Morrone 2000 el_lenguajedelacladistica

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Morrone 2000 el_lenguajedelacladistica

  1. 1. El lenguaje de la cladísticaJuan J. MorroneUniversidad Nacional Autónoma de MéxicoFacultad de CienciasDepartamento de BiologíaMuseo de Zoología ‘Alfonso L. Herrera’
  2. 2. Primera edición, 2000El lenguaje de la cladísticaJuan J. MorroneQueda prohibida la reproducción parcial o total de esta obra por cualesquiera medios,incluidos los electrónicos, sin permiso escrito por parte de la UNAM.
  3. 3. CONTENIDOIntroducción 1Capítulo I. Breve historia de la cladística 3La cladística en Europa 3Darwin 3Los darwinistas germanoparlantes 4La cladística en Italia 5El ‘teorema de Mitchell’ 6La sistemática filogenética de Willi Hennig 6La cladística en América 7Estados Unidos 7América Latina 7El American Museum of Natural History 8La cladística en la actualidad 9La cladística numérica 9El cladismo transformado 9Alternativas a la cladística 9Taxonomía evolucionista 9Taxonomía práctica 10Taxonomía fenética 10Compatibilidad de caracteres 10Máxima verosimilitud 10Capítulo II. Conceptos básicos 11Pasos de un estudio sistemático 11Caracteres 11Determinación de estados plesiomórficos y apomórfi-cos 12Criterio ontogenético 12Criterio de comparación con el grupo externo 13Polimorfismos 14Matrices de datos 15Cladogramas 15Estadísticos descriptivos 16Longitud 16Índice de consistencia 17Índice de retención 18Índice de consistencia rescalado 18Grupos monofiléticos y no monofiléticos 19Grupos monofiléticos 19Grupos parafiléticos 19Grupos polifiléticos 19Ejercicios 19Capítulo III. Construcción de cladogramas 23Argumentación hennigiana 23Árbol de Wagner 24Búsqueda exhaustiva 27Búsqueda ‘branch and bound’ 27Búsqueda por permutación de ramas 27Permutación local de ramas 27Permutación global de ramas 27Criterios de optimización 28Optimización de Farris 29Optimización de Fitch 29Optimización de Dollo 29Optimización de Camin-Sokal 29Cladogramas de consenso y de compromiso 30Cladograma de consenso estricto 30Cladograma de compromiso de mayoría 30Cladograma de compromiso semiestricto 30Cladograma de compromiso de Nelson 30Cladograma de compromiso de Adams 31Índice de consenso 32Peso de caracteres 32Peso sucesivo 32
  4. 4. Peso implicado 32Árboles y confianza 32‘Bootstrapping’ 32‘Jackknife’ 32Pruebas de permutación 32Soporte de ramas 33Ejercicios 33Capítulo IV. Clasificación filogenética 35La jerarquía linneana 35Alternativas a la jerarquía linneana 35Subordinación y secuenciación 36Sedis mutabilis e incertae sedis 37Tratamiento de fósiles 37Especies de origen híbrido 38Ejercicios 38Capítulo V. Cladística y especiación 43Especiación alopátrida 43Especiación peripátrida 44Especiación parapátrida 45Especiación aloparapátrida 46Especiación simpátrida 46Ejercicios 46Capítulo VI. Cladística y adaptación 49Origen de caracteres adaptativos 49Optimización de caracteres 49Caracteres binarios 49Caracteres multiestado 51Contrastación de hipótesis adaptacionistas 52Diversificación adaptativa 52Convergencia adaptativa 53Constreñimientos filogenéticos 53Ejercicios 55Capítulo VII. Cladística y coevolución 57Coespeciación 57Análisis de parsimonia de Brooks 59Árboles reconciliados 59Coadaptación 62Coespeciación alopátrida 62Colonización 62Exclusión 62Ejercicios 63Capítulo VIII. Cladística y etología 67Facilitación evolutiva 67Diversificación etológica 67Ejercicios 68Capítulo IX. Cladística y paleontología 71Fósiles y ancestros 71Grupos tronco y corona 72La importancia de los fósiles 73Ajuste estratigráfico 73Ejercicios 73Capítulo X. Cladística y ontogenia 75Constreñimientos del desarrollo 75Heterocronía 75Peramorfosis 77Pedomorfosis 78Ejercicios 78Capítulo XI. Cladística y biogeografía 79Biogeografía cladística 79Cladogramas taxonómicos de áreas 79Cladogramas resueltos de áreas 79Taxones ampliamente distribuidos 80Distribuciones redundantes 81Áreas ausentes 81Cladogramas generales de áreas 82Análisis de los componentes 82Análisis de parsimonia 82Evaluación de cladogramas generales de áreas 83Ejercicios 84Capítulo XII. Cladística y conservación 87Índices de peso taxonómico 87Índices de divergencia taxonómica 88Dispersión taxonómica 88Complementariedad 89Ejercicios 89Referencias 91
  5. 5. 1INTRODUCCIÓN“I have much sympathy with the view, formulated clearlyand elegantly by Whorf (and anticipated by Bacon), thatlanguages and the reaction patterns they involve are notmerely instruments for describing events (facts, states ofaffairs), but also shapers of events (facts, states of affairs),that their ‘grammar’ contains a cosmology, a comprehen-sive view of the world, of society, of the situation of manwhich influences thought, behavior, perception.”P. Feyerabend (1975, p. 164), Against methodLa cladística o sistemática filogenética es el método taxo-nómico más ampliamente utilizado en la actualidad.Prueba de ello es el número creciente de trabajos publi-cados que aplican dicho enfoque (Sanderson et al., 1993).La cladística fue originalmente formulada por el ento-mólogo alemán Willi Hennig en 1950 como un enfoquefilogenético, pero luego sufrió una transformación quela independizó de toda especulación previa acerca de lafilogenia de los taxones estudiados.Esta transformación supone que la cladística es bási-camente un método empleado para construir clasifica-ciones naturales, las que preceden a los planteamientosde índole filogenética (Platnick, 1979, 1985; Patterson,1980; Nelson y Platnick, 1981). Este método puede apli-carse al estudio de diferentes tipos de interacciones his-tóricas (Platnick y Cameron, 1977). Dicho de otro modo,podemos considerar a la cladística como un lenguaje des-tinado a descubrir y describir patrones naturales de tipohistórico que exhiben descendencia con modificación(De Pinna, 1996).Luego de su transformación, la cladística se convir-tió en el método clasificatorio más robusto, a la vez quecomenzó a interactuar con diferentes disciplinas biológi-cas, como la biogeografía, la ecología, la evolución, laetología y la conservación. Como resultado de esta inte-racción, se produjo en dichas disciplinas una importan-te renovación teórica y metodológica, la cual ha llevadoa ampliar considerablemente el campo de interés de lacladística más allá de la taxonomía (Funk y Brooks, 1990;Brooks y McLennan, 1991, 1994; Morrone, 1995; Mo-rrone y Crisci, 1995a; De Pinna, 1996).Esta obra no pretende ser un texto de cladística. Paraconocer los fundamentos de la cladística, sus diferenciascon otros enfoques, su desarrollo teórico y su prácticaexisten distintas obras publicadas, como las de Eldredgey Cracraft (1980), Nelson y Platnick (1981), Wiley(1981), Schoch (1986), Llorente (1990), Wiley et al.(1991), Forey et al. (1992), Scrocchi y Domínguez (1992),Villaseñor y Dávila (1992), Amorim (1994), Goloboff(1998) y Lipscomb (1998).El objetivo de este libro es explorar algunas posibilida-des de aplicaciones del método cladístico, que ayuden aresolver problemas biológicos de diversa índole. En espe-cial, he tratado de incluir en el mismo varios desarrollosteóricos recientes y novedosos, además de aplicacio-nes prácticas, que podrían despertar el interés de loslectores. En los diferentes capítulos presento distin-tos problemas, mostrando como la cladística puedecontribuir a resolverlos. Asimismo, he incluido algu-nos ejercicios de aplicación, los que a través de su re-solución pueden ayudar a la comprensión de las distin-tas problemáticas.Quiero agradecer de manera muy especial a mis alum-nos del curso de posgrado de biología comparada quedicté durante el año 1999, quienes resolvieron la mayorparte de los ejercicios aquí incluidos y descubrieron va-rios errores en la formulación de los mismos. También,quiero agradecer a mis colegas del Museo de Zoologíade la Facultad de Ciencias de la UNAM, Jorge LlorenteBousquets, Layla Michán Aguirre y Óscar Flores Villela,no sólo porque a través de interactuar con ellos visualizémejor los problemas aquí planteados, sino por brindar-me su amistad. Finalmente, agradezco muy especialmen-te a Adrián Fortino por su asesoramiento gráfico y su(casi) ilimitada paciencia.
  6. 6. 2
  7. 7. 3El descubrimiento de la historicidad de la naturaleza porautores como Maupertuis, Buffon, Lamarck, GeoffroySaint-Hilaire, Cuvier, von Baer y Darwin, entre otros,constituyó sin dudas una ruptura epistemológica funda-mental en la historia de las ciencias naturales, donde la‘historia natural’ se convirtió en ‘biología’ (Craw, 1992).Como parte de esta nueva visión histórica de los seresvivos, se comenzaron a usar árboles filogenéticos parareflejar relaciones taxonómicas. El empleo de dichos ár-boles, tan común en el siglo XIX (Fig. 1), sin embargo, esmás antiguo, habiendo sido los mismos empleados conrelativa frecuencia en las obras de varios autorespredarwinianos (ver Lam, 1936; Nelson y Platnick, 1981;Bowler, 1989; Papavero y Llorente, 1994a, b).LA CLADÍSTICA EN EUROPADarwinLa publicación de ‘El origen de las especies’ de Darwin(1859) constituyó una revolución científica, que exce-dió incluso los límites de la biología. Si bien el conceptode evolución precede a Darwin —entre sus precursoresmás importantes se encuentran Lamarck (1809) y Cham-bers (1844)— recién es con la publicación de esta obraque la noción de cambio evolutivo es implantada defini-tivamente en la biología (Futuyma, 1986; Glick, 1988).Ya en el esbozo de su teoría de la evolución por selec-ción natural de 1842, Darwin consideró que el sistemade clasificación natural debería basarse en las relacionesgenealógicas (Papavero y Llorente, 1996a). Cabe desta-car que la única figura que ilustra ‘El origen de las espe-cies’ (Darwin, 1859) es un árbol filogenético (Fig. 2). Elmismo, a diferencia de los árboles más antiguos, carecede un tronco central y presenta un aspecto claramentedivergente, con algunas ramas que representan taxonesextinguidos en épocas geológicas anteriores y otras ra-mas que llegan hasta la actualidad. Darwin reconocióque la evolución generaba un sistema de relaciones je-rárquicas, equiparando así una clasificación ‘natural’ conaquella basada en las relaciones genealógicas (Futuyma,1983; Padian, 1999).No existe acuerdo acerca de la conexión históricade las ideas de Darwin con el desarrollo de la cladísticamoderna. Para algunos autores (Hennig, 1968; Pa-tterson, 1982; Dupuis, 1984; Padian, 1999), Darwin ex-presó claramente que la posibilidad de ordenar los se-res vivos en un sistema jerárquico sólo puede explicarseaceptando un parentesco entre los mismos. Es decir quesi no aceptamos la idea de relación genealógica, el orde-namiento de las especies actuales y fósiles en géneros,familias y órdenes sería inexplicable. Para otros autores,como Mayr (1985) y Cronquist (1988), las ideas de Dar-win son más afines a las de la taxonomía gradista que aCAPÍTULO IBREVE HISTORIA DE LA CLADÍSTICAFig. 1. Árbol filogenético presentado por Bronn (1858)para representar el desarrollo de la vida.(Tomada de Craw, 1992)
  8. 8. 4la cladística, debido a su supuesta aceptación de gruposparafiléticos (es decir, aquellos basados en caracteres ‘pri-mitivos’, que excluyen algunos de los descendientes delancestro común). Ghiselin (1985) y Padian (1999) hanargumentado convincentemente que Darwin, aunque nopodría ser rotulado como ‘cladista’, claramente compren-dió las dificultades taxonómicas asociadas con la acep-tación de grupos parafiléticos.Losdarwinistas germanoparlantesEl darwinismo inicialmente halló numerosos seguidoresen Alemania y Austria, entre los que se destacan Schlei-den, von Cotta, Gegenbaur, Hertwig, Wagner, Hofmeis-ter, Müller (residente en el Brasil), Häckel, Weisman,Claus y Dohrn (Montgomery, 1988).Häckel (1866) acuñó los términos filogenia, filogénesis,monofilético y polifilético. Asimismo, propuso diagramasfilogenéticos para los reinos de los seres vivos (Fig. 3) ypara plantas, cnidarios, equinodermos, articulados, molus-cos, vertebrados y mamíferos.Müller aplicó las ideas evolucionistas al estudio sis-temático de los crustáceos en su libro ‘Für Darwin’ (ver-sión inglesa de1869). En el mismo, además de presentarevidencias acerca de la evolución, Müller analizó el pro-blema planteado por el conflicto entre caracteres quesustentan agrupamientos diferentes (Fig. 4), la distin-ción entre caracteres primitivos y evolucionados, y el usode la ontogenia para ordenar temporalmente (polarizar)los caracteres. Müller fue el primer autor en proponerreconstrucciones filogenéticas basadas en caracteres y notan sólo especulativas como las de Häckel (Papavero yLlorente, 1996a). A partir de la quinta edición del ‘Ori-gen de las especies’, Darwin adoptó el descubrimientode Müller de la incongruencia entre caracteres larvales yadultos, como una demostración de que la similitud y lagenealogía no coinciden siempre (Dupuis, 1984).Hertwig (1914) expresó claramente que el sistema jerár-quico de grupos de parentesco constituía una prueba dela evolución. Según este autor: “[e]l árbol genealógicoutilizado para representar gráficamente las genealogíashumanas se adapta especialmente cuando se quieren ex-presar las relaciones de parentesco de las especies en ungénero. En realidad, el árbol filogenético es la única ex-presión adecuada para explicar los parentescos anatómi-cos entre los distintos grupos animales.”Otros autores germanoparlantes que aplicaron méto-dos filogenéticos a comienzos de este siglo fueron A. Hand-lirsch, W. Zimmermann y K. Lorentz. De ellos, Zimmer-Fig. 3. Árbol filogenético de los reinos Plantae, Protista y Animalia,propuesto por Häckel (1866).Fig. 2. Parte del árbol filogenético presentado por Darwin (1859)en el “Origen de las especies”.
  9. 9. 5mann es quizá la figura más relevante; en su trabajo de1931, discutió claramente los enfoques alternativos a lasistemática filogenética: “¿Queremos agrupar filogenéti-camente, es decir, siguiendo relaciones naturales? ¿O que-remos agrupar intuitivamente, siguiendo alguna impre-sión subjetiva? No tenemos otra posibilidad. Por supues-to, podemos clasificar enteramente ignorando la filoge-nia. Sin embargo, debemos ser concientes de que enton-ces estaremos forzados a agrupar artificial o ‘idealmen-te’; la sistemática filogenética es el único procedimientoque, a través del acto de agrupar, directamente represen-ta relaciones naturales.” Asimismo, Zimmermann discu-tió varios métodos para determinar la polaridad de loscaracteres (Donoghue y Kadereit, 1992) y definió clara-mente las relaciones filogenéticas, siendo citado por Hen-nig (1950) como una de las fuentes de su concepto de‘monofilia’. Por otra parte, la representación de los gru-pos monofiléticos anidados estuvo claramente presenta-da en la obra de Zimmermann (Fig. 5).La cladística en ItaliaDurante la última década del siglo XIX se desarrolló unimportante grupo alrededor del anelidólogo D. Rosa(1857-1944), en el Museo di Zoologia dell´Universita diTorino, en el norte de Italia. Este grupo de zoólogos in-cluyó a los entomólogos Giglio-Tos y Griffini, y al her-petólogo Peracca (Craw y Heads, 1988).En su ‘Ologenesi’, Rosa (1918) anticipó algunos delos principios cladísticos hennigianos, entre ellos que losgrupos naturales deben ser monofiléticos y que los gru-pos parafiléticos no deben admitirse en una clasificaciónnatural, el principio de la ramificación dicotómica, laextinción de las especies ancestrales luego de la especia-ción y la regla de la desviación.Aunque algunos de estos principios ya no son com-ponentes importantes de la cladística, fueron conside-rados relevantes para el desarrollo de la sistemática filo-genética de Hennig (Craw, 1992). Hennig no citó estaobra de Rosa, por lo que resulta objeto de especulaciónel determinar a qué se deben las similitudes observadasentre las contribuciones de ambos (Croizat, 1975, 1978;Nelson y Platnick, 1981). De cualquier modo, esto sóloexpresaría el ‘síndrome del precursor’ de los historiógrafos(Collingwood, 1986) y, tal como veremos más adelante,hay otros autores que también adelantaron algunas de lasconcepciones hennigianas (Papavero y Llorente, 1996b).abFig. 5. Representación de los grupos monofiléticos anidadospor Zimmermann (1931). (a) Conjuntos; (b) cladograma.Fig. 4. Alternativas para determinar las relaciones de lasespecies del género de anfípodos Melitta (Müller, 1869).
  10. 10. 6El ‘teorema de Mitchell’P. Chalmers Mitchell, secretario de la Zoological Societyof London entre 1903 y 1935, puede considerarse comoel autor del axioma según el cual los grupos monofiléticossólo pueden reconocerse a través de caracteres evolucio-nados compartidos o sinapomorfías. Mitchell llamó a loscaracteres primitivos ‘arquecéntricos’ y a los evoluciona-dos ‘apocéntricos’, considerando que sólo los segundoseran evidencia de relación genealógica (Mitchell, 1901).Pese a que Mitchell propuso varios agrupamientos de avesbasados en relaciones genealógicas, no llegó a elaborarun sistema clasificatorio coherente ni un método articu-lado (Papavero y Llorente, 1996b).La importancia de la contribución de Mitchell fuereconocida por Carolin (1984), al acuñar el nombre de‘teorema de Mitchell’ en su honor.La sistemática filogenéticade Willi HennigWilli Hennig (1913-1976) publicó su obra ‘Grundzügeeiner Theorie der phylogenetischen Systematik’ en 1950,de la cual un trabajo anterior (Hennig, 1936) puede consi-derarse su precursor. Una traducción al inglés fue publi-cada en 1966, a partir de una revisión del texto original,en la que Hennig agregó una sección referida a los méto-dos para la reconstrucción filogenética (Richter y Meier,1994). Una traducción al español apareció en 1968, publi-cada a iniciativa de O. Reig. Ésta se basó en un textoreelaborado por Hennig, cuyo manuscrito fue enviado ala Argentina en 1961.La obra de Hennig (1968) está organizada en cuatrocapítulos. El primero se refiere a la ubicación de la siste-mática en el conjunto de otras disciplinas de la biología,y discute la falta de sustento teórico de la misma y las di-ferencias existentes entre el enfoque filogenético y el delos morfólogos idealistas.En el segundo capítulo, referido a las tareas y méto-dos de la sistemática, Hennig defiende enfáticamente laidea que la sistemática es una ciencia y no un arte, ydestaca la importancia que tiene el análisis de la holo-morfología para los estudios microtaxonómicos, discu-tiendo varios ejemplos de metamorfosis, polimorfismo yciclomorfismo. La holomorfología es el conjunto de loscaracteres provenientes de todos los estadios del desarro-llo por los que pasa un organismo, a los que Hennig deno-minó semaforontes, desde la fertilización hasta la muer-te. El concepto de semaforonte es fundamental, ya quepermite integrar la variabilidad total de un individuo alo largo del tiempo y reconocerlo como parte de un con-tinuo tiempo-espacio (Papavero et al., 1993).Hennig también analiza el modo en que se originanlas especies por fragmentación de comunidades reproduc-tivas y aislamiento espacial. En este mismo capítulo, tam-bién se refiere a la macrotaxonomía, es decir la taxono-mía por encima del nivel de especie, donde presenta dosb caFig. 6. Formas alternativas para representar la relaciones filogenéticas de Hennig (1968).(a) Conjuntos; (b) cladograma; (c) cladograma con sinapomorfías (negro) y simplesiomorfías (blanco) superpuestas.
  11. 11. 7formas equivalentes para representar sistemas jerárqui-cos: diagramas de conjuntos (Fig. 6a) y diagramas arbo-rescentes, hoy conocidos como cladogramas (Fig. 6b,c). A partir de los mismos, Hennig discute la definiciónde grupos monofiléticos para varios autores previos y pre-senta la suya propia: “[u]n grupo monofilético es un grupode especies que descienden de una única especie (‘origi-nal’), y en la cual aparecen a la vez reunidas todas las es-pecies que son descendientes de esta especie original. Sepodría decir también, abreviadamente: un grupo monofi-lético comprende a todos los descendientes de un grupode individuos que han pertenecido en su tiempo a unamisma comunidad reproductiva, vale decir, a una mis-ma especie.”Una parte importante del segundo capítulo se refierea la diferencia entre la similitud global (postulada por lostaxónomos feneticistas) y la similitud basada en la genea-logía, y a la confusión que resulta de combinar ambas enun mismo sistema clasificatorio. La parte más sustancialde este capítulo es la presentación del esquema argumentalhennigiano, de acuerdo con el cual los grupos monofiléticosse reconocen por sinapomorfías o caracteres evoluciona-dos compartidos (Fig. 6c). Al respecto, Hennig discute di-ferentes criterios para determinar cuáles caracteres sonapomórficos, como el precedente paleontológico, la pro-gresión corológica, el precedente ontogenético y la corre-lación de series de transformación. En el mismo capítulo,Hennig se refiere a los paralelismos, convergencias y rever-siones, y los principios de la biogeografía filogenética. Asi-mismo, discute la manera de medir las edades de origen ydiferenciación de los taxones, a través de evidenciaspaleontológicas, biogeográficas y parasitológicas.En el capítulo siguiente, Hennig aborda los proble-mas, tareas y métodos de la sistemática filogenética, co-locándola en un contexto evolutivo, al discutir la posibili-dad que un grupo pueda tener un origen polifilético y alrevisar (y descartar) diversas ‘leyes’ evolutivas.El último capítulo revisa algunos de los conceptos gene-rales desarrollados antes, critica las clasificaciones tipoló-gicas y postula que la sistemática filogenética debería eri-girse en el sistema general de referencia de la biología.Aunque algunas de las ideas expresadas por Hennigno son del todo originales, como lo señala el autor al ci-tar profusamente a sus predecesores y contemporáneos,esta obra puede considerarse la ‘Summa’ de la cladística.Los desarrollos teóricos posteriores han llevado a supe-rar muchos de los planteamientos de Hennig, sin em-bargo, el valor de esta obra continúa vigente.En las décadas de 1950 y 1960 aparecen algunos co-mentarios o aplicaciones de la sistemática filogenéticade Hennig (Kiriakoff, 1959, 1962, 1963; Brundin, 1966).Una síntesis de la historia temprana de la sistemáticafilogenética en Europa fue publicada por Dupuis (1978),cuya traducción aparece en Papavero y Llorente (1996b).LA CLADÍSTICA EN AMÉRICAEstados UnidosDesde fines del siglo XIX, varios biólogos estadouniden-ses se convirtieron en entusiastas darwinianos y contribu-yeron en muchos casos con discusiones de índole filoge-nética. Busck (1909) reconoció que la similitud fenéticay el nivel de organización no necesariamente reflejabanrelaciones filogenéticas (Fig. 7). Braun (1919) distinguióentre caracteres primitivos, derivados y únicos, al esta-blecer la posición filogenética de la familia de mariposasMicropterygidae.El herpetólogo Camp (1923) discutió varios criteriospara determinar relaciones filogenéticas y propuso un cla-dograma para las familias de saurios (Fig. 8). La claraaplicación de los principios cladísticos por Camp resultaevidente en su trabajo, donde incluso llegó a plantearcriterios para el peso de caracteres. Resulta notable queel análisis de los caracteres usados por Camp medianteun programa de cómputo (Moody, 1985) condujo a uncladograma muy semejante al presentado por el mismo,por lo que sería razonable pensar que aplicó el principiode la parsimonia.Entre todos los autores norteamericanos, habría quedestacar la importancia del entomólogo H. Ross, quienanticipó varios aspectos de la metodología cladística he-nnigiana en 1937.América LatinaLos primeros trabajos que aplicaron la metodología he-nnigiana se publicaron en la Argentina. En la década de1950, varios refugiados de guerra europeos que habíansido contratados por el Instituto Miguel Lillo de Tucu-mán, comenzaron a emplear consistentemente los princi-pios hennigianos, entre ellos Kusnezov, Aczél, Monrós yWygodzinsky.Kusnezov (1951, p. 239) expresó: “No es posible en-Fig. 7. Cladogramas de Busck (1909).
  12. 12. 8Bruchidae serían el grupo hermano de una de sus sub-familias (Sagrinae).El alemán (luego nacionalizado argentino) Pedro Wy-godzinsky es la figura más relevante entre los pionerosde la cladística en América Latina. Wygodzinsky llegó ala Argentina en 1948, para trabajar en el Instituto de Me-dicina Regional de la Universidad Nacional de Tucumán;en 1954 pasó a trabajar al Instituto Miguel Lillo; y entre1959-1962 fue profesor de entomología y genética en laUniversidad de Buenos Aires (Schuh y Herman, 1988).Wygodzinsky y Coscarón (1962) publicaron un trabajosobre Simuliidae (Diptera), con apreciaciones filogené-ticas. En ese mismo año, el American Museum of Natu-ral History de New York le ofreció un cargo de curador enel Departamento de Entomología, y Wygodzinsky se fuea vivir a los Estados Unidos, donde pasó los últimos 25años de su vida.A pesar del interés inicial en el enfoque hennigiano, lacladística no se desarrolló en América Latina hasta entradala década de 1970. Ello se dio en forma independiente endos núcleos principales: Argentina y Brasil. En la Argenti-na, el botánico J. Crisci introdujo la cladística numéricadesde los Estados Unidos. Una de sus primeras aplicacio-nes es el análisis cladístico de los géneros de Cycadales (Pe-triella y Crisci, 1977). Crisci dictó varios cursos de grado yposgrado de taxonomía, donde la sistemática filogenéticaocupaba una parte importante. En el Brasil, N. Papavero,N. Bernardi y Â. Pires aplicaron la metodología filogenéticaal estudio de los Diptera. A partir de la segunda mitad de ladécadadelos 70,Papaverocomenzóadarcursosdeposgradoen diversas ciudades del Brasil, los cuales en las décadassiguientes se extendieron a la Argentina, Chile, México yPerú. En la década de los 90, el número de sistemáticoscladistas en América Latina ha crecido mucho, no sólo enla Argentina y Brasil, sino también en México. En este úl-timo país, se han organizado varios Diplomados de Ac-tualización en Biología Comparada Contemporánea, poriniciativa de J. Llorente, que han permitido la formaciónde numerosos sistemáticos con orientación cladística.El American Museum of NaturalHistoryWygodzinsky fue uno de los pioneros en introducirla sistemática filogenética en los Estados Unidos y el pri-mero en el American Museum of Natural History de NewYork (Schuh y Herman, 1988; Slater y Polhemus, 1990).En esa institución se constituyó uno de los gruposmás activos de cladistas. D. E. Rosen, G. Nelson y N.Platnick se encuentran entre sus figuras más descollantes.Durante la década de 1970, estos autores habrán de en-contrarse entre las personalidades más prominentesen debatir con los representantes de la taxonomíaevolucionista (Simpson, Mayr y Ashlock, entre otros ) ytender cuál es la diferencia real entre un sistema filoge-nético y uno natural. Lo natural es lo que existe en lanaturaleza, y pues en la naturaleza todo está en de-sarrollo, el sistema natural tiene que reflejar las relacio-nes filogenéticas. No es posible imaginar un sistema natu-ral ajeno y contradictorio con respecto a la filogenia.”Kusnezov más tarde habría de convertirse en una autori-dad en Formicidae; su trabajo de 1951 sólo constituye unamuestra de sus numerosas contribuciones.La relevancia del trabajo de Aczél (1951) sobre lasTylidae sudamericanas radica en que constituye la prime-ra aplicación de la cladística hennigiana a un problemataxonómico concreto, por un autor distinto de Hennig(Craw, 1992).Monrós (1959) presentó en su monografía de los gé-neros de Chrysomelidae, cladogramas para los Cerambi-coidea, Crioceriformes, Sagrinae, Donaciinae y Crioceri-nae. Resulta interesante su discusión sobre la naturalezaparafilética de la familia Chrysomelidae, dado que lasFig. 8. Cladograma de las familias de saurios de Camp (1923).
  13. 13. 9de la fenética (Sneath, Sokal, Michener y Rohlf, entreotros). Algunas contribuciones particularmente intere-santes son las de Nelson (1970, 1972a, b, 1974, 1978,1979, 1985, 1989), Rosen (1974, 1984), Platnick y Ca-meron (1977), Platnick (1979, 1982, 1985, 1986), Nelsony Platnick (1980, 1981, 1984) y Nelson y Rosen (1980).La obra de Nelson y Platnick (1981) representa unasíntesis de la sistemática filogenética de Hennig con lapanbiogeografía de Croizat (1964), a la luz de los princi-pios epistemológicos de Karl Popper (1983, 1985). El li-bro está organizado en tres partes: forma (relacionadacon los principios de la sistemática), tiempo (referida ala relación entre la ontogenia, la filogenia y la paleon-tología) y espacio (referida a la biogeografía cladística ode la vicarianza).LA CLADÍSTICA EN LA ACTUALIDADLa cladística numéricaNumerosos autores han propuesto métodos ‘numéricos’para la reconstrucción filogenética (Wagner, 1961; Ed-wards y Cavalli-Sforza, 1964; Camin y Sokal, 1965; Cava-lli-Sforza y Edwards, 1967; Fitch y Margoliash, 1967;Sneath y Sokal, 1973; Fitch, 1977; Edwards, 1996), algu-nos de ellos conceptualmente más relacionados con lataxonomía fenética que con la sistemática filogenética.Sin embargo, el autor que más ha contribuido con el desa-rrollo numérico de la cladística es J. S. Farris.Farris no sólo ha sido la figura más relevante para el de-sarrollo de la cladística numérica (Kluge y Farris, 1969;Farris, 1970, 1986, 1989a, b; Farris et al., 1982), sino quea través de una notable serie de contribuciones (Farris,1977, 1979a, b, 1980, 1982a, b, 1983; Mickevich y Farris,1981) ha demostrado la superioridad de los métodoscladísticos numéricos sobre los desarrollados por la taxo-nomía fenética, para producir clasificaciones naturales ycon mayor contenido de información, por lo que, aunjuzgada por los criterios de los taxónomos feneticistas,la cladística resulta metodológicamente superior (Go-loboff, 1998; Lipscomb, 1998).El cladismo transformadoPese a que los principios teóricos de la cladística fueronformulados por Hennig y autores previos como un enfo-que filogenético, más tarde pasó por una transformaciónque la hizo independiente de las especulaciones filoge-néticas previas al análisis. De acuerdo con los exponen-tes de dicha transformación, para que la explicación cau-sal de un patrón sea realmente eficiente, es preferible nopercibir al mismo en términos de los procesos que lo hanproducido (por ello se los conoce también como ‘cladistasde patrón’). Así, la cladística es vista como un métodobásico para construir clasificaciones naturales (las cua-les preceden a los planteamientos filogenéticos) y no esconsiderada como una ‘ruptura epistemológica’, sinocomo un modo explícito y lógico de estudiar caracteres yemplearlos para clasificar organismos (Goloboff, 1998).Entre algunas de las contribuciones que expresan elcladismo transformado, se encuentran las de Platnick(1979, 1982, 1985, 1986), Patterson (1980), Nelson yPlatnick (1981, 1984), Brady (1982, 1983, 1985), Nelson(1985, 1989), De Pinna (1996) y Goloboff (1998).De acuerdo con este enfoque, la cladística se basa enlos siguientes principios (Platnick, 1979, 1985; Patterson,1980; Scotland, 1992):1. La jerarquía natural puede ser descubierta y repre-sentada mediante un diagrama arborescente denomina-do cladograma.2. Cada carácter posee un estatus diferente de acuerdocon el nivel jerárquico en que se distribuye (si se halla entodos los miembros de un grupo o su distribución excede almismo, no indica relaciones jerárquicas entre dichos miem-bros).3. La congruencia entre los caracteres permite distin-guir entre homología (sinapomorfía) y no homología (ho-moplasia).4. El criterio de parsimonia o simplicidad maximizala congruencia entre los caracteres.Existen otros autores que poseen una visión más ‘tra-dicional’ de la sistemática filogenética, p. ej. Wiley(1981), De Queiroz (1985), De Queiroz y Donoghue(1990), Wiley et al. (1991), Amorim (1994) y Christoffer-sen (1995), entre otros. Sin embargo, los procedimien-tos cladísticos que siguen son los mismos. Más aún, paraalgunos autores ni siquiera sería posible distinguir entre loscladistastransformadosylostradicionales(Carpenter,1987).ALTERNATIVAS A LA CLADÍSTICAEn la historia de la sistemática se han desarrollado otrosmétodos clasificatorios alternativos a la cladística. Una re-visióndealgunos de dichosmétodossepresentaenPapaveroy Llorente (1994a, b, 1996a, b);aquícaracterizaré de modomuy breve a los principales.Taxonomía evolucionistaLa taxonomía evolucionista o gradista se basa en la ideade agrupar a los taxones considerando no sólo sus rela-ciones genealógicas, sino también el grado de diferenciaentre los mismos (Mayr, 1942; Simpson, 1961; Ashlock,1972, 1974, 1984; Estabrook, 1986; Cronquist, 1988).Los taxónomos evolucionistas admiten los grupos pa-
  14. 14. 10rafiléticos o ‘grados’ en sus clasificaciones, cuando se daalguno de los siguientes casos (Wiley, 1981):1. Cuando hay un intervalo morfológico notorio en-tre un grupo monofilético y la serie de taxones que lo an-teceden, por ejemplo Aves vs. ‘Reptilia’.2. Cuando el grupo monofilético ocupa una ‘zonaadaptativa’ diferente que la serie de taxones que lo ante-ceden, por ejemplo Hominidae vs. ‘Pongidae’.3. Cuando hay una mayor riqueza de especies en elgrupo monofilético, en relación con la relativa pobrezade la serie de taxones que lo anteceden, por ejemplo Pte-rygota vs. ‘Apterygota’.La metodología taxonómica evolucionista es muyheterogénea. La obra de Simpson (1961) puede consi-derarse como el resumen de la práctica taxonómicaevolucionista, una especie de ‘Biblia’ retrospectiva(Nelson y Platnick, 1981).La taxonomía evolucionista fue sostenida por algu-nos autores, como Mayr (1974), Estabrook (1986),Stuessy (1987) y Cronquist (1988), a quienes no les sa-tisfacía el reconocimiento exclusivo de grupos mono-filéticos, propugnado por los cladistas. Desafortunada-mente, no sigue procedimientos analíticos precisos, sebasa en el criterio de autoridad y no permite reproducirlos resultados (Scotland, 1992; Lipscomb, 1998).Según Carpenter (1987), el interés de Mayr en el pro-ceso de especiación hizo que una generación de taxóno-mos enfatizara el estudio de problemas a nivel específi-co, lo que retrasó la amplia aceptación de la cladística.Fue con Hennig (1950) que la atención de la sistemáticase redirigió al estudio de los taxones supraespecíficos(Richter y Meier, 1994).Taxonomía prácticaAlgunos autores (Blackwelder, 1967; Boyden, 1973) sostu-vieron que la clasificación debería ser independiente delas disgresiones filogenéticas, enfatizando así el aspectopráctico de la sistemática.Pese a que algunas de las críticas de estos autores a lataxonomía evolucionista son válidas, no llegaron a pro-poner una teoría clasificatoria alternativa (Nelson y Plat-nick, 1981).Taxonomía fenéticaBasada en la idea de agrupar a los taxones por su simili-tud global. Exposiciones de los principios de la taxono-mía fenética se hallan en Sneath y Sokal (1973) y Crisciy López Armengol (1983).Una desventaja de la taxonomía fenética es que lasestimaciones basadas en similitud global ‘mezclan’ carac-teres que se aplican a diferentes niveles de universalidaddel problema examinado (Wiley, 1981). Otro problemaes que es posible obtener diferentes agrupamientos apartir de una misma matriz de datos, si se emplean dis-tintos algoritmos, por lo que no se logra la objetividad yestabilidad buscadas por los feneticistas (Scotland, 1992).Sin embargo, y pese a sus deficiencias, la taxonomíafenética constituyó una evidente mejora en relación conla taxonomía evolucionista.En la actualidad la taxonomía fenética ha sido abando-nada casi completamente, salvo por su uso esporádico pararesolver problemas de microtaxonomía (Siebert, 1992).Compatibilidad de caracteresSe basa en el supuesto que la mayor cantidad de caracte-res compatibles (que en conjunto determinan lo que seconoce como un ‘clique’) dará la mejor estimación de lafilogenia. Existen varios trabajos discutiendo esta meto-dología (Estabrook et al., 1976; Felsenstein, 1982; Esta-brook, 1984; Meacham, 1984; Meacham y Estabrook,1985). La compatibilidad de caracteres es un caso extre-mo de peso de caracteres (Carpenter, 1987).No es un método cladístico válido, pues no agrupapor sinapomorfías, además de que el árbol resultante seráglobalmente poco parsimonioso, pues acomoda a los ca-racteres excluidos (por no formar parte del ‘clique’ máslargo) como homoplasias (Siebert, 1992).MáximaverosimilitudEste enfoque emplea tendencias evolutivas reconocidas—como, por ejemplo, que las transiciones son más fre-cuentes que las transversiones en los caracteresmoleculares— para definir probabilidades y luego gene-rar los cladogramas de acuerdo con las mismas(Felsenstein, 1983, 1984; Yang, 1994; Hillis, 1995).Aunque algunos prefieren este enfoque, sobre todopara analizar caracteres moleculares, los métodos de má-xima verosimilitud no son usualmente aceptados como mé-todos cladísticos apropiados (Farris, 1983; Siddall y Kluge,1997; Goloboff, 1998; Lipscomb, 1998; Siddall, 1998a).Básicamente existe acuerdo en que de haber tenden-cias evolutivas, éstas deberían deducirse a partir del cla-dograma y no forzar los datos de acuerdo con ellas (Farris,1983; Siebert, 1992; Lipscomb, 1998). Además, se ha de-mostrado que los métodos de máxima verosimilitud tien-den a fallar cuando taxones relacionados poseen ‘ramaslargas’ (Siddall, 1998a; Siddall y Whiting, 1999). Por otraparte, los modelos basados en probabilidades son induc-tistas (contrastando con el enfoque hipotético-deducti-vo de la sistemática filogenética), problemáticos ydeterministas (Siddall y Kluge, 1997).
  15. 15. 11CAPÍTULO IICONCEPTOS BÁSICOSLa sistemática filogenética o cladística estudia la diversi-dad orgánica a través del reconocimiento de las relacio-nes genealógicas de los organismos, las que se reflejanen la clasificación natural de los mismos (Wiley, 1981).Entre las funciones más importantes de la sistemáti-ca filogenética se encuentran las siguientes (Lipscomb,1998):1. Proveer, mediante la clasificación, el marco concep-tual a través del cual los biólogos pueden comunicar infor-mación acerca de los seres vivos.2. Proporcionar, mediante los cladogramas, las basespara proveer diferentes interpretaciones evolutivas.3. Predecir, mediante los cladogramas y las clasifica-ciones derivadas de los mismos, propiedades de los orga-nismos recién descubiertos o poco conocidos.PASOS DE UN ESTUDIO SISTEMÁTICOPara llevar a cabo un estudio sistemático aplicando la me-todología cladística básicamente se siguen cuatro pasos:1. Seleccionar los taxones que serán las unidades denuestro estudio.2. Seleccionar los caracteres que brindarán la eviden-cia sobre las relaciones genealógicas de los taxones estu-diados.3. Descubrir las relaciones genealógicas de los taxonesanalizados y expresarlas en un cladograma.4. Traducir las relaciones genealógicas del cladogramaen una clasificación formal.CARACTERESUn carácter es cualquier atributo (morfológico, mole-cular, etológico, ecológico, biogeográfico, etc.) que po-damos observar en un organismo, cuyas diferentes ma-nifestaciones se denominan estados. Por ejemplo, parael carácter ‘número de manchas’, los estados pueden ser‘dos manchas’, ‘cuatro manchas’ y ‘seis manchas’.Existen diferentes términos para referirse a los esta-dos de carácter en cladística (Nelson y Platnick, 1981;Wiley, 1981; Amorim, 1994):Estado plesiomórfico. Es aquel que surge primeroen el tiempo, ya que se halla o se infiere que se hallabaen el antecesor del grupo en estudio.Estado apomórfico. Es aquel que surge a partir delestado plesiomorfo, es decir que resulta de una transfor-mación del carácter dentro del grupo en estudio.Simplesiomorfía. Es un estado plesiomórfico presen-te en dos o más taxones.Autapomorfía. Es un estado apomórfico presente enun único taxón.Sinapomorfía. Es un estado apomórfico compartidopor dos o más taxones.Todos estos términos son relativos, ya que cuando unestado surge en una especie es una autapomorfía (Fig.9a), si luego se produce un evento de especiación se con-vierte en sinapomorfía (Fig. 9b) y si más tarde, con otroevento de especiación, cambia a otro estado diferente (otraautapomorfía), el estado original de todo el grupo pasa acbaAABABCDFig. 9. (a) Autapomorfía; (b) sinapomorfía; (c) simplesiomorfía.
  16. 16. 12ser plesiomórfico (Fig. 9c).Homoplasia. En los casos en que un carácter se desa-rrolla independientemente a partir de ancestros dife-rentes hablamos de homoplasia. Según provengan delmismo o de diferentes estados, se consideran paralelis-mos o convergencias, respectivamente (Fig. 10a, b).También puede ocurrir que una de las sinapomorfíasde un grupo se ‘pierda’ en uno de los descendientes, queentonces posee el estado plesiomórfico. En este casohablamos de reversiones (Fig. 10c).DETERMINACIÓN DE ESTADOSPLESIOMÓRFICOS Y APOMÓRFICOSSe han propuesto varios criterios para determinar cuálesestados son plesiomórficos y cuáles apomórficos (Wa-trous y Wheeler, 1981; Wheeler, 1981; Wiley, 1981; Ma-ddison et al., 1984; Bryant, 1991). Los más aceptados enla actualidad son el criterio ontogenético y el de compa-ración con el grupo externo.Criterio ontogenéticoEste criterio asume que el estado plesiomorfo de un ca-rácter aparece en las etapas más tempranas del desarro-llo ontogenético de los organismos del grupo en estudio,mientras que el estado apomórfico lo hace en etapas másavanzadas (Nelson, 1978; Nelson y Platnick, 1981; Kit-ching, 1992).Para algunos autores, como Nelson (1978), Nelson yPlatnick (1981) y Patterson (1982), este criterio sería elpez ausencia de pelorana ausencia de peloiguana ausencia de pelorata presencia de pelomono presencia de pelohombre presencia de peloapezranaiguanaratamonohombrebFig. 11. Determinación de estados plesiomórficosy apomórficos para un carácter binario.: presencia de pelo.ABCDEaABCDEcABCDEb12345123451234512345Fig. 10. (a) Paralelismo; (b) convergencia; (c) reversión., , : sucesivas apomorfías; : reversión.12121212
  17. 17. 13más apropiado —si no el único— para establecer la pola-ridad de los caracteres.CriteriodecomparaciónconelgrupoexternoAsume que los estados plesiomórficos serán aquellos pre-sentes en algunos de los integrantes del grupo en estu-dio y en los del grupo externo, mientras que los apomór-ficos sólo se hallarán en algunos de los integrantes delgrupo en estudio (Watrous y Wheeler, 1981; Farris,1982a; Nixon y Carpenter, 1993; Lipscomb, 1998). Estosupone que un estado que se encuentra en ambos gru-pos puede haber sido heredado de un ancestro más anti-guo que el ancestro del grupo en estudio, mientras quesi se restringe sólo al grupo en estudio fue heredado deun ancestro más reciente. Este criterio es el más emplea-do en la actualidad.El criterio de comparación con el grupo externo fun-ciona de la siguiente manera:Carácter binario o doble-estado. Supongamos (Fig.11a) que en cinco especies (rana, iguana, rata, mono yhombre)se analiza la presencia de pelo. Tendremos losestados ‘presencia’ (en rata, mono y hombre) y ‘ausen-cia’ (en rana e iguana). Al comparar con un grupo exter-no, un pez, vemos que ‘ausencia de pelo’ se halla tantoen el grupo interno (rana e iguana) como en el grupoexterno, por lo tanto es plesiomórfico; mientras que ‘pre-sencia de pelo’ se encuentra sólo en algunos miembrosdel grupo interno (rata, mono y hombre), por lo que esapomórfico. De este modo, ‘presencia de pelo’ es una si-napomorfía que agrupa a rata, mono y hombre (Fig. 11b).Para un carácter binario, el estado plesiomórfico sedesigna usualmente con ‘0’ y el apomórfico con ‘1’; cuan-do un estado de carácter está ausente, se desconoce o esinaplicable, se puede representar con ‘?’ o ‘-’.Carácter multiestado aditivo u ordenado. Si la seriede estados de un carácter multiestado puede ser ordena-da de acuerdo con una secuencia lógica, por ejemplo ‘undedo’ (en caballo y cebra) → ‘tres dedos’ (en rinoceron-te) → ‘cinco dedos’ (en gato y mono) (Fig. 12a), la compa-ración con el grupo externo simplemente nos permitirádeterminar cuál de los estados es el más basal. En estecaso, el estado plesiomórfico será ‘cinco dedos’ (en igua-na), por lo que la secuencia será ‘cinco dedos’ → ‘tresdedos’ → ‘un dedo’. De este modo, ‘tres dedos’ es una si-napomorfía para rinoceronte, caballo y cebra, y ‘un dedo’es una sinapomorfía para caballo y cebra (Fig. 12b).Por convención, para un carácter multiestado, el esta-do plesiomórfico se designa con ‘0’ y los estados apomór-ficos con ‘1’, ‘2’, etc.Carácter multiestado no aditivo o desordenado. Sila serie de estados de un carácter multiestado no puedeordenarse de acuerdo con una secuencia lógica, por ejem-plo (Fig. 13a) los tipos de inflorescencia ‘espiga’ (en cen-teno), ‘espádice’ (en alcatraz), ‘capítulo’ (en margarita ygirasol) y ‘umbela’ (en apio e hinojo), la comparacióncon el grupo externo sólo nos permitirá determinar cuáles el estado plesiomórfico (en este caso ‘espiga’), perono nos permitirá dar un orden a los distintos estadosapomórficos (‘espádice’, ‘capítulo’ y ‘umbela’), por lo que‘espádice’ será una autapomorfía para el alcatraz, ‘capí-tulo’ será una sinapomorfía para la margarita y el girasol,y ‘umbela’ será una sinapomorfía que agrupe al apio ehinojo (Fig. 13b).Aquí podemos utilizar la misma convención numéri-ca que para el caso anterior (0, 1, 2, etc.), sin que elloimplique un orden para los estados apomórficos.Recientemente, Nixon y Carpenter (1993) esclarecie-ron la relación existente entre grupos externos, polariza-ción y enraizamiento. De acuerdo con estos autores, enrealidad la polaridad se debería determinar luego delanálisis simultáneo de los grupos internos y externos, yno necesariamente debe ser establecida a priori. La for-malización de Nixon y Carpenter (1993) comprende losiguana 5 dedosgato 5 dedosmono 5 dedosrinoceronte 3 dedoscaballo 1 dedocebra 1 dedoiguanagatomonorinocerontecaballocebraa1231231231234512345123451234512345Fig. 12. Determinación de estados plesiomórficosy apomórficos para un carácter multiestado aditivo.: 3 dedos; : 1 dedo.b
  18. 18. 14siguientes pasos:1. Definición del grupo interno: Requiere identificarla o las sinapomorfías del grupo en estudio en relacióncon otros taxones.2. Selección del grupo externo: Con base en sinapo-morfías más inclusivas con el grupo interno, podemosseleccionar uno o más taxones que serán los grupos exter-nos. Cuando no sea posible seleccionar grupos externos,se podrá enraizar el cladograma con un ‘ancestro hipoté-tico’, pero éste no será incluido como unidad terminalen el análisis simultáneo, para que no afecte la topologíadel grupo interno. En este caso, primero se obtendrá uncladograma no enraizado y luego se ubicará su raíz en larama interna que provea el cladograma más parsimonio-so al agregar al ancestro hipotético.3. Selección de caracteres de los grupos externos: Laresolución de las relaciones entre los distintos grupos ex-ternos, tanto entre sí como en relación con el grupo inter-no, puede afectar la topología del grupo interno. Por esoes preciso resolver las relaciones de los grupos externos,para lo cual deben buscarse los caracteres apropiados.4. Análisis de la matriz de datos: Se llevará a cabo ana-lizando simultáneamente los grupos internos y externos.5. Enraizamiento del cladograma: Se coloca la raízen el sitio de unión entre el grupo interno y el o los gru-pos externos. Si esto no fuera posible, debido a que losgrupos interno y externos se encuentran ‘mezclados’, esporque el grupo interno no es monofilético o porque nose han incluido caracteres que serán constantes para elgrupo interno, pero que sirven para proveer estructura algrupo externo.6. Deducción de la polaridad de los caracteres: Esdecir, determinar cuáles estados son plesiomórficos y cuá-les apomórficos según su posición relativa en elcladograma.PolimorfismosEn algunos casos, un taxón puede poseer más de un esta-do de carácter diferente, sobre todo cuando se trata deun taxón supraespecífico. En esos casos, hay diferentesmodos alternativos para tratarlos (Wiens, 1995; Yeates,1995).Para las especies polimórficas, algunos criterios sonlos siguientes (Wiens, 1995):1. Cualquier ocurrencia del estado apomórfico: Sidentro de una especie hallamos al menos un individuoque posea el estado apomórfico, ese será el estado que sele asignará a dicha especie.2. Información faltante: Se codificará como faltanteo no informativo el carácter en que una especie seapolimórfica.3. Polimórfica: Algunos programas de cómputo (comoPAUP) permiten tratar a la especie como polimórfica, esdecir con distintos estados a la vez.4. Mayoría: Se codificará como presente el estado quese encuentra en la mayor parte de los individuos de laespecie.5. Escalado: Se codifica la especie polimórfica comosi tuviera un estado intermedio (por ejemplo, ‘0’ para elestado plesiomórfico, ‘1’ para el polimórfico y ‘2’ para elapomórfico) y se trata como ordenado.6. No ordenado: Igual al escalado, pero el carácter setrata como no ordenado.En el caso de los taxones supraespecíficos polimór-ficos, es posible aplicar dos métodos alternativos: el mé-todo del ejemplar y el del plan básico (Yeates, 1995):maízcentenoalcatrazmargaritagirasolapiohinojoFig. 13. Determinación de estados plesiomórficos y apomórficospara un carácter multiestado no aditivo.: espádice; : capítulo; : umbela.maíz espigacenteno espigaalcatraz espádicemargarita capítulogirasol capítuloapio umbelahinojo umbelaab12341234123412341234123412341234
  19. 19. 151. Método del ejemplar: Consiste en tratar como uni-dades terminales a varias especies del taxón polimórfico,las que se denominan ‘ejemplares’.2. Método del plan básico (‘groundplan’): Consisteen examinar las especies del taxón polimórfico y deter-minar cuál es la condición ancestral o básica del mismo, apartir de las relaciones filogenéticas que muestren sus espe-cies. De acuerdo con el modo en que cada carácter seoptimice en el cladograma del taxón, vamos a obtener dis-tintas asignaciones del estado ancestral del mismo (Fig. 14).En dos de los cladogramas (Fig. 14a, c) podemos es-timar que la condición ancestral del carácter es ‘0’, enotro (Fig. 14b) la condición ancestral será ‘1’, mientrasque en el último (Fig. 14d) no podemos asignar uno uotro valor y deberemos considerarlo como inaplicable,con un ‘?’ (ver también capítulo 6).MATRICES DE DATOSUna vez que contamos con toda la información referidaa los estados que están presentes en las unidades en es-tudio, podemos transformarla en una matriz de datos.Por convención, los taxones se suelen representar en lasfilas y los caracteres en las columnas.Un ejemplo de matriz de datos es el siguiente:1 2 3 4 5 6Sp. A 1 0 0 0 0 0Sp. B 1 1 0 0 1 1Sp. C 1 1 1 1 1 1Sp. D 1 1 1 1 1 0Si en la matriz de datos incluimos uno o más gruposexternos, el cladograma resultante será enraizado. Si nolos incluimos, el cladograma carecerá de raíz.CLADOGRAMASUn cladograma (Fig. 15) es un dendrograma que reflejalas relaciones genealógicas de los taxones terminales (Ca-min y Sokal, 1965). Hay varios términos empleados paradescribir las partes de un cladograma (Nelson y Platnick,1981; Wiley, 1981; Page, 1993a):Raíz o nodo basal. Es la base o punto de partida delcladograma.Nodos internos o componentes. Son los puntos deramificación del cladograma, es decir que están conec-tados con dos o más nodos o taxones terminales.Ramas internas o internodos. Son los segmentos queunen nodos internos entre sí.Ramas terminales. Son los segmentos que unenFig. 14. Cladogramas de un taxón polimórfico, con la optimizaciónde varios caracteres para determinar su plan básico.: estado ancestral.d010101abcabc000111111110010001100?
  20. 20. 16nodos internos y taxones terminales.Taxones terminales. Son las unidades en estudio, esdecir los taxones que se hallan situados en los extremosde las ramas terminales y están conectados con un solonodo interno o con la raíz.Hay varios términos que se emplean para describir losdistintos tipos de cladogramas (Figs. 16, 17; Page, 1993a):Cladogramasdicotómicos,binariosototalmentere-sueltos. Son los cladogramas en que ningún nodo inter-no se conecta con más de dos nodos o taxones termina-les (Fig. 16a).Cladogramas politómicos o parcialmente resueltos.Son los cladogramas que contienen uno o más nodos in-ternos conectados con más de dos nodos internos o ta-xones terminales. En la figura 16b, vemos una tricoto-mía basal que conduce a AB, C y DEF.Cladogramas no enraizados. Son los cladogramas enque no hay nodo basal o raíz (Fig. 17a).Cladogramas enraizados. Son los cladogramas quetienen un nodo basal o raíz que les imparte dirección. Apartir de un cladograma no enraizado podemos obtenerdiferentes cladogramas enraizados, según en que partedel mismo coloquemos la raíz (Fig. 17b-f).ESTADÍSTICOS DESCRIPTIVOSExisten varios estadísticos que permiten cuantificar el gra-do de homoplasia en un cladograma (Siebert, 1992).LongitudLa longitud de un cladograma se representa por el núme-ro de pasos necesarios para sustentar las relacionesgenealógicas de los taxones en el mismo (Camin y Sokal,1965). Cuanto mejor sea el ajuste de los caracteres alcladograma, menor será el número de homoplasias y, porende, menor será la longitud del cladograma (es decir,será más simple o parsimonioso).Comparemos tres cladogramas diferentes, obtenidosa partir del mismo conjunto de datos (Fig. 18). El pri-mero (Fig. 18a), carente de homoplasias, posee cinco pa-sos de longitud. En el segundo (Fig. 18b), el carácter 4se desarrolla paralelamente en D y EF, por lo que el clado-grama tiene un paso más (seis pasos). En el tercero (Fig. 18c),elcarácter2esunasinapomorfíabasalquerevierte a la condi-ción plesiomórfica en A, mientras que el carácter 4 sedesarrolla paralelamente en D y EF, con lo que el clado-grama tiene siete pasos en total. En este caso, el princi-Fig. 16. Tipos de cladogramas. (a) Dicotómico; (b) politómico.nodo interno o componentetaxón terminalsp. Asp. Bsp. Csp. Dsp. Esp. Frama terminalrama internaraízFig. 15. Partes de un cladograma.sp. Asp. Bsp. Csp. Dsp. Esp. Fasp. Asp. Bsp. Csp. Dsp. Esp. Fb
  21. 21. 17aCDABbraízABCD craízBACDfraízBACDdraízCDAB eraízDCABFig. 17. Cladogramas enraizados y no enraizados. (a) Cladograma no enraizado;(b-f) cladogramas enraizados obtenidos a partir de situar la raíz en las cinco posiciones posibles.pio de la parsimonia nos llevará a elegir al primero de loscladogramas.Índice de consistenciaEl índice de consistencia cuantifica la homoplasia relati-va de un carácter. Se calcula dividiendo el número de pa-sos esperados (dado el número de estados del carácter)entre el número real de pasos (Kluge y Farris, 1969):ci = m/ sdonde m: cantidad mínima de cambios para el carác-ter (es igual al número de estados menos 1) ys: número real de pasos en el cladogramaEn los cladogramas de la figura 18, el índice de con-sistencia para el carácter 2 será:Cladogramas a y b (Fig. 18a, b): ci = 1/ 1 = 1Cladograma c (Fig. 18c): ci = 1/ 2 = 0.5Cuando no hay homoplasias, m = s y ci = 1, mien-tras que cuanto mayor sea la cantidad de homoplasia, mserá mayor y el ci disminuirá.Para describir el nivel general de la homoplasia delcladograma, podemos sumar los ci de todos los caracte-res y así obtener el CI (Siebert, 1992):CI = M/ Sdonde M: sumatoria de las cantidades mínimas decambios para todos los caracteres yS: longitud del cladogramaLos índices de consistencia para los cladogramas dela figura 18 serán:Cladograma a (Fig. 18a): CI = (1 + 1 + 1 + 1 + 1) /(1 + 1 + 1 + 1 + 1) = 1Cladograma b (Fig. 18b): CI = (1 + 1 + 1 + 1 + 1) /(1 + 1 + 1 + 2 + 1) = 0.9Cladograma c (Fig. 18c): CI = (1 + 1 + 1 + 1 + 1) /(1 + 2 + 1 + 2 + 1) = 0.8El índice de consistencia tiene dos inconvenientes.Por una parte, se relaciona inversamente con el númerode taxones y de caracteres, por lo que no será útil paracomparar cladogramas obtenidos a partir de distintas ma-trices de datos. Por otra parte, resulta sensible a los ca-racteres no informativos, como las sinapomorfías de todoel grupo en estudio y las autapomorfías, elevándose enforma artificial sin que por ello proporcione evidenciaacerca de relaciones en el cladograma (Siebert, 1992).Por esta última razón, es recomendable excluir del análi-sis a los caracteres no informativos cuando calculamosel índice de consistencia.
  22. 22. 18Índice de retenciónEste índice cuantifica la homoplasia observada en uncarácter en función de la homoplasia posible (Farris,1989a; Siebert, 1992). Se calcula mediante la siguientefórmula:ri = (g - s)/ (g - m)donde g: mayor cantidad posible de cambios quepodría tener el carácter en el cladograma,m: cantidad mínima de cambios (es igual al númerode estados menos 1) ys: número real de pasosSi examinamos el carácter 4 en los cladogramas de lafigura 18:Cladograma a (Fig. 18a): ri = (3 - 1)/ (3 - 1) = 1Cladogramas b y c (Fig. 18b, c): ri = (3 - 2)/ (3 - 1) = 0.5Al igual que con el índice de consistencia, tambiénse puede sumar el índice de retención para todos los ca-racteres del cladograma (Farris, 1989a; Siebert, 1992):RI = (G - S)/ (G - M)donde G: sumatoria de las mayores cantidades posi-bles de cambios que podrían tener los caracteres en elcladograma,M: sumatoria de las cantidades mínimas de cambiospara todos los caracteres yS: longitud del cladogramaLos índices de retención para los cladogramas de lafigura 18 serán:Cladograma a (Fig. 18a): RI = (0 + 1 + 1 + 2 + 1)/(1 + 2 + 1 + 1 + 1)= 0.8Cladograma b (Fig. 18b): RI = (0 + 1 + 1 + 1 + 1)/(1 + 2 + 1 + 2 + 1)= 0.6Cladograma c (Fig. 18c): RI = (0 + 0 + 1 + 1 + 1)/(1 + 2 + 1 + 2 + 1)= 0.4Índice de consistencia rescaladoAun cuando el ajuste de un carácter en el cladogramasea el más pobre posible, el índice de consistencia nun-ca llega al valor ‘0’, aunque esto sí puede ocurrir con elde retención. Por ello, Farris (1989a) propuso el ‘índicede consistencia rescalado’, que simplemente surge demultiplicar el valor del índice de consistencia por el delíndice de retención:rci = ci x riEl índice de consisencia rescalado se emplea para apli-car el método de peso sucesivo (ver capítulo 3).Fig. 18. Cladogramas diferentes obtenidos a partir del mismoconjunto de datos. (a) 5 pasos; (b) 6 pasos; (c) 7 pasos.: sinapomorfías; : paralelismos; : reversiones.BCDAEFABCDEF12345ABCDEF354421541342cba2
  23. 23. 19GRUPOS MONOFILÉTICOS Y NOMONOFILÉTICOSExisten tres tipos de grupos diferentes: monofiléticos,parafiléticos y polifiléticos (Hennig, 1968; Farris, 1974,1991; Platnick, 1977; Wiley, 1981).Grupos monofiléticosTambién conocidos como clados o grupos naturales. Sonaquellos que incluyen todos los descendientes de un an-cestro común, es decir que realmente existen, como re-sultado de la evolución. Pueden ser reconocidos por com-partir una o más sinapomorfías o por poseer una com-binación particular de caracteres.En el cladograma de la figura 19, los gruposABCDEFG, BCDEFG, CDEFG, DEFG, DE y FG sonmonofiléticos.Grupos parafiléticosTambién conocidos como grados. Son aquellos que exclu-yen algunos de los descendientes del ancestro común, yestán basados en simplesiomorfías.En el cladograma de la figura 19, el grupo ABCDE,definido por carecer de la sinapomorfía 6, es un grupoparafilético. Los grupos parafiléticos son bastante fre-cuentes en la clasificación evolucionista, ejemplos de losmismos los constituyen los Reptilia, que son los Amniotaexcluyendo a las clases Aves y Mammalia.Grupos polifiléticosSon aquellos que incluyen descendientes de ancestrosdistintos y se forman con base en paralelismos o con-vergencias.En el cladograma de la figura 19, los grupos BFG (conbase en el paralelismo 7) y AF (con base en el paralelismo8) son polifiléticos.En el sistema filogenético, los únicos grupos que tie-ne cabida son los monofiléticos, ya que los parafiléticosy polifiléticos son artificiales.EJERCICIOSEjercicio 1Teniendo en cuenta el cladograma de nueve especies hi-potéticas (Fig. 20), responda lo siguiente:a. ¿Qué clases de grupos serían ABCDE, BCDE, BCD,FGHI y CHI?b. ¿De qué forma podría redefinir a los taxonesparafiléticos para hacerlos monofiléticos?Fig. 19. Cladograma mostrando grupos monofiléticos,parafiléticos y polifiléticos.: sinapomorfías; : paralelismos.612103945ABCDEFG7878ABCDEFGHI12167345838Fig. 20. Cladograma de nueve especies hipotéticas.: sinapomorfías; : paralelismos; : reversiones.
  24. 24. 20a b c de f g hijFig. 21. Animales hipotéticos de Brooks et al. (1984).(a) Grupo externo; (b-h) taxones terminales; (i-j) desarrollo ontogenético de dos taxones.Ejercicio 2Con base en las siete especies hipotéticas de la figura21b-h (según Brooks et al., 1984):a. Obtenga una lista lo más exhaustiva posible de ca-racteres y sus estados correspondientes.b. Determine los estados apomórficos y plesiomór-ficos de los caracteres, empleando los criterios de com-paración con el grupo externo (ver taxón de la Fig. 21a)y ontogenético (ver desarrollo embrionario de dos espe-cies en Fig. 21i-j).c. Exprese los datos en una matriz de datos.
  25. 25. 21Ejercicio 3Sobre la base de los cinco animales hipotéticos de la fi-gura 22b-f (según Amorim, 1994):a. Obtenga una lista lo más exhaustiva posible de ca-racteres y sus estados correspondientes.b. Determine los estados apomórficos y plesio-mórficos a través del criterio de comparación con el gru-po externo (Fig. 22a).c. Exprese los datos en una matriz de datos.Fig. 22. Animales hipotéticos de Amorim (1994).(a) Grupo externo; (b-f) taxones terminales.a b cd fe
  26. 26. 22
  27. 27. 23CAPÍTULO IIICONSTRUCCIÓN DE CLADOGRAMASExisten diferentes procedimientos para construir clado-gramas. Los más simples pueden aplicarse manualmen-te, mientras que los más sofisticados requieren del usode computadoras. En todos los casos, la construcción delos mismos está guiada por el principio metodológico dela parsimonia o simplicidad (Crisci, 1982; Farris, 1982a,b; Kluge, 1984), el cual asume que entre hipótesis alter-nativas hay que elegir la que requiera un menor númerode homoplasias.ARGUMENTACIÓN HENNIGIANAÉste es el procedimiento propuesto inicialmente por He-nnig y su aplicación resulta relativamente simple paraun reducido número de taxones. Una vez que hemos de-terminado para todos los caracteres, cuáles estados sonapomórficos, podemos analizar qué agrupamientos justi-fican cada uno de ellos. Por ejemplo, si tenemos cincotaxones y seis caracteres de acuerdo con la siguiente ma-triz de datos:1 2 3 4 5 6A 1 0 0 0 1 0B 1 0 0 0 1 1C 0 1 1 0 0 1D 0 1 0 1 0 0E 0 1 0 1 0 0A partir de estos caracteres, es posible construir seissubcladogramas diferentes, cada uno correspondiente ala información brindada por cada uno de estos caracte-res. El carácter 1 justificará el grupo AB (Fig. 23a), elcarácter 2 el grupo CDE (Fig. 23b), el carácter 3 seráuna autapomorfía de C (Fig. 23c), el carácter 4 justifica-rá el grupo DE (Fig. 23d), el carácter 5 el grupo AB (Fig.23e) y el carácter 6 el grupo BC (Fig. 23f).Luego, se debe tratar de combinar los subclado-gramas en un único cladograma. Aquí observamos queexiste conflicto entre los agrupamientos sustentados porlos caracteres 1, 2 y 5 por un lado, y 6 por el otro, ya queFig. 23. Subcladogramas obtenidos para cada uno delos seis caracteres considerados.: sinapomorfías.según la alternativa que elijamos obtendremos uncladograma diferente (Fig. 24). En el primer cladograma(Fig. 24a), los caracteres 1 y 5 sustentan el grupo AB y elcarácter 2 el grupo CDE, mientras que el carácter 6 esun paralelismo entre B y C. En el segundo cladograma(Fig. 24b), 6 sustenta el grupo BC, mientras que 1, 2 y 5constituyen paralelismos.Si se obtienen más de un cladograma se debe aplicarel principio de la parsimonia para elegir entre ellos. Eneste caso, se prefiere el primer cladograma (siete pasos)sobre el segundo (nueve pasos). Usualmente, existe con-flicto entre distintos caracteres, por lo que el método dela argumentación hennigiana sólo puede ser aplicado amatrices de datos pequeñas y relativamente simples.Cc3CDEb2a1 ABDEd45 ABeBCf6
  28. 28. 24ÁRBOL DE WAGNEREl algoritmo de Wagner (Kluge y Farris, 1969; Farris,1970; Wiley, 1981; Crisci y López Armengol, 1983) vaconectando los taxones de uno en uno, minimizando encada caso el número de pasos.Aplicaremos este algoritmo para construir un clado-grama a partir de la siguiente matriz de datos:1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 1 1 número de0 1 2 cambiosGE 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0A 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 1 6B 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 4C 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 3D 0 1 1 1 0 0 0 1 0 1 0 0 5E 0 1 1 1 0 0 0 1 0 1 0 1 6Primero hallamos el taxón con menor número de cam-bios y lo conectamos con el grupo externo (GE). En estecaso, la especie C tiene sólo tres pasos y por ello será eltaxón elegido (Fig. 25a).Luego seleccionamos el siguiente taxón con menornúmero de cambios y lo unimos al taxón anterior. En elejemplo, uniremos la especie B (cuatro pasos) a la espe-cie C (Fig. 25b). Ahora comparemos lo estados de loscaracteres de ambas:B 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0C 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0Ambas especies comparten el estado 1 en los carac-teres 10 y 11, por lo que su ancestro común tendrá ‘1’para dichos caracteres y ‘0’ para los restantes (Fig. 25b).Luego seleccionamos el siguiente taxón con menornúmero de pasos y lo unimos con alguno de los taxonesanteriores (o con el ancestro común de ambos) tal que lacantidad de cambios sea mínima. En este caso, debería-mos agregar a la especie D (cinco cambios).Si D se uniera a B:D 0 1 1 0 0 0 1 1 0 1 0 0B 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0cambios 1 1 1 1 1 1 1Tendríamos siete cambios.Si D se uniera a C:D 0 1 1 0 0 0 1 1 0 1 0 0C 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0cambios 1 1 1 1 1 1Tendríamos seis cambios.Si D se uniera a BC:D 0 1 1 0 0 0 1 1 0 1 0 0BC 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0cambios 1 1 1 1 1Tendríamos cinco cambios.Ya que unir D a BC implica la menor cantidad decambios, eso es lo que haremos, asignando luego los es-tados de su correspondiente ancestro (Fig. 25c).El paso siguiente es igual al anterior; en este caso, te-nemos dos taxones (A y E) con igual número de pasos.Agregaremos primero a la especie A:Si A se uniera a D:A 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 1D 0 1 1 1 0 0 0 1 0 1 0 1cambios 1 1 1 1 1 1 1 1Tendríamos ocho cambios.Si A se uniera a B:A 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 1B 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0cambios 1 1BCADEABCDE51234ab261 51246356Fig. 24. Cladogramas alternativos obtenidos a partir del mismoconjunto de datos. (a) 7 pasos; (b) 9 pasos.: sinapomorfías; : paralelismos.
  29. 29. 25Tendríamos dos cambios.Si A se uniera a C:A 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 1C 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0cambios 1 1 1 1 1Tendríamos cinco cambios.Si A se uniera a BCD:A 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 1BCD 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0cambios 1 1 1 1 1Tendríamos cinco cambios.Si A se uniera a BC:A 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 1BC 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0cambios 1 1 1 1Tendríamos cuatro cambios.Por ello, lo más simple resulta unir la especie A la es-pecie B (Fig. 25d).Luego tenemos que agregar a la especie E. Si E seuniera a D:E 0 1 1 1 0 0 0 1 0 1 0 1D 0 1 1 0 0 0 1 1 0 1 0 0cambios 1 1 1Tendríamos tres cambios.Si E se uniera a A:E 0 1 1 1 0 0 0 1 0 1 0 1A 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 1cambios 1 1 1 1 1 1 1 1Tendríamos ocho cambios.Si E se uniera a B:E 0 1 1 1 0 0 0 1 0 1 0 1B 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0cambios 1 1 1 1 1 1 1 1Tendríamos ocho cambios.Si E se uniera a C:E 0 1 1 1 0 0 0 1 0 1 0 1C 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0cambios 1 1 1 1 1 1 1Tendríamos siete cambios.Si E se uniera a ABCD:E 0 1 1 1 0 0 0 1 0 1 0 1ABCD 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0cambios 1 1 1 1 1Tendríamos cinco cambios.abGECGEBC000000000110GEDBCc 000000000100GEDABC100010000110dGEDEABC011000010100eFig. 25. Pasos que resultan de la aplicación del algoritmo de Wagner.
  30. 30. 26aABCD12 6753 6cADBC1bACBD4125364 7263 5 75 744eBACD465 74 6635 721dBCAD212 4fBDAC15 72 44 676523gCABD iDCABhDABC74kCDAB321lCBAD12 4772 41 23 75644464655235 74613 5 76 751 26265276455 76 5 764 623 5jDBAC1475 66754223mADBC714223455 76nABCD1 25 723664oACBD1 225 766443 5 73 577242Fig. 26. Quince cladogramas totalmente resueltos que es posible obtener para cuatro taxones.: sinapomorfías; : paralelismos; : reversiones.
  31. 31. 27Si E se uniera a ABC:E 0 1 1 1 0 0 0 1 0 1 0 1ABC 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0cambios 1 1 1 1 1 1Tendríamos seis cambios.Si E se uniera a AB:E 0 1 1 1 0 0 0 1 0 1 0 1AB 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0cambios 1 1 1 1 1 1 1 1Tendríamos ocho cambios.Aquí el menor número de cambios se da si unimos a Econ D, con lo que el cladograma queda completo (Fig. 25e).Aunque en la práctica para más de 15-20 taxones esvirtualmente imposible encontrar el cladograma másparsimonioso con este procedimiento, los cladogramasobtenidos son siempre más cortos que los que se genera-rían al azar, por lo que constituyen un buen punto departida para el método de búsqueda por permutación deramas (Goloboff, 1998).BÚSQUEDA EXHAUSTIVAEste método, también conocido como ‘enumeración implí-cita’ (Farris, 1989b; Goloboff, 1998), consiste en revisartodos los cladogramas posibles y determinar cuál es el máscorto. Supongamos la siguiente matriz de datos:1 2 3 4 5 6 7A 1 0 0 1 0 0 0B 1 1 0 1 0 1 0C 1 1 0 0 1 1 1D 1 1 1 0 1 0 1A partir de ella podemos construir 15 cladogramastotalmente resueltos (Fig. 26a-o). Si superponemos loscaracteres en dichos cladogramas y luego contamos elnúmero de pasos, vemos que los cladogramas de la figu-ra 26a y 26n son los más parsimoniosos, pues ambos po-seen nueve pasos (seis sinapomorfías + un paralelismo+ una reversión). Dado que el número de cladogramasposibles crece muy rápidamente, este algoritmo sólo esaplicable manualmente para cuatro taxones y medianteprogramas de computación hasta unos 15 taxones.BÚSQUEDA ‘BRANCH AND BOUND’Este método de búsqueda resulta más rápido que el an-terior, ya que sólo revisa los cladogramas que probable-mente son más cortos (Fig. 27). El mismo funciona de lasiguiente manera (Goloboff, 1998; Lipscomb, 1998):Primero construimos un cladograma, empleando algúnmétodo como el algoritmo de Wagner. La cantidad depasos de este árbol será el límite superior, es decir, sesabe que el cladograma más parsimonioso deberá teneresa longitud o ser más corto.Luego elegimos dos taxones terminales cualesquieray los conectamos al grupo externo mediante el único cla-dograma no enraizado posible para tres taxones (Fig. 27a).A continuación agregamos los restantes taxones unopor uno (Fig. 27b-s), contando el número de pasos quesu incorporación introduce en el cladograma. Si algunode los cladogramas parciales supera el límite superior depasos, ya no es necesario seguir revisando los cladogramasde esa línea, pues sabemos que no nos conducirán a uncladograma más parsimonioso. Al final, mediante el gru-po externo, colocamos la raíz del cladograma.Aunque la búsqueda ‘branch and bound’ requiere re-visar menos cladogramas, puede ser poco práctica paraalgunas matrices muy complejas, en cuyo caso debere-mos recurrir a métodos heurísticos, como la búsquedapor permutación de ramas.BÚSQUEDA POR PERMUTACIÓNDE RAMASMediante la búsqueda por permutación de ramas o‘branch swapping’, se cortan ramas de los cladogramas yse colocan en otras posiciones, para tratar de encontrartopologías más parsimoniosas (Fig. 28). Con este procedi-miento no hacemos todos los posibles rearreglos, sinoque tenemos las siguientes alternativas (Goloboff, 1998;Lipscomb, 1998):Permutación local de ramasConocida también como intercambio con el vecino máspróximo. Mueve las ramas adyacentes a una rama inter-na (Fig. 28a).Permutación global de ramasCorta el cladograma en dos o más subcladogramas, a loscuales rearregla en nuevas posiciones, siguiendo dos es-trategias posibles:‘Subtree pruning and regrafting’ (SR). Se separa unsubcladograma del cladograma original y se reubica ensus distintas ramas (Fig. 28b).‘Tree bisection and reconnection’ (TBR). Tambiénse separa un subcladograma, pero se reenraiza antes dereubicarlo en las distintas ramas, probando todos losreenraizamientos y reconexiones posibles (Fig. 28c).
  32. 32. 28CRITERIOS DE OPTIMIZACIÓNAl construir los cladogramas, debemos aplicar el princi-pio de la parsimonia para elegir aquellas hipótesis querequieran el menor número de pasos. El criterio que seusa para determinar a priori el número de pasos entrecada uno de los estados de un carácter se denomina opti-mización. Existen diferentes criterios que se puedenemplear para optimizar los caracteres (Lipscomb, 1998).ACBDXADBCXADBCXABCDXCABDXCBADXCDABXCDABXDCABXBACDXBCADXBDACXBDACXDBACXDABCXABXABCXCABXBACXabcde f gh ij k lm no p qr sFig. 27. Estapas de la búsqueda ‘branch and bound’.
  33. 33. 29Optimización de FarrisEsta optimización fue formalizada por Kluge y Farris(1969) y Farris (1970), a partir del trabajo de Wagner(1961) y constituye el criterio de optimización más sim-ple. De acuerdo con este criterio:1. Los estados pueden revertir a su condición plesio-mórfica, por lo que el cambio de 0 → 1 vale el mismonúmero de pasos que el cambio de 1 → 0.2. Los caracteres multiestado son aditivos, por lo quesi 0 → 1 vale un paso y 1 → 2 vale un paso, 0 → 2 valdrádos pasos.Optimización de FitchFormalizada por Fitch (1971). Es semejante a la opti-mización anterior, pero trata a los caracteres multiestadocomo no aditivos o desordenados, es decir que si 0 → 1vale un paso y 1 → 2 vale un paso, 0 → 2 también valdráun paso.Optimización de DolloFormalizada por Farris (1977), con base en el principiode irreversibilidad formulado por Dollo (1893). Asumeque ciertas estructuras complejas (como el ojo de losvertebrados) no pueden evolucionar más de una vez, porlo que la homoplasia sólo podrá tratarse como reversión.Es decir que prohibe los paralelismos, por lo que el cam-bio 0 → 1 se producirá una única vez, aunque luego po-drá pasar de 1 → 0.Optimización de Camin-SokalFormalizada por Camin y Sokal (1965). Asume la irrever-sibilidad, es decir que una vez que se adquiere una estruc-tura, ésta no puede ser perdida, por lo que prohibe elaF GABD CEABEF GC DABC DEF GABC DEF GABC DEF GCDE GFA BbABC DEF GABEF GACB FGD EcCDFig. 28. Búsqueda por permutación de ramas.(a) Permutación local de ramas; (b) permutación global de ramas, mediante ‘subtree pruning and regrafting’;(c) permutación global de ramas, mediante ‘tree bisection and reconnection’.
  34. 34. 30cambio 1 → 0, aunque el cambio 0 → 1 se puede darparalelamente más de una vez.Tanto la optimización de Dollo como la de Camin-Sokal asumen a priori un determinado modelo evolutivo,por lo que es desaconsejable aplicarlas (Lipscomb, 1998).CLADOGRAMAS DE CONSENSOY DE COMPROMISOEn algunas ocasiones, un mismo conjunto de datos pue-de resultar en diferentes cladogramas igualmente parsi-moniosos, es decir con la misma longitud e índices deconsistencia y retención. En esos casos, podríamos estarinteresados en las partes que se repiten consistentementeen los mismos, para lo cual construimos cladogramas deconsenso o de compromiso.El árbol de consenso estricto es el único que sólo in-cluye los componentes totalmente no ambiguos. Los res-tantes métodos de consenso incluyen algunos grupos nototalmente sustentados o sustentados ambiguamente,por lo que según Nixon y Carpenter (1996) deberían lla-marse ‘cladogramas de compromiso’.Los cladogramas de consenso y de compromiso pue-den emplearse con diferentes objetivos (Barrett et al.,1991; Wilkinson, 1994; Nixon y Carpenter, 1996):1. Encontrar los clados en común para un conjuntode cladogramas igualmente parsimoniosos, obtenidos apartir de una misma matriz de datos.2. Encontrar los clados en común entre cladogramasbasados en análisis separados de distintas matrices dedatos, las que luego podrían combinarse.3. Estimar el grado de acuerdo entre distintos con-juntos de datos.4. Examinar el grado de acuerdo entre los resultadosde aplicar diferentes métodos de análisis a la mismamatriz de datos.5. Encontrar los puntos en común entre cladogramasbasados en análisis separados de distintas matrices dedatos que no pueden combinarse.6. Investigar la existencia de patrones compartidosen la evolución de diferentes linajes, o de diferentes li-najes y áreas biogeográficas.7. Emplear los resultados de los cladogramas de com-promiso de mayoría para resumir los resultados del‘bootstrapping’.8. Emplear los cladogramas de consenso estricto paraestimar el soporte que poseen ramas particulares en uncladograma.Los cladogramas de consenso y de compromiso siem-pre requieren más pasos que los cladogramas originales yposeen un índice de consistencia menor, por lo cual re-sultan menos parsimoniosos que cualquiera de loscladogramas originales (Miyamoto, 1985; Carpenter,1988; Barrett et al., 1991). Por otra parte, las politomíasde los cladogramas de consenso y de compromiso impli-can diferentes relaciones para los taxones, algunas de lascuales no son posibles para la matriz de datos original(Lipscomb, 1998).Cladograma de consenso estrictoResulta de combinar en el cladograma de consenso úni-camente aquellos componentes que aparezcan repetidosen todos los cladogramas originales (Nelson, 1979; Sokaly Rohlf, 1981).Para los cladogramas originales de la figura 29a-e, elcladograma de consenso estricto sólo contendrá el cladoAB (Fig. 29f).CladogramadecompromisodemayoríaResultadecombinarenelcladogramadecompromisoaque-llos componentes que aparezcan en la mayoría (> 50%)de los cladogramas originales (Margush y McMorris,1981).Para los cladogramas originales de la figura 29, elcladograma de compromiso de mayoría contendrá, ade-más del clado del consenso estricto, los clados CDE, DEy JKLM (Fig. 29g).Cladograma de compromisosemiestrictoIncluye en el cladograma aquellos componentes que noestán en contradicción con ningún otro componente delos cladogramas originales (Bremer, 1990; Page, 1993a).Es decir, que incluirá todos los componentes del con-senso estricto, sumados a aquellos adicionales que resul-ten compatibles con los componentes de los otroscladogramas.Cuando alguno de los cladogramas originales está po-bremente resuelto (posee politomías), el cladograma decompromiso semiestricto puede mejorar la resolución(Lipscomb, 1998).En el ejemplo de la figura 29, el cladograma de compro-miso semiestricto incluirá los componentes AB, CDE y DE(Fig. 29h).CladogramadecompromisodeNelsonIncluye los conjuntos de componentes mutuamente compa-tibles (‘cliques’) replicados con mayor frecuencia en elconjunto de cladogramas originales (Nelson, 1979; Page,
  35. 35. 311989a, 1993a).Para los cladogramas de la figura 29, el cladogramade compromiso de Nelson contendrá los componentesAB, CDE, DE, FGHIJKLM, FGHI, GHI, HI, JKLM,KLM y LM (Fig. 29i).CladogramadecompromisodeAdamsEste cladograma intenta dar la mayor resolución posi-ble, al colocar a los taxones que producen conflicto en elnodo en que todas sus posiciones coinciden (Adams,1972). Es útil cuando los cladogramas difieren entre síporque uno o más taxones poseen posiciones muy diver-gentes, pero puede existir una estructura común (Page,1993a), aunque no necesariamente refleja grupos susten-tados por la matriz de datos original (Wiley et al., 1991).En los cladogramas de la figura 29, el cladograma decompromiso de Adams contendrá los componentes AB,CDE, FGH y JKLM (Fig. 29j).Fig. 29. (a-e) Cladogramas originales; (f-j) cladogramas de consenso y de compromiso correspondientes.(f) cladograma de consenso estricto; (g) cladograma de compromiso de mayoría; (h) cladograma de compromiso semiestricto;(i) cladograma de compromiso de Nelson; (j) cladograma de compromiso de Adams.ABCDEFGHIJKLMNABFGHKLMIJCDENABCDEFGHJKMLINABFGHCDEIJKLMNABCDEFGHIJKLMNABFGHCDEIJKLMNABCDEFGHIJKLMNABCDEFGHIJKLMNABCDEFGHIJKLMNABCDEFGHIJKLMNb c d eaf g h i j
  36. 36. 32Índice de consensoUna vez calculados los cladogramas de consenso o decompromiso, podemos cuantificar el grado de congruen-cia entre los cladogramas originales a través del índicede consenso:CI(c)= x/ (t - 2)donde x: número de componentes en el cladogramade consenso o compromiso (excluyendo el componentebasal)t: número de taxones terminalesPESO DE CARACTERESEn algunos casos existen caracteres incongruentes en con-flicto, por ejemplo mientras un carácter sustenta el cladoAB, otro sustenta el clado AC. Aquí será posible, ademásde reevaluar los caracteres o de obtener un cladogramade consenso o de compromiso, pesar los caracteres paraelegir alguna de las alternativas posibles (Wheeler, 1986;Goloboff, 1998).PesosucesivoFarris (1969) propuso un método de peso sucesivo, queanaliza los caracteres bajo pesos que se van modificandoen análisis sucesivos, de acuerdo con la homoplasia queresulta en cada uno de ellos. De acuerdo con Farris(1969), los caracteres que son consistentes con las rela-ciones filogenéticas de los taxones analizados tienden aestar correlacionados jerárquicamente entre sí. Enton-ces, se parte de una serie inicial en que todos los caracte-res tengan igual peso y se obtiene un conjunto decladogramas a partir de ellos. Al cuantificar la homoplasiaresultante, se reasignan pesos y se hace un nuevo análi-sis. Este proceso se repite hasta que el resultado sea esta-ble (Farris, 1969; Carpenter, 1988, 1994).Un posible inconveniente del pesado sucesivo es queal cambiar los pesos iniciales, se puede llegar a una solu-ción estable diferente (Goloboff, 1998; Lipscomb, 1998).Peso implicadoGoloboff (1993) propuso un método alternativo parapesar caracteres, que en lugar de minimizar directamen-te la cantidad de homoplasia (H), minimiza una fun-ción creciente y cóncava de la homoplasia, como H / (1+ H). Este método no es iterativo, ya que a la vez que seagregan caracteres durante la construcción del cladogra-ma, se calculan sus índices de consistencia y retención,los que se emplean para construir el mismo. Este méto-do permite que cuando se comparan distintos clado-gramas entre sí, las diferencias en número de pasos enaquellos caracteres que muestren más homoplasia influ-yan menos en los resultados.ÁRBOLES Y CONFIANZAPara algunos autores resulta importante contar con unaprueba estadística que permita determinar la confianzaen los resultados de un análisis cladístico (Felsenstein,1984, 1985; Lanyon, 1985; Bremer, 1994; Siddall, 1995).A continuación se describen brevemente algunas de di-chas pruebas:‘Bootstrapping’Consiste en eliminar al azar la mitad de los caracteres deuna matriz de datos, duplicarlos (para así obtener unamatriz del mismo tamaño) y analizar esta nueva matrizpara obtener el o los cladogramas más parsimoniosos.Este proceso se repite 100 veces y el número de veces(porcentaje) que aparece cada componente se consideraun índice de su soporte (Felsenstein, 1985; Sanderson,1989; Siebert, 1992; Harshman, 1994; Li y Zharkikh,1994).‘Jackknife’Semejante al anterior, consiste en eliminar al azar caracte-res o taxones, pero sin reponerlos (Lanyon, 1985; Siddall,1995). A partir de esta prueba, Siddall (1995) desarrollóun índice de monofilia, que permite determinar cuanestables son los clados presentes en los cladogramas másparsimoniosos.PruebasdepermutaciónArchie (1989) propuso una prueba, que consiste en cam-biar al azar los estados de los caracteres de cada columnade la matriz de datos y luego analizar la nueva matrizpara obtener el o los cladogramas más parsimoniosos. Sila matriz original produce un cladograma más corto queel 5% de los cladogramas obtenidos de las matrices alea-torizadas, inferiremos, entonces podemos asegurar que,con un 95% de confianza, los datos originales tienen másestructura jerárquica que la que esperaríamos por azar(Siebert, 1992).Källersjö et al. (1992) propusieron una modificación deesta prueba, para eliminar los inconvenientes de la misma,ya que a veces indica alta significación para datos ambi-
  37. 37. 33guos (ver también Carpenter, 1992b; Faith y Ballard, 1994;Carpenter et al., 1998; Slowinski y Crother, 1998).SoportederamasEste método, propuesto por Bremer (1988, 1994), exami-na cuantos pasos extra se requieren para que se pierdauna rama en el cladograma de consenso de los cladogra-mas subóptimos.El soporte de ramas se calcula examinando los clado-gramas de consenso estricto de series de cladogramas queresulten cada vez un paso más largos que el cladogramamás parsimonioso. Una rama bien soportada perduraráen un mayor número de series, mientras que una ramapobremente soportada habrá de colapsarse antes.EJERCICIOSEjercicio 4A partir de la siguiente matriz de datos, obtenga el clado-grama más parsimonioso, mediante el método de argu-mentación hennigiana:11 2 3 4 5 6 7 8 9 0GE 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0A 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0B 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0C 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0D 1 1 1 0 0 0 1 1 1 0E 1 1 1 0 0 0 1 0 1 1F 1 1 0 0 0 0 1 0 1 1G 1 0 0 0 0 0 1 0 1 1Ejercicio 5A partir de la matriz de datos obtenida en el ejercicio 2,obtenga el cladograma más parsimonioso, mediante elmétodo de argumentación hennigiana.Ejercicio 6A partir de la siguiente matriz de datos, obtenga elcladograma más parsimonioso mediante el método delárbol de Wagner:1 2 3 4 5 6 7GE 0 0 0 0 0 0 0A 0 0 0 1 0 1 0B 1 1 1 1 1 1 0C 1 1 1 1 0 1 1D 1 1 0 1 0 1 1E 1 0 0 1 0 1 1Ejercicio 7A partir de la matriz de datos obtenida en el ejercicio 3,obtenga el cladograma más parsimonioso, mediante elmétodo del árbol de Wagner.Ejercicio 8A partir de la siguiente matriz de datos de algunas espe-cies de gorgojos (Coleoptera: Curculionidae: Cyclo-minae) del grupo de Listroderes costirostris (según Mo-rrone, 1993):1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 21 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2G E 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0L. affinis 0 1 1 0 1 0 1 1 0 1 0 0 0 1 0 0 1 2 0 2 0 0L. angulipennis 0 0 1 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0L. annulipes 1 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 0 0 1 0 0 1 1 2 1 0 0L. apicalis 0 0 1 0 1 0 1 0 0 1 0 0 0 1 0 0 1 2 1 1 0 0L. bimaculatus 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 2 1 1 0L. brevisetis 0 0 1 0 1 1 1 1 0 1 1 0 1 1 0 0 2 2 0 2 0 0L. bruchi 0 1 1 0 1 0 1 1 0 1 0 1 1 1 0 0 1 1 0 1 0 0L. charybdis 1 0 0 1 1 0 1 0 0 1 1 0 1 1 0 0 1 2 0 1 0 0L. confusus 0 0 1 0 1 0 1 1 0 1 0 0 0 1 0 1 1 2 1 2 0 0L. costirostris 0 0 1 0 1 0 1 0 0 1 0 0 0 1 0 0 1 1 2 2 0 0L. delaiguei 0 0 1 0 1 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 2 1 1 1 0L. elegans 0 0 0 1 1 0 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 0 2 0 0L. foveatus 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 2 0 0L. howdenae 0 0 1 0 1 0 1 0 0 1 0 1 0 1 1 0 2 2 0 2 0 0L. leviculus 0 0 0 0 1 0 1 2 0 1 0 0 0 2 0 0 1 1 0 2 0 0L. obrieni 1 0 1 1 1 0 1 0 0 1 0 0 0 0 1 0 1 1 0 2 1 0L. punicola 0 0 1 0 1 0 1 0 0 1 0 0 0 1 0 0 1 1 0 1 0 0L. pusillus 0 0 1 0 1 0 1 0 0 1 0 0 0 1 0 0 1 2 0 1 0 0L. robustior 0 0 1 0 1 0 1 1 0 1 0 0 0 1 0 0 1 1 1 1 1 0L. scylla 0 0 1 0 1 0 1 0 0 1 0 0 0 1 0 0 1 2 1 2 0 1L. uruguayensis 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1 1 0 2 0 1L. wagneri 1 0 0 1 1 0 1 0 1 1 1 0 0 1 0 0 1 1 1 2 0 1L. wittei 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 2 0 0 1 1 0 1 0 1a. Obtenga el cladograma más parsimonioso, tratan-do a los caracteres multiestados como no aditivos.b. Aplique pesos sucesivos mediante el programa He-nnig86 (Farris, 1989b) o PAUP (Swofford, 1999) y pesosimplicados mediante el programa Pee-Wee (Golobof,1996), y compare los resultados con el cladograma obte-nido en el paso anterior.
  38. 38. 34Ejercicio 9A partir de los dos cladogramas alternativos de taxonesde aves Passeriformes (según Page, 1993a), uno basadoen caracteres morfológicos (Fig. 30a) y otro en caracte-Fig. 30. Cladogramas de aves Passeriformes (según Page, 1993a).(a) Basado en caracteres morfológicos; (b) basado en caracteres moleculares.OscinesAcanthisittaFurnariiTyranniPitta guajanaPitta versicolorPitta brachyuraCymbirhynchusEurylaimusCalyptomenaaOscinesAcanthisittaFurnariiTyranniPitta guajanaPitta versicolorPitta brachyuraCymbirhynchusEurylaimusCalyptomenab
  39. 39. 35CAPÍTULO IVCLASIFICACIÓN FILOGENÉTICALa clasificación biológica es la organización de los taxonesestudiados en un sistema nomenclatural jerárquico. Enel contexto de la sistemática filogenética, los distintosgrupos reconocidos en una clasificación deben reflejarrelaciones genealógicas, es decir que deben ser monofi-léticos. Además, una clasificación filogenética debe resu-mir del modo más eficiente posible la información sobrelas características de los organismos, es decir tener un al-to contenido informativo (Farris, 1979b, 1980, 1982b;Lipscomb, 1998).LA JERARQUÍA LINNEANAC. Linneo desarrolló un sistema nomenclatural, de acuer-do con el cual se nominan los taxones con rangos o cate-gorías que reflejan su nivel jerárquico relativo. Las sietecategorías más empleadas son las siguientes:ReinoPhylum (zoología) o división (botánica)ClaseOrdenFamiliaGéneroEspecieEn los casos en que resulte necesario reconocer másgrupos, a dichas categorías podemos agregarles prefijos(por ejemplo, superclase, superorden, suborden, infra-orden, superfamilia, subfamilia, subgénero, superespecie,subespecie, etc.) y también considerar otras categorías(por ejemplo, tribu, cohorte, etc.).Algunas categorías poseen terminaciones específi-cas, que permiten reconocer su rango de inmediato. Enbotánica, las terminaciones son: -phyta y -mycota (divi-sión); -phytina y -mycotina (subdivisión); -phyceae,-mycetes y -opsida (clase); -phycidae, -mycetidae e-idae (subclase); -ales (orden); -ineae (suborden); -aceae(familia); -oideae (subfamilia); -eae (tribu); e -inae(subtribu).En zoología, las terminaciones son: -oidea (superfami-lia), -idae (familia), -inae (subfamilia), -ini (tribu) e -ina(subtribu).ALTERNATIVAS A LAJERARQUÍA LINNEANAUna alternativa al sistema linneano consiste en asignar acada taxón un prefijo numérico que denote su posiciónfilogenética relativa (Hennig, 1968). Por ejemplo, la clasi-ficación de los grupos principales de insectos (según He-nnig, 1969) sería:1. Entognatha1.1. Diplura1.2. Elliplura1.2.1. Protura1.2.2. Collembola2. Ectognatha2.1. Archaeognatha2.2. Dicondylia2.2.1. Zygentoma2.2.2. Pterygota2.2.2.1. Palaeoptera2.2.2.1.1. Ephemeroptera2.2.2.1.2. Odonata2.2.2.2. NeopteraLos prefijos numéricos, sin embargo, son difíciles dememorizar y en algunos casos pueden llegar a ser excesi-vamente extensos.Løvtrup (1977) sugirió una modificación al sistemade Hennig, acortando los prefijos mediante su conver-sión a códigos binarios, sumando los ‘1’. Usando este sis-tema, el ejemplo anterior se convertiría en:1.0 Entognatha1.0.0. Diplura1.0.1. Elliplura1.0.1.0. Protura1.0.2. Collembola2. Ectognatha2.0. Archaeognatha3. Dicondylia3.0. Zygentoma4. Pterygota
  40. 40. 364.0. Palaeoptera4.0.0. Ephemeroptera4.0.0.1. Odonata5. NeopteraOtro sistema nomenclatural alternativo fue propues-to por Papavero et al. (1992) y Papavero y Llorente (1993a-e). Este sistema se caracteriza porque la clasificacióncoincide completamente con la hipótesis filogenética,por lo que por medio de convenciones simples se nomi-nan no sólo las especies terminales sino también susancestros, aunque para estos últimos deja de lado las cate-gorías linneanas (sólo conserva las de género y especie).Para ello, denominan a los ancestros empleando el nom-bre de la especie descendiente que tenga prioridadnomenclatural sobre las demás, agregándole un subíndiceque denota su nivel en el cladograma.Pese a las posibles ventajas de estos otros sistemas, lajerarquía linneana sigue siendo hoy en día el sistema másempleado. Se ha propuesto una serie de convencionesque permiten adaptar el sistema linneano a una clasifi-cación filogenética (Nelson, 1972b, 1974; Farris, 1976;Wiley, 1979, 1981; Forey, 1992b).SUBORDINACIÓN Y SECUENCIACIÓNPara construir una nueva clasificación o modificar unapreexistente, es conveniente emplear el mínimo posiblede categorías (a menos que se trate de las siete catego-rías más aceptadas). Es decir, que una clasificación filoge-nética debería ser mínimamente redundante y novedosa,con la máxima información (Farris, 1976; Wiley, 1979,1981). Para reflejar los resultados de un análisis cladísticoen una clasificación, se pueden aplicar dos convencio-nes: subordinación y secuenciación.La subordinación consiste en nominar todos los gru-pos monofiléticos, asignando a cada uno de ellos la mis-ma categoría que su grupo hermano (Wiley, 1981; Forey,1992b). Por ejemplo, si se clasifican cinco géneros perte-necientes a una misma familia (cladograma según la fi-gura 31) aplicando el principio de subordinación, obten-dríamos la siguiente clasificación:Familia didaeSubfamilia ainaeGénero aSubfamilia dinaeTribu biniGénero bTribu diniSubtribu cinaGénero cSubtribu dinaGénero dGénero eCuando un cladograma es totalmente asimétrico, sinembargo, se puede aplicar el principio de la secuenciación(Nelson, 1972b, 1974; Forey, 1992b), según el cual se daa los diferentes grupos la misma categoría y se listan se-gún el orden filogenético resultante del cladograma, esdecir que cada taxón será el grupo hermano de los taxonessiguientes que posean la misma categoría. Para los taxo-nes de la figura 31, la clasificación por secuenciación se-ría la siguiente:Familia didaeGénero aGénero bGénero cGénero dGénero eLas ventajas de la secuenciación son obvias, en esteejemplo sólo necesitamos usar las categorías de familia ygénero. Otra importante ventaja es la de minimizar loscambios necesarios al convertir una clasificación tradicio-nal en una filogenética (Wiley, 1981).Cuando el cladograma es asimétrico sólo en parte, sepueden combinar ambas convenciones. Por ejemplo, paraclasificar siete géneros de una familia incluidos en dosclados principales (Fig. 32), se puede aplicar el principiode subordinación para nominar los dos clados y luegosecuenciar los géneros dentro de cada uno de ellos:Familia aidaeSubfamilia ainaeGénero aGénero bGénero cSubfamilia dinaeGénero dGénero eGénero fGénero ggénero agénero bgénero cgénero dgénero eFig. 31. Cladograma representando las relacionesde cinco géneros hipotéticos.

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