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Introdu¸˜o
ca

Motiva¸˜es
co

Alguns resultados

Outros interesses

Dinˆmica estoc´stica em neurociˆncia te´rica
a
a
e
o
Leandro A. da Silva
P´s-doutorado FAPESP/CMCC-UFABC
o
Supervisor: Rafael D. Vilela
Semin´rios do grupo de dinˆmica n˜o-linear
a
a
a

11 de Dezembro de 2013
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Introdu¸˜o
ca

1

Introdu¸˜o
ca

2

Motiva¸˜es
co

3

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Motiva¸˜es
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Motiva¸˜es
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Abordagens te´ricas:
o
Qual escala?
1 neurˆnio
o
Hodgkin-Huxley
FitzHugh-Nagumo
Integrate-and-fire
Passive cable
N neurˆnios
o
Intera¸˜es numa rede discreta finita
co
campos neurais
classe de modelos tipo Wilson-Cowan

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Abordagens te´ricas:
o
Qual escala?
1 neurˆnio
o
Hodgkin-Huxley
FitzHugh-Nagumo
Integrate-and-fire
Passive cable
N neurˆnios
o
Intera¸˜es numa rede discreta finita
co
campos neurais
classe de modelos tipo Wilson-Cowan
Conex˜es entre as abordagens?
o

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Modelos te´ricos:
o
Modelo integra-e-dispara:
τ

dv(t)
= −v(t) + I(t)
dt

Passive cable model:
τ

∂ 2 v(x, t)
∂v(x, t)
= λ2
− v(x, t)
∂t
∂x2

Campos neurais
τ

∂φ(x, t)
= −φ(x, t) +
∂t

∞

dx w(x − x )f φ x , t
−∞

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Introdu¸˜o
ca

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Motiva¸˜es
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Movimento browniano

Em 1827, Robert Brown publica: “A brief account of
microscopical observations made in the months of June, July,
and August, 1827, on the particles contained in the pollen of
plants and on the general existence of active molecules in
organic and inorganic bodies”
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Movimento browniano
Computacionalmente invi´vel tratar a dinˆmica levando em
a
a
conta as in´meras colis˜es
u
o
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Movimento browniano
Computacionalmente invi´vel tratar a dinˆmica levando em
a
a
conta as in´meras colis˜es
u
o
Dinˆmica efetiva: Paul Langevin, 1908
a
F = ma
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Movimento browniano
Computacionalmente invi´vel tratar a dinˆmica levando em
a
a
conta as in´meras colis˜es
u
o
Dinˆmica efetiva: Paul Langevin, 1908
a
F = ma = −ηv
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Movimento browniano
Computacionalmente invi´vel tratar a dinˆmica levando em
a
a
conta as in´meras colis˜es
u
o
Dinˆmica efetiva: Paul Langevin, 1908
a
√
F = ma = −ηv+ 2T R(t)
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Movimento Browniano

De forma mais geral:
dp
dt
dx
dt

= −
=

∂V
− ηp + R(t)
∂x

p
,
m

Propriedades do ru´ branco ⇒ Teorema de flutua¸˜o-dissipa¸˜o
ıdo
ca
ca
cl´ssico
a
R(t) = 0

e

R(t)R(t ) = 2kB T ηδ(t − t )
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Movimento browniano

Mecˆnica newtoniana: apenas um caso particular de sistema
a
dinˆmico
a
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Movimento browniano

Mecˆnica newtoniana: apenas um caso particular de sistema
a
dinˆmico
a
Aspecto mais sutil e geral por tr´s desse procedimento?
a
Coarse-graining: distin¸˜o e separa¸˜o entre sistema e
ca
ca
ambiente
Posi¸˜o da part´
ca
ıcula → outra grandeza dinˆmica
a
Temperatura → intensidade do ru´
ıdo
Viscosidade → grandeza que fixa uma escala de tempo
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Ru´ neural
ıdo

Principais fontes de flutua¸˜es na dinˆmica neural:
co
a
Abertura e fechamento de canais iˆnicos
o
Libera¸˜o de neurotransmissores pelas sinapses
ca
Entradas sin´pticas provenientes do “ambiente” (∼ 104
a
jun¸˜es sin´pticas por neurˆnio)
co
a
o

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Ru´ neural
ıdo

Principais fontes de flutua¸˜es na dinˆmica neural:
co
a
Abertura e fechamento de canais iˆnicos
o
Libera¸˜o de neurotransmissores pelas sinapses
ca
Entradas sin´pticas provenientes do “ambiente” (∼ 104
a
jun¸˜es sin´pticas por neurˆnio)
co
a
o
τ

√
dv(t)
= g(v) + I(t) + σ 2τ η(t)
dt

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Modelos de intera¸˜o sistema-banho
ca
Problema: deriva¸˜es mais real´
co
ısticas → efeitos de mem´ria e
o
ru´ colorido
ıdo
Exemplo 1:
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Modelos de intera¸˜o sistema-banho
ca
Problema: deriva¸˜es mais real´
co
ısticas → efeitos de mem´ria e
o
ru´ colorido
ıdo
Exemplo 1:
Modelo de Caldeira-Leggett (1983) :
Sistema (q) em intera¸˜o com um banho (xα , α = 1, . . . , N ) :
ca

H=

1
p2
+ V (q) +
2
2

N
α=1

p2
cα
α
+ mα ωα xα −
F (q)
2
mα
mα ωα

2

Tomando a intera¸˜o sistema-banho como sendo linear (∼ qxα
ca
⇒ F (q) = q e eliminando os graus de liberdade do banho:
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Modelos de intera¸˜o sistema-banho
ca

t

dt Λ(t − t )q(t ) + V [q(t)] = ξ(t)
˙

q (t) +
¨
0

Λ(t − t ) = Θ(t − t )

1
M

N
α=1

c2
α
cos(ωα t)
2
mα ωα

⇒ Equa¸˜o n˜o-Markoviana (kernel n˜o-local Λ(t − t ), possui
ca a
a
mem´ria da hist´ria passada) com ru´ gaussiano e colorido:
o
o
ıdo
ξ(t)

(0)

ρB

= 0,

ξ(t)ξ(t )

(0)

ρB

= kB T Λ(t − t )
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Modelos de intera¸˜o sistema-banho
ca
Exemplo 2 1 :
Cosmologia do universo primordial:

S[φ, χ, σ] =
−

d4 x

1
1
λ
1
(∂µ φ)2 − m2 φ2 − φ4 + (∂µ χ)2
2
2 φ
4!
2

1
g2
1 2 2 1
mχ χ + (∂µ σ)2 − m2 σ 2 − φ2 χ2 − f χσ 2 .
σ
2
2
2
2

φ → campo cl´ssico em cuja dinˆmica estamos interessados
a
a
χ → campo intermedi´rio que se acopla ` σ e φ
a
a
σ → campo em equil´
ıbrio t´rmico ` temperatura T
e
a
1

Rep. Prog. Phys. 72,026901(2009)
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Modelos de intera¸˜o sistema-banho
ca

Procedimento: integrar funcionalmente os campos χ e σ.
Situa¸˜es fora do equil´
co
ıbrio → Formalismo de tempo real
Equa¸˜o de movimento efetiva (aproxima¸˜o homogˆnea):
ca
ca
e
d2 φc (t) dVeff (φc )
+
+ φc (t)
dt2
dφc
= φc (t) ξ (t) ,
onde

t

˙
dt φc (t )φc (t )Kχ (t − t )

−∞

1
λ
Veff (φc ) = m2 φ2 + φ4
φ c
2
4! c
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Modelos de intera¸˜o sistema-banho
ca

ξ(t)ξ(t )

= 2g 4

d3 q
1
{2nχ [1 + nχ ] +
3 4ω 2 (q)
(2π)
χ

+

[1 + 2nχ + 2n2 ] cos 2ωχ |t − t | +
χ

+

2βΓχ (q)nχ [1 + nχ ][1 + 2nχ ] sin[2ωχ |t − t |] ×

× e−2Γχ (q)|t−t | + O g 4

Γ2
χ
T2

≡ N (t, t ) .
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Id´ia central 1:
e

Inserir nos modelos fenomenol´gicos neurais efeitos de ru´
o
ıdo
colorido em conjunto com um feedback distribu´ (mem´ria),
ıdo
o
o que parece ser a situa¸˜o f´
ca ısica mais real´
ıstica.
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Id´ia central 1:
e

Inserir nos modelos fenomenol´gicos neurais efeitos de ru´
o
ıdo
colorido em conjunto com um feedback distribu´ (mem´ria),
ıdo
o
o que parece ser a situa¸˜o f´
ca ısica mais real´
ıstica.
O que ´ esperado? Dado um conjunto de parˆmetros que
e
a
caracteriza o sistema e o ambiente, a aproxima¸˜o markoviana
ca
pode ou n˜o ser satisfat´ria:
a
o
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Aproxima¸˜o markoviana
ca
Equa¸˜o de movimento n˜o-markoviana:
ca
a
t
d2
˙
φ(t) + V (φ) + φn (t)
dt K(t − t )φn (t )φ(t )
dt2
t0
= φn (t)ξ(t) .

Aproxima¸˜o markoviana:
ca
t

φn (t)

˙
dt K(t − t )φn (t ) φ(t )

˙
φ2n (t) φ(t)

t

dt K(t − t )
t0 →−∞

t0

˙
→ Q φ2n (t) φ(t) .
Equa¸˜o de movimento markoviana:
ca
λ
¨
˙
φ(t) + Q φ2n (t) φ(t) + m2 φ + φ3 = φn (t) ξ(t)
φ
6
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Tipos de ru´
ıdo
KOU (t − t ) ≡ Kernel de Ornstein-Uhlenbeck: decaimento
exponencial
KH (t − t ) ≡ Kernel harmˆnico: decaimento exponencial
o
KOU (t − t ) + KH (t − t )
etc
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Tipos de ru´
ıdo
KOU (t − t ) ≡ Kernel de Ornstein-Uhlenbeck: decaimento
exponencial
KH (t − t ) ≡ Kernel harmˆnico: decaimento exponencial
o
KOU (t − t ) + KH (t − t )
etc
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Tipos de ru´
ıdo
KOU (t − t ) ≡ Kernel de Ornstein-Uhlenbeck: decaimento
exponencial
KH (t − t ) ≡ Kernel harmˆnico: decaimento exponencial
o
KOU (t − t ) + KH (t − t )
etc
Equa¸˜o de movimento mais geral:
ca
¨
φ(t) + V (φ) =
1

t

φn (t) ξl (t) −
n=0

l

˙
dt Kl (t − t )φn (t )φ(t )

t0

Ru´ colorido:
ıdo
ξl (t)ξl (t ) = T Kl (t − t ) ,

.
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Compara¸˜o entre as dinˆmicas markoviana e
ca
a
n˜o-markoviana
a
Ex: Caso OU aditivo
Equa¸˜o de Movimento
ca
λ
¨
φ(t) + m2 φ + φ3 = ξOU (t) −
φ
6

t

˙
dt KOU (t − t )φ(t ) ,

0

correspondente sistema local
˙
φ = y

wO+
˙

λ 3
φ + ξ0U + wO+
6
= −γwO+ − KOU (0)y

˙
ξOU

= −γ ξOU −

y = −m2 φ −
˙
φ

2T Qζ .
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Caso OU aditivo: (a) γ = 0, 5, (b) γ = 1, 0 e (c) γ = 5, 0

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Caso harmˆnico aditivo: (a) γ = 0, 1, (b) γ = 0, 3 e (c) γ = 0, 5
o

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Id´ia central 2: Efeitos da n˜o-linearidade
e
a
Como a discrepˆncia entre as dinˆmicas markoviana
a
a
e n˜o-markoviana ´ afetada pela n˜o-linearidade do
a
e
a
seu potencial?
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Id´ia central 2: Efeitos da n˜o-linearidade
e
a
Como a discrepˆncia entre as dinˆmicas markoviana
a
a
e n˜o-markoviana ´ afetada pela n˜o-linearidade do
a
e
a
seu potencial?
φ2 λ 4
V (φ) = m + φ
2
4
∆φ = φ

non−Markovian

− φ

Markovian

Fixando η = 1.0, T = 1.0, Ω0 = 1.0, m2 = 1.0 e
γ = 0.5 (caso EDH).
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Efeitos da n˜o-linearidade: caso harmˆnico
a
o

Figure : Painel esquerdo: ru´ aditivo. Painel direito: ru´
ıdo
ıdo
multiplicativo

Outros interesses
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2

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Modelo integra-e-dispara

Proposta de generaliza¸˜o:
ca
1

t

v n (t) ξl (t) −

λ¨(t)−g(v(t)) = I(t)+
v
n=0

l

dt Kl (t − t )v n (t )v(t )
˙
t0

Principais motiva¸˜es decorrentes:
co
ressonˆncia estoc´stica
a
a
mecanismos de bifurca¸˜o
ca
efeito de entradas sin´pticas em diferentes escalas de tempo
a
caracter´
ısticas
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O papel do ru´
ıdo
Ru´ ´ sempre algo destrutivo, delet´rio, que induz ` desordem?
ıdo e
e
a
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O papel do ru´
ıdo
Ru´ ´ sempre algo destrutivo, delet´rio, que induz ` desordem?
ıdo e
e
a
Resposta: N˜o!
a
Na F´
ısica:
Ressonˆncia estoc´stica
a
a
Coerˆncia estoc´stica
e
a
Indu¸˜o de auto-organiza¸˜o
ca
ca
etc
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O papel do ru´
ıdo
Ru´ ´ sempre algo destrutivo, delet´rio, que induz ` desordem?
ıdo e
e
a
Resposta: N˜o!
a
Na F´
ısica:
Ressonˆncia estoc´stica
a
a
Coerˆncia estoc´stica
e
a
Indu¸˜o de auto-organiza¸˜o
ca
ca
etc
E em sistemas biol´gicos?
o
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O papel do ru´
ıdo
Ressonˆncia estoc´stica em dinˆmica neural:
a
a
a
Aumento da sensibilidade de um dado sistema a sinais
externos peri´dicos quando se ajusta um n´ ´timo de ru´
o
ıvel o
ıdo
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O papel do ru´
ıdo
Ressonˆncia estoc´stica em dinˆmica neural:
a
a
a
Aumento da sensibilidade de um dado sistema a sinais
externos peri´dicos quando se ajusta um n´ ´timo de ru´
o
ıvel o
ıdo
Sistema → detector de sinais melhorado pelo aux´ de
ılio
flutua¸˜es
co
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O papel do ru´ - Nature, 1993
ıdo

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O papel do ru´ - PRL, 1996
ıdo

Alguns resultados

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O papel do ru´ - J. Neurosci., 2011
ıdo

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Integra-e-dispara n˜o-markoviano
a

Quest˜o 1: mecanismo de ressonˆncia estoc´stica sobrevive a uma
a
a
a
formula¸˜o mais real´
ca
ıstica?
t

λ¨(t) +
v

√
dt KOU (t − t )v(t ) − g(v(t)) = I(t) + σ 2τ ξOU (t) ,
˙

t0

KOU (t − t ) = τ e−τ (t−t )
√
˙
ξOU = −τ ξOU − 2ση
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Integra-e-dispara n˜o-markoviano
a

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Integra-e-dispara n˜o-markoviano
a
Intensidade do noise dependente do tempo: σ(t) = t/200

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Integra-e-dispara n˜o-markoviano
a

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2

Motiva¸˜es
co

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4

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co

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Neurˆnios como um continuum
o

Modelo padr˜o:
a
τ

∂φ(x, t)
= −φ(x, t) +
∂t

∞

dx w(x − x )f φ x , t
−∞

τ → tempo caracter´
ıstico de decaimento da sinapse
w(x − x ) → intensidade das conex˜es entre neurˆnios
o
o
separados por uma distˆncia d ≡ x − x
a
f → fun¸˜o taxa m´dia de disparos
ca
e

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Neurˆnios como um continuum
o

Poss´ generaliza¸˜o2 :
ıvel
ca

τ

∂
φ(x, t) =−V (φ) +
∂t

∞

dx w(x − x )f (φ(x , t))
−∞
1/2

1/2
+ση g(φ)η(x, t) + σξ h(φ)ξ(x, t)

+σζ ζ(x, t)

2

Bressloff and Webber - SIAM J. Appl. Dyn. Syst (2012);
Hutt, Longtin and Schimansky-Geier - Physica D (2008)

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Neurˆnios como um continuum - Motiva¸oes:
o
c˜
Estudar forma¸˜o de padr˜es espaciais
ca
o
Dinˆmica de rivalidade monocular e binocular:
a
multistabilidade 3

3

Webber and Bressloff: The effects of noise on binocular rivalry waves: a
stochastic neural field model. Journal of Statistical Mechanics: Theory and
Experiment, 2013(03)
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co

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Outros interesses

Forma¸˜o de padr˜es espaciais
ca
o
Linearizando, tomando a transformada de Fourier, usando o
teorema de Novikov e a defini¸˜o de fun¸˜o de estrutura,
ca
ca
∞
S(k, t) = −∞ dk δ ϕ(k, t)δ ϕ(k , t) :
¯
¯
Sst (k) =

1
τ

g(ϕ )2 ση + h(ϕ )2 σξ + σζ

V (ϕ ) − f (ϕ )w(k) −
¯

1 −r/σ
e
,
2σ
w(r) = e−r − λe−r/σ

ση g (ϕ )2
τ ∆x

−

σξ h (ϕ )2
τ ∆x

w(r) =

and

w(r) = Θ(σ − r)/(2σ) , where r ≡ |x − x |.
f (φ) =

1
1+

e−γ(φ−θ)

2

, and f (φ) = 1 − e−γ(φ−θ) .

.
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ca

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Forma¸˜o de padr˜es espaciais: w(r) = e−r − λe−r/σ
ca
o
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co

Forma¸˜o de padr˜es espaciais: w(r) =
ca
o

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1 −r/σ
2σ e

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× w(r) = Θ(σ − r)/(2σ)

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