Sistematica filogenetica ejercicios

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Sistematica filogenetica ejercicios

  1. 1. Introducción a la Taxonomía – Ejercicios Prácticos 2012iTRABAJOS PRÁCTICOSEJERCICIOSSEGUNDA PARTE – PRÁCTICOS 6 A 10
  2. 2. Introducción a la Taxonomía – Ejercicios Prácticos 2012iiTP 6: SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA 1-CONCEPTOS GENERALESPostulados de la Sistemática Filogenética. Criterio de homología primaria y secundaria.Terminología relativa a los caracteres propia de la Sistemática Filogenética. Codificación ypolaridad de caracteres según los criterios del grupo externo y ontogenético. Información obtenida apartir de las hipótesis filogenéticas. Tipos de grupos. Reconocimiento de sinapomorfias,plesiomorfias, autapomorfías, y su significado.BIBLIOGRAFÍA• Fernández, M.; MM. Cigliano y A. Lanteri. (2004). Sistemática Filogenética: argumentaciónhennigiana. Capítulo 8. En A. Lanteri y M.M. Cigliano (eds) Sistemática Biológica: fundamentosteóricos y ejercitaciones. Editorial Universitaria de La Plata.EJERCICIO 1 – RECONOCIMIENTO DE CARACTERES Y ESTADOSEn la figura 1 se ilustran ocho especies hipotéticas correspondientes a invertebrados parásitosdiseñados por Brooks et al. (1984). Las especies constituyen un grupo monofilético.1. Elabore una lista de caracteres lo más exhaustiva posible y reconozca sus estados.2. Determinar cuáles estados son plesiomórficos y cuales apomórficos utilizando el criterio decomparación con el grupo externo (considerar como grupo externo al ejemplar A de la figura 1) y elcriterio ontogenético (considerando el desarrollo de los organismos de la figura 2).3. Vuelque la información obtenida en una matriz de datos.Figura 1. Parásitos hipotéticos diseñados por Brooks et al. (1984). El receptáculo que desembocaentre los brazos es el sistema digestivo cerrado. Dado que se trata de organismos hermafroditas,presentan testículos (círculos o cuñas negros) y ovarios (círculos blancos de contorno irregular).
  3. 3. Introducción a la Taxonomía – Ejercicios Prácticos 2012iiiFigura 2. Desarrollo ontogenético de las especies C y H.Referencia:BROOKS, R.F., J. N. CAIRO, T. R. PLATT & H. H. PRITCHARD. 1984. Principles and methodsof Phylogenetic Systematics. A cladistic workbook. Univ. Kansas, Museum of Natural History,Special Publication Nº 12.EJERCICIO 2 – CONSTRUCCIÓN DE CLADOGRAMAS POR EL MÉTODO DEARGUMENTACIÓN HENNIGIANASobre la base de la lista de caracteres y sus estados obtenida en el ejercicio 1 y a la polarización delos mismos,1. Obtenga un cladograma aplicando la regla de inclusión/exclusión.2. Señale cuántas y cuáles homoplasias se registran en el árbol.3. Describa el cladograma y reconozca los grupos monofiléticos.EJERCICIO 3 – CLADOGRAMAS PARA CUATRO TAXONESSobre la base de la siguiente matriz de datos de cuatro taxones (ingroup A, B, C y outgroup X) porseis caracteres:1. Plantee todas las hipótesis de relaciones genealógicas posibles.2. Vuelque los caracteres en las mismas.3. Señale qué caracteres producen homoplasias y elija la hipótesis de mayor simplicidad.1 2 3 4 5 6X 0 0 0 0 0 0A 1 1 1 1 0 1B 1 1 0 0 1 0C 1 0 0 1 0 1
  4. 4. Introducción a la Taxonomía – Ejercicios Prácticos 2012ivTP 7. SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA 2Principio de Simplicidad. Notación parentética. Raíz y enraizamiento. Topologías. Interpretación delos resultados obtenidos.BIBLIOGRAFÍA• Cigliano, M.M.; M. Fernández y A. Lanteri (2004). Cladística: métodos cuantitativos. Capítulo9. En A. Lanteri y M.M. Cigliano (eds) Sistemática Biológica: fundamentos teóricos yejercitaciones. Editorial Universitaria de La PlataEJERCICIO 1 - TOPOLOGÍA Y NOTACION PARENTÉTICAA partir de los cladogramas A y B mencione cuántos cladogramas completamente resueltos esposible hallar en cada caso e indíquelos en notación parentética.A BEJERCICIO 2 – COMPARACIÓN DE TOPOLOGÍASConsiderando el siguiente árbol:A1. ¿Cuáles de los árboles dibujados más abajo(B-E) tiene igual topología que A?2. ¿Cuáles serían los cambios mínimos paraconvertir cada uno de los árboles B-E en elárbol A?3. Alguno de los árboles B-E, diferentes a A,pueda hacerse idéntico a A mediante uncambio en la posición de la raíz? ¿Cuál? ¿Quécambio?
  5. 5. Introducción a la Taxonomía – Ejercicios Prácticos 2012vB CD EEJERCICIO 3 – TAXONES MONO, PARA Y POLIFILÉTICOSSobre la base de los siguientes árboles escritos en notación parentética complete los cuadros:1. (A (((B C) D)(E(F(GH)))))Grupo Monofilético Parafilético PolifiléticoBDBCDHGFBGEFGHEFGDCBEJERCICIO 4 – INTERPRETACION DE CLADOGRAMASEl género Galapaganus (Insecta: Coleoptera: Curculionidae), distribuido en las islas Galápagos yen las costas de Ecuador y Perú, incluye 15 especies. En la figura 1 se representa uno de loscladogramas obtenidos por Lanteri (1992) sobre la base de una matriz de datos morfológicos.
  6. 6. Introducción a la Taxonomía – Ejercicios Prácticos 2012vioutgroupG howdenaeG femoratusG crockeriG darwiniG lacertosusG conwayensisG vandykeiG galapagoensisG collarisG ashlockiG squamosusPropinquusG caroliG williamsiG blairi213012932712312213113012010131210192812102101811811701621421330213212201160403213012913032511911706151291141311311212011514129228226125124121211171Figura 1. Uno de los árboles más parsimoniosos de las especies de género Galapaganus.1. Mencione todos los grupos monofiléticos presentes en el cladograma y las sinapomorfías quelos soportan. ¿Cuál es el grupo mejor soportado por sinapomorfías?2. Indique las autapomorfías encontradas.3. Mencione los caracteres que presentan homoplasia (paralelismos y reversiones).4. Mencione el grupo hermano de G. galapagoensis – G. collaris. El carácter 14, estado 1, es unasinapomorfía del grupo G. galapagoensis – G. collaris? ¿Por qué?Referencias:LANTERI, A. A. 1992. Systematics, cladistics and biogeography of a new weevil genus,Galapaganus (Coleoptera: Curculionidae) from Galápagos islands, and coasts of Ecuador andPerú. Transaction of the American Entomological Society 118:227-267.EJERCICIO 5 –CLADOGRAMAS, RAIZ Y POLARIDADEn la figura 2 se ilustra un árbol no enraizado de cuatro taxones (A-D) y la matriz de datoscorrespondiente. Dicha matriz incluye cuatro caracteres doble-estado, cuya polaridad no ha sidoestablecida “a priori”, de modo que los estados “a” y “b” representarán los códigos “0” y “1” oviceversa, dependiendo de la posición de la raíz.1. Construya todos los árboles con raíz posibles, utilizando para ello cada una de las ramasterminales del network de la figura 2.2. ¿Algunos de esos árboles presenta ramas no soportadas por caracteres? En este caso ¿cómorepresentaría las relaciones entre dichos taxa?3. Entre todas las opciones de enraizamiento posibles ¿cuál le parece mejor, de acuerdo con laevidencia que brindan los caracteres?
  7. 7. Introducción a la Taxonomía – Ejercicios Prácticos 2012vii1 2 3 4A a a a bB a b a aC a b b aD b b b aFigura 2. Matriz de datos para cuatro taxones (A-D) y el árbol no enraizado correspondiente.
  8. 8. Introducción a la Taxonomía – Ejercicios Prácticos 2012viiiTP 8. SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA 3 - CONSTRUCCION DE ÁRBOLESE INTERPRETACION, OPTIMIZACIÓN DE CARACTERESUso de programas de computación basados en el principio de parsimonia. Tipos de búsquedas delárbol de longitud mínima. Optimización de caracteres. Parámetros del árbol. Interpretación de losresultados obtenidos y sus implicancias con respecto a la evolución de los caracteres.BIBLIOGRAFÍA• Cigliano, M.M.; M. Fernández y A. Lanteri (2004). Cladística: métodos cuantitativos. Capítulo9. En A. Lanteri y M.M. Cigliano (eds) Sistemática Biológica: fundamentos teóricos yejercitaciones. Editorial Universitaria de La PlataEJERCICIO 1 – CONSTRUCCIÓN DE CLADOGRAMAS E INTERPRETACIÓN IEl género de gorgojos Ericydeus (Coleoptera: Curculionidae) se halla distribuido en el continenteamericano, desde la Argentina hasta Arizona en los Estados Unidos de América. Según Lanteri(1995) dicho género incluye 16 especies: Ericydeus bahiensis, E. hancocki, E. schoenherri, E.nigropunctatus, E. sedecimpunctatus, y E. argentinensis se distribuyen en Sudamérica; E.yucatanus (endémica de la provincia de Yucatán), E. roseiventris, E. quadripunctatus, E.cupreolus, E. modestus, E. viridinitens, E. duodecimpunctatus y E. forreri, se distribuyen en el surde México y América Central; y E. lautus y E. placidus se hallan restringidas al noroeste de Méxicoy suroeste de USA (Arizona). El cladograma ilustrado en la figura 1 se obtuvo sobre la base de 35caracteres morfológicos, considerando a los multiestado 14, 16 y 25, como no aditivos y a losrestantes como aditivos. Sobre la base de estos datos responda las siguientes preguntas:Sin computadoras1. ¿Las especies sudamericanas de Erycideus se separan en el cladograma óptimo de la figura 1, delas restantes distribuidas en México, América Central y USA? ¿Observa una dirección delcambio evolutivo con sentido geográfica norte-sur o sur-norte?2. ¿Cuáles son los grupos monofiléticos del cladograma mejor soportados por sinapomorfías?Con computadoras3. Analice la matriz de datos morfológicos del trabajo de Lanteri (1995) aplicando distintasestrategias de búsqueda (exactas y heurísticas) y considerando a los caracteres multiestado comoordenados y no ordenados. ¿Cuántos árboles obtuvo en cada caso? ¿Cuáles son los valores delos índices de consistencia (CI) y retención (RI)?4. El cladograma de Ericydeus fue enraizado con el género Lamprocyphus como outgroup.Cambie la raíz del árbol, colocando alguna de las especies del ingroup en la base ¿Qué cambiosobserva en la topología del cladograma? ¿Cambian los valores de CI y de RI con respecto alárbol original?
  9. 9. Introducción a la Taxonomía – Ejercicios Prácticos 2012ixFigura 1. Cladograma más parsimonioso correspondiente a las especies de Ericydeus (Insecta:Coleoptera: Curculionidae) según Lanteri (1995).Referencia:LANTERI, A. A. 1995. Systematic revision of Ericydeus Pascoe (Coleoptera: Curculionidae).Entomologica scandinavica 26(4): 393-424, 1995.EJERCICIO 2 – CONSTRUCCIÓN DE CLADOGRAMAS E INTERPRETACIÓN IILa familia Tristiridae (Insecta: Orthoptera) comprende 18 géneros endémicos de América del Sur ysu monofilia está definida por características del complejo fálico. El análisis filogenético llevado acabo por Cigliano (1989) dio como resultado el cladograma que se ilustra a en la figura 2. Los 29caracteres morfológicos utilizados corresponden a la morfología externa (caracteres 1 a 11),genitalia de la hembra (carácter 12), y genitalia de los machos (caracteres 13 a 29). Sobre la base deesta información responda las siguientes preguntas:Sin computadoras1. ¿Qué caracteres justifican o brindan mayor soporte a los principales grupos del cladograma? ¿losde la morfología externa o los de la genitalia?2. ¿Considera Usted que la diferenciación de los caracteres genitales de los machos ha precedido ala diferenciación de otros caracteres? Justifique su respuesta.Con computadoras3. Sobre la base de la matriz de datos publicada por Cigliano (1989) obtenga un cladogramaóptimo, analizando los caracteres 14, 16 y 25 como no ordenados.4. Mediante el uso del programa WINCLADA visualice la transformación de los caracteres,empleando distintas opciones de optimización: FAST, SLOW y UNAMBIGUOUS. ¿Quécaracteres registran cambios en su evolución al emplear las distintas opciones de optimización?
  10. 10. Introducción a la Taxonomía – Ejercicios Prácticos 2012xFigura 2. Cladograma de la familia Tristiridae (Insecta: Orthoptera) según Cigliano (1989).Referencia:CIGLIANO, M. M. 1989. A cladistic analysis of the Tristiridae (Orthoptera, Acrididae). Cladistics5: 379-393.EJERCICIO 3 – CONSTRUCCIÓN DE CLADOGRAMAS E INTERPRETACIÓN IIIEl género Galapaganus (Insecta: Coleoptera: Curculionidae), distribuido en las islas Galápagos yen las costas de Ecuador y Perú, incluye 15 especies, reunidas en dos grupos principales, el grupofemoratus con las especies G. femoratus y G. howdenae, y el grupo darwini, con las restantesespecies (Lanteri 1992). En la figura 3 se representa uno de los cladogramas óptimos obtenidos porLanteri (1992) sobre la base de una matriz de datos morfológicos. Los caracteres multiestado 1, 14,17 y 30 fueron analizados como no ordenados y los restantes como ordenados. Sobre la base de esteresultado responda las siguientes preguntas:Sin computadoras1. ¿Qué grupo de especies se halla mejor soportado por sinapomorfías? ¿el grupo femoratus o elgrupo darwini?2. Qué especies se hallan mejor justificadas por la evidencia de los caracteres empleados?3. ¿Cuál es el número mínimo de colonizaciones independientes del archipiélago de Galápagos, apartir del continente, que podría postularse sobre la base del cladograma ilustrado?
  11. 11. Introducción a la Taxonomía – Ejercicios Prácticos 2012xiCon computadoras4. Analice la matriz de datos de Lanteri (1992) mediante distintas estrategias de búsqueda (exactasy heurísticas) y cambiando las opciones de "ordenados" y "no ordenados" de los caracteresmultiestado. ¿Cuántos árboles óptimos obtuvo en cada caso? ¿Cuáles son los índices deconsistencia (CI) y retención (RI) obtenidos para los mismos?Figura 3. Cladograma de las especies de gorgojos del género Galapaganus (Coleoptera:Curculionidae) según Lanteri (1992). Aquellas especies indicadas con un círculo blanco sedistribuyen en el continente (Perú y Ecuador) y las señaladas con un círculo negro, en elarchipiélago de Galápagos.Referencia:LANTERI, A. A. 1992. Systematics, cladistics and biogeography of a new weevil genus,Galapaganus (Coleoptera: Curculionidae) from Galápagos islands, and coasts of Ecuador andPerú. Transaction of the American Entomological Society 118:227-267.EJERCICIO 4 – OPTIMIZACIÓN DE CARACTERESEn la figura 4 se ilustra un cladograma correspondiente a 12 géneros de lagartos marinosmesozoicos, en el cual se indican los estados de un carácter doble-estado.1. Optimice el carácter, mediante Parsimonia de Wagner, utilizando las opciones ACCTRAN yDELTRAN.
  12. 12. Introducción a la Taxonomía – Ejercicios Prácticos 2012xiiFigura 4. Cladograma correspondiente a 12 géneros de lagartos marinos mesozoicos(Mosasaurios). Los códigos 1-0 son los estados de un carácter presente en los taxones terminales.(Modificado de Novas et al. 2002).Referencia:NOVAS, F., M. FERNÁNDEZ, Z.GASPARINI, J.M.LIRIO, H.NÚÑEZ & P.PUERTA. 2002.Lakumasaurus antarcticus, n.gen. et sp., a new mosasaurus (Reptilia, Squamata) from theUpper Cretaceous of Antarctica. Ameghiniana 39 (2):245-249.EJERCICIO 5 – CLADISTICA Y BIOLOGIA EVOLUTIVA IEn los reptiles y aves marinos actuales se observan distintas glándulas cefálicas que se hipertrofiany segregan soluciones con alto contenido de sales. Dichas glándulas actúan como mecanismos deosmoregulación extrarrenal y han recibido el nombre de "glándulas de la sal". En las serpientes sonlas premaxilares, en los lagartos (escamados) las nasales, en cocodrilos actuales (Eusuchia) lassublinguales, y en las aves, las nasales. La presencia de estas últimas ha sido inferida para avesmarinas cretácicas (Ichthyornis y Hesperornis) y recientemente, se han descripto moldes deglándulas de la sal nasales, para cocodrilos metriorrinquidos (Fernández & Gasparini, 2000).1. Sobre la base del cladograma de la figura 5 y de los datos brindados precedentemente ¿qué estadode carácter ancestral debería atribuirse al nodo Archosauria (crocodilomorfos y aves)?Figura 5. Cladograma correspondiente a siete taxones de reptiles y aves actuales y extinguidas.Referencia:FERNÁNDEZ, M. & Z. GASPARINI. 2000. Salt glands in a Tithonian metriorhynchidcrocodiliform and their physiological significance. Lethaia 33:269-276.EJERCICIO 6 – CÁLCULO DE PARÁMETROS DEL ÁRBOLCalcule el índice de consistencia y retención para el árbol y cada uno de los caracteres obtenidos enel TP Nº6 (parásitos hipotéticos de Brooks).
  13. 13. Introducción a la Taxonomía – Ejercicios Prácticos 2012xiiiTP 9. CLADÍSTICA, TÉCNICAS DE CONCENSO Y COMPROMISO.SOPORTEAlineación de secuencias de ADN. Utilización de bases de datos. Técnicas de consenso ycompromiso. Análisis simultáneo vs análisis de congruencia. Soporte y confianza estadística degrupos y árboles.BIBLIOGRAFÍA• Lanteri, A.; M.M. Cigliano y C. Margaría (2004). Análisis filogenético de datos moleculares.Congruencia taxonómica. Soporte y confianza estadística de grupos y árboles. Capítulo 10. EnA. Lanteri y M.M. Cigliano (eds) Sistemática Biológica: fundamentos teóricos y ejercitaciones.Editorial Universitaria de La Plata.EJERCICIO 1 – ALINEACIÓN DE SECUENCIAS DE ADNA partir de las siguientes secuencias de nucleótidos:1. Proponga distintos alineamientos alternativos de las secuencias correspondientes a las especiesB-E, con respecto a la secuencia de la especie A.2. Aplique distintos criterios para la asignación de costos a las sustituciones y gaps, y elija una delas opciones de alineamiento. Justifique su elección.EJERCICIO 2–EJERCICIO USO DE BASES DE DATOS: GENBANKEl “GenBank” es una base de datos de secuencias genéticas que reúne todas las secuencias de ADNpublicadas y disponibles. A esta base de datos se puede acceder en forma libre y gratuita a través dela siguiente página web: http://www.ncbi.nlm.nih.govEn el GenBank hay disponibles secuencias de varios genes nucleares y mitocondriales de especiesde mamíferos, incluyendo los Canidae cuyas relaciones filogenéticas han sido revistasrecientemente.Además de la información de las secuencias genéticas, el GenBank ofrece una forma rápida accedera otras bases de datos con información taxonómica, morfológica, etc. del taxón en cuestión.1. Ingrese al GenBank y baje la secuencia del gen nuclear CH24 (DQ240542) del zorro grisUrocyon cinereoargenteus2. Busque en las bases de datos relacionadas con el GenBank información dicho taxón re respondael siguiente cuestionario:a. ¿Quién fue el autor original del nombre? ¿Por qué su nombre está entre paréntesis?b. ¿La especie en cuestión se trata de una especie mono o politípica?c. ¿En qué familia, orden y clase se incluye al género Urocyon?d. ¿Existe información disponible en la web sobre la morfología craneana de dicha especie? ¿Cuáles su área de distribución?Especie A T C C G C C C C A C C C G T G G G G C C G G A G G CEspecie B C C G C C T T A C G A G G T G G G G CEspecie C C G G G G C T C T T G G C T C C G G G CEspecie D C G T G C C G C G A G A T C G G C A C T C G AEspecie E C T C C C G G A G A C G G G A C G G G C
  14. 14. Introducción a la Taxonomía – Ejercicios Prácticos 2012xivEJERCICIO 3 – ARBOLES DE CONSENSOEn la figura 1 se observan seis cladogramas correspondientes a siete géneros y una tribu de lafamilia Onagraceae obtenidos a partir de distintos conjuntos de caracteres: Secuencias rbcL y rbcS(subunidad grande y pequeñas de rubisco), sitios de restricción de ADN nuclear y ADN de loscloroplastos, secuencias de ADN ribosómico nuclear y morfología (modificado de Conti et al.,1993). A partir de dichos cladogramas:1. Construya los árboles de consenso estricto y de mayoría.2. Represente los seis cladogramas originales y los árboles de consenso obtenidos, mediantenotación parentética.Secuencia de rbcL Sitios de restricción de DNAcpOnagreae OnagreaeEpilobium EpilobiumLopezia LopeziaCircaea CircaeaFuchsia FuchsiaHauya HauyaLudwigia LudwigiaSecuencia de ARN nuclear Secuencia de rbcSOnagreae OnagreaeEpilobium EpilobiumCircaea HauyaFuchsia FuchsiaHauya CircaeaLopezia LopeziaLudwigia LudwigiaSitios de restricción de ADN nuclear MorfologíaOnagreae OnagreaeEpilobium EpilobiumFuchsia HauyaHauya LopeziaCircaea FuchsiaLopezia CircaeaLudwigia LudwigiaFigura 1. Cladogramas obtenidos para seis géneros y una tribu de Onagraceae, empleando distintosconjuntos de datos, moleculares y morfológicos (modificado de Conti et al., 1993).Referencia:CONTI, E., A. FISHBACH & K.J. SYSTMA. 1993. Tribal relationships in Onagraceae:implications from rbcL sequence data. Annals of the Missouri Botanical Garden 80 (3): 672-685.
  15. 15. Introducción a la Taxonomía – Ejercicios Prácticos 2012xvEJERCICIO 4 – INTERPRETACIÓN DE MEDIDAS DE SOPORTEEn la figura 2 se ilustran dos árboles de consenso estricto obtenidos para especies y linajesinfraespecíficos del género de gorgojos Aramigus (Coleoptera: Curculionidae) (Normark &Lanteri, 1998). El cladograma de la izquierda está basado en datos morfológicos, y el de laderecha, en secuencias del gen mitocondrial de la Citocromo Oxidasa I.1. ¿Qué evidencia, morfológica o molecular, brinda una mejor resolución de las relaciones entre lasespecies y linajes de Aramigus?2. ¿Existe congruencia entre los resultados de ambos análisis? Justifique su respuesta.3. Sobre la base de los valores de soporte de grupos (Bremer y bootstrap), indique qué clados seencuentran mejor apoyados por los caracteres del ADN mitocondrial.Figura 2. Árboles de consenso basados en datos morfológicos (izquierda) y secuencias de ADNmitocondrial, gen de la Citocromo Oxidasa I (derecha), correspondientes a individuos de las ochoespecies del género de gorgojos Aramigus (Coleoptera: Curculionidae): A. pilosus, A. curtulus, A.planioculus, A. intermedius, A. globoculus, A. conirostris, A. uruguayensis y A. tessellatus(recuadrada y con la indicación de los nombres de distintos morfotipos). Sobre las ramas se indicanvalores de soporte de Bremer y debajo de las mismas, valores de bootstrap (modificado de Lanteri& Normark, 1998).Referencia:NORMARK, B.B. & A.A. LANTERI. 1998. Incongruence between morphological andmitocondrial DNA characters suggest hybrid origins of parthenogenetic weevil lineages (GenusAramigus). Systematic Biology 47(3): 459-478.
  16. 16. Introducción a la Taxonomía – Ejercicios Prácticos 2012xviEJERCICIO 5 – ANALISIS DE DATOS SEPARADOS Y COMBINADOS IRealice un análisis separado y otro combinado, a partir de dos conjuntos de datos (moleculares y nomoleculares) registrados para siete géneros de plantas de la familia Onagraceae (Myrtales) y eloutgroup Lythrum (Lythraceae) (ejemplo basado en Hoch et al., 1993).Taxones terminales: Lythrum, Ludwigia, Fuchsia, Circaea, Lopezia, Hauya, Oenothera yEpilobium.Matriz de datos moleculares (Tabla XI): Incluye 8 taxones y 17 caracteres, correspondientes asecuencias de ADN ribosomal, 18S y 26S (Bult & Zimmer, 1993). Los primeros 15 caracteres sonsustituciones de bases nitrogenadas y los caracteres 16 y 17 representan eventos deinserción/deleción. Inicialmente se habían analizado 1819 nucleótidos, de los cuales 1638 (90%)resultaron ser invariantes y los restantes, ambiguos o no informativos (autapomorfías).Matriz de datos no moleculares: Incluye 8 taxones y 17 caracteres de distintas fuentes:morfología, anatomía, embriología, citología y palinología, la mayoría de los cuales sonmultiestado, excepto los caracteres 4, 6, 7, 9 y 10 (Hoch et al., 1993).1. Analice las matrices mediante un algoritmo exacto, considerando a todos los caracteres comono aditivos (parsimonia de Fitch). ¿Cuántos árboles obtuvo al analizar cada matriz? ¿Qué tipode datos producen resultados más estables, los moleculares o los no moleculares? ¿Qué génerostienen una posición variable en los cladogramas? En caso de obtener más de un cladogramapara cada conjunto de datos calcule un árbol de consenso estricto para cada uno de ellos.2. Combine los datos no moleculares y moleculares en una única matriz. Analícela utilizando unprograma de Parsimonia. ¿Cuántos árboles obtuvo? ¿Alguno de ellos coincide con los árbolesbasados en las matrices separadas?3. Obtenga para dichos árboles los valores de soporte de bootstrap y jackknife. De acuerdo conesos valores ¿Qué grupos están mejor soportados?4. ¿Qué cladograma prefiere para representar la filogenia del grupo en estudio? ¿Alguno de losárboles separados o el combinado? Justifique su respuesta.Tabla XI. Matriz de datos de ocho taxones (géneros de Onagraceae + el outgroup) y 17caracteres moleculares (secuencias de los genes de ADN ribosomal 18S y 26S).1 2 3 4 5 6 7 8 9 1011121314151617Lythrum C A C T T T A C C G C G G C C - -Ludwigia T A C T C T A A A G C G G C C - -Circaea G/T T T C T C T T T A T T G C A - -Hauya G/T T T C T C T T T A C G G C C - -Fuchsia T T T C A C T A A A T T G C A - -Lopezia T T T T C C T A A G ? G G C A + -Oenothera G/T T T C A C T T A G C A C T A + +Epilobium A/C T T C C C T T T G C G C T A + +Referencias:BULT, C. J. & E. A. ZIMMER. 1993. Nuclear ribosomal RNA sequences for inferring tribalrelationships within Onagraceae. Systematic Botany 18(1): 48- 63.HOCH, P. C., J. V. CRISCI, H. TOBE & P. E. BERRY. 1993. A cladistic analysis of the plantfamily Onagraceae. Systematic Botany 18(1): 31- 47.
  17. 17. Introducción a la Taxonomía – Ejercicios Prácticos 2012xviiEJERCICIO 6 – RELACIONES FILOGENÉTICAS EN DichroplusEl género Dichroplus (Orthoptera: Acrididae: Melanoplinae: Dichroplini), de distribuciónneotropical, es el taxón dominante en las comunidades de tucuras de la Argentina, tanto en númerode especies como en abundancia de individuos. Se trata de especies capaces de producir importantesdaños en cultivos. La taxonomía de este grupo es dificultosa debido a la homogeneidad de lamorfología externa y a la divergencia en las estructuras genitales de los machos. A partir deespecies originalmente asignadas a Dichroplus, recientemente se describieron o redescribieronalgunos géneros (e.g. Ponderacris¸ Baeacris, Ronderosia). Estos hechos, indican que el taxónDichroplus no está bien diferenciado de los restantes géneros de Dichroplini. Además existe unaimportante diversificación del cariotipo en las especies del género.Con el objetivo de testear la monofilia del género se realizó un análisis morfológico y molecular delgénero Dichroplus y géneros afines. En el análisis se incluyeron 27 especies pertenecientes aMelanoplinae: 0nce del género Dichroplus y las restantes, afines al género bajo estudio y/o basadosoriginalmente en especies asignadas al género Dichroplus, actualmente pertenecientes aAtrachelacris, Leiotettix, Ronderosia, Baeacris y Scotussa. Cuatro especies pertenecientes a losgéneros Pseudoscopas, Neopedies y Apacris fueron seleccionados como outgroups.A partir de las matrices obtenidas del estudio morfológico y molecular:1. Realice una búsqueda heurística a partir de la matriz de datos morfológicos (22 caracteres),considerándolos ordenados.-¿Cuántos árboles obtuvo?-Indique los parámetros del/los árboles obtenidos.-Calcule los valores de Boostrap.-Los resultados obtenidos ¿confirman la monofilia de los distintos géneros incluidos en el análisis?¿Se confirma la monofilia del género Dichroplus?2. Realice una búsqueda heurística a partir de la matriz de datos moleculares (1007 caracteres, delos cuales 291 son informativos).-¿Cuántos árboles obtuvo?-Indique los parámetros de los árboles obtenidos.-Calcule el consenso estricto.-Calcule los valores de Boostrap.3. Realice una búsqueda heurística a partir de la matriz de datos combinados (1007 caracteresmoleculares y 22 caracteres morfológicos).-¿Cuántos árboles obtuvo?-Indique los parámetros de los árboles obtenidos.- En caso de haber obtenido más de un árbol, calcule el consenso estricto.-Calcule los valores de Boostrap.4. ¿Cuál de los tres análisis realizados brinda mejor resolución de las relaciones de los taxones bajoestudio y mejor soporte de los clados?5. Indique las semejanzas y diferencias entre:- la solución obtenida a partir de datos morfológicos y de datos moleculares- la solución obtenida a partir de datos morfológicos y de datos morfológicos y molecularescombinados.6. Entre los Acridoidea, tradicionalmente se considera al cariotipo 2n=22+ X0/XX como “cariotipoancestral”, por ser el más difundido en el grupo, sin considerar la filogenia del mismo. A partir dedatos obtenidos de la bibliografía y de nuevas observaciones, se cuenta con dos caracteres
  18. 18. Introducción a la Taxonomía – Ejercicios Prácticos 2012xviiiprovenientes del cariotipo de las especies estudiadas, ambos vinculados con la reducción delnúmero de cromosomas por fusión:• Carácter 1: Fusión autosoma-autosoma (0: todos los cromosomas acrocéntricos; 1: un par decromosomas metacéntricos; 2: dos pares de cromosomas metacéntricos; 3: varias fusiones).• Carácter 2: Fusión X-autosoma, determinación del sexo macho/hembra (0: X0/XX; 1: XY/XX;2: X1X2Y/ X1X2X1X2.-¿Qué procedimiento aplicaría para conocer la secuencia más parsimoniosa de los estados de loscaracteres cariológicos? Realice dicho procedimiento a partir de la información de los estados dedichos caracteres de la matriz combinada (carácter cariológico 1 corresponde al carácter 1030 ycarácter cariológico 2 corresponde al carácter 1031 de la matriz combinada).-¿Cuántas veces ocurrió la fusión de autosomas en los taxa bajo estudio?-¿Cuál es el comportamiento del carácter 2? ¿El estado 1, presente en varias especies deDichroplus, presenta un origen común?Referencia:COLOMBO, P., CIGLIANO, M.M.; SEQUEIRA, A.S.; LANGE, C.E., VILARDI, J.C.& V. A.CONFALONIERI, 2005. Phylogenetic relationships in Dichroplus Stal (Orthoptera: Acrididae:Melanoplinae) inferred from molecular and morphological data: testing karyotypediversification. Cladistics 21: 375–389.
  19. 19. Introducción a la Taxonomía – Ejercicios Prácticos 2012xixTP 10. CLADÍSTICA, CLASIFICACIÓN Y DECISIONESNOMENCLATURALESInterpretación de los resultados obtenidos y sus implicancias con respecto a la clasificaciónbiológica y a la toma de decisiones nomenclaturales.BIBLIOGRAFÍA• Lanteri, A.; M.M. Cigliano y C. Margaría (2004). Cladística, clasificación y decisionestaxonómicas. Capítulo 11. En A. Lanteri y M.M. Cigliano (eds) Sistemática Biológica:fundamentos teóricos y ejercitaciones. Editorial Universitaria de La Plata.EJERCICIO 1 – CLASIFICACIÓN IEn la figura 1 se ilustra un cladograma correspondiente a 11 especies de gorgojos (Insecta,Coleoptera, Curculionidae), asignadas previamente a los siguientes géneros:• Priocyphus Hustache, 1939: P. bosqi (especie tipo), P. glaucus, P. hirsutus, P. humeridens, P.hustachei, P. inops, P. kuscheli, P. ovalipennis y P. viridinitens.• Cyrtomon Schoenherr, 1833: C. gibber (especie tipo con cuatro subespecies).• Mendozella Hustache, 1939: M. curvispinis (especie tipo)1. ¿El cladograma obtenido es consistente con la clasificación previa? Justifique su respuesta.2. En caso de no haber coincidencia entre la clasificación previa y una que refleje las relacionesexpresadas en el cladograma ¿Qué alternativas de clasificación cladista propondría? Considere laposibilidad de redefinir los géneros mencionados y/o de crear nuevos géneros.3. ¿Qué cambios nomenclaturales deberían acompañar las decisiones taxonómicas adoptadas?Figura 1. Cladograma correspondiente a 11 especies de Curculionidae de la tribu Naupactinibasado en45 caracteres morfológicos (modificado de Lanteri & Morrone, 1991).Referencia:LANTERI, A. A. & J. J. MORRONE. 1991. Cladistic analysis of Priocyphus Hustache and relatedgenera (Coleoptera: Curculionidae). Proceeding of the Entomological Society of Washington 93(2):278-287.
  20. 20. Introducción a la Taxonomía – Ejercicios Prácticos 2012xxEJERCICIO 2 – CLASIFICACIÓN IIDe acuerdo con una clasificación tradicional, los géneros Pseudostoma y Cylindrostoma,(platelmintos, turbelarios, prolecitoforidos), incluían tres y dos especies, respectivamente: P.klostermani Smith, 1836 (= especie tipo); P. quadriculatum Smith, 1836, y P. gracilis Thompson,1877; C. gracilis Taylor, 1869 y C. fingalianum Mayr, 1812 (= especie tipo). Un estudiofilogenético hipotético basado en datos moleculares, dio por resultado el siguiente cladograma:(( P.klostermani, P. quadriculatum) (C. gracilis (P. gracilis, C. fingalianum)))1. Sobre la base de las relaciones expresadas en el cladograma ¿Cree Usted necesario adoptaralguna decisión taxonómica y nomenclatural a nivel genérico y/o específico? Justifique surespuesta.EJERCICIO 3 – CLASIFICACIÓN Y DECISIONES NOMENCLATURALES IRonderos & Cigliano (1991) llevaron a cabo un análisis cladístico para establecer las relacionesfilogenéticas en un grupo monofilético de tucuras de la familia Acrididae, tribu Dichroplini, dedistribución Andina. Dicho grupo incluye los géneros Boliviacris Ronderos & Cigliano, BaeacrisRowell & Carbonell, Bogotacris Ronderos, Chibchacris Hebard, Keyacris Ronderos & Cigliano, ydos grupos de especies de Dichroplus Stal, D. punctulatus y D. peruvianus, que tambiénpresentaban las sinapomorfías del grupo. La especie tipo del género Dichroplus pertenece al grupode especies de D. maculipennis, el cual no fue incluido en el análisis por no presentar lassinapomorfías referidas. El outgroup elegido fue el género Timotes Roberts.1. Sobre la base de la información brindada y de las relaciones expresadas en el cladograma de lafigura 1 ¿Qué decisiones taxonómicas y nomenclaturales tomaría?Figura 1. Cladograma de Acridios de la tribu Dichroplini, de distribución andina (modificado deRonderos & Cigliano, 1991).Referencia:RONDEROS, R. A. & M. M. CIGLIANO. 1991. The Andean Dochroplini: Cladistic analysis withdescription of Keyacris n. gen. and Ponderacris n. gen. (Orthoptera: Acrididae: Melanoplinae).Transactions of the American Entomological Society 117: 167-191.EJERCICIO 4 – CLASIFICACIÓN Y DECISIONES NOMENCLATURALES IILos cocodrilos actuales o modernos conforman un clado (Crocodylia) y fueron tradicionalmenteagrupados sobre la base de su morfología, en tres familias:
  21. 21. Introducción a la Taxonomía – Ejercicios Prácticos 2012xxi• Crocodylidae (e.g. cocodrilo de Nilo = Crocodylus niloticus; cocodrilo estuarial = C. porosus;falso gavial = Tomistoma schelagelii)• Alligatoridae (e.g. aligator del Mississippi = Alligator mississippiensis; aligator chino = A.sinensis; caimán = Caiman crocodylus)• Gavialidae (con una única especie Gavialis gangeticus)Los registros más antiguos conocidos corresponden a restos de aligatóridos y crocodílidos delCretácico tardío y a gaviálidos del Eoceno (Terciario).1) Considerando la información brindada por el registro fósil, ¿en qué momento considera ustedque se diferenciaron los gaviálidos?2) La filogenia mas consensuada, basada en caracteres morfológicos, señala las siguientesrelaciones [((Crocodylidae Alligatoridae) Gavialis)]. Los resultados de la calibración de estahipótesis y el registro están resumidos en la figura 1. De acuerdo con estos resultados ¿cuál seríala edad estimada mínima de aparición de los gaviálidos?Figura 1. Árbol evolutivo de Crocodylomorpha.Janket et al. (2005) realizaron un análisis filogenético utilizando ADN mitocondrial de las tresfamilias del Orden Crocodylia. La figura 2 muestra el árbol de máxima verosimilitud obtenido.Mediante el uso de relojes moleculares, se estimaron los momentos de divergencia en millones de
  22. 22. Introducción a la Taxonomía – Ejercicios Prácticos 2012xxiiaños (valores numéricos por sobre los nodos) de los clados mayores (Crocodylidae que incluye losgaviálidos y Alligatoridae).Figura 2. Árbol de máximaverosimilitud basado ensecuencias de aa. Las flechasmuestran las referencias utilizadaspara estimar el tiempo dedivergencia. Los valores sobre lasramas indican el momento de ladivergencia de los clados y sudesvío estándar (en millones deaños).3) Los resultados del uso de caracteres morfológicos y moleculares ¿son congruentes? Si surespuesta es negativa indique cuál o cuáles serían las principales diferencias entre ambashipótesis de relaciones filogenéticas.4) De acuerdo con los relojes moleculares ¿cuándo se habría dado la diversificación de loscocodrilos actuales (=Crocodylia)?La crisis del límite Cretácico/Paleógeno (K/P) ha sido reconocida como una de las cinco grandesextinciones en masa del Fanerozoico (Raup & Sepkoski, 1982). A dicha extinción se correlaciona ladesaparición, por ejemplo, de los dinosaurios. Como causa probable de este evento se ha señalado elimpacto de un gran bólido sobre la Tierra que habría ocasionado disturbios ambientalescatastróficos a corto plazo.5) De acuerdo con los resultados de la figura 2 ¿cuántos linajes de cocodrilos habrían sobrevivido ala extinción K/P?Referencias:JANKE, A., A. GULLBERG, S. HUGHES, R. K. AGGARWAL & U. ARNASON. 2005.Mitogenomic analyses place the gharial (Gavialis gangeticus) on the tree and provide pre-K/Tdivergence times for most crocodilians. J. Mol. Evol 61:620-626.RAUP, D.M. & J. J. SEPKOSKI JR. 1982. Mass extinctions in the marine fossil record. Science 19:215 (4539):1501-1503.

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