nerviosa a la otra.Una analogía, que nos puede ayudar a entender la conducciónde los potenciales de acción, seria compararlo con el movimientode energía a una bengala, una vez que se enciende uno de losextremos. Cuando se enciende una bengala se origina unarápida activación local que inicia la ignición (en forma dechispas), lo que seria equivalente al paso de los iones de un ladoal otro de la membrana en el punto de inicio de un potencial deacción; sin embargo posteriormente la onda de chispas a lo largode la bengala se propaga más lentamente.Todos estos conocimientos se han adquirido en los últimos 50años, gracias a los maravillosos experimentos realizados conneuronas y axones gigantes de algunos animales marinos. Elgran tamaño de los axones permite a los científicos la inserciónde pequeños electrodos, que permiten medir los cambios en elvoltaje eléctrico. En la actualidad, el uso de una técnica deregistro eléctrico denominada patch-clamping está permitiendo alos neurocientíficos el estudio del movimiento de los iones entodo tipo de neuronas, permitiendo mediciones muy precisas deestas corrientes en cerebros mucho mas parecidos al nuestro.Cuando un potencial de acción se inicia en el cuerpo celular, loscanales que se abren en primer lugar son los canales de Na+. Unpulso de sodio entra directamente en la célula y en cuestión demilisegundos se establece un nuevo equilibrio. En un instante, elvoltaje de membrana cambia en aproximadamente 100 mV. Setransforma de un potencial negativo dentro de la membrana(aproximadamente -70mV) a uno positivo (aproximadamente+30mV). Este cambio de potencial hace que los canales de K+ seabran, iniciando un pulso de iones de K+ hacia el exterior de lacélula, casi tan rápido como el flujo de iones de Na+, lo que haceque el potencial dentro de la célula vuelva nuevamente a su valornegativo original. El potencial de acción tiene una duración similaral tiempo que transcurre entre encender y apagar de maneraconsecutiva una bombilla. Sorprendentemente, se necesitan muypocos iones atravesando la membrana para producir este efecto yla concentración de Na+ y K+ dentro del citoplasma durante unpotencial de acción no varia significativamente. De todas formas,a largo plazo el equilibrio iónico dentro de la célula se mantienegracias al trabajo de las bombas iónicas, que se encargan deeliminar el exceso de sodio. Este proceso ocurre de la mismamanera en que una pequeña vía de agua en un bote puede serevitada vaciando el agua que entra con un cubo, sin alterar lacapacidad del mismo para mantener la presión del agua sobre laque flota evitando hundirse.Aislando los axonesEl uso de nuevas técnicas de investigación nos estápermitiendo conocer la composición proteíca de esta cubiertade mielina. Esta cubierta evita que las corrientes iónicas seproduzcan en lugares no apropiados. Las células glialesdejan ciertos espacios sin cubrir y es aquí donde seconcentran los canales iónicos de Na+ y K+. Estasacumulaciones de canales iónicos funcionan comoamplificadores de la señal, manteniendo el potencial deacción según va literalmente saltando y propagándose a lolargo del nervio. Este es un proceso extremadamente rápido,de hecho en neuronas mielinizadas el potencial de acciónpuede propagarse a una velocidad de 100 metros porsegundo.Los potenciales de acción se caracterizan por funcionarsiguiendo la regla del todo o el nada, no cambian de tamañoo intensidad, sólo en la frecuencia con la que ocurren. Portanto, la única forma en la que la intensidad y duración de unestimulo puede ser registrada por una célula es por lavariación en la frecuencia de los potenciales de acción. Losaxones más eficaces son capaces de transmitir lospotenciales de acción a una frecuencia de 1000 veces porsegundo.Sitios Internet: http://psych.hanover.edu/Krantz/neurotut.htmlhttp://www.neuro.wustl.edu/neuromuscular/En muchos axones, los potenciales de acción se muevenrazonablemente bien, aunque no muy rápido. En otros, lospotenciales de acción saltan a lo largo del axón. Esto se debe aque los axones se encuentran envueltos por una cubierta aislantede naturaleza grasa, formada por la extensión de membranas decélulas gliales y que se llama cubierta de mielina.Alan Hodgkin y AndrewHuxley ganaron el premioNobel al descubrir losmecanismos implicados enla transmisión del impulsonervioso. Para elloutilizaron el axón gigantedel calamar y realizaron susestudios en el Laboratoriode Biología Marina dePlymouth.Investigación fronterizaLas fibras nerviosas en la imagen (azul/púrpura) seencuentran rodeadas por las células de Schwann (rojo),aislándolos de la actividad eléctrica nerviosa de las fibrasvecinas. Los diferentes colores se deben a la aplicaciónde anticuerpos asociados a distintos fluorocromos queidentifican nuevos complejos proteicos. La alteración deestos complejos proteicos induce una enfermedadhereditaria que implica una pérdida de la masa muscular.
  9. 9. MensajerosQuímicosLos neurotransmisores químicos seencuentran empaquetados envesículas, listos para ser liberados através de la sinapsis.Alguna de ellas tienen como pequeños aspiradores enminiatura, llamados transportadores, cuya función es la deeliminar del espacio sináptico el exceso de neurotransmisor.Este proceso libera el espacio de los mensajeros químicosantes de que llegue el siguiente potencial de acción. Peronada se desperdicia: estas celulas gliales procesan elneurotransmisor y lo envían de vuelta para que seaalmacenado de nuevo, dentro de las vesículas sinápticas delos terminales axónicos para su uso en el futuro. Este trabajode las células gliales no es el único mecanismo por el cual losneurotransmisores son eliminados de la sinapsis.Algunas veces las células nerviosas recapturan elneurotransmisor ellas mismas y lo mandan de vuelta a losterminales axónicos. En otros casos, el transmisor eseliminado del espacio sináptico por otros productos químicos.Mensajeros que abren canales iónicosLa interacción de los neurotransmisores con losreceptores se parece al funcionamiento de una llave yuna cerradura. La unión del neurotransmisor (la llave) conlos receptores (la cerradura) generalmente causa laapertura de los canales iónicos; estos receptores sellaman receptores ionotrópicos (ver Figura). Si el canaliónico permite la entrada de iones positivos (Na+ o Ca2+),produciendo una corriente positiva que conduce a unaexcitación. Esto produce un cambio en el potencial demembrana llamado potencial postsináptico excitatorio(ppse). Típicamente, un gran número de sinapsisconverge en una neurona, en cualquier momento, siendounas activas y otras no. Si la suma de todos estos ppsellega al umbral necesario para transmitir un impulso,entonces se origina un nuevo potencial de acción y lasseñales son transmitidas hacia el axón de la neuronareceptora, tal y como fue explicado en el capitulo anterior.Este mensajero se difunde a través de los 20 nanómetrosque constituyen el espacio sináptico. Las vesículassinápticas se vuelven a formar cuando sus membranas sonrecicladas hacia el interior del terminal axónico y se vuelvena rellenar de nuevo con el neurotransmisor, para susubsiguiente liberación, constituyendo un proceso dereciclaje continuo. Una vez que el neurotransmisor llega alotro lado, proceso que ocurre sorprendentemente rápido(menos de un milisegundo), interacciona con estructurasmoleculares especializadas, llamadas receptores, en lamembrana de la siguiente neurona. Las células glialestambién se encuentran presentes alrededor del espaciosináptico.Receptor ionotrópico Receptor metabotrópicoTransmisor(ligando)ExtracelularMembranaPlasmáticaIntracelularTransmisorProteína GSegundoMensajeroEfectorReceptorLos potenciales de acción se transmiten y transportan a lo largodel axón hacia unas regiones denominadas sinapsis, en dondelos axones contactan con las dendritas de otras neuronas. Lassinapsis están constituidas por un terminal nervioso presináptico,separado por un pequeño espacio del componente postsináptico,que normalmente se encuentra situado en las espinasdendríticas. Las corrientes eléctricas responsables del potencialde acción no son capaces de superar este espacio. Latransmisión a través de este espacio se produce gracias a laacción de los mensajeros químicos, también conocidos comoneurotransmisores.Los neurotransmisores se almacenan en pequeñas bolsasesféricas llamada vesículas sinápticas en los terminales delos axones. Existen vesículas dedicadas al almacenamiento yotras situadas mas cerca de los terminales axónicos, queestán preparadas para su liberación. La llegada del potencialde acción induce la apertura de los canales iónicos quepermiten la entrada de Calcio (Ca2+). Esta entrada de Ca2+activa una serie de enzimas que actúan en una gran variedadde proteínas presinápticas, que reciben nombres exóticostales como “snare” “tagmina” y “brevina” (realmente nombresmuy buenos para los personajes de una historia de aventurascientíficas). Los neurocientíficos acaban de descubrir queestas proteínas se asocian a otras, produciendo que lasvesículas sinápticas encargadas de liberar losneurotransmisores, se fusionen con la membrana,abriéndose y liberando el mensajero químico al exterior de losaxones.Almacenamiento y LiberaciónLos receptores ionotrópicos (izquierda) forman uncanal a través del cual los iones pasan (como Na+ yK+). El canal está formado por cinco subunidades quese organizan en círculo. Los receptoresmetabotrópicos (derecha) no forman canales, peroestán asociados a proteínas G situadas dentro de lacélula que pueden pasar el mensaje.Receptor
  10. 10. El principal neurotransmisor en el cerebro es el glutamato. La granprecisión de la actividad nerviosa requiere que la excitación dealgunas neuronas se acompañe de la inactividad de otras. Esteproceso se produce debido a la inhibición. En las sinapsisinhibidoras, la activación de los receptores conlleva la apertura decanales iónicos que permiten el paso de iones cargadosnegativamente y dan origen a un cambio del potencial demembrana, llamado potencial postsináptico inhibitorio (ppsi; verFigura). Esto bloquea la despolarización de la membrana y, por lotanto, el inicio del potencial de acción a nivel del cuerpo celular dela neurona receptora. Hay dos neurotransmisores inhibidores-GABA y glicina.La transmisión sináptica es un proceso muy rápido: el tiempo quepasa desde la llegada de un potencial de acción a la sinapsishasta la generación de un ppse en la siguiente neurona es muyrápido (1/1000 de segundo). Las diferentes neuronas tienen quesincronizar su liberación de glutamato sobre otras en un breveperiodo de tiempo si los ppses en la neurona receptora van aadicionarse para originar un nuevo impulso; la inhibición tambiéntiene que ocurrir en el mismo intervalo para ser efectivabloqueando el proceso.El potencial postsináptico excitatorio (ppse) es uncambio del potencial de membrana de -70mV a unvalor cercano a 0 mV. Un potencial postsinápticoinhibitorio (ppsi) tiene el efecto opuesto.Mensajeros que modulanLa búsqueda de los neurotransmisores excitadores e inhibidoresha revelado también la existencia de un gran número de otrosagentes químicos liberados por las neuronas. Muchos de ellosafectan los mecanismos neuronales debido a sus interaccionescon un grupo de proteínas muy diferentes, situadas en lamembrana de la neurona y llamadas receptores metabotrópicos.Estos receptores no contienen canales iónicos, no siempre selocalizan en la sinapsis, y mucho más importante, no conducen alinicio de un potencial de acción. En la actualidad pensamos queestos receptores ajustan o modulan la gran cantidad de procesosquímicos que ocurren en el interior de la neurona y, por lo tanto, laacción de los receptores metabotrópicos se llamaneuromodulación.Los receptores metabotrópicos forman estructuras complejas queunen el exterior de la célula con enzimas en el interior de la célulaque afectan el metabolismo celular. Cuando un neurotransmisor esreconocido y se une a un receptor metabotrópico, las moléculaspuente llamadas proteínas G y las otras enzimas unidas a lamembrana se disparan colectivamente. La unión delneurotransmisor a un receptor metabotrópico se puede comparar almecanismo de una llave de contacto. No abre la puerta a los ionestal y como hacen los receptores ionótropicos pero a diferencia deellos,activa una cascada de mensajeros secundarios, iniciando unasecuencia de procesos bioquímicos (ver Figura). El motormetabólico de la neurona arranca y empieza a funcionar. Dentrode los efectos producidos por la neuromodulación se incluyencambios en los canales iónicos, receptores, transportadores eincluso en la expresión génica. Estos cambios son más lentospero duran más que los producidos por los transmisoresexcitadores e inhibidores y sus efectos se extienden más allá dela sinapsis.Identificando los mensajerosEntre los mensajeros que actúan en los receptores asociados aproteínas G se encuentran acetilcolina, dopamina ynoradrenalina. Las neuronas que liberan estos neurotransmisoresno solo tienen un efecto diverso sobre las células sino quetambién tienen una organización anatómica remarcable, ya queson relativamente pocas en número pero sus axones seproyectan ampliamente por todo el cerebro (ver Figura). Sólo hay1600 neuronas noradrenérgicas (noradrenalina) en el cerebrohumano, pero sus axones se proyectan a todas las partes delcerebro y de la médula espinal. Estos neurotransmisoresmoduladores no transmiten información sensorial precisa peroajustan complejos neuronales dispersos para optimizar sufuncionamiento.La noradrenalina se libera en respuesta a situaciones novedosasy distintas formas de stress, ayudando a organizar la respuestadel individuo frente a estas situaciones. Muchas redes necesitan“saber” que el organismo se encuentra bajo stress. La dopaminase libera cuando ciertas situaciones son satisfactorias para elanimal, actuando en centros cerebrales asociados conemociones positivas (ver Capitulo 4). Por el contrario, laacetilcolina actúa de ambas formas. Actúa tanto sobre receptoresionotrópicos como metabotrópicos. Es el primer neurotransmisorque se descubrió y utiliza mecanismos iónicos a través de launión neuromuscular, para transmitir las señales desde lasmotoneuronas a las fibras de músculo estriado. También losmetabotrópicos pueden funcionar como un neuromodulador. Estose produce, por ejemplo, cuando queremos centrar nuestraatención en algo, ajustando las neuronas del cerebro de maneraque sólo capten la información relevante al proceso.Las células noradrenérgicas se hayan en el locuscoeruleus (LC). Los axones de estas celulas sedistribuyen por todo el cerebro, inervando diferentesregiones como el hipotálamo (Hyp), el cerebelo (C) yla corteza cerebral.NORADRENALINAUn sitio internet excelente sobre sinapsis es:http://synapses.mcg.edu/index.aspPotencialdemembrana(mV)Umbral ExcitaciónReposoppse ppsi
  11. 11. Las drogas y elcerebroHay mucha gente que parece tener el deseo constante de alterarsu estado de conciencia por medio del uso de drogas. Usandrogas estimulantes para poder mantenerse despiertos y sercapaces de bailar toda la noche. Otros usan sedantes paracalmar sus nervios. O incluso substancias que les permitenexperimentar nuevas formas de conciencia y así olvidar losproblemas de la vida cotidiana. Todas estas drogas interaccionande diferentes formas con los neurotransmisores y otrosmensajeros químicos en el cerebro. En muchos casos las drogassecuestran los sistemas naturales del cerebro implicados en elplacer y la satisfacción (procesos fisiológicos de importancia encomer, beber, sexo e incluso en aprendizaje y memoria).La vía hacia la adicción y ladependenciaLas drogas que actúan sobre el cerebro o sobre el flujosanguíneo cerebral pueden tener un valor incalculable, como elcaso de las drogas que reducen el dolor (analgésicos).Las drogas de uso recreativo tienen un propósito completamentediferente y el problema de ellas es que pueden llevar al abuso. Elconsumidor puede, muy fácilmente, convertirse en dependiente oincluso en adicto. Él o ella sufrirán trastornos físicos y fisiológicosmuy desagradables propios del síndrome de abstinencia cuandointerrumpan el consumo de drogas. Este estado de dependenciapuede conducir al consumidor a buscar desesperadamente ladroga aunque el hacerlo pueda influir en su trabajo, salud yfamilia. En casos extremos el consumidor pueda llegar incluso acometer crímenes con el fin de poder pagar las drogas.Afortunadamente no todas las personas que consumen drogas deuso recreativo se vuelven dependientes de ellas. Las drogasdifieren en su capacidad de dependencia, yendo desde las de altoriesgo como la cocaína, heroína y nicotina hasta las de bajo riesgocomo el alcohol, cannabis, éxtasis y anfetamina. Durante eldesarrollo de la dependencia a las drogasel cuerpo y el cerebro se adaptan lentamente a lapresencia continua de la droga, pero los cambios queacontecen en el cerebro son todavía un misterio. Aunquelos sitios de acción primarios de la heroína, anfetaminas,nicotina, cocaína y cannabis son todos diferentes, todasellas comparten la capacidad de inducir la liberación delmensajero químico, dopamina, en ciertas regiones delcerebro. Aunque este proceso no desata directamente unmecanismo de “placer”, se piensa que la liberación dedopamina inducida por las drogas puede constituir unavía común definitiva del “placer” en el cerebro. Constituyela señal que hace que una persona siga consumiendodrogas.Las diferentes drogas- Cómofuncionan y los riesgos de suconsumoEl alcohol actúa sobre los sistemas neurotransmisoresdel cerebro reduciendo los mensajes excitadores y, portanto, induciendo una inhibición de la actividad neuronal.La acción del alcohol pasa de estados de relajación y buenhumor, después de una bebida, a estados de somnolenciay pérdida de conciencia. Esta es la razón por lo que lapolicía es tan estricta con respecto al hecho de beber yconducir y por lo que tiene un total soporte publico.Algunas personas se vuelven muy agresivas e inclusoviolentas cuando beben y, aproximadamente, uno de cada10 consumidores de alcohol se vuelven dependientes. Elconsumo de alcohol a largo plazo daña el cuerpo,especialmente el hígado y también, puede causar un dañopermanente al cerebro. Las mujeres que beben durante elembarazo corren el riesgo de tener bebes con el cerebrodañado y con bajo coeficiente intelectual (IC). En GranBretaña más de 30.000 personas mueren al año víctimasde enfermedades asociadas con el consumo de alcohol.HeroínaTranquilizantes yDrogas con recetaCocaínaMarihuanaAlcoholTabacoPorcentaje de personas que han consumido drogas Porcentaje de las personas que se convierten en drogodependientes
  12. 12. Craneo con un cigarrillo encendido”por Vincent Van Gogh, 1885.NicotinaLa nicotina es el componente activo del tabaco y de losproductos derivados de el. La nicotina actúa en el cerebro pormedio de los receptores que normalmente reconocen elneurotransmisor, acetilcolina; normalmente, activa mecanismosnaturales de alerta en el cerebro. Dicho esto, no es sorprendenteque los fumadores digan que los cigarrillos les ayudan aconcentrarse y que les calman. El problema es que la nicotina esaltamente adictiva y que muchos de los fumadores asiduossiguen fumando simplemente para evitar los efectos deabstinencia una vez que dejan de fumar. El placer ya no existe.Aunque parece ser que el tabaco no tiene efectos negativos en elcerebro, el humo del tabaco es extremadamente perjudicial paralos pulmones llevando a largo plazo a la aparición de cáncer depulmón así como otras enfermedades pulmonares y cardíacas.En Gran Bretaña, más de 100.000 personas mueren al añovíctimas de enfermedades asociadas con el consumo de tabaco.El Cannabis es todo un rompecabezas, ya que actúa en unsistema natural muy importante del cerebro que utilizaneurotransmisores que químicamente son muy parecidos alcannabis. Este sistema está implicado en el control de losmúsculos y regula la sensibilidad al dolor. Si se usa de maneraadecuada, dentro de un contexto puramente médico, el cannabispuede ser una droga muy útil. El cannabis puede ser placentero yrelajante, pero también puede causar un estado de somnolenciaen el que la percepción de los sonidos, colores y tiempo estánalteradas. Parece ser que nadie ha muerto nunca debido a unasobredosis de cannabis, sin embargo, algunos usuarios padecenataques de pánico muy desagradables después del consumo dedosis elevadas. En Gran Bretaña parece ser que,aproximadamente, la mitad de la población menor de 30 años haconsumido al menos una vez cannabis. Algunas personaspiensan que debería ser legalizado, evitándose de esta forma laposible relación entre el suministro de estas drogas y otrasmucho más peligrosas. Desgraciadamente y como ocurre con lanicotina la forma mas efectiva de consumirla y suministrarla alorganismo es fumándola. El humo del cannabis contiene más omenos las mismas sustancias nocivas que el de los cigarrillos (ya veces se fuma conjuntamente con el tabaco).Los fumadores de cannabis suelen presentar enfermedadespulmonares y corren el riesgo de desarrollar cáncer de pulmón, aunqueesto no ha sido probado todavía. Aproximadamente, uno de cada diezconsumidores se vuelve dependiente, hecho del cual los vendedoresde droga están informados. El uso continuo de cannabis esincompatible con la conducción y con el trabajo intelectual; ciertosexperimentos han demostrado que las personas intoxicadas concannabis son incapaces de desarrollar tareas mentales complejas.Aunque todavía no ha sido demostrado existen ciertas evidencias queindican que el uso continuado de cannabis en personas jóvenessusceptibles puede inducir la aparición de la enfermedad mentalllamada esquizofrenia (ver p.51).AnfetaminasLas anfetaminas son sustancias químicas elaboradas por el hombreentre las que se encuentran la dexadrina, el “speed” y un derivado dela metanfetamina llamado “éxtasis”. Estas drogas actúan en el cerebroinduciendo la liberación de dos neurotransmisores. Uno de ellos ladopamina, lo que explicaría la euforia y los efectos placenterosproducidos por las anfetaminas. El otro es la serotonina, la cual, secree está implicada en efectos lúdicos y de bienestar (“dream-like”),que pueden llegar a producir incluso alucinaciones. La dexedrina y el“speed” producen principalmente una liberación de dopamina, mientrasque el éxtasis es fundamentalmente serotonina. El d-LSD, unalucinógeno más potente, también actúa sobre el sistemaserotoninérgico. Las anfetaminas son unos psicoestimulantes muypotentes que pueden llegar a ser muy peligrosos, especialmente encasos de sobredosis. Los experimentos animales han demostrado queel éxtasis produce una pérdida de las neuronas serotoninérgicas. Éstaseria la causa de los “mid-week blues” que padecen los consumidoresde éxtasis durante los fines de semana. Cada año docenas de jóvenesmueren después de su consumo. Parece ser que el consumo dedexedrina y speed también puede causar aterradoras psicosis de tipoesquizofrenia. Podéis sentiros persuadidos de que el consumo deéxtasis os puede ayudar durante un examen pero no lo hará.HeroínaLa cocaína es otra sustancia química derivada de una planta quepuede producir sensaciones intensas de placer a la vez que es unpotente psicoestimulante. Como las anfetaminas, la cocaína induce laproducción de dopamina y serotonina en el cerebro. Sin embargo,como la heroína, la cocaína es una droga muy peligrosa. La gente quese intoxica con ella, especialmente los que fuman “crack” se vuelvenmuy violentos y agresivos, y tienen un alto riesgo de muerte porsobredosis. La dependencia de cocaína es muy fuerte y la necesidadde consumirla lleva muchas veces a los usuarios a cometer crímenespara obtenerla.Sitios Internet Relacionados: www.knowthescore.info,www.nida.nih.gov/Infofax/ecstasy.html, www.nida.nih.gov/MarijBroch/Marijteens.htmlLa heroína es un derivado de la planta de la morfina creado por elhombre. Como el cannabis la heroína se ecuentran en un sistema delcerebro que utiliza de forma natural unos neurotransmisores llamadosendorfinas. Estos neurotransmisores son muy importantes en el controldel dolor, por lo que las drogas que copian su acción son de granimportancia en medicina. La heroína se inyecta o se fuma causandouna sensación inmediata de placer, posiblemente, debido a un efectode las endorfinas en los mecanismos de recompensa. La heroína esaltamente adictiva, pero cuando aparece la dependencia la sensaciónde placer es substituida por una necesidad permanente (craving). Esun droga altamente peligrosa que puede inducir la muerte incluso consobredosis pequeñas (suprime los reflejos respiratorios). La heroína haarruinado la vida de muchas personas.CannabisCocaína
  13. 13. Tacto y dolorEl tacto es especial (un apretón de manos, un beso, unbautizo). Nos permite nuestro primer contacto con el mundo.Múltiples variedades de receptores, distribuidos por todonuestro cuerpo, están sintonizados con diferentes aspectosdel mundo somatosensorial (tacto, temperatura, posición delcuerpo), mientras que otros se encargan de percibir el dolor.El poder de discriminación de estos receptores varia enfunción de la zona del cuerpo, siendo extremadamentesensibles, entre otros, en las yemas de los dedos. Laexploración activa es también muy importante ya queinteracciona directamente con el sistema motor. El dolor nosinforma y nos advierte del daño causado a nuestro cuerpo.Tiene un gran impacto emocional y está sujeto a un grancontrol por parte del cuerpo y del cerebro.Dentro de la dermis de la piel, por debajo de la superficie, seencuentran inmersos diferentes tipos de pequeñosreceptores. Estos receptores reciben el nombre de loscientíficos que los identificaron por primera vez almicroscopio, corpúsculos de Pacinian y Meissner, discos deMerkel y los terminales del organo de Ruffiniidentifican/sienten diferentes aspectos del tacto. Todos estosreceptores tienen canales iónicos que se abren en respuestaa una deformación mecánica, creando potenciales de acciónque se pueden registrar experimentalmente por medio deelectrodos muy finos. Algunos experimentos sorprendentesfueron realizados hace ya algunos años por ciertos científicosque experimentaron sobre ellos mismos, insertandoelectrodos en su propia piel y registrando la actividad dedeterminados nervios sensoriales. Gracias a estosexperimentos y a algunos experimentos parecidos enanimales anestesiados sabemos que, los dos primeros tiposde receptores se adaptan rápidamente y respondenmucho mejor a deformaciones rápidas (sentido de la vibración uagitación). Los discos de Merkel responden mejor adeformaciones duraderas de la piel (sentido de la presión),mientras que los terminales del órgano de Ruffini respondenmejor a deformaciones lentas.Un concepto muy importante con respecto a los receptoressomatosensoriales es su campo de recepción. Éste equivale alárea concreta de la piel donde cada receptor respondeindividualmente. Los corpúsculos de Pacinian tienen campos derecepción mayores que los de los corpúsculos de Meissner.Éstos y otros receptores son los que aseguran que vosotrospodáis sentir las cosas por todo vuestro cuerpo. Una vez quedetectan un estímulo, los receptores envían diferentes impulsos através de los nervios sensoriales que van a las raíces dorsalesde la médula espinal. Los axones que conectan los receptoresdel tacto con la médula espinal son fibras mielinizadas de granlongitud que transmiten la información desde la periferia hacia lacorteza cerebral, muy rápidamente. El frío, el calor y el dolor sondetectados por axones finos con terminales “desnudos” (sinmielina), que transmiten la información más lentamente. Losreceptores de cambios de temperatura también muestranadaptación (ver la ventana del experimento). En la médula y enel tálamo existen estaciones de relevo, para el tacto, antes dellegar al área sensorial primaria dentro de la corteza cerebralllamada corteza somatosensorial. Los nervios cruzan la líneamedia de manera que el lado derecho del cuerpo estárepresentado en el hemisferio izquierdo y el izquierdo en elderecho.Un experimento de adaptación a latemperaturaEste experimento es muy sencillo. Necesitáis unabarra metálica de aproximadamente un metro delongitud, por ejemplo un barra para colgar toallas, ydos cubos de agua. Un cubo debe contener aguacaliente y el otro debe contener agua lo más fríaposible. Meted vuestra mano izquierda en un cubo y laderecha en el otro, y mantenerlas dentro durante almenos un minuto. Ahora sacad las manos de loscubos, secároslas rápidamente y sujetad la barra demetal. Los dos extremos de la barra darán lasensación de estar a diferentes temperaturas. ¿Porqué?Todo comienza en la pielLa información recibida por el cuerpo es sistemáticamenterepresentada en la corteza somatosensorial formando unarepresentación de la superficie corporal. Algunas partes delcuerpo, tales como las yemas de los dedos y la boca tiene unagran cantidad de receptores y, por tanto, una gran cantidad denervios sensoriales. Otras zonas como la espalda tienen menosreceptores y menos nervios.Corpúsculo deMeissnerAxonesDisco de MerkelTerminal del Órganode RuffiniGlándulasudoríparaCorpúsculo dePacinian
  14. 14. Sin embargo, dentro de la corteza somatosensorial la densidad deneuronas es uniforme. Por consiguiente, la representación de lasuperficie corporal en la corteza está distorsionada. Estarepresentación se denomina el homúnculo sensorial yrepresentaría que una persona, curiosamente, distorsiona con susreceptores del tacto distribuidos de una manera homogénea a lolargo de la superficie corporal.Vosotros podéis comprobar esta diferencia de sensibilidadrealizando el test de discriminación de dos puntos. Coged un clipde papel y deformadlo hasta que adopte una forma de U, algunoscon los extremos separados por 2-3 cm. y otros con ellos máspróximos. Luego con un antifaz puesto, le pedís a un amigo que ostoque diferentes partes del cuerpo con ellos. ¿Sentís sólo unextremo o los dos? ¿Alguna vez sentís un extremo cuandorealmente estáis siendo tocados por dos? ¿Por qué?El homúnculo. La imagen de una persona está dibujada alo largo de la corteza somatosensorial de maneraproporcional al número de receptores que existen en esaparte del cuerpo. Tiene una forma muy distorsionada.Un poder de discriminaciónexquisitoLa capacidad de distinguir pequeños detalles varía muchodependiendo de la parte del cuerpo y está mucho más desarrolladaen las yemas de los dedos y en los labios. La piel es tan sensitivaque sería capaz de determinar las dimensiones de un punto demenos de 1/100 parte de milímetro de altura, siempre y cuando lotocara de la misma forma que un persona invidente leyendoBraille. Un área de investigación muy importante se dedica aestudiar como los diferentes tipos de receptores contribuyen a lasdiferentes tareas que permiten discriminar entre texturas eidentificar la forma de los objetos.El tacto no es un sentido pasivo que responde sólo a lo que recibesino que, también está implicado en el control activo delmovimiento. Las neuronas de la corteza motora que controlan losmúsculos del brazo y que son responsables del movimiento de losdedos reciben impulsos sensoriales de los receptores del tacto,situados en la yema de los dedos. ¿Qué mejor forma de detectar yreconocer un objeto en la palma de vuestra mano, gracias a larápida comunicación entre los sistemas sensoriales y motores? Lacomunicación entre el sistema sensorial y motor se inicia a nivel dela médula espinal e implica una comunicación recíproca con lasneuronas motoras, que se continua a todos los niveles en elsistema somatosensorial. Las cortezas primarias sensoriales ymotoras se encuentran situadas la una junto a la otra.La exploración activa es fundamental para el tacto. Imagínateque estás intentando determinar las diferencias que existenentre distintos papeles de lija. ¿Qué condiciones son las quenos permitirán diferenciarlos mejor?● ¿Situar las yemas de vuestros dedos sobre las muestras?● ¿Situar y recorrer con las yemas de vuestros dedos lasmuestras?● O ¿Utilizar una máquina que os pase las diferentes muestrassobre las yemas de vuestros dedos?Este tipo de experimentos nos ayudan a determinar en queregión del cerebro se analiza la información sensorial. La tomade imágenes funcionales del cerebro nos indica que laidentificación de las distintas texturas de los objetos se realizaen distintas áreas de la corteza. La toma de imágenes delcerebro nos está empezando a elucidar los fenómenos deplasticidad cortical, revelándonos que la representación delcuerpo en la corteza somatosensorial es variable dependiendodel tipo de experiencia. Por ejemplo, los invidentes poseen unarepresentación cortical del dedo índice que usan para la lectura del Braille mucho mayor, así como losmúsicos que tocan instrumentos de cuerda tienen una mayorrepresentación de los dedos de la mano izquierda.DolorAunque el dolor se considera muchas veces como un sentidoadicional de la piel, constituye en realidad un sistema confunciones y organización anatómica totalmente diferentes. Sumayor característica es que es un sentido que aportasensaciones desagradables que varía dependiendo de lapersona y que, sorprendentemente, sus receptores proveenuna información limitada sobre la naturaleza del estímulo b (lasdiferencias entre el dolor que sentimos por una quemadura o unpinchazo de aguja son mínimas). Los antiguos griegosconsideraban el dolor como una emoción y no como unasensación.El registro de fibras sensoriales individuales nos ha revelado laexistencia de respuestas que solamente indican la posibilidadde un daño tisular, como por ejemplo, un estímulo mecánicointenso (un pellizco), una quemadura o distintos estímulosquímicos. No obstante, este tipo de experimentos no nosaporta ninguna información referente a las sensaciones delindividuo.Las técnicas actuales de biología molecular nos han revelado laestructura y características de diferentes nociceptores. Dentrode los nociceptores se encuentran receptores que responden atemperaturas superiores a 46˚ C, acidez e incluso responden,de manera sorprendente, al componente activo de lasguindillas. Los genes de los receptores que responden aintensas estimulaciones mecánicas todavía no se conocenpero, evidentemente, están ahí. Existen dos tipos de fibrasaferentes nerviosas que responden al dolor: unas mielinizadasrelativamente rápidas llamadas fibras Ad y unas finas, lentas yno mielinizadas llamadas fibras C. los dos tipos de fibras llegana la médula espinal donde establecen contacto (sinapsis) conun tipo de células, que a su vez, se proyectan a la cortezacerebral. Esta proyección la realizan a través de las víasparalelas ascendentes, una que localiza el dolor (parecida a ladel tacto) y la otra que se ocupa del aspecto emocional deldolor.
  15. 15. Vías ascendentes del dolor, desde una región de laespina dorsal (abajo) van hacia diferentes áreas deltronco cerebral y la corteza incluyendo CCA (cortezacingulada anterior) y la insular.Esta segunda vía proyecta a zonas muy diferentes de la cortezasomatosensorial, que incluyen la corteza cingulada anterior asícomo la corteza insular. En experimentos de proyeccion deimagen cerebral realizados por medio de hipnosis, se ha podidodiferenciar la sensación de dolor de la sensación de desagrado aldolor.Los sujetos sumergen las manos en agua extremadamentecaliente y por medio de la sugestión hipnótica se les hace sentirmás o menos intensidad de dolor o desagrado al dolor. Utilizandotomografía por emisión de positrones, se ha descubierto quedurante los cambios de intensidad en la sensación de dolor, seactiva la corteza somatosensorial, mientras que durante loscambios en la sensación de desagrado al dolor se activa lacorteza cingulada anterior.¿Una vida sin dolor?Dada nuestra necesidad de evitar cualquier fuente de dolor,como ir al dentista, os podríais imaginar que una vida sin dolorseria maravillosa. !Pero no! Ya que una de las funciones clavesdel dolor es el permitirnos aprender a evitar las situaciones quenos causan dolor. Los acciones de potencial de los nerviosnociceptivos entran por la médula espinal iniciando reflejosprotectores, como el arco reflejo para evitar el dolor. Tambiénsuministran la información necesaria que nos hace aprendercomo evitar situaciones amenazantes o peligrosas.Otra de las funciones claves del dolor es el evitar la actividadinnecesaria, como por ejemplo, el descanso que después dehabernos hecho un daño tisular nos permite curarlo. Porsupuesto, en algunas situaciones, es fundamental que laactividad y las reacciones de escape no se inhiban. Paraayudarnos a controlar este tipo de situaciones se handesarrollado diferentes mecanismos fisiológicos que puedensuprimir o incrementar el dolor. El primero de estos mecanismosmoduladores en ser descubierto fue la liberación de analgésicosendógenos. En situaciones de posible dolor, como los soldadosen batalla, la sensación de dolor puede suprimirse de maneranotable, probablemente debido a la liberación de estassustancias. Los experimentos en animales han demostrado quela estimulación eléctrica de ciertas regiones del cerebro talescomo la sustancia gris acueductal, eleva el umbral de dolor y estoes mediado por una vía descendente que va desde el cerebromedio hasta la médula espinal.Existen ciertos transmisores químicos implicados en laanalgesia que incluyen los opiáceos endógenos como porejemplo, la met-encefalina. El analgésico conocido comomorfina actúa sobre los mismos receptores que ciertosopiáceos endógenos.El fenómeno opuesto de aumento del dolor se llamahiperalgesia. En este caso se produce una reducción delumbral del dolor, un aumento de la intensidad del dolor y,a veces, un aumento del área en donde se siente el doloro incluso dolor en ausencia de una estimulación dolorosa.Esto puede constituir un grave problema clínico. Lahiperalgesia induce una sensibilización de los receptoresperiféricos así como una serie de procesos complejos adiferentes niveles de las vías ascendentes. Entre estosprocesos se encuentra la interacción química entreexcitación e inhibición. La hiperalgesia que se observa enestados de dolor crónico se debe fundamentalmente a unaumento de la excitación y una disminución de lainhibición. Esto se debe a cambios en la respuesta de lasneuronas que procesan la información sensorial. Tambiénaparecen cambios importantes en los receptores quemedian la acción de los neurotransmisores implicados. Apesar de los grandes avances realizados en lacomprensión de los mecanismos celulares de lahiperalgesia, el tratamiento clínico del dolor crónico siguesin ser el adecuado.Met-encefalinaInvestigación FronterizaLa medicina tradicional china, utiliza la “acupuntura” comoun tratamiento efectivo para aliviar el dolor. En esteproceso se implantan unas agujas muy finas en la pieldistribuidas en unos puntos determinados del cuerpo quese llaman meridianos, y que se giran o se hacen vibrar porla persona que trata al paciente. Esta técnica alivia eldolor pero hasta hace muy poco no se sabía comofuncionaban exactamente.Hace cuarenta anos se estableció un laboratorio enChina para intentar descubrir como funciona este proceso.Sus hallazgos revelaron que la estimulación eléctricaproducida a una determinada frecuencia de vibraciónactiva la liberación de unos opiáceos endógenos llamadosendorfinas tales como la met-encefalina, mientras que laestimulación a otra frecuencia activa un sistema sensiblea las dinorfinas. Todos estos descubrimientos han llevadoal desarrollo de una maquina eléctrica y de bajo coste deacupuntura (izquierda) que puede ser usada paradisminuir el dolor, reemplazando a las drogas. Un par deelectrodos se sitúan en los puntos “Heku” de la manomientras que otro se sitúa en la zona del dolor.¿Quieres leer más sobre la acupuntura?Prueba este sitio internet.... http://acupuncture.com/Acup/AcuInd.htmMorfina
  16. 16. La visiónLos humanos son animales altamente visuales queutilizan constantemente sus ojos para tomar decisionescon respecto al mundo que les rodea. Con los ojossituados hacia delante al igual que otros primates,utilizamos la visión para relacionarnos con los distintosaspectos ambientales que se encuentran alejados denuestro cuerpo. La luz es un tipo de energíaelectromagnética que entra a través de nuestros ojos yactúa sobre los fotorreceptores que se encuentran en laretina. Lo cual induce una serie de procesos por los quese generan impulsos nerviosos que viajan a través delas diferentes vías y redes hacia el cerebro visual. Lasvías que van hacia el cerebro medio y a la cortezacerebral son las que median las diferentes funcionesvisuales-detectando, representando movimiento, forma,color así como otros aspectos del mundo visual. Algunode ellos aunque no todos son accesibles a laconciencia. Dentro de la corteza, las neuronasagrupadas en un gran número de áreas visualesdistintas se especializan en distintos tipos de decisionesvisuales.La luz en el ojoLa luz entra a través del ojo por la pupila y por medio dela cornea y la lente es focalizada sobre la retina que seencuentra en el fondo del ojo. La pupila se encuentrarodeada por el iris, pigmentado, que puede expandirseo retraerse haciendo la pupila mayor o menor enfunción de la intensidad luminosa. Por lo tanto, esnatural suponer que el ojo actúa como una cámara,formando una imagen del “mundo”, aunque esto seauna metáfora que acarrea ciertas equivocaciones.Primero, no existen imágenes estáticas ya que el ojosiempre se encuentra en movimiento. Segundo, aunqueuna imagen formada en la retina se mande hacia elcerebro,“viendo” esta nueva imagen,requeriría de otra persona para mirarla (una persona dentrodel cerebro). Con el fin de evitar una regresión infinita, elcerebro tiene que solucionar un problema importante, que esla creación de mensajes codificados por el ojo para poderinterpretar y tomar decisiones sobre el mundo visual.Se deben aprender muchas cosas sobre esta primera fasede procesamiento visual. Los fotorreceptores másnumerosos, llamados bastones, son 1000 veces mássensibles a la luz que la otra categoría, menos numerosos yllamados conos. En general, aunque no del todo exacto, sepuede decir que por la noche vosotros veis con los bastonesmientras que durante el día veis con los conos. Existen trestipos de conos que son sensibles a diferentes longitudes deonda luminosas. Aunque es una simplificación se podríadecir que los conos producen la visión en color, ya que sonfundamentales para ella. Si son sobreexpuestos a un colorespecífico de luz, los pigmentos de los conos se adaptan conel fin de modular nuestra percepción de este color (Ver laventana del experimento).Una vez la luz es focalizada en la retina, los 125 millones defotorececeptores, que se encuentran situados a lo largo de lasuperficie retiniana y que reciben directamente la luz,responden generando pequeños potenciales eléctricos.Estas señales pasan por medio de sinapsis a través de unared de células situadas en la retina, activando así las célulasdel ganglio retiniano, cuyos axones se agrupan paraconstituir el nervio óptico. Éstas entran en el cerebro, endonde transmite los potenciales de acción a las distintasáreas del cerebro responsables de las diferentes funciones.PupilaIris CorneaRetinaFoveaPunto CiegoNervio ÓpticoLa retina. La luz pasa a través de una red de células (p. e.células bipolares) hasta llegar a los bastones y conos en elfondo de la retina y de ahí va al nervio óptico.El ojo humano. La luz que entra por el ojo es focalizadapor la lente sobre la retina que se encuentra situada enel fondo del ojo. Los receptores que se encuentran enella detectan la energía y por medio de un proceso detransducción forman potenciales de acción que van aviajar alo largo del nervio óptico.ConosBastonesCélula horizontalCélula bipolarCélula ganglionarLuzNervio ÓpticoCélula amacrinaRetinaLente
  17. 17. En los últimos 25 anos se han hecho descubrimientos muy importantescon respecto a los procesos de foto transducción (conversión de la luzen señales eléctricas por medio de los bastones y conos), las basesgenéticas de la incapacidad a distinguir colores que se debe a laausencia de ciertos pigmentos, la función de la red retiniana y lapresencia de dos tipos de células ganglionares. Alrededor del 90% deestas células son muy pequeñas mientras que otro 5% son células muygrandes de tipo M también llamadas células magnocelulares. Más tardeveremos que ciertas anomalías en las células de tipo M son la causa deciertas dislexias (Capitulo 9).Un experimento de adaptación al colorCentra tu vista en la pequeña cruz que se hallasituada entre los dos círculos grandes durante almenos 30 segundos. Ahora fíjate en la cruz que sehaya situada en la parte inferior. Los dos círculos“amarillos” parecerán ser de diferente color.¿Podrías explicar por qué ocurre este fenómeno?Las vías que van del ojo al cerebroCampovisualIzquierda DerechaCorteza VisualNervio ópticoQuiasma ópticoLas siguientes fases delprocesamiento visualEl nervio óptico de cada uno de los ojos se proyecta hacia el cerebro.Las fibras que componen cada uno de los nervios se encuentran en unestructura llamada quiasma óptico; aquí la mitad de las fibras de cadauno de los nervios se cruzan al otro lado y se unen a la otra mitad defibras que no se han cruzado. Estos paquetes de fibras constituyen eltracto óptico, que contiene fibras procedentes de ambos ojos y queahora se proyecta (vía el núcleo geniculado lateral, una estructura endonde se establece un relevo sináptico) a la corteza cerebral. Aquí esdonde se forman las “representaciones” internas del espacio visual quese encuentran alrededor nuestro. De forma similar a lo que ocurre conel tacto (Capítulo anterior) el lado izquierdo del mundo visual seencuentra en el hemisferio derecho y el lado derecho en el hemisferioizquierdo. Esta representación nerviosa tiene información de ambosojos de manera que las células situadas en las áreas visuales de laparte de atrás del cerebro (llamadas áreas V1, V2, etc.…) puedenresponder a las imágenes de cada uno de los ojos. Esto es lo que seconoce como visión binocular.La corteza visual está formada por un número de áreas que se ocupan delos distintos aspectos del mundo visual, tales como las formas, el color, elmovimiento, la distancia, etc. Sus células se distribuyen en columnas. Unconcepto muy importante sobre las células de la corteza visual es lo que seconoce como campo de recepción (la zona de la retina sobre la cual lacélula responderá al tipo de imagen para la que está especializada). En lazona V1, que es la primera etapa del procesamiento cortical, las neuronasresponden específicamente a líneas o bordes dispuestos en una posicióndeterminada. Un descubrimiento muy importante fue el saber que lasneuronas de una columna determinada responden todas al mismo tipo deorientación, mientras que las células de la columna vecina sólo responden alíneas que presentan un tipo de orientación ligeramente diferente y lomismo pasa con el resto de columnas de la zona V1. Todo esto significaque las células de la corteza visual tienen una organización intrínseca conrespecto a la forma de interpretar su percepción del mundo, aunque estaorganización no es ni mucho menos inmutable. La extensión por la que unacélula puede responder a la actividad del ojo derecho o izquierdo, cambiacon la experiencia. Como cualquier otro sistema sensorial, la corteza visualpresenta lo que conocemos como plasticidad.Torsten·WieselDavidHubelLos registros eléctricos de células de lacorteza visual (izquierda) realizados porDavid Hubel y Torsten Wiesel (arriba)han revelado ciertas característicassorprendentes. Estas característicasincluyen la selectividad sobre laorientación, la perfecta organización encolumnas (abajo) y la plasticidad delsistema. Estos hallazgos les sirvieronpara conseguir el premio Nóbel.Vía hacia lacortezaNúcleogeniculadolateral
  18. 18. Investigación fronteriza¿Puedes ver si eres ciego? Seguramente no. Sinembargo, el descubrimiento de las diferentes áreasvisuales ha demostrado que alguna de nuestrashabilidades visuales ocurre sin que nosotros nos demoscuenta. Algunas personas que tienen dañada la cortezavisual primaria (V1) dicen que son incapaces de verciertos objetos dentro de su campo visual, pero cuandose les pide que cojan los objetos, que dicen que nopueden ver, lo hacen con una precisión remarcable.Este fenómeno, curioso pero fascinante, es lo que seconoce como “ceguera visual”. Probablemente, estefenómeno se deba a las conexiones paralelas que vandesde los ojos a otras áreas de la corteza.El hecho de que los objetos que uno ve cada díapasen desapercibidos es un fenómeno que lessucede también a personas normales. Cuandocharlamos con un pasajero mientras conducimos,nuestra conciencia está totalmente centrada en laconversación, sin embargo seguimos conduciendoperfectamente y somos capaces de parar en lossemáforos, así como evitar los obstáculos que se nosinterponen. Esta capacidad también constituye, encierto modo, un tipo de “ceguera visual” funcional.¿Son simplemente puntosnegros y blancos? Enprincipio es bastante difícil elpoder determinar los bordesy la superficie de la imagen.Pero una vez que sabéis quees un perro Dálmata laimagen salta a la vista. Elcerebro visual recurre alconocimiento interno parainterpretar esta escenapuramente sensorial.Los azulejos de este famoso café de Bristol(izquierda) son en realidad rectangulares, aunqueno lo parezcan. La organización de los azulejos creauna ilusión óptica debida a las complejasinteracciones inhibidoras y excitadoras, que seproducen sobre las neuronas encargadas deprocesar las líneas y los bordes. ¡El triangulo deKanizsa (derecha) en realidad no existe, aunqueesto no nos impide verlo! Vuestro sistema visual“decide” que un triangulo de color blanco seencuentra situado encima del resto de los objetos.que otras pueden ser relativamente sencillas y automáticas. Inclusolas decisiones más sencillas requieren una interacción entre lainformación sensorial y el conocimiento adquirido.El intrincado circuito visual es uno de los mayores puzzles que ha atraídola atención de muchos neurocientíficos. Los diferentes tipos neuronales seencuentran distribuidos a lo largo de las seis capas/láminas corticales,estableciendo entre si circuitos locales muy precisos, que sólo ahoraestamos empezando a comprender. Algunas de estas conexiones sonexcitadoras y otras inhibidoras. Algunos neurocientíficos han sugerido laexistencia de microcircuitos corticales canónicos, como los chips quecomponen los ordenadores. Sin embargo, no todo el mundo esta deacuerdo. Ahora pensamos que los circuitos que se establecen en unazona visual son similares a los que se establecen en otras, no obstante,existen pequeñas diferencias que son las que hacen que las distintaspartes del cerebro visual interpreten los diferentes aspectos del mundovisual. El estudio de las ilusiones visuales nos ha permitido comprenderlos tipos de procesado que se llevan a cabo en las diferentes fases delanálisis visual.Decisión e IndecisiónUna función clave de la corteza cerebral es su capacidad de formarimágenes y actuar con respecto a la información sensorial que recibenprovenientes de distintas fuentes. La capacidad de decisión es una partefundamental de esta característica. Lo cual sería el pensamiento,conocimiento o parte “cognitiva” del proceso. Las evidencias sensorialesson sopesadas y se toman decisiones (como responder o abstenerse) enrelación a las mejores evidencias obtenidas. Algunas de estas decisionesson muy complejas y requieren pensarse con detenimiento mientrasUna forma de intentar comprender las bases neuronales de lacapacidad de decisión, seria el dejar a una persona desarrollar susactividades cotidianas normales y registrar sus actividadesneuronales al mismo tiempo que realizan las diferentes actividades.Para ello deberíamos registrar la actividad de cada una de las 1011neuronas del cerebro. De esta forma, no solo tendríamos una grancantidad de datos, pero también un enorme trabajo para procesarlos.Y más complicado aun, seria la interpretación de todos estos datos.Parar entender el porqué, pensad por un momento en las diferentesrazones por las que la gente hace las cosas. Una persona que vemosque va hacia la estación, puede ir a coger un tren, a recoger a otrapersona o incluso solo a ver los diferentes trenes. Sin saber cualesson las posibles interacciones, seria muy difícil interpretar lascorrelaciones entre los signos de activación cerebral y elcomportamiento.Los neurocientíficos experimentales intentan mantener bajo unpreciso control experimental todo tipo de situaciones conductuales.Una forma de conseguirlo es el establecer unas tareas determinadas,en las que se asegura que los individuos experimentales lo hacen lomejor posible después de haber practicado extensamente y entoncesse monitorizan los resultados. La mejor tarea que puede elegirse esaquella que es lo suficientemente compleja para ser interesante, peroa la vez los suficientemente sencilla para ser capaz de analizar todolo que va ocurriendo en cada momento. Un buen ejemplo de ello esel procesado de la decisión visual que se toma ante la aparición deestímulos -a veces mas de uno- siendo la respuesta una decisiónsencilla (p.e. ¿Qué punto de luz es más grande o más luminoso?).Aunque la decisión es sencilla, implica toda una cadena de procesossobre la decisión visual. La información sensorial se adquiere y seanaliza, existen respuestas correctas e incorrectas y se establecenrecompensas dependiendo si la decisión es la correcta o no. Estetipo de investigación constituye en cierto modo la “física de la visión”.Decisiones sobre el movimiento y elcolorUn tema de gran interés es el saber como las neuronas implicadastoman decisiones con respecto al movimiento visual. Saber si unobjeto se mueve o no y en que dirección son criterios y juicios muyimportantes tanto para los humanos como para otros animales. Engeneral, el movimiento relativo es lo que indica si un objeto esdiferente del resto de los que le rodean. Las regiones del cerebrovisual implicadas en el procesado de la información del movimientoson regiones anatómicamente diferentes, tal y como se puedenidentificar mediante el estudio de los diferentes patrones de conexiónque se establecen entre las diferentes regiones, por medio del uso detécnicas de ----cerebral (Capitulo 14), así como por medio del registrointracelular de las actividades neuronales en animales y primates nohumanos.
  19. 19. Sensibilidad al movimiento. A. Vista lateral del cerebro de un mono con la corteza primaria visual (V1) situada a la izquierday un área medial llamada MT ( también llamada a veces V5), en donde se encuentran las neuronas sensibles al movimiento.B. Una neurona sensible al movimiento en la cual los potenciales de acción (líneas verticales rojas) aparecenfrecuentemente cuando el movimiento se dirige en dirección noroeste pero aparecen escasamente cuando el movimiento esen la dirección contraria. Las diferentes columnas en las que las células se disponen en la MT (o V5) codifican paradiferentes tipos de dirección de movimiento. C Normalmente en estos experimentos de sensibilidad al movimiento se utilizauna pantalla de televisión en la cual unos puntos se mueven bien en direcciones aleatorias (0% coherencia) o bien todosen la misma dirección (100% coherencia). D. La elección del mono sobre la supuesta dirección en la que los puntos se vanmover aumenta al mismo tiempo que aumenta la coherencia del movimiento (línea amarilla). La micro estimulación eléctricade columnas encargadas de determinar una dirección diferente hace que ocurra un cambio drástico en la estimación de ladirección preferida (línea azul).Se han registrado las neuronas de esta área, MT o V5, en un monocuando realiza una tarea simple de decisión visual, en la que tiene quedeterminar el movimiento de los puntos. La mayoría de estos puntos sonmovidos de una forma aleatoria en distintas direcciones pero hay unpequeño número de ellos que se mueven de forma consistente en unasola dirección: arriba, abajo, izquierda o derecha. El observador tiene quedeterminar de forma general cual es el patrón de movimiento. La tarea sepuede hacer muy sencilla si se organiza que un gran porcentaje de lospuntos se muevan de forma consistente en una dirección en lugar dehacerlos moverse aleatoriamente, o por otro lado, se puede hacer muycomplicada si se disminuye la proporción de puntos que se mueven demanera consistente en una dirección. Se ha comprobado que la actividadde las neuronas en la región V5 reflejan exactamente la fuerza de la señaldel movimiento. Las neuronas de esta región responden de forma selectivaa direcciones de movimiento concretas, incrementando de formasistemática su actividad y precisión cuando los puntos se muevenpreferentemente en la dirección de movimiento a la que codifican.De manera sorprendente, algunas neuronas individuales detectan elmovimiento de los puntos de una forma tan perfecta como que elobservador, sea mono o humano, realiza el juicio conductual (movimientoglobal). La microestimulación de estas neuronas por medio de electrodospuede alterar y/o modificar el juicio que el mono establece sobre elmovimiento relativo. Dado el gran número de neuronas que son sensiblesal movimiento visual, uno esperaría que la decisión fuera el fruto de laactividad de múltiples neuronas en vez de solo unas pocas. Las decisionessobre el color funcionan de una forma similar (ver la ventana deInvestigación fronteriza en la siguiente hoja).El cubo de Necker, a nivel perceptual, estácambiando constantemente. La imagen retiniana nocambia, pero primero siempre vemos el cubo con laesquina superior izquierda próxima a nosotros yluego como si se alejara. Raramente se percibecomo un conjunto de líneas que se interceptan sobreuna superficie plana. Existen muchos tipos de figurasreversibles, algunas de ellas se han utilizado paraestudiar las señales nerviosas implicadas en la tomade decisiones del cerebro visual, con respecto adeterminar si existe algún tipo de conformación quepredomine.ParietalTemporalDorsalAnteriorCoherencia (%)ProporcióndeDecisionesPreferidas0% coherencia 50% coherencia 100%Coherencia
  20. 20. Investigación fronterizaCélulas sensibles al color. Ciertas neuronas muestran distintos patrones de actividad dependiendo de las diferenteslongitudes de onda luminosas que reciben. Algunas de ellas responden mejor a las longitudes de onda largas, mientras queotras responden mejor a las cortas. Probablemente vosotros pensáis que esto es suficiente para la percepción del color, perono, no es así. Comparad los diferentes registros de la célula en la izquierda y la célula en la derecha. ¿Podéis ver ladiferencia?Derecha: Ésta es una célula realmente sensible al colorregistrada en la zona V4. Se activa con respecto al áreaen el Mondrian que es rojo y responde con menorintensidad a otras áreas. Este tipo de respuesta aparecea pesar de que las tres longitudes de onda seanreflejadas en cada uno de los patrones de color... El áreaV4 es, por tanto, el área del cerebro responsable de quepodamos percibir los colores, aunque algunosneurocientíficos tienen la sospecha que no es la únicaárea implicada.Izquierda: Éste es un inteligente diseño de color llamadoMondrian (se llama así en honor al artista Piet Mondrian). Estediseño es iluminado por diferentes combinaciones luminosas adiferentes longitudes de onda, de forma que cada panel decolor es reflejado con la misma mezcla de color, aunquenosotros siempre los percibamos como colores diferentes,debido fundamentalmente a la presencia de los otros patronesde colores. La célula en la izquierda, registrada en el área V1,muestra el mismo patrón de actividad en todos los casos, yaque no percibe el color, simplemente responde a la mismamezcla de longitudes de onda que se refleja en cada uno de lospatrones.GrisAzulVerdeRojoRojoVerdeAzulAmarilloSitios Internet: faculty.washington.edu/chudler/chvision.htmlhttp://www.ncl.ac.uk/biol/research/psychology/nsg.Ver es creerEl área V5 del cerebro se ocupa de más cosas que percibir elmovimiento de los estímulos visuales. En ciertos trucos visuales, talescomo el percibir el movimiento de un conjunto de puntos en unadirección u en otra, sólo por la percepción del movimiento de los puntosque la rodean, considerado como una ilusión óptica, las neuronas delárea implicada en la ilusión van a reaccionar y disparar de distintaforma dependiendo de si el movimiento es hacia la izquierda o laderecha. Si la dirección del movimiento es completamente aleatoria, lasneuronas que tienen preferencia hacia el movimiento a la derecha seactivarán y dispararán más en los ejercicios en donde el observador”determina que la señal del movimiento aleatorio va fundamentalmente ala derecha (y viceversa).Otros ejemplos sobre las decisiones u indecisiones visuales incluyenlas reacciones a objetos preceptúales ambiguos tales como el cubo deNecker (Figura de la página anterior). Con estímulos de este tipo, elobservador siempre está sometido a una indecisión continúa fluctuandode una interpretación a otra. Se puede experimentar una rivalidadsimilar si el ojo izquierdo ve un patrón de rayas verticales, mientras queel ojo derecho ve un patrón de rayas horizontales. El resultado de estetipo de percepción es lo que se conoce como rivalidad binocular, en laque el observador dice en primer lugar que el patrón de líneas esvertical, luego dice que es horizontal para finalmente volver a decir quees vertical. Una vez mas las diferentes áreas de la corteza visualreflejan cuando la percepción del observador cambia de horizontal avertical.Nuestro mundo visual es sorprendente. La luz que entra por los ojosnos permite apreciar el mundo que nos rodea, desde los más simplesobjetos hasta las más complejas obras de arte que nos atraen ysorprenden. En este proceso están implicados millones y millones deneuronas, con funciones que van desde la simple respuesta a unadeterminada longitud de onda luminosa por un fotorreceptor de laretina a la compleja decisión de si algo dentro de nuestro mundo visualestá en movimiento, lo que es efectuado por las neuronas del área V5.Todo esto ocurre dentro de nuestro cerebro de forma normal y sinesfuerzo aparente. Realmente no entendemos todos los procesos queocurren, sin embargo los neurocientíficos están haciendo grandesdescubrimientos.Colin Blakemore ha contribuidonotablemente a la comprensión decómo el sistema visual se desarrolla.Incluyendo estudios pioneros queutilizan los cultivos celulares paraestudiar las interacciones entre lasdistintas vías visuales en el cerebro delembrión (izquierda). A la derecha,podemos ver unos axones (tenidos enverde) saliendo de la corteza endesarrollo que se cruzan con otrasfibras (tenidas en naranja) que seestán extendiendo y dirigiendo hacia lacorteza.
  21. 21. MovimientoImaginaros cómo coger un balón. ¿Parece fácil verdad? Asílo parece, pero para realizar incluso un movimiento tansencillo vuestro cerebro tiene que realizar cosasremarcables. Normalmente damos todo por hecho, aunquehay muchas cosas que se deben tener en cuenta como: ¿Elbalón es ligero o pesado? ¿De que dirección procede y aque velocidad viene? Para todo ello se precisa lacoordinación. ¿Cómo somos capaces de coordinar nuestrasextremidades para recoger el balón y de qué forma seríamejor? Y luego está la ejecución del proceso: ¿Se dirigenvuestros brazos al sitio correcto y vuestros dedos se cierranpara cogerlo en el momento apropiado?En la actualidad, los neurocientíficos saben que existenmuchas áreas del cerebro implicadas. La actividad neuronalde estas diferentes áreas se combina para dar origen a unacadena de mando (una jerarquía motora). Desde la cortezacerebral y los ganglios básales hasta el cerebelo y la médulaespinal.La unión neuromuscularEn la base de la jerarquía motora, en la médula espinal,cientos de neuronas especializadas llamadas motoneuronasaumentan su actividad así como su frecuencia de disparo.Los axones de estas neuronas proyectan hacia los músculosen dónde activan las fibras contráctiles de los músculos. Lasramas terminales de los axones de cada una de lasmotoneuronas forman unas uniones neuromuscularesespecializadas sobre un número limitado de fibras en unmúsculo (ver la figura abajo). Cada potencial de acciónoriginado en la motoneurona produce la liberación delneurotransmisor en el terminal nervioso y origina elcorrespondiente potencial de acción en las fibrasmusculares. Cuando esto ocurre se produce, en las fibrasmusculares, una liberación de iones de Ca2+ de lasestructuras intracelulares de almacenamiento. Y esto originala contracción de las fibras musculares produciendo fuerza ymovimiento.Los procesos eléctricos que ocurren en el brazo pueden serregistrados por medio de un amplificador, incluso a través de lapiel, y estos registros electromiográficos (EMGs) pueden serutilizados para determinar la actividad de cada uno de losmúsculos (ver figura arriba).La médula espinal juega un papel muy importante en el control delos músculos por medio de diferentes vías de reflejos. Entre ellosestán los arcos reflejos (reflejos de retirada) que os protegen deobjetos punzantes, afilados o calientes, y los reflejos deestiramiento que juegan un papel importante en la postura. Elfamoso reflejo de estiramiento de la rodilla es un ejemplo de estosreflejos de estiramiento, y es bastante especial ya que sólo implicaa dos tipos de células nerviosas (las neuronas sensoriales queinforman de la extensión del músculo, conectadas por medio desinapsis a las neuronas motoras que son las que inducen elmovimiento). Estos reflejos se combinan con otros más complejos,dentro de los circuitos espinales originando comportamientos máso menos complejos, tales como el movimiento rítmico de lasextremidades cuando andamos o corremos.Las neuronas motoras son la vía común final a los músculos quemueven vuestros huesos. El cerebro se encuentra ante unasituación compleja cuando tiene que controlar la actividad de estascélulas. ¿Qué músculos tiene que mover para conseguir unasituación determinada, cuánto y en qué orden?Para hacer que los músculos se contraigan, los nervios formanunos contactos especializados e individuales con las fibrasmusculares en las uniones neuromusculares. Según se vandesarrollando, múltiples fibras nerviosas se dirigen a cada fibramuscular, sin embargo y debido a un proceso de competición entrelas neuronas, al final sólo queda una de ellas. Cuando sólo resta unnervio, entonces se produce la liberación del neurotransmisoracetilcolina que actúa sobre detectores moleculares especializadossituados en la placa motora teñido en rojo). Esta imagen se hatomado utilizando microscopia confocal.Registros de la actividad eléctrica asociada con los músculos(actividad electromiográfica).Nivel de fuerzaSeñal EMG100msLa cima de jerarquía-la corteza motoraEn el extremo opuesto de la jerarquía motora, en la cortezamotora, se realizan un desorbitante número de cálculos por variasdecenas de miles de neuronas para cada parte del movimiento.Todos estos cálculos hacen que el movimiento se realiza de unaforma sencilla y perfecta. Entre la corteza cerebral
  22. 22. y las motoneuronas de la médula espinal, existen diversas áreas críticasdel tronco cerebral combinan la información ascendente de lasextremidades y los músculos provenientes de la médula espinal con lainformación descendente proveniente de la corteza motora.Justo por delante de la corteza motora la importante cortezapromotora, que está implicada en la planificación de acciones,preparar los circuitos espinales para el movimiento y en procesos queestablecen la relación entre ver movimientos y comprender gestos.Recientemente, se ha descubierto en monos, sorprendentemente, laexistencia de las neuronas espejo, que responden cuando el monove el movimiento de una mano así como cuando el mismo realiza unmovimiento similar. Las neuronas espejos serían, por tanto,importantes para la imitación de movimientos como para lacomprensión de las acciones. Detrás de la corteza motora, en lacorteza parietal, diferentes áreas corticales están implicadas en larepresentación espacial del cuerpo y de las percepciones visuales yauditivas que nos rodean.Las diferentes regiones implicadas en control delmovimientoUn experimento sobre elmovimiento¿Quién me mueve? Intenta realizar este experimento con unamigo. Coge un libro relativamente pesado y situado en lapalma de tu mano derecha. Ahora levanta el libro de tumano derecha con tu mano izquierda. Tu tarea consiste enmantener tu mano derecha sin moverla. Ésto debería serbastante fácil. Ahora inténtalo de nuevo, manteniendo tumano totalmente inmóvil mientras tu amigo levanta el librode tu mano. Muy poca gente puede hacerlo. No tepreocupes; se precisan muchos intentos para poder obtenerel mismo resultado que cuando lo haces tu mismo.Este experimento ilustra el hecho que la cortezasomatosensorial de tu cerebro tiene más conocimiento einformación de lo que haces tú mismo que la que recibecuando ve a otros actuar par iniciar tus acciones.Los ganglios básalesCerebeloGanglios Básales (interior)Corteza parietalCorteza motoraCortezapremotoraLa corteza motora es una fina banda de tejido que se extiende a travésde la superficie cerebral, directamente por delante de la cortezasomatosensorial (ver p. 12). Aquí existe un mapa complejo del cuerpo:las células nerviosas que causan el movimiento (por medio deconexiones con las motoneuronas de la médula espinal) se encuentranorganizadas topográficamente. Por medio de la utilización deelectrodos de registro, es posible detectar que las neuronas decualquier parte de este mapa se activan aproximadamente 100milisegundos antes de que la actividad sea detectada en el músculo. Elsaber qué es lo que se codificaba en la corteza motora ha sido causade un gran y largo debate (las células en la corteza codifican lasacciones que la persona quiere realizar o individualmente para losmúsculos que se necesitan contraer para realizar dichas acciones). Larespuesta a esta pregunta es en cierto modo diferente. Las neuronasde forma individual no codifican para ninguna de las dos, sino que seutiliza un código de poblaciones, cuyas acciones son especificadas porla actividad y disparos de un conjunto de neuronas.Parece ser que hay un mapa que incluye donde se encuentran nuestrasextremidades así como donde se encuentran los objetivos que nosinteresan con respecto a nosotros. Del daño producido en estas áreas, porejemplo después de un infarto cerebral, se pueden inducr dificultades paraalcanzar objetos o incluso negligencia u omisión de partes del mundo quese encuentra a nuestro alrededor. Los pacientes con la llamada negligenciaparietal son incapaces de detectar objetos (normalmente en su ladoizquierdo) e incluso algunos individuos ignoran la parte izquierda de sucuerpo.“...las neuronas espejo harán por la psicología lo que el ADN hizo por la biología:Proveerán un marco unificador y nos ayudarán a explicar un gran número dehabilidades mentales que hasta ahora han sido misteriosas e inaccesibles a laexperimentación. Son el gran paso en la evolución del cerebro de los primates”. V.S.Ramachandran.Los ganglios básales son un conjunto de áreas directamenteinterconectadas y situadas por debajo de la corteza cerebral enlas profundidades de los hemisferios cerebrales. Son crucialespara la iniciación de los movimientos,

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