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Avancesen investigaciónparalaconservacióndelospa librocompleto

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Libro de hidrología

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Avancesen investigaciónparalaconservacióndelospa librocompleto

  1. 1. ©PriscillaMuriel Avances eninvestigaciónpara laconservacióndelos páramosandinos
  2. 2. Avancesen investigaciónparala conservacióndelos páramosandinos
  3. 3. © 2014, CONDESAN Consorcio para el Desarrollo Sostenible de la Ecorregión Andina (CONDESAN) Oficina en Lima-Perú: Mayorazgo 217, San Borja Lima 41 Tel. +511 6189 400 Oficina en Quito-Ecuador: Germán Alemán E 12-28 y Juan Ramírez Tel. +593 2 2469073/072 condesan@condesan.org www.condesan.org Editores Francisco Cuesta1 Jan Sevink2 Luis Daniel Llambí3 Bert De Bièvre1 Joshua Posner4 † 1 Consorcio para el Desarrollo Sostenible de la Ecorregión Andina, CONDESAN, Quito, Ecuador, y Lima, Perú 2 Institute for Biodiversity and Ecosystem Dynamics, Universiteit van Amsterdam, Países Bajos 3 Instituto de Ciencias Ambientales y Ecológicas, Universidad de los Andes, Mérida, Venezuela 4 University of Wisconsin, Madison, USA Asistencia Técnica: Gabriela Maldonado Edición Técnica: Jaime Camacho Diseño y diagramación Verónica Ávila Diseño Editorial ISBN: 978-612-45881-5-0 Esta obra cuenta con Licencia Creative Commons Atribución-NoComercial-CompartirIgual 4.0 Internacional Citas sugeridas: Cita de libro: Cuesta F, Sevink J, Llambí LD, De Bièvre B, Posner J, Editores, 2014. Avances en investigación para la conservación de los páramos andinos, CONDESAN. Cita de artículo: Autores del artículo, 2014. Título del artículo. En: Cuesta F, Sevink J, Llambí LD, De Bièvre B, Posner J, Editores. Avances en investigación para la conservación de los páramos andinos, CONDESAN.
  4. 4. Este libro está dedicado a la memoria de Joshua L. Posner.
  5. 5. Contenidos
  6. 6. vContenido v 1 Presentación 5 Biodiversidad 7 La diversidad de los páramos andinos en el espacio y en el tiempo Luis Daniel Llambí y Francisco Cuesta Los páramos andinos: diversos a todas las escalas . 11 Diversidad de los páramos: dimensión espacial . 12 Diversidad de los páramos: dimensión temporal histórica . 17 Algunos desafíos para la investigación . 22 Referencias . 26 41 Diversidad de la veget ión en dos páramos de Venezuela: un enfoque multi escala con fines de conservación Luis D. Llambí, Mario Fariñas, Julia K. Smith, Sandra M. Castañeda y Benito Briceño Introducción . 46 Metodología . 48 Resultados . 51 Discusión . 59 Referencias . 63 Anexo . 67 69 Evaluación de los factores determinantes de presencia – ausencia de los carnívoros en los Andes ecuatorianos Galo Zapata Ríos y Lyn C. Branch Introducción . 72 Área de estudio . 73 Metodología . 74 Resultados y discusión . 76 Agradecimientos . 82 Referencias . 83
  7. 7. vivi 87 Áreas prioritarias para la conservación de las aves en las cuencas altas de tres ríos andinos Roxibell del C. Pelayo y Pascual J. Soriano Introducción . 90 Métodos . 92 Especies de aves analizadas . 95 Discusión . 100 Agradecimientos . 101 Referencias . 102 105 La vegetación de los páramos del Ecuador Francisco Cuesta, Selene Báez, Priscilla Muriel, Silvia Salgado Introducción . 108 Métodos . 109 Resultados . 113 Discusión . 132 Conclusiones . 140 Referencias . 141 145 Herramientas para el manejo de información florística y ecológica de los páramos del Ecuador: Lista anotada de especies y base de datos cuantitativa* Priscilla Muriel, Selene Báez, Francisco Cuesta, Silvia Salgado2, Guido van Reenen, Catalina Quintana y Hugo Navarrete Introducción . 150 Métodos . 151 Resultados y discusión . 154 Conclusiones . 170 Agradecimientos . 171 Referencias . 172 175 Plantas medicinales en los páramos de Cajamarca Isidoro Sánchez Vega Introducción . 179 Metodología . 180 Ubicación del área . 180 Caracterización ambiental . 181 Intervención antrópica . 181 Aspectos culturales . 182
  8. 8. viiContenido vii Vegetación y diversidad vegetal medicinal . 189 Conclusiones y recomendaciones . 193 Agradecimientos . 193 Referencias . 194 195 Agua 197 El páramo como proveedor de servicio ambiental primordial, el agua María Teresa Armijos y Bert De Bièvre Referencias . 204 205 El manejo comunitario del agua en Mojanda, Ecuador: Política, derechos y recursos naturales María Teresa Armijos Marco teórico . 209 Historia del manejo de los recursos hídricos en las comunidades de Mojanda . 212 Páramo, agua y conservación . 215 Conclusiones y recomendaciones . 221 Referencias . 222 Archivos . 223 Entrevistas . 224 225Protección de ecosistemas y manejo de agua: Experiencias comunitarias en los Andes de Colombia Felipe Murtinho, PhD Introducción . 228 El área de estudio y las Juntas Administradoras de Agua . 230 Métodos . 232 Resultados . 235 Conclusiones . 240 Reconocimientos . 241 Referencias . 242
  9. 9. viiiviii 245El páramo andino como productor y regulador del recurso agua. El caso de la microcuenca alta de la Quebrada Mixteque, Sierra Nevada de Mérida, Venezuela Mayanín Rodríguez-Morales, Dimas Acevedo Novoa, Wouter Buytaert, Magdiel Ablan y Bert De Bievre Introducción . 248 Metodología . 250 Métodos . 252 Resultados . 253 Discusión y conclusiones . 261 Agradecimientos . 263 Dedicatoria . 263 Referencias . 264 267Calidad del agua en relación con las propiedades del geoecosistema: Un estudio de caso de una zona de jalca cerca de Cajamarca, Perú Lucas H Cammeraat, Arie C Seijmonsbergen, Jan Sevink, Yvonne PG Hoogzaad, Wouter S Stoops, Sebastiaan J De Vet, Manon E De Vries, Marijn Van Veelen, Hendrik A Weiler, Niels Weiss, Isidoro Sánchez-Vega, Fresia Chunga-Castro, Manuel Roncal-Rabanal Introducción . 270 Información general . 270 Geología y procesos geomorfológicos . 271 Suelos . 273 Clima . 275 Conclusiones . 284 Agradecimientos . 285 Referencias . 286 287Impactos del cambio de uso de la tierra sobre la hidrología de los páramos húmedos andinos Patricio Crespo, , Rolando Célleri, Wouter Buytaert, Boris Ochoa, Irene Cárdenas, Vicente Iñiguez, Pablo Borja y Bert De Bièvre Introducción . 290 Materiales y métodos . 291 Descripción general de las microcuencas . 292
  10. 10. ixContenido ix Monitoreo . 295 Resultados y discusión . 297 Conclusiones . 301 Agradecimientos . 301 Referencias . 302 305 Uso de la tierra 307Dinámicas de cambio de cobertura y uso de la tierra en los páramos andinos Manuel Peralvo y Francisco Cuesta Las dinámicas de CCUT en los Andes como punto de encuentro entre sistemas sociales y ambientales . 309 Regímenes de uso de la tierra en los páramos . 312 Contribuciones a esta sección . 316 Referencias . 319 325Conversión de ecosistemas altoandinos: vínculos entre patrones y procesos a múltiples escalas Manuel Peralvo y Francisco Cuesta Resumen . 326 Palabras clave: . 326 Abstract . 327 Keywords: . 327 Introducción . 328 Área de estudio . 329 Métodos . 333 Resultados . 335 Discusión . 342 Referencias . 348 353Cambio en el uso del suelo/cobertura y los patrones de configuración espacial de la jalca peruana entre 1987 y 2007 Carolina Tovar, Arie C. Seijmonsbergen y Joost F. Duivenvoorden
  11. 11. xx Resumen . 354 Métodos . 357 Área de estudio . 357 Resultados . 362 Discusión . 369 Dinámica del cambio de uso del suelo/cobertura . 369 Conclusiones . 372 Las jalcas andinas son ecosistemas naturalmente fragmentados donde poco se conoce del cambio de uso de suelo/cobertura y el efecto de este en su configuración espacial. Este estudio pretende generar nuevas luces en estos temas. Las principales conclusiones son: . 372 Reconocimientos . 372 Referencias . 373 377 Análisis de las prácticas productivas en el área circundante del páramo de Rabanal: aportes para la conservación de los recursos naturales y modalidades de aplicación de estas prácticas Ophélie Robineau, Martin Chatelet, Christophe-Toussaint Soulard, Isabelle Michel-Dounias y y Joshua Posner Introducción . 380 Caso de estudio en el páramo Rabanal, Colombia . 381 Un análisis profundo de las estrategias y objetivos de los campesinos . 382 Resultados . 385 Un frente pionero intra-finca en el páramo de Firita Peña Arriba . 385 Análisis de las fincas campesinas . 388 Punto de partida para diseñar estrategias localizadas de manejo integrado: una tipología del manejo de las parcelas . 391 Perspectivas y discusión . 394 Nota . 396 Referencias . 397 399 Análisis participativo del uso de la tierra y la calidad de vida en dos páramos de Venezuela: importancia para el diseño de estrategias de conservación Julia K. Smith, Vanessa Cartaya, Luis D. Llambí y Jhaydyn Toro Introducción . 402 Metodología . 404
  12. 12. xiContenido xi Resultados . 407 Discusión . 415 Agradecimientos . 417 Referencias . 418 421 Árboles y páramos 423 Los árboles como elemento importante del páramo Jan Sevink y Robert Hofstede sEl gradiente entre bosque y páramo: el límite superior del bosque . 425 El límite superior de bosque (LSB) y el cambio climático . 429 Plantaciones forestales en el páramo - beneficios y desafíos . 431 El beneficio social de los árboles en el páramo . 434 Conclusionesypresentacióndelascontribucionesaestasección.435 Agradecimientos . 436 443 ¿Pino, pasto o área protegida? Costos y beneficios estimados del cambio de uso del suelo en los Andes peruanos Matthew Raboin y Joshua Posner Introducción . 446 Métodos . 448 Resultados . 456 Conclusiones . 462 Referencias . 463 467 Citogeografía de cuatro especies de Polylepis (Rosaceae)en el Ecuador: Información relevante para el manejo y conservación de los bosques andinos María Claudia Segovia-Salcedo,, y Paulina Quijia-Lamiña, Introducción . 470 Métodos . 471 Resultados y discusión . 475
  13. 13. Conclusiones . 481 Referencias . 482 487 Patrones de distribución de plantas leñosas en el ecotono bosque-páramo de la Sierra Nevada de Mérida: ¿Qué nos sugieren sobre la dinámica del límite del bosque? Luis D. Llambí, Lirey Ramírez y Teresa Schwarzkopf Introducción . 490 Métodos . 491 Resultados . 492 Discusión . 498 Agradecimientos . 500 Referencias . 501 503 Cambio climático 505 Cambio climático: la nueva amenaza para los páramos Wouter Buytaert, Jan Sevink y Francisco Cuesta Patrones climáticos en los Andes: actuales, tendencias observadas de cambios y escenarios futuros . 508 Impactos en los ecosistemas . 512 Hacia un manejo sostenible en condiciones de incertidumbre . 516 Referencias . 519 527 Dinámica del carbono en turberas altoandinas de Colombia: el efecto de las perturbaciones humanas Juan C. Benavides y Martha León Castaño Introducción . 530 Métodos . 532 Resultados . 539 Conclusiones . 544 Agradecimientos . 545 Referencias . 546
  14. 14. xiiiContenido xiii 549 Dinámica del carbono en los ecosistemas de páramo de los Andes neotropicales: Revisión de literatura sobre modelos y parámetros relevantes Jan Sevink, Femke H. Tonneijck, Karsten Kalbitz y Erik LH Cammeraat Introducción . 552 Modelos . 555 Impactos del uso de la tierra y del cambio climático . 562 Recomendaciones . 563 Anexo . 564 Referencias . 576 581Reconstrucción del límite superior del bosque en la parte norte del Ecuador: Algunos resultados del proyecto RUFLE Jan Sevink, Femke H. Tonneijck, Boris Jansen y Henry Hooghiemstra Introducción . 584 Reconstrucción del límite superior del bosque en el Ecuador: el proyecto RUFLE . 586 Información general sobre el área de estudio . 587 Métodos . 589 Resultados . 590 Discusión general y conclusiones . 597 Referencias . 598
  15. 15. Presentación
  16. 16. Robert Erath22 ©JKSmith
  17. 17. Presentación 33 Este libro constituye una de muchas contribuciones resultantes del “Proyecto Paramo Andino”, formal- mente titulado “Conservación de la biodiversidad de los páramos de los Andes del norte y centrales”, una empresa exitosa co-financiada por el GEF y numerosos socios locales y mundiales, implementada a través del Programa de las Naciones Unidas para el Medio Ambiente - PNUMA. Llevada a cabo entre 2006 y 2012, esta iniciativa regional se enfrentó a muchos desa- fíos, incluyendo el trabajo en cuatro países que comparten el páramo y la colaboración entre una gran variedad de grupos de interés e instituciones que van desde las comunidades y los gobiernos locales hasta los tomadores de decisiones nacionales y regionales. Es con gran satisfacción que el PNUMA puede confir- mar que el proyecto constituye un hito en la historia de Páramo, un repositorio de lecciones aprendidas y mejores prácticas, y un punto de inflexión para la conservación de este ecosistema y su biodiversidad única. El impacto del proyecto se puede presentar a través de cam- bios rotundos en muchos aspectos y en varios niveles. Algunos ejemplos ilustran los marcados escenarios de “antes” y “des- pués” representando cambios en los paradigmas de comporta- miento, de la concienciación y la acción decidida. A nivel local, un importante número de las principales actividades producti- vas han hecho un cambio sustancial de ser continuas invasiones en áreas protegidas y los recursos naturales prístinos, a obser- var prácticas de producción significativamente más sostenible y medios de vida alternativos, en especial en las zonas de amorti- guamiento, gracias a los planes de gestión y comunidad de cono- cimiento promovidos por el proyecto. A nivel sub-nacional y nacional, el proyecto ha elevado el perfil y la importancia de los ecosistemas de páramo, el aumento de la atención pública a los correspondientes bienes y servicios producidos por este impor- tante ecosistema, junto con su biodiversidad, sobre todo en lo que respecta a la provisión de agua, por ejemplo para las gran- des ciudades de altura - En algunos casos, incluso ha sacado el Páramo del anonimato. A nivel regional, el proyecto ha ubicado al Páramo a un nivel más alto en la agenda política de los toma- dores de decisiones y ha dado lugar a planes de acción coordina- dos para su protección, conservación y manejo sostenible.
  18. 18. Robert Erath44 De este modo, el proyecto ha fomentado, habilitado y mejorado las capacidades necesarias, herramientas de gestión y habilida- des de planificación para la adecuada toma de decisiones basada en la evidencia científica y técnica orientada a la conservación permanente de los recursos naturales resaltantes a nivel mun- dial. Algunas de estas herramientas se presentan en este libro. Las contribuciones cubren una variedad de temas relaciona- dos con los recursos naturales clave como la biodiversidad, el agua y el suelo y su adecuada gestión, y emanan principalmente del programa de becas, propio del proyecto, así como la inves- tigación adicional en otras áreas relevantes relacionadas con la conservación y el uso eficaz de los recursos. Estos esfuerzos de investigación decididamente innovadores y de vanguardia se han realizado y documentado exhaustivamente, y son de gran relevancia para el debate en el área temática correspondiente a nivel nacional e internacional. Por lo tanto, esta publicación será de gran valor para una amplia gama de personas con interés en los Páramos, incluyendo investigadores, técnicos, coordinado- res de proyectos y tomadores de decisiones en todos los niveles, pero también a aquellos que tienen un interés en la investigación aplicada, así como la interacción interdisciplinaria dedicada a la gestión sostenible y la conservación de las zonas de montaña de todo el mundo. Robert Erath Oficial de Programa Programa de las Naciones Unidas para el Medio Ambiente
  19. 19. Biodiversidad
  20. 20. ©SebastiánCrespo
  21. 21. Introducción C I T A r e c o m e n d a d a : Llambí LD, Cuesta F, 2014. La diversidad de los páramos andinos en el espacio y en el tiempo. En: Cuesta F, Sevink J, Llambí LD, De Bièvre B, Posner J, Editores. Avances en investigación para la conservación de los páramos andinos, CONDESAN. La diversidad de los páramos andinos en el espacio y en el tiempo Luis Daniel Llambí1 y Francisco Cuesta2 1 Instituto de Ciencias Ambientales y Ecológicas – ICAE, Universidad de los Andes. 2 Consorcio para el Desarrollo Sostenible de la Ecorregión Andina (CONDESAN)
  22. 22. Luis Daniel Llambí y Francisco Cuesta88 La diversidad biológica puede ser interpretada como la varie- dad de organismos, ecosistemas o paisajes que existen en una región dada de la Tierra. Por lo tanto, es un concepto jerárquico que contempla varias escalas de análisis, desde los ecosis- temas y los paisajes hasta las especies y los genes en un contexto de tiempo y espacio (Huston 1994). La existencia y mantenimiento de esta diversidad es uno de los fenómenos más fascinantes vinculados con la evolución de la vida en la Tierra y apenas estamos comenzando a enten- der e interpretar su importancia para el desarrollo pasado, presente y futuro de las sociedades humanas. Los Andes Tropicales constituyen la región biogeográfica de mayor diversidad biológica de la Tierra aunque ocupa apenas el 1% de su super- ficie (Myers et al. 2000). Así, no debería resultar una sorpresa que, aun- que para algunas personas los páramos sean sinónimo de zonas yermas o inhóspitas, estos ambientes constituyen los ecosistemas de mayor diversidad y grado de endemismo de las altas montañas del mundo, al menos en el caso de las plantas superiores (van der Hammen y Cleef 1986; Smith y Cleef 1988; Luteyn 1999). En este capítulo centraremos nuestra atención en las múltiples dimen- siones de la diversidad del páramo. En primer lugar, haremos un breve recorrido por las diferentes escalas en que esta diversidad ha sido con- ceptualizada y analizada considerando las dimensiones espaciales
  23. 23. La diversidad de los páramos andinos en el espacio y en el tiempo 99 (desde la escala continental hasta la de especies) y temporales (desde sus orígenes como ecosistema hasta su dinámica de transformación actual). Y en segundo lugar, revisaremos los que en nuestro concepto, son algunos de los retos que enfrenta la investigación sobre la diversi- dad de los páramos en la actualidad. La bibliografía disponible sobre la diversidad paramera ha experimentado un crecimiento exponencial en las últimas décadas. Esta expansión ha estado vinculada a las contribuciones realizadas por investigadores de Europa y Norte América y a un importante proceso de consolidación de grupos de investigación en los países andinos. Un sencillo ejercicio de búsqueda de literatura en “Google Académico” arroja 17 estudios en los que aparecían las palabras “páramo” y “diversity” entre 1900 y 1960. Este número se eleva a 59 entre 1961 y 1980, a 469 entre 1981 y el 2000 y alcanza más de 1.500 publicaciones entre el 2001 y el presente. Por lo tanto, no pretendemos aquí realizar una revisión detallada de esta amplia literatura, sino más bien, presentar un marco general de análisis que permita contextualizar e introducir los estudios que se presentan en esta sección (realizados o promovidos en el marco del Proyecto Páramo Andino). También queremos contribuir a la discusión de las principales líneas de trabajo en torno a las que pensamos es importante orientar investigaciones que contribuyan de forma más efectiva al manejo y conservación de los páramos andinos.
  24. 24. Luis Daniel Llambí y Francisco Cuesta1010 Figura 1. Distribución de los páramos en Venezuela, Colombia, Ecuador y Perú. En Perú se incluye el área de jalca.
  25. 25. La diversidad de los páramos andinos en el espacio y en el tiempo 1111 Los páramos andinos: diversos a todas las escalas Los páramos en los Andes se extienden a lo largo de unos ~2.155 km, desde los 11° de latitud norte en la Sierra Nevada de Santa Marta hasta los 8° 39’ de latitud sur en el norte del Perú. Podemos considerarlos como una suerte de islas confinadas a las cumbres de los volcanes y montañas andinas, representando un archipiélago continental rodeado de una inmensidad de bosques montanos (Luteyn 1999; Figura 1). Aun cuando ocupan una extensión relativamente pequeña (41.521 km2 o 9% de los Andes del Norte sobre los 500 msnm, Josse et al. 2009, Tabla 1), los páramos presentan una gran diversidad ambiental a múltiples escalas espaciales, así como desde el punto de vista de su historia de uso humano. Esta diversidad es uno de sus valores patrimoniales y una de las fuentes de oportunidades para la conservación y el desarrollo en la región. Tabla 1. Extensión de los ecosistemas de páramo en los Andes reportada por países. Para el caso de Perú se reporta también la extensión de los ecosistemas de jalca. País Superficie páramos (km2 ) Superficie páramos (%) Colombia 14.087 33,9 Ecuador 13.933 33,6 Perú 11.096 26,7 Venezuela 2.405 5,8 Total 41.521 100,0 Fuente: CONDESAN 2012.
  26. 26. 1212 Diversidad de los páramos: dimensión espacial La diversidad ambiental del páramo en los Andes puede ser entendida a varias escalas espaciales. A escala continental, es decir desde Venezuela hasta Perú, existen complejos patrones de variación a través de gradien- tes geológicos y edáficos (ej. suelos volcánicos vs. suelos no volcáni- cos), climáticos (p.ej. páramos pluviales que drenan hacia el Atlántico o el Pacífico vs. páramos pluviestacionales en valles intermontanos), bio- geográficos (p.ej. los páramos de la Cordillera Occidental vs. los pára- mos de la Cordillera Central u Oriental en Colombia), entre otros. Varios autores han analizado la relación entre estos gradientes continentales de variación en las condiciones ambientales y los patrones biogeográfi- cos de la vegetación y de algunos grupos de animales como las aves o los anfibios (p. ej. Vuilleumier y Monasterio 1986; Monasterio y Sarmiento 1991; Fjeldså 1992; Sklenáˇr y Jørgensen 1999; Lynch y Suárez-Mayorga 2002). Por otro lado, a escala regional o del paisaje, existen también complejos gradientes de variación asociados a gradientes altitudinales (desde las selvas altoandinas y subpáramos, hasta los páramos y superpáramos), topográficos (ej. humedales de fondo de valle vs. pajonales o rosetales en laderas), distancia a los centros poblados asociadas a diferencias en historias de uso (p. ej. páramos distantes relativamente intactos vs. páramos cercanos muy transformados, Zapata y Branch, esta publicación), entre otros. Finalmente, a escala local, pequeñas diferencias de exposición, pendiente, capacidad de drenaje, entre otros generan cambios importantes en propiedades como la fertilidad y humedad del suelo y la vegetación dominante (ej. Fariñas y Monasterio 1980; Bader et al. 2007; Llambí et al. esta publicación). 3 2 1 0 m a b c d Figura 2. Principales formas de crecimiento de las plantas vasculares del páramo que representan diferentes estrategias de adaptación evolutivas en respuesta a las condiciones de estos ambientes.
  27. 27. 1313 Para poder organizar y sistematizar esta enorme diversidad, es necesa- rio establecer sistemas de clasificación de la vegetación de los páramos (deductivos o inductivos). Cada país ha adoptado un sistema particular de clasificación (ej. Monasterio 1980a; Rangel 2000; Sklenáˇr y Ramsay 2001; Morales et al. 2007; Beltrán et al. 2009; Cuesta et al. esta publica- ción). Sin embargo, actualmente contamos con un sistema jerárquico común acordado entre los 4 países con páramo en Sur América desa- rrollado en el marco del Mapa de Ecosistemas de los Andes del Norte y Centrales (Josse et al. 2009), como un ejercicio de trabajo conjunto aus- piciado por la Secretaría General de la Comunidad Andina (SGCAN) y los Proyectos Páramo Andino y ECOBONA. Independientemente del sis- tema de clasificación que utilicemos, es evidente que existe una impre- sionante diversidad de tipos fisionómicos de vegetación diferentes den- tro del páramo. Algunas de las formaciones vegetales o tipos fisionómi- cos más comunes incluyen el bosque paramero o subpáramo, los rose- tales, pajonales, arbustales o matorrales, el páramo desértico del super- páramo, los humedales altoandinos, entre otros (p. ej. Cuesta et al. esta publicación; Llambí et al. esta publicación). En cada una de estas formaciones vegetales, dominan diferentes formas de vida de plantas que incluyen rosetas caulescentes, arbustos escleró- filos, cojines, rosetas acaules, gramíneas en macolla, hierbas no grami- noides, entre otras. (ver Vareschi 1970; Hedberg y Hedberg 1979; Ramsay 1992; Ramsay y Oxley 1997; Sklenáˇr 2000; Sklenáˇr y Ramsay 2001; Azócar y Rada 2006). Cada forma de vida representa un plan de crecimiento, una “estrategia” diferente que las plantas del páramo han encontrado para enfrentar las difíciles condiciones ambientales de la alta montaña tropical y que incluyen bajas temperaturas nocturnas y gran amplitud térmica diaria, altos niveles de radiación y suelos generalmente pobres en nutrientes (Monasterio y Sarmiento 1991; Azócar y Rada 2006) Figura 2. 3 2 1 0 m e f hg ji Las formas de crecimiento representan: (a) rosetas caulescentes, (b) rosetas basales, (c) penachos, (d) rosetas acaulescentes, (e) cojines y tapetes, (f) arbustos erectos, (g) arbustos prostrados, (h) hierbas erectas, (i) hierbas prostradas, (j) hierbas rastreras y trepadoras. Adaptado de Ramsay & Oxley (1996).
  28. 28. Luis Daniel Llambí y Francisco Cuesta1414 A su vez, cada una de estas formas de vida está representada por un con- junto muy amplio de taxa. Aunque la riqueza de plantas vasculares del páramo es baja comparada con otros ecosistemas tropicales (10 a 20% de la riqueza florística de Los Andes) es muy alta comparada con otros ecosistemas de montaña en el mundo. Los compendios florísticos dis- ponibles a nivel ecorregional ubican la riqueza de plantas en unas 4.700 especies (Luteyn 1999; Sklenáˇr et al. 2005). De estas, Luteyn (1999) indica que cerca del 60% son endémicas, aunque advierte que esta cifra es posiblemente una sobrestimación. Los géneros con más especies inclu- yen Espeletia, Pentacalia, Diplostephium, Senecio, Calceolaria, Valeriana, Lupinus, Hypericum, Miconia y Gentianella (Luteyn 1999; Sklenáˇr et al. 2005). Adicionalmente, más de la mitad de los géneros presentes en estos ambientes son monotípicos (Muriel et al. esta publicación). Aunque la diversidad de plantas vasculares de los páramos es relativa- mente bien conocida, siendo el grupo de organismos que ha recibido mayor atención, todavía existe muy poco conocimiento sobre la diversi- dad de especies de otros grupos como los líquenes y las plantas no vas- culares. En el caso de los musgos, Churchill y Griffin (1999) estiman la riqueza de especies en Costa Rica, Venezuela, Colombia y Ecuador en 543. En el caso de los líquenes, Sipman (2002) indica que es posible que en los Andes del Norte se haya estudiado menos del 25% de la flora exis- tente, siendo llamativo el aparente bajo grado de endemismo en este grupo (inferior al 10%). También existe un gran vacío en nuestro cono- cimiento de la diversidad específica y funcional de la microbiota del suelo, a pesar del papel clave que esta cumple en la dinámica de la mate- ria orgánica y en la regulación de la disponibilidad de nutrientes. En este sentido, algunos de los temas que han recibido atención incluyen la abundancia y diversidad en grupos clave como las micorrizas y la diver- sidad funcional de las comunidades microbianas edáficas en respuesta a disturbios como la agricultura (p. ej. Montilla et al. 1992; Gonzáles 2004). La fauna del páramo y su ecología ha sido mucho menos estudiada que la vegetación y las comunidades de plantas vasculares. Quizás esto se debe a que los páramos se consideran regiones poco diversas y con bajas densidades animales, lo que complica la realización de estudios estadís- ticamente representativos. Algunas pocas excepciones son las aves y los anfibios y en menor grado los grandes mamíferos, siendo los grupos que han recibido mayor atención. Los estudios disponibles sobre la fauna del páramo evidencian que en general presentan valores absolutos de riqueza de especies inferiores que los ecosistemas boscosos, pero con una alta singularidad (Fjeldså y Krabbe 1990; Díaz et al. 1997; Torres-Carvajal 2007; Tirira 2011). En par- ticular, las aves (Fjeldså et al. 1995; Kattan et al. 2006) y los anfibios
  29. 29. La diversidad de los páramos andinos en el espacio y en el tiempo 1515 (Duellman 1988; Ron et al. 2011) siguen un patrón monotónico con un máximo de la riqueza de especies a altitudes intermedias, similar a lo reportado para las plantas vasculares (Jørgensen et al. 1995; Rahbek 1997; Kessler et al. 2001, 2002). Si bien la riqueza de especies no es muy alta, si lo es el grado de espe- cialización y endemismo que presentan muchas de las taxa presentes en estos ambientes. En este sentido, los ecosistemas altoandinos son ambientes extremadamente interesantes desde el punto de vista evo- lutivo y de la radiación de la fauna. En particular porque son procesos recientes, que se dieron durante los últimos 2 millones de años, y por lo tanto, es factible reconstruir procesos de colonización y diversifica- ción de varias de los clados de origen andino como los colibrís Metallura (García-Moreno et al. 1999) y Eriocnemis (Schuchmann et al. 2002). En estos grupos existen varias especies endémicas del límite del bosque y el páramo (Tabla 2). A partir de los patrones de diversidad y singularidad Tabla 2. Especies de aves de rango restringido exclusivas del páramo y su categoría de amenaza de acuerdo a las categorías de la Lista Roja de la UICN. CR = En peligro crítico, EN = En peligro, VU = Vulnerable, LC = Preocupación menor. Especies Categoría UICN Phalcoboenus carunculatus LC Bolborhynchus ferrugineifrons VU Eriocnemis nigrivestis CR Oxypogon guerinii LC Metallura baroni EN Metallura odomae NT Doliornis remseni VU Cinclodes excelsior LC Asthenes griseomurina LC Urothraupis stolzmanni LC Buthraupis wetmorei VU Fuente: Birdlife International: http://www.birdlife.org/datazone/ebafactsheet.php?id=77
  30. 30. Luis Daniel Llambí y Francisco Cuesta1616 de las aves, BirdLife International delineó un conjunto de áreas de importancia para la conservación de aves a nivel global, denominadas EBAs (Endemic Bird Areas). Los páramos andinos fueron definidos como una EBA debido a su gran concentración de especies con rangos res- tringidos inferiores a 50.000 km2 y en los que los bosques de Polylepis, Escallonia y Gynoxys juegan un papel fundamental como hábitats que contienen muchas de estas especies de importancia global (Fjeldså y Krabbe 1990). Los mamíferos tienen un patrón similar; en particular los mamífe- ros pequeños exhiben un gran porcentaje de especies endémicas y de rango restringido en los páramos. Por ejemplo, se piensa que los rato- nes marsupiales (Caenolestidae) son un grupo que se originó e irradió en el páramo y los bosques altoandinos (Tirira 2007). Un patrón simi- lar se observa para los ratones de la familia Cricetidae, en particular el género Thomasomys (Voss 2003) que incluye 36 especies en los Andes y de las cuales más del 50% son endémicas (Pacheco 2003; Tirira 2007). También en el caso de los anfibios, algunas familias han colonizado los ambientes altoandinos y se han irradiado y generado nuevas especies, generalmente por procesos alopátricos o peripátricos de especiación. Las familias más conspicuas en estos ambientes son Craugastoridae (Pristimantis) y Bufonidae (Atelopus, ranas arlequín) (Navas 2002; Ron 2012). La diversidad de peces no es grande y se reduce, en la mayoría de los cuerpos de agua, a las truchas, especies introducidas en este ecosis- tema y que al parecer siendo un pez carnívoro muy voraz, tuvo un gran impacto sobre la diversidad nativa de peces en los páramos. Entre los invertebrados se encuentran un alto número de artrópodos (insectos, arácnidos, crustáceos y miriápodos), moluscos y anélidos, entre otros (Díaz et al. 1997). En algunos grupos como los coleópteros o los lepi- dópteros se han reportado también procesos de radiación adaptativa y diversificación reciente (Rodríguez y Rojas-Suárez 1995; Somme et al. 1996). Los invertebrados de los suelos del páramo, entre los que desta- can grupos como los ácaros, colémbolos, coleópteros, dípteros y lombri- ces de gran tamaño, juegan un papel muy importante en la descomposi- ción de la materia orgánica, al fraccionar y movilizar la hojarasca produ- cida por la vegetación e incorporarla al suelo (Díaz et al. 1997; Morales y Sarmiento 2002).
  31. 31. La diversidad de los páramos andinos en el espacio y en el tiempo 1717 Diversidad de los páramos: dimensión temporal histórica Desde el punto de vista de su origen, la evidencia disponible (e.g. regis- tros palinoecológicos, evolución de formas de crecimiento y adaptacio- nes ecofisiológicas, entre otros) indica inequívocamente que el páramo es un ecosistema natural que se desarrolló mucho tiempo antes del ini- cio de las actividades humanas en la región (van der Hammen 1974; Salgado-Labouriau 1991; Brunschön y Behling 2009). Así, el páramo tiene más de tres millones de años de historia como ecosistema, aso- ciada al último proceso de levantamiento de los Andes del Norte a par- tir del Plioceno (~3-4 millones de años), mientras que la actividad humana se inicia hace algo más de 10.000 años (van der Hammen 1974; Di Pasquale et al. 2008; Moscol- Olivera y Cleef 2009; Moscol-Olivera y Hooghiemstra 2010). Las plantas que colonizaron estos nuevos ambien- tes de la alta montaña tropical, llegaron desde tres zonas de origen dife- rente (van der Hammen y Cleef 1986; Smith y Cleef 1988; Simpson y Todzia 1990; Gentry 1982,1995): Norte América (elementos holárticos), extremo sur de Sur América (elementos austral-antárticos) y tierras más bajas tropicales, de ecosistemas como las sabanas y los bosques ama- zónicos (elementos tropicales Gondwanicos). Las nuevas condiciones ambientales generadas por el levantamiento de los Andes, crearon un diverso conjunto de nichos ambientales que fueron colonizados por los diferentes organismos; para esto, tuvieron que desarrollar adaptaciones fisiológicas y ecológicas específicas a las nuevas condiciones del “tró- pico frío” con una distribución de “islas continentales” en las zonas más altas de la cordillera (Vuilleumier 1970; Vuilleumier y Monasterio 1986). A lo largo del Pleistoceno, ocurrieron varios períodos fríos glaciares alternados con períodos más cálidos. Durante los períodos fríos y más secos, los páramos aumentaron su extensión y descendieron en alti- tud, permitiendo una mayor conexión entre ellos a lo largo de los Andes del Norte. Por otro lado, durante los períodos más cálidos (períodos inter-glaciales), los páramos se encontraban restringidos a zonas más altas y por lo tanto, ocupaban una extensión menor (van der Hammen 1974; Sevink et al. esta publicación). Las fluctuaciones climáticas, espe- cialmente los ciclos glaciares-interglaciares del Pleistoceno, tuvieron una gran influencia en los procesos de radiación y especiación de las taxa andinas. Varios autores (Fjeldså 1995; Roy et al. 1997; Arctander y Fjeldså 1997; García-Moreno y Fjeldså 2000) proponen un modelo de especiación controlado por un proceso dinámico de aislamiento entre las islas de páramos y bosques andinos con dispersiones ocasionales entre ellos. Estos estudios describen al paisaje andino del Pleistoceno como altamente heterogéneo en términos de la vegetación (e.g. calidad
  32. 32. Luis Daniel Llambí y Francisco Cuesta1818 del hábitat), clima y topografía; en este contexto, las áreas que mantu- vieron condiciones climáticas más estables actuaron a manera de refu- gio para las poblaciones andinas. Debido a que estas “áreas estables” eran pequeñas en extensión, las poblaciones de las especies contenidas en ellas deben haber sido peque- ñas, propiciando una rápida divergencia de las poblaciones parentales debido a una rápida fijación de alelos y efecto colonizador (Bradshaw et al. 1995). Como consecuencia de este proceso de especiación, muchas de las especies presentes en estos ecosistemas son endémicas o con un rango de distribución restringido (Kattan et al. 2004) como es el caso del grupo de los frailejones, que tuvieron un marcado proceso de diver- sificación y radiación adaptativa (Monasterio y Sarmiento 1991), varios géneros de aves (Metallura, Eriocnemis), roedores (Thomasomys), reptiles (Stenocercus) y anfibios (Pristimantis, Atelopus) (ver arriba). Desde el punto de vista del uso humano, la historia de la transformación del páramo puede dividirse, de manera muy esquemática, en 4 perío- dos principales (Monasterio 1980b; Hofstede 2003): a) pre-incaico (uso principalmente ceremonial, cacería); b) incaico (pastoreo de camélidos andinos, papas nativas); c) colonial (pastoreo ovino-vacuno y cereales); d) moderno (intensificación de las actividades agrícolas y pecuarias, minería, forestación con exóticas, expansión de la frontera agrícola). Obviamente, la importancia, extensión e intensidad de las activida- des agrícolas y pecuarias desarrolladas en los páramos en cada uno de estos períodos, así como la evolución de los sistemas socio-ambienta- les que sirvieron de contexto a estas actividades, variaron enormemente de un lugar a otro de los Andes del Norte y Centrales. En Venezuela y Colombia, antes de la llegada de los conquistadores españoles, la evi- dencia disponible sugiere que las actividades humanas más importan- tes en el páramo estuvieron relacionadas a su uso como sitios ceremo- niales y para la cacería (ej. Wagner 1978; Hofstede 2003). En otros casos, principalmente en Ecuador y Perú, a partir de la llegada de los Incas, el avance de la frontera agrícola, la introducción de camélidos andinos y el uso de tecnologías agrícolas (ej. complejos sistemas de riego, terrazas) ya había producido importantes cambios en el espacio paramero antes de la llegada de los españoles (Ramón 2000). El impacto de las activida- des humanas durante la conquista y la colonia, también varió mucho de un lugar a otro. El establecimiento de los sistemas de encomienda, repartimiento, huasipungo, etc., transformó radicalmente en algunas zonas las condiciones ambientales, la organización social y la cultura de las sociedades indígenas, produciendo, un primer período de mar- ginación y pobreza para la población local (Hofstede 2003). La intro- ducción de cultivos como el trigo y del ganado ovino estuvo asociada a
  33. 33. La diversidad de los páramos andinos en el espacio y en el tiempo 1919 la introducción de nuevas tecnologías (ej. el arado con bueyes, nuevas técnicas de bordado, etc.) y a ciclos de boom económico y colapso (ej. exportación de trigo a las Antillas desde los bolsones secos intermon- tanos en Venezuela). Así mismo, en muchas zonas, el período colonial estuvo asociado a un primer ciclo de sobre-explotación, degradación ecológica y pérdida de biodiversidad de los páramos (Podwojewski et al. 2002; Poulenard et al. 2004; Sarmiento y Smith 2011; Tovar et al. 2011; Peralvo y Cuesta esta publicación). Por su parte, durante los años 40-50 se dio inicio a otro gran proceso espacialmente heterogéneo de transformación de los páramos, vincu- lado a la modernización e intensificación de la agricultura, expansión de la frontera agrícola, “potrerización” e instalación de sistemas de gana- dería intensiva, forestación con exóticas como los pinos y eucaliptos, y más recientemente, expansión de la minería legal e ilegal (Hofstede et al. 2002). La gran diversidad de historias de uso del páramo, lejos de ser úni- camente fuente de fascinación para los estudiosos del pasado, tiene implicaciones fundamentales para la conservación de la diversidad y el manejo y restauración de los páramos actuales. De hecho, las dife- rentes dinámicas de transformación y ocupación de los páramos a lo largo de los Andes del Norte, no solo ha sido una fuerza para su degrada- ción, sino también un motor generador de contextos y paisajes cultura- les diversos (ver Mujica 2002); “nuevos ecosistemas” (sensu Hobbs et al. 2009) y agroecosistemas vinculados a procesos de evolución de las tec- nologías agropecuarias (ej. técnicas de manejo del agua), al desarrollo de infinidad de variedades autóctonas en rubros como la papa (agrodiversi- dad) o a la diversificación de los sistemas de vida de los pobladores rura- les andinos (Ellis 1998; Bebbington y Perreault 1999). Así, en los casos donde existe una historia de acceso y control a los terri- torios del páramo, existe comúnmente una larga historia de manejo, la cual está asociada a un patrimonio cultural y tecnológico de evolución y adaptación de las estrategias de uso del páramo. Este patrimonio puede incluir aspectos espirituales de relación con el territorio del páramo que se manifiesta en las tradiciones de muchas culturas indígenas y cam- pesinas (ej. el carácter mágico y reverencial de las lagunas, muchos de los usos medicinales de las plantas del páramo, ver ej. López-Zent 1993; Sánchez, esta publicación). Sin embargo, en muchos otros casos, el tipo de tenencia y acceso a la tierra ha ocasionado un desplazamiento gradual hacia las zonas más altas y menos productivas de los sistemas agrícolas, junto con un pro- ceso de parcelación y reducción de las unidades productivas familiares
  34. 34. Luis Daniel Llambí y Francisco Cuesta2020 asociados a niveles de pobreza extremos (Peralvo y Cuesta esta publica- ción; Robineau et al. 2010). En estos casos, los páramos tienen una larga historia de procesos de degradación y deterioro ambiental y social que pueden limitar seriamente las posibilidades para la conservación, res- tauración y manejo sustentable del páramo (Tovar et al. 2011; Peralvo y Cuesta, esta publicación). Así, el conocer cómo y cuándo ocurrieron los diferentes procesos de cambio en el uso y cuáles fueron sus efectos ambientales, sociales, culturales y económicos, es crítico para la toma de decisión en el presente. Por ejemplo, procesos erosivos severos asociados con sistemas como el cultivo de trigo o la ganadería ovina en la colonia han dejado una vegetación degradada sin capacidad natural de regeneración (sucesiones congeledas) y suelos decapitados que condicionan seriamente las opciones de manejo viables, aún hoy (p. ej. ver Sarmiento y Smith 2011). Los procesos que llevaron al colapso económico y ecológico de estos sistemas, pueden encerrar importantes lecciones sobre como prevenir la ocurrencia de nuevos ciclos de sobre- explotación y colapso. Varios autores han analizado el impacto de estos procesos de transformación antrópica sobre la biodiversidad de los páramos. Algunos de los temas que han recibido mayor atención incluyen la recuperación sucesional de la vegetación en sistemas agrícolas tradicionales con descansos largos (ej. Ferwerda 1987; Jaimes y Sarmiento 2002; Sarmiento et al. 2003), los impactos del pastoreo y/o las quemas en diferentes ecosistemas incluyendo rosetales, pajonales y humedales (ej. Verweij 1995; Hofstede 1995; Molinillo y Monasterio 1997; Suárez y Medina 2001) y los efectos sobre la diversidad del páramo del establecimiento de plantaciones de coníferas (ej. Hofstede et al. 2002). Cada uno de estos disturbios tienen efectos que son propios a los procesos que son alterados y que varían en magnitud en función del régimen de manejo (i.e. intensidad, duración, frecuencia, etc.). Sin embargo, es posible identificar indicadores que tienden a mostrar respuestas similares bajo diferentes escenarios de transformación. Por ejemplo, en áreas sometidas a sobrepastoreo, áreas en etapas serales tempranas de regeneración luego de ser cultivadas o quemadas y bajo plantaciones de pinos, se observa generalmente una disminución del pH y de la materia orgánica del suelo así como de su capacidad de regulación hídrica, una marcada disminución en la riqueza de especies de plantas nativas (especialmente aquellas de distribución restringida o baja capacidad de regeneración-recolonización), y un aumento en la abundancia de especies exóticas invasoras (ej. Rumex acetosella).
  35. 35. La diversidad de los páramos andinos en el espacio y en el tiempo 2121 En cuanto a la fauna del páramo, existen pocos estudios sobre los impactos de las dinámicas del uso de la tierra sobre su distribución y estructura de poblaciones y comunidades (ver Zapata y Branch esta publicación; Pelayo y Soriano esta publicación). Existen estudios a nivel macro (continental) sobre los posibles efectos en la viabilidad de las poblaciones de oso andino (Tremarctos ornatus) por efectos de la fragmentación de los bosques montanos y páramos andinos en los Andes del Norte (Kattan et al. 2004, Peralvo et al. 2007) y de los efectos de la construcción de obras de infraestructura en la conectividad de individuos de una población de este animal (Cuesta et al. 2003), aunque estos efectos son todavía poco claros. Sin embargo, contamos con muy pocos estudios sobre cómo los regímenes de pastoreo y quemas o el establecimiento de cultivos alteran los microambientes de la fauna del páramo. En el caso de la dinámica de recuperación en parcelas agrícolas en sucesión secundaria, se han observado cambios marcados en la estructura de las comunidades edáficas de macroinvertebrados (ej. Morales y Sarmiento 2002). Las comunidades de macroinvertebrados acuáticos también han sido utilizadas como indicadores de cambios en la calidad de agua en los páramos (ej. Correa 2000). Otro tema importante es al conflicto que se genera entre la fauna silvestre y las comunidades campesinas por depredación de ganado (vacuno, ovino principalmente) o por destrucción de chacras de cultivo como el maíz. Este conflicto se da por el traslapo de las áreas de pastoreo o cultivo y los hábitats naturales que ocupa la fauna silvestre (Goldstein 2002; Goldstein et al. 2006). Estos conflictos generalmente terminan con la muerte de los “animales problema” por parte de los pobladores locales que en el caso de grandes carnívoros como el oso andino o el puma (Puma concolor) tiene implicaciones fuertes sobre su conservación debido a ser especies con poblaciones pequeñas, baja diversidad genética y tasas reproductivas (Viteri y Waits 2009; García-Rangel 2012). Sin embargo, todavía quedan muchos vacíos de conocimiento que requieren ser abordados para reducir el grado de conflicto y lograr la conservación de especies que tienen un rol clave en el ecosistema.
  36. 36. Luis Daniel Llambí y Francisco Cuesta2222 Algunos desafíos para la investigación Aun cuando la investigación en torno a la diversidad biológica de los páramos ha experimentado un proceso sostenido de expansión, toda- vía existen vacíos muy significativos en términos de los grupos de orga- nismos objeto de estudio (ver arriba), las regiones y localidades analiza- das, y quizás mas importante, en términos de las temáticas abordadas y los enfoques utilizados. A partir de estas consideraciones, a continua- ción discutimos los que en nuestra opinión pudieran ser algunos de los temas prioritarios de investigación sobre la diversidad del páramo en los próximos años que apoye procesos de gestión y manejo sostenible del ecosistema. Estudios comparativos y sistemas integrados de monitoreo Aun cuando existen muchos estudios sobre la diversidad paramera, en muchos casos los estudios se han desarrollado utilizando metodologías de muestreo y análisis de la información diferentes por grupos de investigación que trabajan de manera relativamente aislada en los diferentes países y regiones. Por lo tanto, se hace necesario el desarrollo de plataformas nacionales e internacionales integradas de investigación (que incluyan el desarrollo de protocolos metodológicos, bases de datos y sistemas de gestión-difusión de la información de fácil acceso, ej. Muriel et al. esta publicación) así como el establecimiento de metodologías cuantitativas y estandarizadas que permitan establecer sistemas de monitoreo y realizar estudios comparativos a diferentes escalas espaciales. El contar con este tipo de información es prioritario por varias razones: a) contar con una línea base que permita monitorear el estado de salud de la biodiversidad a escala regional andina y evaluar el impacto de actividades humanas como el avance de la frontera agrícola o el cambio climático global; b) profundizar nuestro conocimiento de los patrones y procesos biogeográficos-evolutivos de la diversidad paramera y los factores que han condicionado su dinámica; c) identificar ecosistemas y sitios prioritarios para la conservación de la diversidad de diferentes grupos de organismos y servir de base para promover y evaluar la efectividad de estrategias de conservación a escala regional (ej. ver Pelayo y Soriano, esta publicación) y d) desarrollar un conjunto sintético de indicadores que garanticen la efectividad de los procesos de monitoreo y la evaluación del estado de conservación del ecosistema en diferentes gradientes ambientales, contextos sociales y regímenes de manejo.
  37. 37. La diversidad de los páramos andinos en el espacio y en el tiempo 2323 Algunos esfuerzos recientes en este sentido incluyen el proyecto para el Mapa de Ecosistemas de los Andes del Norte y el Centro (Josse et al. 2009), el uso de metodologías comunes de monitoreo de la diversidad de la vegetación en Venezuela y Ecuador acordadas en el marco del PPA (ver Cuesta et al. esta publicación; Llambí et al. esta publicación), la red de sitios GLORIA para el monitoreo del impacto del cambio climático sobre la vegetación en cumbres de los Andes (Cuesta et al. 2013) y el proyecto de dinámicas de cambios de cobertura y uso de la tierra en la Comunidad Andina (SGCAN 2012). Significado funcional de la diversidad del páramo Mucha de la investigación sobre la diversidad de los páramos ha estado enfocada hacia la descripción e identificación de patrones. Aunque este tipo de estudios son fundamentales para el establecimiento de una línea base de información (ver arriba), se hace necesario profundizar la investigación sobre los procesos y mecanismos que permiten entender y explicar estos patrones, así como de estudios que permitan una mejor comprensión de la relación entre la diversidad, el funcionamiento y los servicios ecosistémicos de los páramos (en términos de regulación hídrica, ciclaje de nutrientes, dinámica del carbono). En este sentido, algunos temas prioritarios incluyen: a) la relación entre la diversidad de especies y formas de vida y la diversidad funcional (diversidad de grupos funcionales o gremios, ver Körner 1993; Smith et al. 1997). Aunque contamos con algún conocimiento sobre la existencia de grupos funcionales “respuesta” en términos de conjuntos de especies con estrategias adaptativas similares frente a factores ambientales limitantes (ver p. ej. Azócar et al. 2000, Sklenáˇr et al. 2010; Llambí et al. en prensa), sabemos muy poco sobre los grupos funcionales “efecto” del páramo, es decir, grupos de especies que tienen efectos similares sobre el funcionamiento del ecosistema; b) el análisis del grado de redundancia funcional existente, así como el papel que la diversidad dentro de cada grupo funcional juega desde el punto de vista de la estabilidad y resiliencia de los páramos frente a disturbios ambientales y antrópicos; c) la identificación de especies clave para el funcionamiento y dinámica del ecosistema y el análisis del papel que las interacciones entre especies (ej. facilitación, dispersión, polinización, herbivoría) juegan en el mantenimiento de la diversidad y la productividad del ecosistema (Ramsay y Oxley 2001; Sklenáˇr 2009; Anthelme y Dangles 2012).
  38. 38. Luis Daniel Llambí y Francisco Cuesta2424 Efectos del manejo y estrategias de restauración ecológica Como vimos arriba, contamos con una serie de estudios que han analizado el impacto de diferentes sistemas de manejo agrícolas, pecuarios o forestales sobre la diversidad de los páramos. En términos generales, estas investigaciones nos muestran que disturbios como la agricultura, el fuego, el sobrepastoreo o la forestación con especies exóticas (pinos) afectan significativamente no solo la diversidad de especies sino también servicios ecosistémicos clave como la regulación hídrica o la acumulación de carbono (ej. Ramsay y Oxley 1996; Poulenard et al. 2004; Farley y Kelly 2004; Buytaert et al. 2006, 2007). Sin embargo, algunos aspectos en los que es necesario profundizar en esta línea de investigación incluyen: a) el efecto de diferentes regímenes de disturbios sobre diferentes procesos y tipos de ecosistemas (ej. subpáramos, rosetales, humedales, pajonales) y grupos de organismos (ej. vegetación, fauna, microrganismos); b) la forma en que varios tipos de disturbios interactúan combinando de forma compleja sus efectos (ej. cambio climático-fuego-pastoreo); c) el uso de experimentos controlados y herramientas estadísticas apropiadas para evaluar los efectos de la interacción entre la variabilidad ambiental y el manejo (ej. análisis de diseños complejos multifactoriales). Por otro lado, llama mucho la atención el que la mayoría de los estudios sobre los impactos del manejo sobre la diversidad de los páramos han analizado situaciones de manejo “convencional”, mientras que contamos con muy poca información sobre los efectos de estrategias de manejo “alternativo” o “sustentable”, que rara vez son objeto de programas integrales de monitoreo de sus impactos ecológicos y socio- económicos (deseados y no deseados, positivos y negativos). Esto incluye una amplia variedad de estrategias de agricultura ecológica (ej. policultivos, control biológico de plagas), exclusión de humedales del pastoreo, uso de herramientas del manejo del paisaje (ej. establecimiento de cercas vivas y corredores), restauración ecológica utilizando especies nativas, entre otros. En este contexto, la aplicación de estrategias de manejo alternativo con fines de producción sustentable, restauración o conservación, deberían ser interpretadas como “experimentos de manejo” que ofrecen una oportunidad única de evaluar y comparar la efectividad de diferentes prácticas en diferentes escenarios de la alta montaña tropical (evitando la aplicación de “recetas de cocina” o “soluciones mágicas” extrapoladas de otros contextos) y de incorporar a múltiples actores utilizando estrategias de investigación- acción participativa (ej. guardaparques, productores agropecuarios, estudiantes). Un excelente ejemplo del uso de este tipo de enfoques ha sido el utilizado por el Grupo de Restauración Ecológica de la
  39. 39. La diversidad de los páramos andinos en el espacio y en el tiempo 2525 Universidad Nacional de Colombia (ver Vargas 2007, 2008), modelo que podría ser estudiado para ser adaptado y replicado en diferentes contextos sociales y ambientales de los ecosistemas altoandinos. Importancia cultural y económica de la diversidad Los páramos no solo constituyen ecosistemas de una alta diversidad biológica, sino que han sido también escenarios para el desarrollo de una gran diversidad de grupos humanos y culturas (ver arriba). El significado que la diversidad de este ecosistema ha tenido y tiene para la gente del páramo y para los habitantes de tierras mas bajas que son beneficiarios de esta diversidad, apenas comienza a ser reconocido y entendido, aunque es clave para la implementación de estrategias de conservación y manejo sustentable en estos territorios. La investigación en esta compleja temática debería constituir una oportunidad para el uso de estrategias de investigación transdisciplinarias y participativas, que involucren desde el propio diseño de la investigación a los pobladores y pobladoras. Algunos de los temas que consideramos importantes para profundizar incluyen: a) la evolución del conocimiento de las comunidades parameras de la ecología y diversidad de los páramos a lo largo de los procesos de transformación socio-ambiental de su entorno; b) las diferentes visiones que diferentes grupos humanos tienen de los páramos y de los servicios que prestan; c) los usos tradicionales (ver Sánchez, esta publicación) e importancia económica, social y cultural, directa e indirecta de la diversidad de los páramos (ej. uso de plantas medicinales, agrodiversidad de cultivos como la papa).
  40. 40. Luis Daniel Llambí y Francisco Cuesta2626 Referencias Anthelme F, Dangles O. 2012. Plant–plant interactions in tropical alpine environments. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics 14: 363-372. Arctander P, Fjeldså J. 1997. Andean Tapaculos of the Genus Scytalopus (Rhicocryptidae): A study of speciation using DNA sequence data. In Loeschcke V, Tomiuk J, Jian SK, editors. Conservation Genetics. Basel: Birkhauser Verlag, pp 205-225. Azócar A, Rada F. 2006. Ecofisiología de plantas de páramo. Instituto de Ciencias Ambientales y Ecológicas. Universidad de los Andes. Mérida: Editorial Litorama. Azócar A, Rada F, García-Núñez C. 2000. Aspectos ecofisiológicos para la conservación de ecosistemas tropicales contrastantes. Boletín de la Sociedad Botánica de Méjico 65:89-94. Bader MY, Rietkerk M, Bregt AK. 2007. Vegetation structure and tempe- rature regimes of tropical Alpine treelines. Artic, Antartic, and Alpine Research 39:353-364. Bebbington A, Perreault T. 1999. Social Capital, development, and access to resources in Highland Ecuador. Economic Geography 75:395-418. Beltrán K, Salgado S, Cuesta F, León-Yánez S, Romoleroux K, Ortiz E, Cárdenas A, Velástegui. A. 2009. Distribución espacial, sistemas ecológicos y caracterización florística de los páramos en el Ecuador. Quito: EcoCiencia, Proyecto Páramo Andino y Herbario QCA. Bradshaw HD, Wilbert SM, Otto KG, Schemske DW. 1995. Genetic mapping of floral traits associated with reproductive isolation in monkey-flowers (Mimulus). Nature 376:762–765. Brunschön C., Behling, H. 2009. Late Quaternary vegetation, fire and climate history reconstructed from two cores at Cerro Toledo, Podocarpus National Park, Southeastern Ecuadorian Andes. Quaternary Research 72: 388-399. Buytaert W, Célleri R, De Bièvre B, Cisneros F, Wyseure G, Deckers J, Hofstede R. 2006. Human impact on the hydrology of the Andean paramos. Earth-Science Reviews 79:53-72.
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  53. 53. La diversidad de los páramos andinos en el espacio y en el tiempo 3939
  54. 54. C I T A r e c o m e n d a d a : Llambí LD, Fariñas M, Smith J, Castañeda S, Briceño B, 2014. Diversidad de la vege- tación en dos páramos de Venezuela: un enfoque multi escala con fines de conser- vación. En: Cuesta F, Sevink J, Llambí LD, De Bièvre B, Posner J, Editores. Avances en investigación para la conservación de los páramos andinos, CONDESAN. Diversidad de la vegetación en dos páramos de Venezuela: un enfoque multi escala con fines de conservación Luis D. Llambí1 , Mario Fariñas1 , Julia K. Smith1 , Sandra M. Castañeda2 y Benito Briceño3 1 Instituto de Ciencias Ambientales y Ecológicas, Facultad de Ciencias, Universidad de los Andes, Mérida 5101, Venezuela. 2 Postgrado en Ecología Tropical, ICAE, Facultad de Ciencias, Universidad de los Andes. 3 Departamento de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad de los Andes.
  55. 55. Luis D. Llambí, Mario Fariñas, Julia K. Smith, Sandra M. Castañeda y Benito Briceño4242 Resumen El uso de metodologías cuantitativas estandarizadas integrando múltiples escalas espaciales de análisis es clave para el desarrollo de estrategias de monitoreo y conservación de la biodiversidad. En este trabajo pre- sentamos los resultados de la aplicación de este enfo- que al análisis de la diversidad gamma, beta y alfa en los dos sitios piloto del Proyecto Páramo Andino en Venezuela (Gavidia, Sierra Nevada de Mérida y Tuñame, Sierra de Trujillo). En ambos sitios elaboramos mapas de la cobertura de la zona de intervención agrícola y las formaciones vegetales a escala del paisaje y estableci- mos un total de 56 parcelas de muestreo en los diferen- tes tipos de vegetación identificados. En cada parcela cuantificamos la cobertura de las especies, las formas de vida de plantas vasculares y medimos un conjunto de variables ambientales (altitud, pendiente y propieda- des físico-químicas del suelo). Se identificaron seis for- maciones vegetales en Tuñame y cinco en Gavidia que se intercalan formando un mosaico complejo en cada localidad. Un análisis integrado de los cambios en la estructura de la vegetación entre las diferentes comuni- dades vegetales y su relación con los factores ambienta- les medidos (Análisis de Correspondencia Linearizado), sugiere que los cambios en las condiciones climáticas y
  56. 56. Diversidad de la vegetación en dos páramos de Venezuela: un enfoque multi escala con fines de conservación 4343 edáficas asociadas a la altitud constituyen el principal factor que influye en los patrones de beta diversidad. En Gavidia, se registró la mayor riqueza y diversidad de especies promedio en los arbustales (aun cuando son la formación con la menor superficie remanente) segui- dos de los rosetales-arbustales y los rosetales-pajona- les. En Tuñame los rosetales-pajonales presentaron una mayor riqueza estimada que el resto de las formaciones, pero no se observaron diferencias estadísticamente sig- nificativas de diversidad entre comunidades. Todas las formaciones vegetales, incluyendo aquellas de carácter secundario, presentaron una importante proporción de especies endémicas del país (13-24%) y de especies úni- cas no compartidas. En la mayoría se registró además la presencia de especies clasificadas como amenazadas. La cobertura de especies exóticas no superó en ninguna de las comunidades el 5%. Estos resultados resaltan la importancia de implementar estrategias que garanticen la conservación integral del mosaico de formaciones vegetales que conforman el paisaje en ambos páramos y la necesidad de desarrollar y fortalecer los programas de restauración ecológica de los arbustales parameros. Palabras clave: análisis de ordenamiento, endemismo, especies amenazadas, especies exóticas, formas de vida, gradiente altitudinal, monitoreo, paisajes
  57. 57. Luis D. Llambí, Mario Fariñas, Julia K. Smith, Sandra M. Castañeda y Benito Briceño4444 Abstract The use of standardized quantitative methodologies which integrate the analysis of multiple spatial sca- les is critical for the development of biodiversity con- servation and monitoring strategies. In this docu- ment we present the results of the application of this approach in the study of gamma, beta and alpha diver- sity in the two pilot sites of the Andean Páramo Project in Venezuela (Gavidia, Sierra Nevada de Mérida and Tuñame, Sierra de Trujillo). In both sites, we mapped the agricultural area and the vegetation formations pre- sent and established a total of 56 sampling plots in the different vegetation types. In each plot we quantified the cover of the species of vascular plants and classi- fied them in different life forms. We also measured a set of environmental variables: altitude, slope and phy- sicochemical properties of the soil. Six plant forma- tions where identified in Tuñame and five in Gavidia, forming complex landscape mosaics in both study sites. An integrated analysis of the changes in vege- tation structure between the different communities (Detrended Correspondence Analysis) and its corre- lations with the environmental variables measured,
  58. 58. Diversidad de la vegetación en dos páramos de Venezuela: un enfoque multi escala con fines de conservación 4545 Keywords: ordination analysis, endemism, threatened species, exotic species, plant life forms, altitudinal gradient, monitoring, landscapes suggest that changes in climatic and edaphic condi- tions associated with altitude constitute the main varia- ble underlying the patterns of beta diversity. In Gavidia, forest-shrubland formations showed the highest ave- rage species richness and diversity (even though they constitute the vegetation type with the smallest rem- nant cover), followed by rosette-shrublands and rose- tte-grasslands. In Tuñame, rosette-grasslands showed a higher estimated richness than the other vegeta- tion types, but there were no statistically significant differences in species diversity between communi- ties. All vegetation formations, including secondary ones, had an important proportion of species ende- mic to Venezuela (13-24%) as well as species exclusive to each vegetation type, and in most communities we found species classified as endangered. The cover of exotic species was not higher than 5% in any of them. Our results emphasize the importance of implementing integrated strategies which guarantee the conservation of the landscape mosaic of paramo plant communities and the need to develop and strengthen programs for the ecological restoration of paramo shrublands.
  59. 59. Luis D. Llambí, Mario Fariñas, Julia K. Smith, Sandra M. Castañeda y Benito Briceño46 Desde el punto de vista de la selección del grupo de organismos a estudiar, el uso de la vegetación cobra particular relevancia ya que constituye un componente fundamen- tal que condiciona la estructura física del ambiente y provee de recursos y refugio a otros organismos. Además, juega un papel determinante en los ciclos de agua, energía y nutrientes y es relativamente sencilla de caracterizar en campo y de monitorear uti- lizando sensores remotos (Huston 1994). En los páramos el componente de la biota que ha recibido mayor atención es, de hecho, la vegetación. Su flora es relativa- mente bien conocida y aunque existen muchas localidades que no han sido estu- diadas (Azócar y Fariñas 2003), sabemos que en términos de plantas vasculares son los ecosistemas más diversos de las altas montañas del mundo (van der Hammen y Cleef 1986; Smith y Cleef 1988). Los com- pendios florísticos disponibles a nivel eco- rregional ubican la riqueza de plantas en unas 4.700 especies, (Luteyn 1999; Sklenáˇr et al. 2005). De estas, Luteyn (1999) indica que cerca del 60% son endémicas, aunque advierte que esta cifra es posiblemente una sobrestimación. Así mismo, varios estudios en Ecuador, Colombia y Venezuela han documentado y descrito la gran diversidad de comunidades vegetales presentes en los diferentes pisos ecológicos que conforman los páramos (ej. Monasterio 1980; Rangel 2000; Sklenáˇr y Ramsay 2001). Otro aspecto que ha reci- bido particular atención, es el análisis de la diversidad de formas de vida presentes, las cuales corresponden a modelos adapta- tivos exitosos de respuesta a las condicio- nes ambientales únicas de la alta montaña tropical (Vareschi 1970; Hedberg y Hedberg 1979; Ramsay y Oxley 1997; Azócar y Rada 2006). Introducción La biodiversidad es un concepto jerárquico que contempla varias escalas espaciales y niveles de organización, desde los genes y las especies hasta las comunidades y los paisajes. Una de las barreras que enfrenta el diseño de estrategias de conservación de la biodiversidad y la identificación de ecosis- temas prioritarios es el contar con informa- ción cuantitativa detallada sobre los patro- nes espacio-temporales de su distribu- ción, integrando múltiples escalas de aná- lisis (Primack 2004). Así mismo, es clave poder identificar los factores ambientales que determinan estos patrones para poder interpretar los gradientes que los sustentan y de cuya conservación depende el mante- nimiento de la diversidad (Huston 1994). En particular, el establecimiento de meto- dologías cuantitativas estandarizadas es muy necesario para el desarrollo de pro- gramas de monitoreo que permitan inte- grar regionalmente la información y rea- lizar comparaciones entre localidades y a lo largo del tiempo (Ladislav et al. 2000; Grabherr et al. 2000; Körner y Spehn 2002). Se ha propuesto la cuantificación de la diversidad a tres escalas principales (Huston 1994): a) diversidad gamma (a escala del paisaje considerando el conjunto de comunidades presentes en una región); b) diversidad beta (grado de cambio en la abundancia de las especies entre comuni- dades); y c) diversidad alfa (riqueza o diver- sidad de especies dentro de una comuni- dad). En cuanto al establecimiento de cri- terios para clasificar las especies en una comunidad con miras a definir su valor con fines de conservación, se ha planteado considerar diferentes aspectos relaciona- dos con la presencia o abundancia de espe- cies: a) endémicas, de distribución espacial restringida o exclusivas de ciertos hábitats o comunidades; b) amenazadas o en peli- gro de extinción; c) claves desde el punto de vista funcional o que son objeto de uso humano directo; d) exóticas o introducidas (Primack 2004).
  60. 60. Diversidad de la vegetación en dos páramos de Venezuela: un enfoque multi escala con fines de conservación 47 Para los páramos de Venezuela se repor- tan al menos 1.420 especies de plantas vas- culares y se estima que una de cada tres es endémica del país (Briceño y Morillo 2002, 2006). Varios estudios previos han anali- zado los cambios en la diversidad y estruc- tura de las comunidades vegetales en fun- ción de los cambios en las condiciones cli- máticas y edáficas a lo largo de gradientes altitudinales o geomorfológicos (ej. Fariñas y Monasterio 1980; Baruch 1984; Alvizu 2004; Oyola 2009; Ramírez et al. 2009), así como en respuesta a disturbios como la agricultura y el pastoreo (ej. Molinillo y Monasterio 2002; Sarmiento et al. 2003). Sin embargo, no existen experiencias pre- vias que integren el análisis de los patro- nes espaciales de cobertura de formaciones vegetales a escala del paisaje, con un aná- lisis cuantitativo de la estructura y diver- sidad de las mismas, a fin de generar una línea base de información para el diseño de estrategias de conservación. En el presente trabajo presentamos un sen- cillo marco conceptual-metodológico para el estudio cuantitativo de los patrones de distribución de la diversidad vegetal a múl- tiples escalas. La propuesta fue desarro- llada en el contexto del diseño de un sis- tema integrado regional para el monito- reo del estado de conservación en la red de sitios piloto del Proyecto Páramo Andino (PPA, PNUMA-GEF). Esta información ha constituido además un insumo clave para el diseño e implementación de planes de manejo participativo en estas localida- des. En particular, nos planteamos anali- zar las siguientes preguntas: ¿Cuántos tipos de comunidades o formaciones vegetales diferentes existen en estas áreas? ¿Cuál es su distribución, cobertura y grado de ame- naza? ¿Qué tan diferente es la composición de especies y estructura de abundancias entre las diferentes comunidades? ¿Cómo se relaciona esto con la existencia de gra- dientes ambientales? ¿Cuál es la diversi- dad de formas de vida y especies asociada a cada una de las formaciones vegetales? ¿Cuál es la importancia de especies endé- micas, únicas, amenazadas y exóticas en cada una? Recientemente, Beltrán et al. (2009) publi- caron los resultados de la aplicación de la misma metodología de muestreo para la caracterización de la vegetación de los cuatro sitios de trabajo del proyecto en Ecuador. Aquí, presentamos los resulta- dos de su implementación en Gavidia y Tuñame, los sitios piloto en Venezuela. En ambas zonas, las principales amena- zas para la conservación de la biodiver- sidad son la producción agrícola de papa y otros rubros orientada al mercado, con una creciente intensificación en el uso de insumos (ej. riego, fertilizantes minera- les y orgánicos, agrotóxicos) y la ganadería extensiva principalmente de vacunos, que se extiende más allá del piso agrícola afec- tando extensas áreas en los páramos (ver Llambí et al. 2005; Sarmiento y Llambí 2011; Smith et al. esta publicación).
  61. 61. Luis D. Llambí, Mario Fariñas, Julia K. Smith, Sandra M. Castañeda y Benito Briceño48 Metodología Sitios de trabajo Gavidia Se encuentra en el Parque Nacional Sierra Nevada de Mérida, en el Municipio Rangel del Estado Mérida. El área del sitio piloto corresponde a la microcuenca de la que- brada de Gavidia hasta la entrada del poblado, con un total de 6.022 ha de superfi- cie. La altitud va desde 3.200 hasta los 4.300 msnm. La precipitación anual es de 1.300 mm, con un pico de lluvia en agosto y una estación seca entre diciembre y febrero. La temperatura media anual en la franja agrí- cola (3.300 a 3.800 msnm) está entre los 10 º y 6 ºC. Los suelos estudiados correspon- den a inceptisoles, con un horizonte orgá- nico que alcanza los 50 cm de profundidad. Son suelos de textura generalmente fran- co-arenosa, con pH muy ácido, altos conte- nidos de carbono y nitrógeno total pero baja fertilidad natural, con bajos contenidos de nitrógeno mineral y bases intercambiables y altos contenidos de aluminio (Llambí y Sarmiento 1998; Abadin et al. 2002). Tuñame Se encuentra en la Sierra de Trujillo, al sur del estado del mismo nombre (Municipio Urdaneta). El área de trabajo tiene una superficie de 2.526 ha y las altitudes van entre los 2.900 y los 3.820 msnm. Los pára- mos de la zona constituyen las nacientes de tres quebradas que alimentan algunos de los valles agrícolas más productivos de los Andes venezolanos. Los páramos altos están dentro del Monumento Natural “Teta de Niquitao - Guirigay” y el Parque Nacional “Sierra de La Culata”. La precipitación pro- medio anual es de aproximadamente 760 mm, con una época seca marcada entre diciembre y febrero y la temperatura media anual en la franja agrícola (2.900 a 3.500 msnm) está entre los 12 º y 8 ºC. La mayo- ría de los suelos corresponden a inceptiso- les y son ácidos, poco profundos, de textura francas a franco arenosas con altos conte- nidos de aluminio y baja disponibilidad de nutrientes (Bezada 1990). Recolección de los datos Análisis de coberturas a escala del paisaje Para el análisis de cobertura y diversidad de formaciones vegetales presentes a escala del paisaje, en primer lugar se digitalizaron los mapas de Cartografía Nacional 1:25000 de la República de Venezuela de 1974 para ambas localidades, incluyendo los cur- sos de agua y las curvas de nivel cada 20 m (programa R2V). Utilizando las curvas de nivel se construyó un modelo digital de ele- vación. Luego, a partir de reconocimientos de campo se definieron los siguientes tipos de cobertura: rocas, suelo desnudo, zona agrícola, lagunas, arbustal, rosetal, rose- tal arbustal bajo y alto, rosetal-pajonal y humedales. Para la definición de las forma- ciones vegetales se utilizó como criterio la fisionomía de la vegetación (formas de vida dominantes en el estrato superior) en base a la clasificación propuesta para los pára- mos de Venezuela por Monasterio (1980). Luego se realizó una clasificación super- visada de imágenes Landsat TM (30x30 m, agosto 1996) y SPOT 4 (20x20 m, diciembre 1998), a partir de recorridos de campo en que se georreferenciaron con GPS una serie de puntos asociados a una cobertura de la tierra conocida (Sabins 1987; Aronoff 1993). La clasificación supervisada (sample sets) se realizó utilizando ILWIS 3.0 (ITC 2001) y se controló la clasificación resultante en base a fotos panorámicas de la zona tomadas en el 2003 desde posiciones altas de las lade- ras en cada uno de los valles. El límite de la zona bajo agricultura se determinó también utilizando fotos panorámicas, que se utili- zaron como guía para digitalizar la frontera agrícola sobre una foto aérea del 2003.

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