Neuropsicologia 1 modulo 2011

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Neuropsicologia 1 modulo 2011

  1. 1. Instituto Superior Semper I.T. 14     Año lectivo 2011      Carrera  Técnico Superior en psicología    Año  Primer año  Cátedra  Neuropsicología 1  Modalidad  Cuatrimestral    Asignatura  Semanal (2 horas)  Blog  www.catedradeneuropsicologia.blogspot.com  e‐mail  neuropsicologia@hotmail.com.ar   facebook  Cátedra De Neuropsicología I        Equipo Docente      Profesores  Categoría    Lic. Leandro Germán Malina  Titular  Lic. María Soledad Contte  Adjunto  T.S. en Psicología María Sara Macías  Ayudante de Cenóz  cátedra  T.S. en Psicología Adriana Basteretche  Ayudante de  cátedra  T.S. en Psicología          1
  2. 2. Fundamentos de la asignatura                  La Neuropsicología es una disciplina integrada en las Neurociencias, que  estudia  las  relaciones  cerebro‐conducta.  Esencialmente  se  interesa  por  la relación  entre  estructuras  cerebrales  macroscópicamente  visibles  (hemisferios, lóbulos, regiones, áreas) y las funciones cognitivas (atención, percepción, lenguaje, memoria, funciones ejecutivas).‐    La materia Neuropsicología 1 implica una necesaria introducción a la compleja  pero  apasionante  estructura  la  conducta,  “el  cerebro”,  en  ella recorreremos  los  temas  más  importantes  acerca  de  la  relación  cerebro  conducta  y sobre todo de las estructuras más importantes.   Es indispensable para el estudiante de psicología y futuro profesional, el  estudio  de  esta  disciplina  en  el  contexto  de  la  carrera,  dado  que  la  Psicología estudia,  indaga  e  investiga  sobre  la  conducta  humana,    y  la  Neuropsicología  lo introduce en el conocimiento del cerebro y sus alteraciones que producen patologías en la conducta.‐          Objetivos   Objetivo   Introducir al estudiante de Psicología al General  conocimiento de la psicofisiología.    Objetivos   Conocer el estudio de la organización Específicos  funcional cerebral en su relación con la conducta y el  aprendizaje   Comprender la organización de los  modelos funcionales del sistema nervioso y sus  expresiones en el campo de la conducta  Posibilitar una aproximación a la  instrumentación de los métodos exploratorios y del  Análisis funcional de la conducta.‐               2
  3. 3.   Contenidos propuestos              Eje I: introducción a la psicofisiología               La materia se planifica con   cinco  (5)  ejes  temáticos  brindando  al  Eje II: La neurotransmisión alumno  una  visión  y  aprendizaje   progresivos  de  aquellos  acontecimientos  Eje III: Anatomía Cerebral que  ofrecen  las  neurociencias  para   alcanzar las metas propuestas.  Eje IV: Estructuras cerebrales        Eje V: Plasticidad Cerebral                 Desarrollo de las unidades  Eje I  Introducción a la psicofisiología    Unidad Numero 1   El cerebro, comprendiendo la conciencia  humana, naturaleza de la psicología.   Estrategias para aprender    Breve descripción: Sistema Nervioso  Central (SNC) y Sistema Nervioso Periférico (SNP).   Grandes divisiones del cerebro     Eje II  La neurotransmisión    Unidad Numero 2   Neuropsicoanatomía funcional.    Estructuras  implicadas  en  el  campo  de  estudio de la neuropsicología.    La  neurona,  neuroglia  y  tipos  celulares.  Fibras nerviosas   Neurotransmisión.    Eje III  Anatomía Cerebral    Unidad Numero 3   Estructura y localización funcional de la  corteza cerebral.   Estructura de la corteza cerebral.    Capas de la corteza cerebral.   Mecanismos de la corteza cerebral.    Áreas corticales.  3
  4. 4.  Eje IV  Estructuras cerebrales   Unidad Numero 4   Estructuras subcorticales.   Diencéfalo: Tálamo, subtálamo,  epitálamo, hipotálamo.   Sustancia gris y sustancia blanca.   Ventrículos cerebrales.  Eje V  Plasticidad Cerebral   Unidad Numero 5   Plasticidad cerebral y conducta   Especificidad Cerebral: hemisferio  derecho, hemisferio izquierdo.                   4
  5. 5. NEUROPSICOLOGIA I  CRONOGRAMA 2011 – PRIMER CUATRIMESTRE –   Comisión 1: lunes 8 hs.  Comisión 1: lunes 10 hs. Fecha        Tipo Tutoría                       Temática   Unidad Bibliográfica  Monte Casero   14/03  Inicial (Informativa).  • Objetivos de la materia.  Unidad 1.    • Pautas de cursado.  De acompañamiento.  • Aspectos relevantes de la  Unidad 1.   21/03  De acompañamiento.  • Repaso Unidad 1.  Unidad 1.  Tutoría on line  • Introducción a la Unidad 2         28/03  De acompañamiento.  • Aspectos  relevantes  de  la  Unidad 2.    Unidad 2.    • Parcialito   04/04  De acompañamiento.   Aspectos  relevantes  de  las  Unidad 3.  Tutoría on line  Unidad 2.     Introducción a la Unidad 3.   11/04  De acompañamiento.   Aspectos  relevantes  de  la  Unidad 3.    Unidad 3.       18/04  De acompañamiento.   Aspectos  relevantes  de  la  Unidad 3.  Tutoría on line  Unidad 3.     Parcialito   25/04  De acompañamiento.   Aspectos  relevantes  de  la  Unidad 4.     Unidad 4.       02/05  De acompañamiento.   Aspectos  relevantes  de  la  Unidad 4.  Tutoría on line  Unidad 4.       09/05  De acompañamiento.   Aspectos relevantes de la  Unidad 5.    Unidad 5.     Parcialito     16/05  De acompañamiento.   Repaso general.          Unidades  1,  2,  3,  4,  Tutoría on line   Unidades 1, 2, 3, 4, y 5.  5
  6. 6. y 5.   23/05  De Evaluación.   Examen “parcial”.           Unidad 9.  Examen “parcial”. 30/05  Devolución de   Devolución  del  “examen            UNIDADES  1,  2,  3,  Devolución del  examen parcial.  parcial”.  4, 5, 6, 7, 8, 9  “examen parcial”.         06/06  De Evaluación.   Examen “recuperatorio”    Examen    “recuperatorio”         12/06  De acompañamiento   Devolución  del  “examen    Devolución del  y Evaluación.  recuperatorio”.  “examen   Reincorporatorio    recuperatorio”.    Reincorporatorio        IMPORTANTE: Traer el modulo a las Tutorías.                              6
  7. 7. Actividades y Metodología      Las clases   Se desarrollaran clases de dos horas en forma semanal durante el ciclo lectivo de marzo a junio.‐ En las mismas se desarrollará el programa analítico conforme a la secuencia de los módulos específicos y bibliografía seleccionada.‐   Las  clases  estarán  a  cargo  del  profesor  titular  y/o  del  profesor  adjunto  tanto para lo teórico como para lo práctico.‐  En las mismas se utilizarán recursos didácticos, como videos, diapositivas, y se proveerá a los alumnos de un CD con atlas interactivo del Cerebro.‐  Asimismo  se  presentaran  en  videos,  películas  con  casos  clínicos  que  se correspondan a las patologías estudiadas en ese momento.‐  En  las  clases,  el  profesor  desarrollará  los  temas  correspondientes  a  las unidades,  luego  se  realizarán    a  los  alumnos  preguntas  de  reflexión  y  profundización del mismo, con un tiempo prudencial para realizar el tratamiento en conjunto sobre la integración del tema y estimular la participación activa de los mismos en las clases.‐  En cada clase se especificará el tema que deberá ser conocido por el alumno en la tutoría siguiente.‐  Evaluación:  Es  entendida  como  la  oportunidad  que  tiene  el  estudiante  de    constatar  su aprendizaje y regularizar la materia. Las instancias de evaluación consistirán en:  Evaluaciones  en  proceso  (parcialitos):Consisten  en  tres  (3)  exámenes  de carácter obligatorio (para alumnos que realizan la carrera con el sistema presencial) a fin de realizar un monitoreo contínuo del proceso de aprendizaje, los mismos son de carácter integrador y se irán realizando a lo largo del cursado. Para poder adquirir el carácter de regular el alumno debe aprobar al menos dos (2) de ellos y servirán como nota conceptual.   Importante,  las  evaluaciones  en  proceso  (parcialitos)  no  tienen  recuperatorio, si  el  alumno  no  alcanza  la  aprobación  de  los  dos  (2)  exámenes  deberán  rendir  a posteriori  del  examen parcial el examen  reincorporatorio  que se  realizará al  final  del cursado  Examen  Parcial:  Se  realizara  un  (1)  examen  parcial  que  evaluara  la  capacidad del alumno de poner en práctica el contenido teórico aprendido a través del cursado.‐  7
  8. 8. Examen  Recuperatorio:  Consiste  en  una  evaluación  posterior  al  “parcial”  que posibilita  al  alumno  que  no  ha  regularizado  la  materia  tener  una  última  oportunidad para regularizar la materia, se rendirá un total de un (1) recuperatorio.‐  Examen Reincorporatorio: Consiste en un examen al cual tendrá acceso aquel alumno  que  tenga  aprobado    el  examen  (parcial  o  recuperatorio)  pero  que  haya quedado  libre  por  faltas  o  que  esté  realizando  la  carrera  a  distancia.  Solo  tendrán derecho al reincorporatorio aquellos alumnos que hayan asistido al menos al 50 % de las tutorías dadas.   También  podrá  acceder  al  examen  reincorporatorio  el  alumno  que  haya aprobado el examen parcial o recuperatorio pero que no haya rendido o aprobado al menso dos de las evaluaciones en proceso (parcialitos).   Además  de  los  exámenes  parciales  se  tendrá  en  cuenta  la  participación  del alumno en clase.‐   A tener en cuenta:  El alumno accederá a la condición de regular habiendo pasado por las siguientes instancias:   Asistencia en un75% de las clases efectivamente dadas.    Aprobación  de  los  exámenes  parciales  y  trabajos  prácticos  que  la  cátedra  considere pertinente.    La Cátedra de Neuropsicología permite que el alumno que no haya aprobado el  1° y el 2° examen parcial o ambos, puede pasar a la instancia de recuperatorio.  El mismo consiste en 1 (un) examen recuperatorio en donde podrá recuperar  tanto uno o ambos exámenes.    El alumno que cumpla con el 75% de asistencia y no logre la aprobación de la evaluación parcial, quedará en condición de alumno libre.  El  alumno  que  no  cumpla  con  el  75%  de  asistencia  y  apruebe  la  evaluación parcial,  deberá  rendir  por  única  vez  y  aprobar  un  examen  reincorporatorio  con  el profesor  de  la  cátedra  para  mantener  su  condición  de  alumno  regular,  siempre  y cuando las inasistencias hayan sido debida y oportunamente justificadas.  Tendrán  derecho  al  reincorporatorio  aquellos  alumnos  que  hayan  asistido  al menos al 50 % de las tutorías dadas.   IMPORTANTE: Traer la Bibliografía a las Tutorías.    8
  9. 9. Bibliografía       ‐ Carlson, Neil R.‐ “Fisiología de la conducta”; ed. Pearson Addison Wesley. ‐  Guirao  Piñeyro,  M  y  Ma.  M.  Morales  Hevia  ‐  ¨Anatomía  de  la  conciencia¨  Neuropsicoanatomía. Edit. Masson S.A. ‐ Barcelona ‐ España. ‐ Snell, Richard S. ‐ "Neuroanatomía Clínica" ‐ Edit. Médica Panamericana ‐ Bs. As.  Argentina. ‐ Junqué, Carme y José Barroso ‐ ¨Neuropsicología¨ ‐ Edit.  Síntesis S.A. Madrid ‐  España. ‐  Gaviría  Vilches,  Moisés  y  Jorge  E.Téllez  Vargas  ‐  ¨Neuropsiquiatría¨  ‐  Nuevo  Milenio Editores ‐ Bogotá ‐ Colombia ‐ Grieve, June ‐ ¨Neuropsicología¨ ‐ Edit.Médica Panamericana ‐ Bs.As. Argentina. ‐ Goldar, Juan Carlos ¨Anatomía de la mente¨ ‐ Edit.Salerno ‐ Bs.As. Argentina  ‐  Goldar,  Juan  Carlos  ‐  ¨Cerebro  límbico  y  Psiquiatría¨‐  Edit.  Salerno  ‐  Bs.As.  Argentina ‐ Lopez Matto, Andre, Oscar Boullosa, Coral Márquez ‐ ¨Psiquiatría neoclásica¨ ‐  Edit. Toquito Bs.As.  ‐ Argentina - Sémper,  Luis  Alberto,  Raquel  Gómez  y  Roberto  Fernandez  Labriola  ‐  ¨Marcadores  convencionales¨  ‐Cap.  VII  Neuropsicofarmacología.‐Cangrejal  Editores. ‐Bs. As. –Argentina                    9
  10. 10.  DESARROLLO TEMÁTICO    UNIDAD I  Eje I: Introducción a la psicofisiología    La última barrera de este mundo, y quizás la mayor, está dentro de nosotros. El sistema nervioso humano posibilita todo lo que podemos hacer, todo lo que podemos saber y todo lo que podemos sentir. Su complejidad es enorme, y la tarea de estudiarlo y  comprenderlo  empequeñece  todas  las  investigaciones  previas  emprendidas  por nuestra especie.  Una de las características humanas más universales es la curiosidad. Queremos explicar que es lo que hace que sucedan las cosas. En la antigüedad, la gente creía que los fenómenos naturales estaban provocados por espíritus animados. Se suponía que todo lo que se mueve (los animales, el viento y las mareas) tenían un espíritu que las hacia  moverse.  A  medida  que  nuestros  antecesores  se  fueron  haciendo  más sofisticados y aprendieron más acerca de la naturaleza desecharon este punto de vista a  favor  de  explicaciones  físicas  en  lo  que  respecta  a  los  objetos  inanimados  que  se mueven. Pero siguieron recurriendo a los espíritus para explicar la conducta humana.  Desde  los  tiempos  más  remotos  la  gente  ha  creído  que  posee  algo  intangible que le da la vida, una mente, un alma, o un espíritu. Esta ciencia surge del hecho de que cada uno de nosotros es consciente de su propia existencia. Cuando pensamos o actuamos,  sentimos  como  si  algo  en  nuestro  cuerpo  interior  estuviera  pensando  o decidiendo  actuar.  ¿Pero  cuál  es  la  naturaleza  de  la  mente  humana?  Tenemos  un cuerpo físico, con músculos que lo mueven y órganos sensoriales, como los ojos y los oídos,  que  perciben  información  del  mundo  que  nos  rodea.  En  nuestro  cuerpo,  el sistema  nervioso  juega  un  papel  central,  recibiendo  información  de  los  órganos sensoriales y controlando los movimientos de los músculos. Pero ¿qué papel juega la mente? ¿Controla al sistema nervioso? ¿Es una parte del sistema nervioso? ¿Es algo físico y  tangible,  como  el  resto  del  cuerpo,  o  es  un  espíritu  que  siempre  permanecerá oculto?  Este enigma se ha denominado históricamente el problema mente‐cuerpo. Los filósofos  han  intentado  solucionarlo  durante  muchos  siglos,  y,  en  épocas  más recientes,  los  científicos  han  asumido  esta  tarea.  Básicamente,  se  han  seguido  dos enfoques  diferentes:  el  dualismo  y  el  monismo.  El  dualismo  defiende  la  doble naturaleza de la realidad. Mente y cuerpo son distintos; el cuerpo está compuesto por materia corriente, pero la mente no. El monismo sostiene que todo en el universo se compone  de  materia  y  energía  y  que  la  mente  es  un  fenómeno  derivado  del funcionamiento del sistema nervioso.  La  mera  especulación  sobre  la  naturaleza  de  la  mente  no  nos  lleva  a  ninguna parte.  Si  pudiéramos  resolver  el  problema  mente‐cuerpo  simplemente  reflexionando sobre  ello,  los  filósofos  lo  habrían  hecho  hace  mucho  tiempo.  Los  psicólogos fisiológicos  adoptan  una  postura  empírica,  práctica  y  monista  ante  el  estudio  de  la naturaleza  humana.  La  mayoría  de  nosotros  cree  que  una  vez  que  sepamos  cómo  10
  11. 11. funciona  el  cuerpo  humano  (y,  en  particular,  cómo  funciona  el  sistema  nervioso)  el problema mente‐cuerpo se habrá resuelto. Podremos explicar cómo percibimos, cómo pensamos,  cómo  recordamos  y  cómo  actuamos.  Podremos  incluso  explicar  la naturaleza de la consciencia de nosotros mismos. Desde luego, estamos lejos de com‐prender  el  funcionamiento  del  sistema  nervioso,  de  modo  que  sólo  el  tiempo  dirá  si esta  creencia  está  justificada.  En  cualquier  caso,  no  hay  manera  de  estudiar  los fenómenos  que  no  son  físicos  en  el  laboratorio.  Todo  lo  que  podemos  detectar  con nuestros  órganos  de  los  sentidos  y  nuestros  instrumentos  de  laboratorio  son manifestaciones del mundo físico: materia y energía.    ¿Llegará  a  comprender  totalmente  el  cerebro humano su propio funcionamiento? Grabado del siglo XVI de la  primera  edición  de  De  Humani  corporis  fabrica  (Acerca  del  funcionamiento del cuerpo humano), de Andreas Vesalius. (Cortesía de La  National Library of Medicine).  El  término  consciencia  puede  usarse  para  referirse  a  varios  conceptos, incluyendo  la  mera  vigilia.  Así,  un  investigador  puede  escribir  acerca  de  un experimento utilizando el término «ratas conscientes» para referirse al hecho de que las  ratas  estaban  despiertas  y  no  anestesiadas.  Sin  embargo,  en  este  contexto  estoy utilizando  la  palabra  consciencia  para  referirme  al  hecho  de  que  le  humanos  nos damos  cuenta  de  (y  podemos  hablar  a  otros  sobre  ello)  nuestros  pensamientos, percepciones, recuerdos y sentimientos.  Sabemos que la consciencia puede alterarse por cambios en la estructura o la química  del  encéfalo;  por  1o  tanto  podemos  plantear  la  hipótesis  de  que  la consciencia  es  una  función  fisiológica,  al  igual  que  la  conducta  Podemos  incluso especular  sobre  los  orígenes  de  esta  conciencia  de  sí  mismo.  La  consciencia  y  la capacidad de comunicarse parecen ir de la mano. Nuestra especie, con su compleja estructura  social  y  enorme  capacidad  de  aprendizaje,  está  favorecida  por  nuestra capacidad  para  comunicarnos:  expresar  intenciones  a  otro  y  pedirle  algo  a  otro.  La comunicación  verbal  hace  posible  la  cooperación  y  nos  permite  establecer costumbres y normas de comportamiento. Quizá la evolución de esta capacidad es lo que  ha  dado  lugar  al  fenómeno  de  la  consciencia.  Es  decir,  nuestra  capacidad  para enviar  y  recibir  mensajes  de  otros  hace  posible  que  podamos  enviarnos  y  recibir  11
  12. 12. nuestros propios mensajes en otras palabras, nos permite pensar y ser conscientes de nuestra propia existencia.        Estrategias para aprender  El encéfalo es un órgano complicado. Al fin y al cabo, es responsable de todas nuestras  capacidades  y  complejidades.  Los  científicos  han  estudiado  este  órgano durante  una  gran  cantidad  de  años  y  (especialmente  en  los  más  recientes)  han aprendido muchas cosas sobre cómo funciona. Es imposible resumir este progreso en unas cuantas simples frases; no obstante, es el anhelo de la cátedra funcionar como un espacio para el aprendizaje, fomentando la curiosidad y la lectura. Hemos tratado de organizar  dicha  información  de  una  manera  lógica,  diciendo  lo  que  se  necesita  saber en el orden en que se necesita saberlo (Unidades que componen la materia). También hemos  procurado  escribir  del  modo  más  claro  posible,  poniendo  los  ejemplos  más sencillos  y  descriptivos  que  podíamos.  Aun  así,  no  se  puede  esperar  dominar  la información que hay en este módulo sólo con leerlo pasivamente; hay que hacer cierto esfuerzo.  Adquirir  conocimientos  acerca  de  la  fisiología  de  la  conducta  supone  mucho más  que  memorizar  datos.  Por  descontado,  hay  datos  que  memorizar:  nombres  de partes del sistema nervioso, nombres de sustancias químicas y términos científicos de determinados  fenómenos  y  procedimientos  que  se  usan  para  investigarlos,  etcétera. Pero la búsqueda de información no ha acabado; sólo sabemos una pequeña parte de lo  que  tenemos  que  aprender.  Y,  casi  con  seguridad,  algún  día  se  demostrará  que muchos de los «datos» que hoy aceptamos son incorrectos. Si todo lo que hacemos es aprender datos ¿qué haremos cuando éstos se modifiquen?  El  antídoto  contra  la  obsolescencia  es  conocer  el  proceso  por  el  que  se obtienen los datos. En ciencia, los datos son las conclusiones que hacen los científicos acerca de sus observaciones. Si sólo aprendemos las conclusiones, es casi seguro que quedarán anticuadas. Tendríamos que recordar qué conclusiones se han desestimado y cuáles son las nuevas, y este tipo de aprendizaje memorístico es difícil de hacer. Pero si  aprendemos  las  estrategias  de  investigación  que  utilizan  los  científicos,  las observaciones que hacen y el razonamiento que lleva a las conclusiones, adquiriremos un  conocimiento  fácil  de  revisar  cuando  surjan  nuevas  observaciones  (y  nuevos «datos»).  Si  entendemos  lo  que  hay  detrás  de  las  conclusiones,  entonces  podremos incorporar nueva información a lo que ya conocemos y revisar nosotros mismos dichas conclusiones.  Teniendo en cuenta esta realidad respecto al aprendizaje, el conocimiento y el método científico, este modulo ofrece datos y descripción de los procedimientos, los experimentos y el razonamiento lógico que los científicos han utilizado en su intento de entender la fisiología de la conducta. Si, por ir más deprisa, nos centramos en las conclusiones e ignoramos el proceso que lleva a ellas, corremos el riesgo de adquirir  12
  13. 13. información que pronto quedará anticuada. Por otra parte, si tratamos de entender los experimentos  y  ver  cómo  las  conclusiones  se  desprenden  de  los  resultados, adquiriremos un saber que está vivo y se desarrolla.  Si  es  posible,  la  primera  lectura  de  un  texto  debería  hacerse  con  las  menos interrupciones  posibles;  esto  es,  leyendo  siguiendo  el  cronograma  de  actividades propuestos por la cátedra. Luego, después de la primera clase dedicada al tema, habría de leerse otra vez con detenimiento. Puede utilizarse un lápiz o un bolígrafo, según se prefiera, para tomar notas. Se recomienda subrayar el texto. Resaltar así determinadas palabras  en  una  página  proporciona  cierta  gratificación  instantánea;  las  palabras subrayadas se están transfiriendo a nuestra base de datos de conocimientos pero solo si se acompañan con una lectura comprensiva. Una vez que ya hemos seleccionado lo que  es  importante  y  que  cuando  revisemos  el  texto  sólo  tendremos  que  leer  las palabras subrayadas pero siempre teniendo en cuenta el contexto de los temas y las guías de relectura que serán ofrecidas en clases.  Otro método es la construcción de esquemas de contenido. Lo importante es que seamos activos, no pasivos. Obliguémonos a nosotros mismos a escribir palabras y frases enteras. El hecho de transcribir la información con nuestras propias palabras no sólo nos permitirá tener algo para estudiar poco antes del próximo examen, sino que también introducirá algo en su cabeza (lo cual resulta útil en el momento del examen).   Una  buena  manera  para  ayudarse  a  expresar  la  información  con  las  propias palabras (y, por lo tanto, incorporarla a nuestro cerebro) es contestar a las preguntas de la Guía de estudio. Si no podemos responder una pregunta, busquemos la respuesta en las clases o el modulo.  La importancia de la Guía de estudio no es tener una serie de respuestas cortas, escritas por uno mismo, para poder estudiar antes del examen. Las conductas que dan lugar  al  aprendizaje  a  largo  plazo  son  haber  pensado  lo  suficiente en  la  información como para resumirla con nuestras propias palabras, pasando luego por la mecánica de escribir estas palabras.  Sistema nervioso central    13
  14. 14. Sobrevista del SNC humano (2) que consiste del encéfalo (1) y la medula espinal (3).  El sistema nervioso central (SNC) está constituido por el encéfalo y la medula espinal.  Están  protegidos  por  tres  membranas  duramadre  (membrana  externa), aracnoides  (membrana  intermedia),  piamadre  (membrana  interna)  denominadas genéricamente  meninges.  Además,  el  encéfalo  y  la  médula  espinal  están  protegidos por envolturas óseas, que son el cráneo y la columna vertebral respectivamente.  Las cavidades de estos órganos (ventrículos en el caso del encéfalo y conducto ependimal  en  el  caso  de  la  médula  espinal)  están  llenos  de  un  líquido  incoloro  y transparente, que recibe el nombre de líquido cefalorraquídeo. Sus funciones son muy variadas: sirve como medio de intercambio de determinadas sustancias, como sistema de eliminación de productos residuales, para mantener el equilibrio iónico adecuado y como sistema amortiguador mecánico.  Las células que forman el sistema nervioso central se disponen de tal manera que dan lugar a dos formaciones muy características: la sustancia gris, constituida por los  cuerpos  neuronales,  y  la  sustancia  blanca,  formada  principalmente  por  las prolongaciones  nerviosas  (dendritas  y  axones),  cuya  función  es  conducir  la información.  En  resumen,  el  sistema  nervioso  central  es  el  encargado  de  recibir  y procesar  las  sensaciones  recogidas  por  los  diferentes  sentidos  y  de  transmitir  las órdenes de respuesta de forma precisa a los distintos efectores. Y se puede decir que el sistema nervioso central es uno de los más importantes de todos los sistemas que se encuentra en nuestro cuerpo.  Sistema nervioso periférico  El  sistema  nervioso  periférico  o  SNP,  formado  por  nervios  y  neuronas  que residen o extienden fuera del sistema nervioso central hacia los miembros y órganos. La diferencia con el sistema nervioso central está en que el sistema nervioso periférico no  está  protegido  por  huesos  o  por  barrera  hematoencefálica,  permitiendo  la exposición a toxinas y a daños mecánicos. El SNP está compuesto por:  ‐ Sistema nervioso somático: Activa todas las funciones orgánicas (es activo).  ‐  Sistema  nervioso  autónomo  o  vegetativo:  Protege  y  modera  el  gasto  de energía. Está formado por miles de millones de largas neuronas, muchas agrupadas en nervios.  Sirve  para  transmitir  impulsos  nerviosos  entre  el  S.N.C  y  otras  áreas  del cuerpo.  ‐ Nervios periféricos: Tienen tres capas: endoneuro, perineuro y epineuro.  Sistema nervioso somático  • Nervios espinales, que son los que envían información sensorial (tacto, dolor) del tronco y las extremidades hacia el sistema nervioso central a través de la médula  14
  15. 15. espinal. También envían información de la posición y el estado de la musculatura y las articulaciones  del  tronco  y  las  extremidades  a  través  de  la  médula  espinal.  Reciben órdenes  motoras  desde  la  médula  espinal  para  el  control  de  la  musculatura esquelética; y son 31 pares de nervios cada uno con dos partes o raíces una auditiva y otra  motora.  Auditiva:  Es  la  que  lleva  los  impulsos  desde  los  receptores  hasta  la médula espinal. Motora: Es la que lleva los impulsos desde la médula espinal hasta los efectores correspondientes  • Nervios craneales, que envían información sensorial procedente del cuello y la  cabeza  hacia  el  sistema nervioso central.  Reciben órdenes motoras para  el control de  la  musculatura  esquelética  del  cuello  y  la  cabeza;  y  son  12  pares  de  nervios craneales.  Soma: unidad funcional mínima  Sistema nervioso autónomo   Regula  las  funciones  corporales,  controla  la  musculatura  lisa,  la  cardíaca,  las vísceras y las glándulas por orden del sistema nervioso central.  • Rama simpática: implicada en actividades que requieren gasto de energía.  • Rama parasimpática: encargado de almacenar y conservar la energía.  • Rama  entérica:  regula  la  actividad  gastrointestinal  y  coordina  los  reflejos peristálticos.  Lo componen raíces, plexos y troncos nerviosos.  Raíces:  • Raíces cervicales  • Raíces torácicas = Raíces dorsales  • Raíces lumbarehhd  • Raíces sacras  Plexos:  • Plexo cervical  El  plexo  cervical  es  el  plexo  nervioso  más  superior  en  el  sistema  nervioso periférico.  Está  formado  por  los  ramos  anteriores  de  los  primeros  cuatro  nervios cervicales  (de  C1  a  C4),  ramos  que  con  excepción  del  primero,  se  dividen  en  ramos ascendentes  y  descendentes,  uniéndose  con  los  ramos  adyacentes  formando  bucles. Se  encuentra  a  lo  largo  de  las  primeras  cuatro  vértebras  cervicales,  anterolateral  al músculo  elevador  de  la  escápula  y  escaleno  medio,  y  en  la  profundidad  del  músculo esternocleidomastoideo.  • Plexo braquial  • Plexo lumbosacro  15
  16. 16. Nervios:  • Pares craneales  • Nervios de miembros superiores  • Nervios de miembros inferiores    Grandes divisiones del cerebro  El cerebro está dividido en tres partes: el cerebro anterior (prosencefálico), el cerebro  medio  (mesencéfalo)  y  el  cerebro  posterior  (romboencéfalo).  El  cerebro anterior incluye la corteza cerebral, los ganglios basales, el sistema límbico, (que juntos forman el telencéfalo) y el diencéfalo.  El cerebro medio y el cerebro posterior se subdividen en protuberancia anular o puente  y  cerebelo  (metencéfalo)  y  bulbo  raquídeo  (medula  oblonga  o  mielencéfalo). Con frecuencia, al bulbo raquídeo se le llama simplemente bulbo.  En  el  curso  de  la  evolución  estas  divisiones  se  desarrollaron  a  partir  del alargamiento del extremo rostral del tubo neural primordial. En este proceso, la mayor parte de la región rostral se expandió para convertirse en el cerebro anterior, con sus dos  divisiones:  telencéfalo  y  diencéfalo,  mientras  que  la  mayor  parte  de  la  región caudal  se  expandió  para  convertirse  en  el  cerebro  posterior:  la  protuberancia  anular (que incluye el cerebelo y el bulbo raquídeo).        Telencéfalo  Diencéfalo  Mesencéfalo      16
  17. 17.      Metencéfalo  Mielencéfalo          Para tener en cuenta  Es común que durante las clases se utilicen términos técnicos, por ende aquí se  presenta en esquema formas de denominar las distintas ubicaciones del cerebro.  Para  refererirnos  a  las  estructuras  en  el  cerebro,  que  es  una  estructura  tridimensional,  necesitamos  usar  una  serie  de  términos  que  hacen  referencia  a  posiciones relativas y que vamos a definir.  17
  18. 18.   Rostral,  anterior:  hacia  la  nariz,  hacia la frente.      Caudal, posterior: hacia la cola de  un animal, hacia los pies en humanos.      Dorsal: hacia la espalda.      Ventral: hacia la parte del vientre.      Lateral:  hacia  fuera,  alejándonos  de la línea media del cuerpo humano.        Medial:  hacia  la  línea  media  y  alejándonos  de  la  periferia  del  cuerpo  humano.                   18
  19. 19. UNIDAD II  Eje II: La neurotransmisión    Tenemos que tener en cuenta que el encéfalo se compone de 100.000  millones de  células  nerviosas,  es  notable  cuanto  han  avanzado  las  neurociencias  sobre  su funcionamiento.  Es  importante  destacar  que  esencialmente    el  flujo  de  información intra‐ e interneural se transporta mediante señales electrónicas y químicas.   La comunicación intracelular se propaga interiormente en la neurona, desde el soma neural y sus dendritas al axón terminal. La neurona establece 1.000 conexiones sinápticas y recibe más, aproximadamente unas 10.000 conexiones. Esto significa que si poseemos 100.000 de neuronas se forman unas 100 billones de conexiones.  Existen dos tipos de conexiones, eléctricas y químicas. Las conexiones eléctricas no  son  un  hecho  aislado  y  exclusivo  del  sistema  nervioso,  sino  que  también  puede encontrase  en  el  corazón,  y  en  algunos  músculos.  Las  transmisiones  eléctricas encefálicas tienen la característica de ser más rápida y estandarizada y esencialmente sirve para transmitir señales despolarizadoras sencillas, no sirven para ejercer acciones inhibitorias efectivas o cambios a largo plazo.  Por otro lado las transmisiones químicas pueden mediar indistintamente, tanto en  acciones  excitatorias  como  en  las  inhibitorias.  Las  sinapsis  químicas  son  más flexibles y tienden a producir conductas de mayor complejidad que las eléctricas. Son capaces de generar cambios efectivos  dado que este tipo de sinapsis posee plasticidad que es importante para las memorias y para las funciones cerebrales complejas.   Como  vimos  anteriormente,  el  sistema  nervioso  y  endocrino  controlan  las funciones del organismo.‐ El sistema nervioso está compuesto básicamente por células especializadas cuya función consiste en recibir estímulos sensoriales y transmitirlos a los órganos efectores, musculares o glandulares.‐ Los estímulos sensoriales originarios del interior y del exterior del cuerpo se correlacionan dentro del sistema nervioso y los impulsos eferentes están coordinados de manera que los órganos efectores actúan en conjunto  y  armoniosamente  para  el  bienestar  del  individuo.‐  Además  el  sistema nervioso  de  las  especies  superiores  tiene  la  capacidad  de  almacenar  información sensorial  recibida  durante  experiencias  pasadas,  y  esta  información  cuando  es adecuada,  es  integrada  con  otros  impulsos  nerviosos  y  conducida  en  la  vía  eferente común.‐  Con fines descriptivos, el sistema nervioso se divide en dos partes principales: el sistema nervioso central (formado por el encéfalo y la médula espinal) y el sistema nervioso periférico (formado por los nervios craneales y raquídeos y sus ganglios).‐  Las estructuras vinculadas al campo de la neuropsicología se encuentran en el encéfalo por lo que estudiaremos con detenimiento.‐  En  el  sistema  nervioso  central,  el  encéfalo  y  la  médula  espinal  son  los principales centros en los que se correlaciona e integra la información nerviosa, por lo tanto se encuentran bien protegidos.‐ El encéfalo y la médula se hallan suspendidos en  19
  20. 20. líquido,  el  líquido  cefalorraquídeo  y  protegidos  por  los  huesos  del  cráneo  y  de  la columna vertebral.‐  El  sistema  nervioso  central  está  compuesto  por  un  gran  número  de  células nerviosas  y  sus  prolongaciones,  sostenidas  por  un  tejido  especializado  llamado neuroglia.‐    La  célula  nerviosa  se  denomina  neurona.‐  Las  prolongaciones  largas  de una célula se llaman axones o fibras nerviosas.‐  El  interior  del  sistema  nervioso  central  está  organizado  en  sustancia  gris  y blanca.‐ La sustancia gris consta de células nerviosas y las porciones proximales de sus prolongaciones  rodeadas  por  la  neuroglia.‐  La  sustancia  blanca  está  compuesta  por fibras nerviosas incluidas en la neuroglia.‐  El tejido nervioso está conformado por dos componentes:  1)  Las  neuronas,  células  que  presentan  generalmente  largas prolongaciones.  2)  Varios  tipos  de  células  de  la  glía  o  neuroglia  que  además  de servir d sostén de las neuronas participan en la actividad neuronal, en la nutrición de las neuronas y la defensa del tejido nervioso.  En el SNC existe una separación entre los cuerpos celulares de las neuronas y sus prolongaciones. Esto hace que se reconozcan en el encéfalo y en la médula espinal dos porciones distintas denominada sustancia blanca y sustancia gris.  La sustancia gris se llama así porque muestra esta coloración cuando se observa macroscópicamente, formada principalmente por cuerpos celulares de las neuronas y las células de la glía conteniendo también prolongaciones de neuronas.  La  sustancia  blanca  está  constituida  por  prolongaciones  de  neuronas  y  por células  de  la  glía,  con  gran  cantidad  de  un  material  blanquecino,  la  mielina,  que envuelve a los axones de las neuronas.  Las  neuronas  responden  a  las  alteraciones  del  medio  en  que  se  encuentran (estímulos)  con  modificaciones  en  la  diferencia  de  potencial  eléctrico  existente  entre las superficies externa e interna de la membrana celular, llamado impulso nervioso.  Las funciones fundamentales del sistema nervioso son:  1.‐  Detectar,  transmitir,  analizar  y  utilizar  las  informaciones generadas  por  estímulos  sensoriales  representados  por  calor,  luz,  energía mecánica y modificaciones del ambiente externo e interno.  2.‐  Organizar  y  coordinar,  directa  o  indirectamente,  el funcionamiento de casi todo9 el organismo, entre ellas funciones motoras, viscerales, endocrinas y psíquicas.  Neuronas  Las  células  nerviosas  o  neuronas,  están  formadas  por  un  cuerpo  celular  o pericarion,  que  contiene  el  núcleo  del  cual  parten  las  prolongaciones.  En  general  el volumen total de las prolongaciones de una neurona es mayor que el cuerpo celular.  20
  21. 21. Presenta 3 componentes:  1.‐  Dendritas,  prolongaciones  numerosas  especializadas  en  recibir  estímulos  del  medio  ambiente,  de  células  epiteliales  sensoriales  o  de  otras  neuronas.  2.‐ Cuerpo celular o pericarion, representa el  centro trófico de la célula y que también es capaz de  recibir estímulos.  3.‐  El  axón,  prolongación  única  especializada  en  la  conducción  del  impulso  nervioso  que  trasmite  información de la neurona a otras células (nerviosas, musculares,  glandulares);  la  porción  final  del  axón,  en  general  muy  ramificada (telodendron)  termina  en  la  célula  siguiente  en  forma  de  botones  terminales esenciales para la transmisión de la información a elementos situados a continuación.  Las  dimensiones  y  formas  de  las  células  nerviosas  son  extremadamente variables.  El  cuerpo  celular  puede  ser  esférico,  piriforme  y  anguloso.  En  general  son grandes pudiendo medir hasta 150 um. aislada es visible a simple vista.  De acuerdo al tamaño y forma de sus axones pueden clasificar en:  1.‐ Neuronas multipolares: que presentan más de  dos prolongaciones celulares.      2.‐  Neuronas  bipolares:  poseedoras  de  una  dendrita y un axón.    3.‐  Neuronas  seudomonopolares:  con  sólo  una  corta  prolongación  que  se  bifurca  inmediatamente,  dirigiendo una rama a la periferia y otra hacia el SNC, las  dos  prolongaciones  son  axones,  pero  las  arborizaciones  terminales  de  la  rama  periférica  reciben  estímulos  y  funcionan como dendritas, el estímulo viaja sin pasar por  el cuerpo celular.  21
  22. 22. La mayoría de las neuronas son multipolares. Las bipolares se encuentran en los ganglios  cocleares  y  vestibular,  en  la  retina  y  la  mucosa  olfatoria.  Las seudomonopolares  se  encuentran  en  ganglios  espinales  que  son  ganglios  sensitivos situados en las raíces dorsales de los nervios espinales.    Según su función se clasifican:    Neuronas  motoras:  controlan  órganos  efectores  tales  como  las  glándulas exocrinas y endocrinas y las fibras musculares.  Neuronas sensoriales: reciben estímulos sensoriales del medio ambiente y del propio organismo.  Las  interneruonas:  estableces  conexiones  entre  otras  neuronas,  formando circuitos completos.  En  el  SNC  los  cuerpos  celulares  de  las  neuronas  se  localizan  solamente  en  la sustancia  gris.  La  sustancia  blanca  no  presenta  cuerpos,  únicamente  tiene prolongaciones de estos. En el SNP los cuerpos celulares de las neuronas se localizan en ganglios y algunos organismos sensoriales, como las retinas y mucosa olfatoria.    Ejemplo de conexiones neuronales  SINAPSIS    Neuroglia  Son varios tipos celulares presentes en el SNC junto a las neuronas, en las que hay  diferencias  morfológicas,  embriológicas  y  funcionales.  No  se  observan  bien  y necesitan técnicas especiales de tinción.  Se  calcula  que  en  el  SNC  hay  10  células  de  la  glía  para  cada  neurona,  pero debido al menor tamaño ocupan más o menos la mitad del volumen del tejido.  Existen tres tipos de neuroglías. Se caracterizan por ser células no excitables, forman una cuarta parte  del volumen del tejido encefálico.  Estas células se caracterizan por mantener su división celular durante toda la vida, los tres tipos existentes son:  1.‐ Los Astricitos  22
  23. 23. 2.‐ Los Oligodendrocitos  3.‐ La Microglías    1 ‐Astrositos    Son  las  mayores  células  de  la  neuroglia  y  se  caracteriza  por  la  riqueza  y dimensiones  de  sus  prolongaciones  citoplasmáticas  que  se  dirigen  en  todas direcciones. Los astrocitos poseen núcleos esféricos y centrales.  Entre  sus  prolongaciones  muchas  aumentan  de  grosor  en  sus  porciones terminales,  formando dilataciones que envuelven la pared endotelial de los capilares sanguíneos. Estas dilataciones se llaman pies vasculares de la neuroglia. Los astrocitos orientan  sus  prolongaciones  en  el  sentido  de  la  superficie  de  los  órganos  del  SNC donde forman una capa.  Los astrocitos forman el principal tejido de sostén del sistema nerviosos central, tienen forma de estrellas con finas ramificaciones, en los extremos libres de algunas de ellas existen pequeños abultamientos llamados Pies Terminales. Este tipo de células se ubica cercano a los vasos sanguíneos conformando con estos la llamada Barrera    Se distinguen tres tipos: protoplasmáticos, fibrosos y mixtos.  Los  astrocitos  protoplasmáticos  poseen  citoplasma  abundante  y  con prolongaciones  no  tan  largas  como  los  astrocitos  fibrosos.  Estas  prolongaciones  son muy  ramificadas  y  gruesas.  Se  localizan  sólo  en  la  sustancia  gris  de  SNC.  Algunos astrocitos  de  pequeño  tamaño  se  sitúan  cerca  de  las  neuronas  formando  las  células satélites.  Los astrocitos fibrosos presentan prolongaciones largas lisas y delgadas que no se ramifican con frecuencia. Están en la sustancia blanca del encéfalo y médula espinal.  Los  astrocitos  mixtos  se  encuentran  en  la  zona  de  transición  de  la  sustancia blanca  y  la  sustancia  gris,  presentan  en  la  misma  célula  prolongaciones  fibrosas, protoplasmáticas, las fibrosas se dirigen a la sustancia blanca y las protoplasmáticas a la sustancia gris.      2 ‐Oligodendrocitos    Son  menores  que  los  astrocitos  presentan  escasas  y  cortas  prolongaciones protoplasmáticas.  Se  encuentra  tanto  en  la  sustancia  blanca  como  en  la  gris, presentándose  en  esta  última  en  la  proximidad  de  los  cuerpos  celulares  de  las neuronas,  constituyendo  las  células  satélites.  Las  células  satélites  del  SNC  son oligodendrocitos.  Las  células  satélites  de  los  ganglios  nerviosos  (SNP)  tienen morfología diferente y no se consideran células de la glía. Con la complejidad creciente del  SNC  diversas  especies  aumentan  el  número  de  oligodendrocitos  por  neurona, alcanzando el máximo en la especie humana.  En  la  sustancia  blanca  los  oligodendrocitos  se  disponen  en  hileras  entre  las fibras mielínicas.  Los  estudios  realizados  en  el  tejido  nervioso  fetal  durante  la  formación  de  la mielina  han  demostrado  que  esta  formada  por  las  prolongaciones  de  los  23
  24. 24. oligodendrocitos. En este sentido los oligodendrocitos son homólogos a las células de Schwann de los nervios periféricos.      3 ‐ Microglia    El cuerpo de las células de la microglia es alargado con núcleo denso pequeño y alargado. La forma del núcleo de estas células facilita su identificación y que las otras células  de  la  neuroglia  tienen  núcleo  esférico.  Las  células  de  la  microglia  presentan prolongaciones cortas cubiertas por numerosas y pequeñas espinas, lo que los confiere un aspecto espinoso. Se encuentran en la sustancia blanca y gris.      Células ependimarias    Estas células derivan del revestimiento interno del tubo neural embrionario y se mantienen  en  disposición  epitelial  mientras  que  las  otras  células  de  allí  originadas adquieren prolongaciones transformándose en neuronas y células de la neuroglia.  Las células ependimarias revisten las cavidades en encéfalo y la médula y están en  contacto  inmediato  con  el  líquido  cefalorraquideo  encontrándose  en  estas cavidades. Son células cilíndrica con la base afilada y muchas veces ramificada, dando origen  a  prolongaciones  largas  que  se  sitúan  en  el  interior  del  tejido  nervioso.  Sus núcleos  son  alargados.  En  el  embrión  las  células  ependimarias  son  ciliadas  y  algunas permanecen así en el adulto. La función del número variable de cilio presentes en la superficie  luminal  es  propeler  el  líquido  cefalorraquideo,  así  mismo  las  células ependimarias tienen importancia en los procesos de absorción y secreción.          Fibras nerviosas  Están  constituidas  por  un  axón  y  por  sus  vainas  envolventes.  Los  grupos  de  fibras  nerviosas  forman  haces  o  tractos  del  SNC  y  los  nervios  del  SNP.  Todos los axones del tejido nerviosos adulto,  están  envueltos  por  pliegues  únicos  o  múltiples formados  por  una  célula  envolvente.  En  las  fibras  nerviosas  periféricas  esta  célula  se denomina  célula  de  Schwann.  En  el  SNC  las  células  envolventes  son  los oligodendrocitos.  Los  axones  de  pequeño  diámetro  están  envueltos  por  un  único pliegue  de  cada  célula  envolvente,  constituyendo  las  fibras  nerviosas  amielínicas.  En los axones de mayor calibre, la célula envolvente forma un repliegue envolviendo en espiral  el  axón.  Cuando  mayor  es  el  calibre  mayor  es  el  número  de  repliegues provenientes  de  las  células  de  revestimiento.  el  conjunto  de  estas  envolturas concéntricas  se  denomina  vaina  mielínica  y  las  fibras  se  llaman  fibras  nerviosas mielínicas.  La  conducción  del  impulso  nervioso  es  progresivamente  más  rápido  en  24
  25. 25. axones de mayor diámetro y con vaina de mielina más gruesa, esta vaina se denomina neurilema.  El proceso de mielinización comienza durante el desarrollo fetal y continúa aun después del nacimiento. Comienza con una invaginación de una sola fibra nerviosa en una  célula  de  Schwann  luego  el  axón  es  envuelto  con  un  estrato  citoplasmático  en espiral de la célula de Schwann, continúa el proceso y el citoplasma es excluido, en la maduración los estratos formados por las membranas plasmáticas se fusionan uno con otro constituyendo la membrana mielínica.  La  vaina  mielínica  de  un  axón  individual  es  formada  por  varias  células  de Schwann,  existen  cortos  intervalos  a  lo  largo  del  axón  que  no  son  cubiertos  por  la mielina, estos puntos son conocidos como nódulos de Ranvier. En las fibras amielínicas no existen nódulos de Ranvier.  La  sustancia  gris  de  SNC  es  rica  en  fibras  nerviosas  amielínicas,  estas  están envueltas por expansiones terminales de los oligodendrocitos.    Ilustraciones del tejido nervioso. University of Kansas Medical Center. (Internet requerido).      Nervios    En el SNP las fibras nerviosas se agrupan en haces dando origen a los nervios. Los nervios son blanquecinos (mielina).  El estroma, tejido de sostén de los nervios, está constituida por una capa más extensa  de  tejido  conectivo  denso,  el  epineuro  que  reviste  el  nervio  y  rellena  los espacios entre los haces y fibras. Cada uno de estos haces está revestido por una vaina de varias capas de células aplanadas yuxtapuestas, el perineuro. Las células de la vaina perineural  se  unen  unas  a  otras  por  uniones  íntimas  o  uniones  Tight,  constituyendo una  barrera  a  muchas  macromoléculas.  Dentro  de  la  vaina  perineural  se  hallan  los axones cada uno envuelto por una vaina de células de Schwann, con una capa basal y una cubierta conjuntiva de fibras reticulares el endoneuro.  Los nervios poseen fibras aferentes y eferentes en relación al sistema nervioso central (sensitivos y motores).      NEUROTRASMISORES.  El  concepto  de  neurotransmisores  es  central  con  el  conjunto  de  las neurociencias.  Desde  que  Cajal  mostrara  la  auténtica  textura  del  sistema  nervioso, formado  por  neuronas  individuales  pero  relacionadas  entre  sí  por  interconexiones específicas  y  altamente  estructuradas,  quedó  planteada  la  necesidad  de  un  vehículo para la transmisión nerviosa. En la actualidad la transmisión química se acepta como el sistema principal de comunicación entre neurona y neurona, o entre neurona y órgano efector, sea éste músculo o glándula.  Cuando  un  impulso  nervioso,  propagándose  por  una  neurona,  llega  a  una terminación  nerviosa,  la  siguiente  neurona  resulta  influida  de  manera  que  la probabilidad de que a su vez genere impulsos se modifica. De la membrana presinática  25
  26. 26. se  libera  una  substancia  química,  neurotransmisor,  que  se  difunde  en  el  espacio  que separa ambas células y se fija en la membrana postsináptica.  En la sinapsis exitadora el transmisor produce una disminución del potencial de membrana  y  evitar  la  formación  de  nuevos  impulsos  o  reducir  su  frecuencia.  El  que una sinapsis sea excitadora o inhibidora depende del transmisor químico sintetizado o almacenado por la célula presináptica y de los receptores existentes de la membrana postsináptica.  Dado  que  una  neurona  recibe  impulsos  de  numerosas  sinapsis  será estimulada  o  no  según  sea  la  suma  de  los  numerosos  efectos  que  determinará  su velocidad de emisión de estímulos.  En la última década se ha progresado considerablemente en la identificación de distintas substancias transmisoras, su distribución neuroanatómica y en la elucidación de  los  mecanismos  moleculares  implicados  en  su  función  sináptica.  También  se  ha puesto en evidencia qu muchas de las substancias que poseen acción sobre el sistema nervioso,  y  en  particular  sobre  el  comportamiento,  sean  fármacos  o  neurotoxinas, deben  su  capacidad  a  interferir  ciertos  aspectos  dela  transmisión  química  y  existen datos  que  surgieren  que  la  causa  de  las  enfermedades  mentales  podría  atribuirse  a defectos en la transmisión química del cerebro.            Aspectos Generales.  26
  27. 27. Neurotransmisores, neuromoduladores y neuromediadores.  En  las  conexiones  entre  las  neuronas  o  entre  neuronas  y  órganos  efectores, llamadas  sinapsis,  el  mensaje  nervioso  debe  atravesar  el  espacio  que  las  espera.  Por regla general, la propagación del impulso nervioso a través del espacio sináptico está a cargo  de  un  mecanismo  químico:  los  impulsos  que  llegan  a  la  terminación  nerviosa provocan la liberación de un transmisor químico que, atravesando el espacio sináptico, se dirige a la membrana de la neurona postsináptica, en donde se combina con unas moléculas  específicas  llamadas  “receptores”.  Como  consecuencia  de  esta  interacción se originan los procesos bioeléctricos que dan lugar a la respuesta característica en la célula postsináptica. Esta respuesta, debida a la alteración de la permeabilidad de los iones de la membrana postsináptica, puede ser una despolarización (excitación) o una hiperpolarización (onhibición). A medida que se produce una despolarización, aumenta la posibilidad de que se desarrolle una respuesta del tipo “todo o nada” en forma de potencial de acción, que se propaga a través del axón de la neurona postsináptica. El transmisor químico se encuentra generalmente en la terminación del axón de la célula presináptica, y el receptor está situado o una dendrita (conexión axón‐dendrítica) o el soma  neuronal  (conexión  axo‐somática)  de  la  célula  postsináptica,  o  bien  en  un músculo o glándula en el sistema nervioso periférico. La estructura de la sinapsis es tal que  los  impulsos  sólo  pueden  transmitirse  en  una  dirección  de  una  célula  a  otra (transmisión unidireccional).  Los  compuestos  que  propagan  la  información  química  entre  células  nerviosas adyacentes reciben el nombre de neurotransmisores.  Existen  algunos  criterios  que  permiten  establecer  la  identidad  de  un nerotransmisor:  1. La  substancia  debe  hallarse  presente  en  los  elementos presinápticos del tejido neural.  2. En  la  neurona  deben  hallarse  los  precursores  y  las  enzimas  de sintesis,  generalmente  en        estrecha  vecindad  con  el  lugar  en  el  que  se presume que se desarrollará la acción.  3. La  estimulación  nerviosa  (química,  eléctrica)  presináptica  debe producir  una  liberación  de  la  substancia  en  cantidades  de  fisiológicamente significativas.  4. La aplicación directa de la substancia en la sinapsis debe producir unas  respuestas  idénticas  a  las  que  produce  la  estimulación  de  neurona presináptica.  5. Deben  encontrarse  presentes  receptores  que  interactúen  con  la substancia,  y  deben  hallarse  en  estrecha  vecindad  con  las  estructuras presinápticas.  6. La  interacción  de  la  substancia  con  su  receptor  debe  inducir cambios en la permeabilidad de la membrana que conduzca a la aparición de potenciales postsinápticos excitatorios o inhibitorios.  7. Deben  existir  mecanismos  de  inactivación  específicos  que  sean capaces de detener las interacciones de la substancia con su receptor.  27
  28. 28.    Los  neuromoduladores  serían  aquellas  substancias  que  pueden  modificar  la excitabilidad  de  las  células  nerviosas,  amplificándola  o  disminuyéndola,  pero  que  se origina fuera de la sinapsis, y por tanto actuarían transinápticamente. Ejemplo de tales substancias podrían ser las hormonas esteroideas circulantes y las prostglandinas, así como el CO2 y el amonio. También se ha aplicado el término de neuromodulador para definir  a  ciertos  compuestos  de  origen  neural  que  modifican  el  nivel  general  de excitabilidad neuronal sin alterar el potencial de membrana o la conductancia iónica, pero si la capacidad de otros neurotrasmisores para provocar estos cambios. Algunos neuropéptidos tienen esta actividad: substancia P., encefalinas, hormona liberadora de tirotropina (TRH).     Los  mecanismos  a  través  de  los  que  los  transmisores  neuroquímicos  y  otras señales  extracelulares  producen  las  respuestas  biológicas  en  las  células  “diana”  son muy  complejos.  La  interacción  del  transmisor  químico  con  su  receptor  produce  una serie  de  modificaciones  comparables  a  las  que  se  observan  un  sistema  de transductores.  El  receptor  se  comporta  como  un    discriminador  cuya  activación produce  un  estímulo  inicial  que,  a  través  de  la  correspondiente  trasducción, amplificación o modulación, pone en marcha un sistema efector que da lugar al efecto observado.  Numerosos  datos  experimentales  sugieren  que  la  regulación  de  la fosforilación  de  las  proteínas  es  la  vía  final  común  de  las  acciones  de  muchos neurotransmisores y neuromoduladores sobre las células nerviosas.      La  secuencia  de  eventos  podría  ser  la  siguiente:  las  señales  extracelulares producidas  por  diferentes  transmisores  químicos  o  “primeros  mensajeros”,  o  por  el propio  impulso  nervioso,  evocarían  las  respuestas  correspondientes  regulando  las concentraciones  intracelulares  de  adenosina  3’5’  ‐monofosfato  cíclico  (AMPc), guanosina  3’5’  ‐monofosfato  cíclico  (GMPc)  o  calcio,  que  actuarían  dentro  de  las neuronas  como  “segundos  mensajeros”.  A  estas  substancias  intracelulares  se  las denomina neuromediadores de la respuesta nerviosa.      Probablemente, las acciones de estos neuromediadores (casi todas del AMPc o del GMPc, y muchas del calcio) en el interior de la neurona se deben a la activación de proteincinasas cuya actividad depende de la APMc, del GMPc y del calcio. El cerebro contiene  virtualmente  un  solo  tipo  de  proteincinasa  dependientes  del  calcio,  que formarían dos subclases: una, activada en conjunción con la proteina fijadora del calcio llamada  calmodulina,  se  denomina  proteincinasa  dependiente  del calcio/fosfatidilserina.      Aún  quedan  numerosos  interrogantes  que  resolver  para  poder  comprender las complejas características de la fosforilación de proteinas dependientes del calcio.       En cualquier caso, parece claro que la activación de diferentes proteincinasas da lugar a la fosforilación de proteínas substratospecificas, que producen, a través de uno o más pasos, las respuestas biológicas correspondientes. Así, la fosforilación de las proteínas puede estar implicada en actividades tan  variadas como la biosintesis de los neurotransmisores,  el  transporte  axoplásmico,  la  liberación  del  neurotransmisor,  la generación de los potenciales postsinápticos, la conductancia de los canales iónicos, la conformación  y  movilidad  neuronal,  la  elaboración  de  prolongaciones  dentríticas  y axónicas,  y  el  desarrollo  y  mantenimiento  de  las  características  diferenciales  de  las neuronas.  28
  29. 29.      Naturaleza de los transmisores químicos en el sistema nervioso.      Hasta hace muy pocos años se conocían muy pocas substancias que pudieran ser candidatas para la transmisión neuroquímica. En la actualidad se conocen más de cuarenta de ellas que pueden actuar como transmisores.      Esencialmente, estas substancias pueden clasificarse en tres grupos distintos, de acuerdo con su estructura química:     ‐ Monoaminas.     Catecolaminas. Se denominan así a aquellos transmisores que derivan de un mismo núcleo química, el núcleo catecol (o pirocatequina, o dihidroxibenceno). Son la dopamina, la noradrenalina y la adrenalina (fig. 1).     ‐ Indolaminas. La más importante es la sertonina o 5‐hidroxitriptamina.     ‐ Acetilcolina.     Histamina.  (véase  “La  histamina  como  neurotransmisores  en  el  Sistema Nervioso Central”).     ‐ Aminoácidos.    Excitatorios. Glutámico, aspártico, cisteico, homocisteico.    Inhibitorios. Gammaaminobutirico (GABA), glicina, taurina, B‐alanina.    ‐ Péptidos.       Las fases de la transmisión sináptica.  La transmisión sináptica de los mensajes nerviosos tiene algunas características en común, de las que trataremos a continuación de forma necesariamente resumida. Estas características son particularmente aplicables a la transmisión por monominas y aminoácidos.         29
  30. 30.     Como  se  ha  señalado,  la  sinapsis  está  formada  por  un  elemento  (neurona) presináptico,  un  elemento  postsináptico,  y  una  solución  de  continuidad  o  una hendidura  sináptica  entre  los  dos  anteriores.  La  terminación  nerviosa  (axón) presináptico  acaba  generalmente  en  forma  de  un  llamado  “botón”    sináptico  con  un diámetro  de  aproximadamente  1  mm,  y  se  encuentra  separado  de  la  neurona postsináptica o célula efectora por una solución de continuidad de aproximadamente 20‐50 mm, se cree, sin embargo, que este espacio no está vacío, sino que contiene una proteína  globular  llamada  tubulina.  En  el  elemento  presináptico  se  realiza  la incorporación  (generalmente  a  través  de  mecanismos  de  transporte  activo)  de  los aminoácidos o substancias precursoras de los neurotransmisores, a partir de la sangre. Después de esta incorporación se realiza la síntesis del neurotransmisor, a partir de la sangre.  Después  de  esta  incorporación  se  realiza  la  sintesis  del  neurotransmisor  por medio  de  aparato  enzimático  específico.  Las  enzimas  responsables  de  la  síntesis  se producen  en  el  soma  neuronal,  para  viajar  posteiormente  a  través  del  axón  hasta  la terminación  nerviosa  o  el  lugar  en  donde  se  realizará  la  síntesis.  En  algunos  casos, también  es  posible  que  esta  síntesis  se  lleve  a  cabo  en  el  soma  neuronal,  y  el neurotransmisor  así  formado  se  dirija  posteriormente  a  la  terminación,  a  través  de estructuras  tubulares  llamadas  “neurofibrillas”.  En  el  interior  de  la  terminación nerviosa,  el  transmisor  es  almacenado  en  las  terminaciones  nerviosas  de  muy diferentes  tipos  de  animales  y  que  presentan  un  aspecto  claramente  diferenciado dependiendo del transmisor que almacenan, protegen a los neurotransmisores de las enzimas que se hallan en la terminación, generalmente localizadas en un gran número de mitocondrias que se encuentran en su vecindad. No se conoce con exactitud cómo se  forman  estas  vesículas.  Es  posible  que  se  formen  a  partir  de  la  membrana presináptica.  Las  vesículas  pueden  contener  enzimas  específicas  que  participen  en  la síntesis del transmisor. Por ejemplo, la dopamina se transforma en noradrenalina en el interior de las propias vesículas del almacenamiento.            Con la llegada del potencial de acción a la terminación nerviosa presináptica se produce la liberación del neurotransmisor, probablemente mediante una exocitosis: la membrana de la vesícula se adosaría a la membrana de la terminación presináptica, penetraría en ella, emergería con ella y vaciaría su contenido en el espacio sináptico.  30
  31. 31. La  membrana  presináptica,  que  se  habría  engrosado  con  la  incorporación  de  la membrana de la vesícula, volvería al grosor normal por un proceso de endocitosis. Es posible que durante este proceso se “pellizquen” nuevas vesículas que volverán a ser llenadas  con  el  neurotransmisor  que  se  encuentra  en  el  ciplasma  de  la  terminación nerviosa.      Una  vez  liberado,  el  neurotransmisor  puede  seguir  diferentes  caminos.  Por una  parte,  puede  actuar  sobre  unos  receptores  situados  en  la  propia  membrana presináptica. A estos receptores se les ha denominado “autorreceptores”, pues tienen un  papel  esencial  en  la  regulación  de  la  liberación  del  propio  neurotransmisor.  En efecto,  un  exceso  de  transmisor  en  el  espacio  sináptico  actuaría  como  agonista (estimulante)  en  este  receptor,  que  a  través  de  un  mecanismo  de  feedback  inhibiria una ulterior liberación de neurotransmisor. Por el mismo motivo, los bloqueadores de estos receptores (cuyo efecto sería comparable a la no existencia de neurotransmisor en  el  espacio  sináptico)  aumentaría  la  liberación.  En  los  sistemas  de  transmisión catecolaminérgicos, a estos autorrecptores se les llama receptores a2. Por otra parte, el transmisor puede actuar en los receptores situados en la membrana postsináptica, induciendo  breves  cambios  locales  en  la  permeabilidad  de  ésta.  Si  la  suma  de  estas respuestas  postsinápticas  locales  es  suficientemente  grande,  se  produce  el  potencial de  acción  postsináptica  y  la  respuesta  correspondiente  (excitatoria  o  inhibitoria).  Los mecanismo  implicados  en  la  respuesta  de  la  célula  postsináptica  a  la  estimulación pueden  ser  muy  complejos,  y  de  ellos  ya  se  han  tratado  al  hablar  de  los neuromediadores.          Una vez el neurotransmisor ha interactuado con los receptores, sus acciones deben terminar rápidamente; de lo contrario, sus efectos serian muy persistentes y se perdería  el  control  preciso  de  la  transmisión  nerviosa,  que  tiene  una  característica esencial;  la  de  ser  de  naturaleza  intermitente.  Los  mecanismos  para  esta  rápida terminación son básicamente dos: la recaptación (uptake) del neurotransmisor hacia el interior  de  la  terminación  nerviosa,  y  la  inactivación  enzimática  por  medio  de  las enzimas  correspondientes.  La  importancia  relativa  de  estos  dos  sistemas  de inactivación  es  distinta  para  los  diferentes  neurotransmisores.  Por  ejemplo,  la inactivación  por  medio  de  la  recaptación  es  cuantitativamente  muy  importante  para las  catecoliminas,  la  serotonina  y  ciertos  aminoácidos,  pero  no  es  utilizada  por  la acetilcolina  y  la  histamina,  que  son  degradadas  exclusivamente  por  mecanismos  31
  32. 32. enzimáticos. Por otra parte, en el caso de la recaptación, el neurotransmisor puede ser nuevamente  almacenado  en  la  terminación  nerviosa  para  ser  reutilizado  (lo  cual representa un importante sistema homeostático de ahorro), o bien destruido por las enzimas  intraneuronales.  La  inactivación  enzimática  puede  ser  secuencial  (primero intraneuronal y luego extraneuronal o viceversa una acción eznimática. insistimos de nuevo en la gran importancia que tiene la recaptación para la terminación de la acción de las catecolaminas y de la serotonina.   Funciones de los neurotransmisores    NEUROTRANSMISOR  ¿Qué hace?  ¿Dónde actúan?  Dopamina  Psique (estado de ánimo,  Sistema límbico  emociones, memoria)    Función (fluidez, memoria)  Ganglios basales    Hormonas hipofisiarias  Hipotálamo  (prolactina)      Hormona del crecimiento      Sistema nervioso  Ganglios  vegativo                                 vegetativos  (inhibición)    NEUROTRANSMISOR  ¿Qué hace?  ¿Dónde?  noradrenalina  Intelecto  Locus ceruleos (mesenc)    Vigilancia  Corteza    Sueño REM      Sistema nervioso  Ganglios vegetativos  simpático  (incl. regulación  Receptores simpáticos  presión sanguínea)    Funciones motoras  Médulas  cerebrales  Células de Purkinaje        Acciones fisiológicas de la serotenina.        a) Intestino delgado     Además  de  su  presencia  en  las  células  enterocromafines  del  intestino delgado, la 5‐HT se encuentra también en el plexo de Auerbach, donde probablemente  32
  33. 33. interviene  en  el  peristaltismo.  Los  tumores  de  las  células  enterocromafines  (tumores carcinoides)  producen  5‐HT  y  otras  substancias  que  provocan  crisis  de  rubor  facial (“flushing”) y diarrea.        b) Cuerpo pineal.       Las grandes cantidades de 5‐HT del cuerpo pineal sirven de precursor para la síntesis  de  melatonina  (5‐metoxi‐N‐acetiltriptamina).  La  sintesis  de  5‐HT  y  de melatonina en este órgano depende de la luz ambiente y sigue un ritmo diurno.                                                33
  34. 34. UNIDAD II  Eje III: Anatomía Cerebral    La corteza cerebral forma una cobertura completa en cada hemisferio cerebral. Está  compuesta  por  sustancia  gris  y  se  ha  estimado  que  contiene  aproximadamente diez mil millones de neuronas.   El  área  de  superficie  de  la  corteza  está  aumentada  por  plegamiento  en circunvoluciones separadas por surcos o cisuras. El espesor de la corteza varía de 1,5 a 4,5 mm. La corteza es más gruesa sobre la cresta de una circunvolución y más delgada en la profundidad de un surco.  La  corteza  cerebral,  como  sustancia  gris  en  cualquier  otra  parte  del  sistema nervioso  central,  consiste  en  una  mezcla  de  células  nerviosas,  fibras  nerviosas, neuroglia y vasos sanguíneos. Se encuentra los siguientes tipos de células nerviosas en la corteza cerebral; 1) células piramidales, 2) células estrelladas, 3) células fusiformes, 4) células horizontales de Cajal y 5) células de Martinotti.    Células nerviosas de la corteza cerebral  Las células piramidales llevan el nombre por la forma de su cuerpo piramidal .  La mayor parte de los cuerpos celulares tienen de 10 a 50 um de longitud. Sin embargo hay células piramidales gigantes, también conocidas con el nombre de células de  Bets,  cuyos  cuerpos  celulares  miden  hasta  120  um;  se  hallan  en  circunvolución frontal ascendente motora de lóbulo frontal.   Los ápices de las células piramidales están orientados hacia la superficie vial de la corteza.  Desde el vértice de cada célula una gruesa dendrita apical se extiende hacia la piamadre,  dando  ramas  colaterales.  Desde  los  ángulos  basales,  varias  dendritas basales  pasan  externamente  hacia  el  neurópilo  circundante.  Cada  dendrita  posee numerosas espinas dendríticas para establecer uniones sinápticas con axones de otras neuronas).  El  axón  se  origina  en  al  base  del  cuerpo  celular  y  termina  en  las  capas corticales  más  profundas  o,  más  comúnmente,  entra  en  la  sustancia  blanca  cerebral como una fibra de proyección, de asociación o comisural.  Las  células  poseen  múltiples  dendritas  ramificadas  y  un  axón  relativamente corto que terminan en una neurona cercana.  Las  células  fusiformes  tienen  su  eje  longitudinal  vertical  a  la  superficie  y  se concentran  principalmente  en  las  capas  corticales  más  profundas.  Se  originan dendritas en cada polo del cuerpo celular. La dendrita inferior se ramifica dentro de la misma capa celular, mientras que la dendrita superficial asciende hacia la superficie de la corteza y se ramifica en las capas superficiales. El axón se origina en la parte inferior del  cuerpo  celular  y  entra  en  la  sustancia  blanca  como  una  fibra  de  proyección,  de asociación o comisural.  Las células horizontales de Cajal son pequeñas células fusiformes orientadas horizontalmente que se hallan en las capas más superficiales de la corteza. Se origina  34

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