AnatomíA Snell Fibras Nerviosas.. Y Algo Mas

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AnatomíA Snell Fibras Nerviosas.. Y Algo Mas

  1. 1. .. CAPITULO Fibras Nerviosas, Nervios Periféricos, Te~minacio~es' Receptoras, y Efectoras, Dermatomas y Actividad Muscular n hombre de 45 años se estaba recuperando de una infección respiratoria alta leve U. . cuandode repentesintiódebilidaden ambaspiermismientrassubralas escaleras. uvo, T además, una sensación de entumecimiento en la parte inferior de ambas piernas y en los pies. Dos dras más tarde, mientras se afeitaba, notó debilidad en los músculos del lado derecho de la cara. En el examen trsico, el paciente no parecía estar enfermo. No tenía fiebre. El examen de los músculos de las piernas mostró signos obvios de debilidad muscular que afectaba ambas piernas. sobre todo por debajo de las rodillas. Ambos reflejos aquilianosestaban ausentes y el reflejo pateJar derecho estaba disminuido. Presentaba déficit sensitivos para la se,nsibilidadtáctil y algésica con una distribución en bota en ambos pies y piernas y una forma leve dé parálisis del nervio facial que afectaba el lado derecho de la cara. No había ninguna evidencia neurológica de pérdida de función del encéfalo o la médula espinal. ' Se sospechó que el paciente presentaba el síndrome de Guillain-Barré y se decidió internarlo para observación. La causa de esta enfermedad se desconoce, aunque se cree que es viral e involucra al sistema inmune. Desde el punto de vista histológico. los nervios periféricos muestran áreas tocales dispersas de desmielinización con acumulación de linrocitos y macrófagos. A medi- quot; da que se pierde la mielina, los axones quedan desnudos y 10$cuerpos de las células de Schwann se mantienen intactos. En la mayorra de los pacientes. la recuperación ocurre en 2 a 4 semanas a medida que se produce la remielinización. LahospitaJización es ftecesari,a en los primeros estadios porque la enfermedad puede extenders&.'t'ápidamentCtY afeefár los nervios frénicos e intercostales, lo cual darra por resultado la parill8is'Cfe.los mOscutos rntercostales y el diafragma. Por la misma.razón. se deben controlar COFfmUCho cuidado los r.trejos tusrgeno y deglutorio. Al médico le seria imposible enteoder esta enfEfFmedao$ifter~iíIntQ de la estructura de los nervios periféricos. i
  2. 2. CONTENIDO DEL CAPÍTULO :Fibras nerviosas 75 Postura 108 ¡ 'jbras nerviosas mieJínicas 75 Notas clínicas 110 Formación de la mielina 75 Respuesta de las ncuronas a la Fibras nerviosas 82 lesión 110 Nervios periféricos Lesión del cuerpo de la célula Nervios espinalés y nerviosa110 ,,' ~¡,:; espinales 84 Le~ión, de la pr~Üj';¡gac¡ón de la Nervios craneanos 8 célula nerviosa 1,10, Ganglios sensitivos I , quot; (Cambios en'¡' quot; Ganglios autónomos 87quot; , , ,' quot;; del ~~n) 1j? Plexos nerviosos perif~1ic(is irquot;et, t;.c (Cap.I!)l~~,- j Conducción en los nertios ' pelifériec.F AII' quot; iinJ ~ ':~~~,~ .~~~~'e :: :O~~ , Terñítia~l§~f~~ , , , , , , ~ Di;Io~ R,quot; TeÍ ,lógicos sensitivos i5élúfas 'S~~fl i~'y'fuót()fes:i~Siempre son de glándulas 105} , , g; origen neurológico ' Inervl!,ción.segmentar:ia ,de laquot; :;¡<tquot;dY¡ , P9:!nario'lJ25 pie¡106 ':~;y ~~~~;:,quot;, :,.,:;'.., ¡ Problemas clínicos 125 Inervación segmentárlá'íIe lósquot;',(¡quot;;' quot; , : quot; Respuestas a los problemas músculos 'i06 ¡ -clíhicos 129 Tonomuscular acción y ¡ Preguntas de revisió,n 132 muscular 107 ' ¡ Respuestas a las preguntas de SUma de unidades motoras 108 ¡ revisión 135 Fatiga muscular 108 , ,¡ Lecturas complementarias 136
  3. 3. OBJETIVOS DEL CAPíTULO En primer lugar se consideran la estructura y la fun- di) a que gran parte de la investigaciónactual está de- ción básicas de las fibras nerviosas. Se describe en de- dfCada,a investIgar1'Ol qué la regeneración del sistema talle el proceso de degeneración y regeneración da los;!); ~i~~~_,~delas dossemanas, debenco- se nervios, porque las. lesion~s nerviosas son muyfre:jj: n«e(!6s ~'bfOS bfstot6gicos que pueden ocurrir. - cuentes en la práctica elrO/ca y pueden ser causadas... . ,COMkferan los órganos especiales que por una gran variedad de enfermedadE!s, ~os de los nervios sensitivos y a'úoa revisión breve del examen fr- traumatismos, bólica y toxinas qurmlcas como (diabetes) ~ neoplasias, infección;. d.i~u lÚ-' .' .quot;quot; 'iteS modalidades sensitivas. Tam- '. .,... ''}i.>J . .,.,.quot;, proceso de degeneración . nerviosa eS r'ápldi;);, '-quot;términos utilizados para evaluar ocurrir en los nervios de 10~)iS,!Elm~'V~~~ quot; (ánea y la actividad muscular y perifériCó.lA regeneración de los nervios f'de 'este caprtulo generalmente encuentra limitada al sistema nervi~ ~I para las preguntas del examen. ~quot;quot;V' /quot;';! FIBRAS NERVIOSAS ,; ....... que posteriormente la célula de Schwann rota sobre el axón de modo que la membrana plasmática queda envuel- Fibra nerviosa es el nombre que se le da a un axón (o una ta alrededor del axón en una espiral. La dirección de la es- dendrita) de una célula nerviosa. La estructura de los piral es horaria en algunos segmentos y antihoraria en axones y las dendritas se describe en la página 47. Los otros. Al principio, las envolturas son laxas. pero gradual- haces de fibras nerviosas en el sistema nervioso central mente el citoplasma. entre las capas de la membrana celu- suelen denominarse tractos nerviosos (fig. 3-1); los ha- lar desaparece y el citoplasma queda cerca de la superfi- ces de fibras nerviosas en el sistema nervioso periférit:o cie y en la región del núcleo. Las envolturas se toman más se denominan nervios periféricos (fig. 3-2). - ajustadas con la maduración de la fibra nerviosa. El espe- En las porciones central y periférica del sistema ner- sor de la mielina depende del número de espirales de la vioso hay dos tipos de fibras nerviosas, las fibras mielí- membrana de la célula de Schwann. Algunas fibras ner- nicas y las amielínicas. viosas están rodeadas por sólo unas pocas vueltas de la membrana, mientras que otras tlenen hasta 50 vueltas. En Fibras nerviosas mielínicas las micrograffas electrónicas de cortes transversales de fi- bras nerviosas mielínicas maduras se observa que la mie- Una fibra nerviosa mielínica es aquella que está rodeada ' lina está laminada (fig. 3-5).Cada laminilla tiene de 13 a por una vaina de mielina. La vaina de mielina no forma 18 nm de espesor. La línea densa mayor oscura, de apro- parte de la neurona, sino que está constituida por una célu- ximadamente 2,5 nm de espesor, consiste en dos capas la de sostén (figs. 3-2 y 3-3). En el sistema nervioso cen- proteicas internas de la membrana plasmática fusionadas tral, la célula de sostén es el oligodendrocito; en el siste- entre sí. La línea densa menor más clara, de aproxima- ma nervioso periférico se denomina célula de Schwann. damente 10 nm de espesor. se forma por la aproximación La vaina de mielina es una capa segmentada disconti- de las superficies externas de las membranas plasmáticas nua interrumpida a intervalos regulares por los nodos de adyacentes y está constituida por lípidos. Las capas pro- , Ranvier (figs. 3-4 y 3-6). Cada segmento de la vaina de teicas externas fusionadas de las membranas plasmáticas n1i.elinamide aproximadamente 0,5 a 1,0'mm de longi- son muy finas y forman una delgada línea intraperiódica tud. En el sistema nervioso central cada oligodendrocito que se sitúa en el centro de la capa lipídica más clara (figs. puede fOl1llar mantener vainas de mielina hasta para 60 y 3-4 y 3-5). En el nodo de Ranvier terminan dos células de fibras nerviosas (axones). En el sistema nervioso perifé- Schwann adyacentes y la vaina de mielina se vuelve más rico sólo,hay nna célula de Schwann para cada segmento delgada por el desvío de las laminillas (fig. 3-6). En estas de una fibra nerviosa. regiones, la membrana pl~mática del axón, el axolema, queda expuesta. / Laslncisuras de Scbmidt-Lanterman se observan FORMACiÓN DELAMIElINA en cortes longitudinales de fibras nerviosas mielínicas. Representan áreas donde la línea densa mayor oscura no Las vainas de mielina comienzan a formarse antes del na,. se forma como resultado de la persistencia localizada del o cimiento y durante el primer año de vida.,El proceso se citoplasma de la célula de Schwann (6g. 3-7). Esta per- ha estudiado con microscopio electrónico. sistencia del citoplasma comprende todas las capas de En el sistema nervioso periférico, la fibra nerviosa o miefina y por 10 tanto hay una espiral continua de cito- el axón primero indenta el costado de una célula de Scl1- plasma desde la región más externa de la célula de Scb- wann (fig. 3-4). Luego, a medida que el axón se hunde wann hacia la región del axón. Esta espiral de citoplasma más en la célula de Schwann, la membrana plasmática ex- puede proporcionar una vía para la conducción de meta- terna de la célula de Schwann forma un mesoax6n, que bolitos desde la región ~I,l~rficial de la célula de Sch- sostieneel axón dentro de la célula de Schwann. Se cree wann hasta el axón.
  4. 4. Ti Capítulo 3 Fibras Nerviosas, Dermatomas y Actividad Musr::ular Vía motora descendente, neurona Vía sensitiva ascendente (los grupos motora superior (los grupos de estas de estas fibras nerviosas se conocen fibras nerviosas se conocen como quot;/ como tractos ascendentes) lraCtos descendeotes) quot;quot; ,<~-.. Aferencia sensitiva (primera neurona) FIg. 3-1. Cortes a través de la región torácfca.de la:médula espinal qúe muestran ejemplos de libras nerviosas que entran en el sistema nervioso central o que salen de él; lambién s~muestran libras nerviosas ascendentes y descendentes (tractos o vras).
  5. 5. Fquot;1bIasNerviosas 77 ~ Epineuri& quot;,-,' Endoneurio Células de Schwann --- _-1I -- I I I I I Mesoaxón Célula de Schw,,quot;, ---- Nodo de Ranvier .- I I I I I I Citoplasma de una ! célula de Schwann Vaina de mielina ----- . ---- -- Axón seccionado tnmsversalmente fIt. .2. 11818 ,.-- ~pedf8fico. que~. vainas defejRbconectivo estrocI!fade '1la laslibras nerviosas mIeIfni. -7:---quot;'quot;
  6. 6. 78 Capítulo 3 Fibras Nerviosas, [),grmatomas y Actividad Muscular ,; Prolongación de oligodendrocito Núcleo - /' / /' ./ Oligodendrocito Npdo de Ranvier Mesoaxón seccionado I I Vaina de mielina ---- Primera etapa de mielinización Ag. 3-3. Aelación entre un oligodendrocito y las fibras nerviosas miellnicas en el sistema nervioso central. Obsérvese la ausencia de merquot;brana basa!.
  7. 7. Fibras Nerviosas 79 Axón -- Citoplaquot;na Unea densa menor - Líneadensamayor Membranaplasmática (Iíneapcriódica) l' Axolema (línea intrapcriódica) Célula de Schwann -- -- Membrana basal / / Axón A í , Citoplasma de la célula, de Schwann ~~ Membrana basal l' !/ B '!I' t e l' E / Ndcleo de una célula de Schwann Línea densa mayor (línea periódica) , MesoaxÓR 1) Líneadensamenor(líneaintraperiódica) . fiI.3-4. Una'ftbranerviosamleIínica el sistema narviosoperiférico. , B, Cd).Oot1es tr$l1SVersales muestran In etapas en la en A que . lormacI6n de la vaina de miellna. E. CoJtelongitudinatde unaflbra ~,~ica'ffiadura que 1TI1I1I$!ra nodo de RaI1Yier. bséM1S8 un O la praseneIa de I1181J1br!1nab88al. - .
  8. 8. 8ú Capítl,Jlo 3 Fibras Nerviosas, O~rmatomas V Actividad Muscular .quot; quot; ..>- .... .- Fil!. 3-5. Microfotográlla electrónica de un corte transversal de un nerviO periférico, que muestra unax6n mielinieQ con 18Aíini18s . na en espiral (centro). Obsérvese el mesoaxón (flecha). También se muestran partes de .ov.s doIrfibras mIeIlnices. AJsIuI*--''''''''' ,,¡<;osestánéncerra<f08 en el citoplasma periléri9Q de. wiá ~fúli[d4fSC:l1Wann (arrIIa). lo$.--eltán.indk:ados por.quot;quot;quot;quot;', (28.000 x). (Cortesfa den)r. H. de F.Websler.) .
  9. 9. FIt8$. NeMosas 81 ,- ,'~. devariosaxo~mk¡IIn~qu& Flg. 3-8. Microfotograllaelectrónica dquot; un corte Iongitudinal ~iaestNctll.. cfellRnocJó ~~. (flecha). el nodo terminan dos céh,alas Schwann adyacenle=r las vainas de mielinaseItIIBlYenmis etgadtlspor ~ En de y d ~ láminas.Obsérvense~ numerosos mlcrotúbulosy.microfilamentosdentro de 10& axonas (x 12-.2201' (Cortesral)(. H... F.WeII8teE.) quot; . , ,'.. quot;, Eae1 Siftema nquot;rvioso ~;los óligodcadroc:itos .mmdroéitos adyaeemes. Un solo olipdendrQcito puede ,.son~sab1es de1a 10nnaeión deJas .~'ge mieti~ estar conectadOéOD.lasvainas.de.nBoIiRade basta 60 fi- naoLa membrana plasmátíé:adefolígodeftdrocifu se en- bras nerviosas. Por esta raa&t:,el p~quot; míeJinba~ vuel.Veafrededordel axón y el n4mero cte.capasdetermi- ción en ei sistema neMOsOmatra! DO puede ocurrir pr Bltel espesor-de la vaina de mielina (lig. J.;3-).Losnodos. ro1$:iÓlldd oligodendrocito alrededOrdel axón como le .de RaDvier están situados en los ÍBtervalosentre olígo- hace la,célulade Schwann en el sistema nervioso perifé-
  10. 10. quot; fI~ Capítulo 3 Fibras Nerviosas, Dermatomas y Actividad Muscular Incisurade Schmidt.Lantennan quot;quot; .... quot;/ . Citoplasma de.!a Mel11bl!na basa). . ~ célula de Schwann r ll. ~ ~,~~ '1' quot;::quot;'> Núcleo de la célula de Schwann A quot;quot; Incisura de SchOJidt'Lanterman quot;quot;quot; quot;quot; Citoplasma de la célula de Schwann .quot; quot;quot; quot;quot; quot;quot; quot;quot;quot; Axón B Fig.3'7. Incisuras de Schmicjt.Lanterman en la vaina de mielina de un nervio periférico. A. Corte transversal de una fibra nerviosa mieUni. ea. B. Diagrama esquemático dI! una fibra nerviosa mielíqica en la cual se ha desenrollado la vaina de mielina. rico. Es posible que ti,'mielinización en el sistema ner- sistema nervioso, y algunos axones sensitivos finos aso- vioso-central ocurra por el crecimiento en longitud de la ciados con la recepción del dolor son arnielínicos. prolongación del. oligedendrocito, prolongación que se En el sistema nervioso periférico, cada axón, que envuelve alrededor del axón. Hay incisuras de Schmidt- suele tener menos de 1 11mde diámetro, indenta la su- Laterman en las fibras nerviosas del sistema nervioso perficie de la célula de Schwann de modo que se ubica cer..tral.El cuadro 3-1 proporciona un resumen de los he- dentro de una depresión (fig. 3-2). Tanto corno 15 o más chos relacionados con la mielinización de los sistemas axones pueden compartir una sola célula de Schwann, nerviosos central y periférico. cada uno ubicado en su propia depresión o algunas ve- ces compartiéndola. En algunos casos, las depresiones Fibras nerviosas amielínicas son profundas y los axones están incluidos profunda- mente en las células de Schwann y forman un mesoax6n Los axones más pequeños del sistema nervioso central a partir de la membrana plasmática de la célula de Sch- los axones posganglionares de la porción autónoma del wann (figs. 3-5 y 3-8). Las células de Schwann se ubi-
  11. 11. Nervios Periféricos 83 :,;D Cuadro 3-1 Mlelinizacl6nen el slSlequot;;' néRdosoperlférlco, ..1IfIi, .,..e'., Número de Inc:1Iiura$de Célula' libras nerviosas SdJmiiIt. Nodos de..RaltYier MitsoaIrón Localización responsable servidas por célula Lar- Nervio periférico Célula de Schwann I I'JeseIlIes Presentes Presente Tracto del SNC Oligodendrocito Hasta 60 Presentes Presentes Ausente Núcleo dé la eélula,<fiI:.SChWJtnn / quot;.- / / / / Axón --- / / , / / / // Vaina de mielina / / / / / ,.. Axones / // amielínicos / , quot; Prolongacioaes e las célulasde Schwann d Fig.3-8. Mlcrofotogratra electrónica de un corte transversal de una fibra nerviosa mlellnay Yllfias ~ras nerviosas amlel/niCas. (Cortesía del Dr. J. M. Kerns.) . ¿án próximas unas de otras a lo largo de los axones y no hay nodos de Ranvier. ~~~~Y!Q~..~.~.~~~~~Q~............. En áreas donde hay sinapsis o donde se prQduce trans- Los nerviosperiféricosson los nervioseraneanos y los ner- ¡nisión motora, el axón emerge de la depresión de las cé- vios espinaIes; €adanervio periférico consiste en haces pa- ulas de Schwann a corta distancia, lo cual le permite ex- ralelos de fibras nerviosas, que pueden sel)axones eferentes ooner la región activa del axón (fig. 3-9). o aferentesy pueden estar mielinizados o no y estánrodea- En el sistema nerviOso central, las fibras nerviosas dos por vainas de tejido conectivo (figs. 3-10 Y 3-11). amielínicas discurren en grupos pequeños y no están par- El tronco del nervio está rodeado por una vaina de te- ticularmente relacionadas eon los oligodendrocitos. jido conectivo denso denominada epineurio (fig. 3-12).
  12. 12. 8.+ Capítulo 3 Fibras nerviosas, nervi'osperiféricos, .termioacioo8sreoeptoras y efectoras... Axones amielfnicos Célula de SchwaRn Axón desnudo , Nervios e..¡¡;pinalesy raíces // nerviosas espinales Hay 31 pares de nervios espinales que abandonan la mé- dula espinal y atraviesan los agujeros intervertebrales en la columna vertebral. (Para detalles, véase pág. 14.) Ca- sa nervio espinal está conectado a la médula espinal por dos raíces: la raíz anterior y la raíz posterior (6g. 3- 13). La raíz anterior consiste en haces de células nervio- sas que conducen los impulsos nerviosos desde el siste- ma nervioso central; estas fibras nerviosas se denominan fibras eferentes. La raíz posterior consiste en haces de fibras nerviosas que llevan impulsos nerviosos hacia el sistema nervioso central; estas fibras nerviosas se deno- minan fibras aferentes. Dado que estas fibras están vin- culadas con la transmisión de información hasta el siste- ~a nervi~Q central, se denominan fibras sensitivas. Los cuerpos celulares de estas fibras nerviosas se ubican en un engrosamiento ,sobre la raíi' posterior denominadO ganglio de la raíz posterior. Nervios craneanos Fibra de músculo liso Hay 12 pares de nervios craneanos (fig. 3-13), que abando- nan el encéfalo y atraviesan los agujeros en el cráneo. Al- Fig.3.9. Unión neuromuscular autónoma entre un axón amiellnico gunos de estoS nervios están compuestos totalmente por fi- y una fibra de músculo liso. bras nerviosas aferentesque llevan sensaciones hacia el encéfalo (olfatorio, óptico y vestibulococlear), otros están compuestos totalmente por fibra! eferentes (oculomotor, troclear, abducens, accesorio, hipogloso), mientras que el resto poseen tanto fibrasaferentes como eferentcs (trigémi- Dquot;quot;,tro de la vaina hay baces de .fibras nerviosas, cada no, facial, glosofaríngeo y vago). Los nervios craneanos se uno de los cuales está rodeado por una vaina de tejido co- describen con detalle en el capítulo 11. nectivo denominada perineurlo. Entre las fibras nervio- sas individuales hay un tejido delicado y laxo denomina- Ganglios sensitivos do endon~urio. Las..vainas de tejido conectivo sirven para sostener lásfibta'sne..viosas y.~tlSvasos sanguíneos Los ganglios sensitivos de las raíces posteriores de los. y vasos linfáticos asociados. Las fibras nerviosas perifé- nerviosespinales y de los troncos de los nervios cranea- ricas pueden clasificarse de aeueroó con su,velocidad de nos trigémino, facial, glosofaríngeo y vago tienen la mis- conducción y tamaño (cuadro 3~2). ma estructura. Cada ganglio está rodeado por una capa de Endoneurio Nodo de Ranvier I I I '''''''---' .- . / - ~ .~ :-quot;quot;~...quot; ~~,~~~.~ quot;,_. ,,;;::quot;quot;quot;~,.,_.quot; quot;quot;.,. lE ,.' ,, Axón Vaina de mici!:iDa fig. 3.m MictofotGgráflaxle.un 'CQ!1eM:II:Igitudinal de un nervio perifé~ico teñido con hematoxilifla y eosina. (400 x).
  13. 13. ,~ quot;, NeNie& PA.,JMi!¡_MI> as. ~ 1 FiIirIs lICrYiOIas mieIIIicas .;:~ quot; . .' 'Ptrineurio . quot; ',: Fquot;~3-ff~ ~-(;()Ite:~{f&uci_néJovio.~~,l:oIIb8f!Ia~Y:~~~ x). ,quot; .quot; Fiiíras tÍC:rviosas ~ ' /1 /1¡, ti ;.>--- Eitdoaeurio ,P'eñneuriO ~ có'quot; ,,: ::. ,'ft . Fig.3-12. Estructura de un nerviQ periférico.
  14. 14. 86 Capíiuta 3 Fibras Nerviosas, Dermatomas y Actividad Musct.iTár , Cuadro3~:2c'''as~6it de las libras nerviosas ~tlnelocldad de conducción y.famallo ~ . . Velocidad de Sensiblidad a '}( conducción {metros Diámetro de los anestésicos Tipo de fibq¡ por segundo} la fibra (¡mÚ Funciones Mielina lotales FIbrasA AlÍa m.120 12-20 Motoras, mt~squelético Sí La minoría , Beca 40-70 5-12 Sensitivas, Iacto,.presión, vibración Sí Gamma ro-SO 3'-6 Huso muscular Sí Deba .6-30 2-5 Dolor (agudo, localizado), temperatura, Iacto Sí Fibras B 3-B <3 Aut6nemas pregangliooares Sí Fibras e 0.5-2;0 0,4-1;2 Dolor (difuso,profundo),1emperatu ,..ulÓ- No La mayoría nomas posganglionares Ganglio dclaníz posterior Segmento torácico quot;, de la médula espinal quot;,'quot; -quot;,'quot; ,/ ,l/,. Nervio espinal A Raíz anterior -,quot;'--N'I1c:Ieo motor del nervio1rigémino ,quot; . 1quot; Protuberancia - - B Jig. '3-'13: ~ ~ ae:la1~ón lorácicadeia médulaespinal.quemuestra la formaciónde un nervioespina!a partirde la unión quot;de onacra'lr.f1erviosa:anieñol',,ytm¡u'a!z'.n:etv!osJ!. posterior,B. ,corte Jransversal de la protuberancia que muestra las ratces sensitiva y motora del>IIIBrViO.lrigéniino. J
  15. 15. Nervios Periféricos 87 tejido conectivo que se continúa con el epineurio y el pe- y se dirigen a las vísceras, los vasos sanguíneos y las rineurio del nervio periférico. Las neuron~ss?n unipola- glándulas sudoríparas. res con cuerpos celulares redondeados u ovales'(figquot;3-J4). El cuerpo de cada célula nerviosa está estrechamen- Los cuerpos celulares tienden a estar agregados y separa- te rodeado pUl'una capa de células aplanadas denomi- dos por haces de fibras nerviosas. Una prolongación amie- nadas células capsulares o células satélites. Las célu- línica única abandona cada cuerpo celular y después de un las capsulares, como I~ de los ganglios sensitivos, recorrido convoluto se bifurca en una unión en T en ramos tienen una estructura similar a lade las células de Sch- periférico y centraL El primer axón termina en una serie wana y se continúan con estas células a medida que en- de dendritas en una terminación sensitiva periférica y el vuelven las prolongaciones periféricas y centrales de último axón entra en el sistema nervioso central. El impui- cada neurona. so nervioso, al alcanzarla unión en T, pasa directame~te ~ desde el axón periférico hasta el axón central, y así pasa Plexosnerviosos periféticos por alto el cuerpo de la célula nerviosa. Cada cuerpo de la célula nerviosa está rodeado por Los nervios periféricosestán compuestos por haces de fi- una capa de células planas denominadas células capsu- bras nerviosas.'En su recorrido, los nervios periféricos a lares o células satélites (véase fig. 3-14). Las células veces5e dividen en ramas que unen nervios periféricos capsulares son similares en estructura a las células de vecinos. Si esto ocurre con frecuencia, se forma una red Schwann y se continúan con estas células a medida.que de nervios denominada plexo nervioso. Debe destacarse envuelven la~ prolongaciones periféricas y centrale.sde que la form¡¡,ción un plexo nervioso permite que las fi- de cada neu~Pla. bras nerviosas individuales pasen de un nervio periférico a otro yeo 1a l1'layoriade los casos no se produce la ra- mitica4:iOnde las fibras nerviosas: Por lo tanto, un ple- GangliQS ~lUtónomos xo~ una redistribución de las fibras nerviosas den~ Los gangliQsautónomos (ganglios simpáticos y parasim- tro de tos diferentes nervios periféricos. páticos) se ubican a cierta distancia del encéfalo y la mé- En la raíz de los nervios, los ramos anteriores de los dula espina!..se encuentran en los troncos simpáticos,en nervios espinales forman plexos complicados. Los plexos los plexos autónomos prevertebrales -por ejemplo, en los cervical y braquial se ubican en las raíces de los miembros plexos card(aco, celíaco y mesentérico- y como ganglios superiores (fig. 3-16) Y los plexos lumbar y sacro están en en las vísceras o cerca de ellas. Cada ganglio está rodea- la raíz de los miembros inferiores. Esto permite que las fi- do por una capa de tejido conectivo que se continúa con bras nerviosas derivadas de distintos segmentos de la médu- el epineurlQ y el perineurio del nervio periférico. Las la espinal estén organizadas y distribuidas eficientemente en neuronas son Jnultipolares y poseen cuerpos celulares de diferentes troncos nerviosos para las diversas partes de los forma irreguJar (fig. 3-15). Las dendritas de las neuronas nñembros superiores e.inferiores. . hacen conexiones inápticaséon s los axonesmielínicos Lo.s nervios cutáneos, a medida que se aproximan a su de las neuforias preganglionares. Los axones de lasneu- destino fÍllal; por lo común forman plexos finos que nue- ronas son de diámetro pequeño (fibras q y amielínicos, vamentepermiten una reorganización de las fibras ner- viosas añtes de que alcancen sus terminaciones sensitivas . termiaales.. '-' . , El sistema nervioso autónomo también posee numero- .sosplexos nerviosos que consisten en fibras nerviosas ptega!lglionares y posganglionares y ganglios. i ,' l' ~~ I ~~ I ~~ J~ Cuerpos celulares de:asneur()nas Flg. 3-14. MiCf.c>fotografíadJi!.uncortelongitqdinal de un ganglio de Ag. 3.15. Microfotografia de un ..orte longitudinal de un ganglio la raíz posterior de un nervio espinal teñidoconhematox4lina y eo- del troncosim.pático teíiido con hematoxillna y eosina (300 x). sina (400 x).
  16. 16. aa CaRiAdo Fibra&~~Défmatomas 3 y Actividád'MuscuiaF ~ .Nfivio escap~4í>rsal , es Nervio ara P 'Nervio C6 Nervfo pectOraHateral' quot; , C1 quot;, ' Nervio toracodorsal Nervio mllsculocútánoo cs TI Nervio radial ---- Nervio torácico largo quot;-quot;quot; , . quot;, ' ' Nervio ctitáneomediaFi!el brazo . ' '; Nerdo cután~medialdel:iOO:brazoquot;quot;J: ',' i Nervioctibital(ulnar) , , .quot; Fig,;. 3-16quot; PléXO>braqoial. ~ COND~C~I~NE~,LO~quot;;',:i., ciatd~n:~posa típicO'es de -80 mV, conebexterior de la membrana:,positivo COn respecto ni interipr; el potencial ~R~IQS'E~~ ,RICpSquot;:quot;'quot; 'ón,es dealredeQor de +40 mV, con el exterior de -~~ , ; quot;quot;;-.quot;quot;'~;;'if .->--quot;quot;'0quot; ~t,~'~-:'ir - ,tana rtegativGcan respecto al interiar. En el estado no.estimulauod só~unafiQ(a ~io:>a ' :!,,~.:El~untocon carg¡¡.llegativapor fuera del axolema ac- está polarizada de m~a q~ riQfeS!legaiivoCQnl'~s- túatMaraquot;cam9 un estímulo para el axolema adyacente pecta al exterior; la diferenc::ia poté~ial atra~del ax(),; 4e con carga pósitivay en menos de l mseg se invierte la lema es de apro)j;imndarnente-80mV y S¡}.4et10~Q~I!P' polaridad del potencial de reposo adyacente (véase fig.3- tencial de membrana en reposQ(fig. 3'-17).Comerya se 1'7).El patencial de acción se mueve Mora a lo largo del explicó (véase pág. 44), el denominadopotencialderepo- axolema desde el punto originalmente estimulado hasta so es producido por la difusión de iones sodio ypotasio;:a ef.punto adyac~nteen la inembn:ma.Qé'esta farma, el po- través de los canales de la membranaplasmáticay es man- tencial de.acción discurre a lo largo de toda la longitud tenido por la bambade.sodip-potasio. La bamba realizad de una fibra nerviosa. , ~sporte activo airavéS de'la membranay nt~cesitatrifosc Arríedidll'que,elpotencial de acción se mueve a lo lar- fato de adenosina(A'I'F}para proporcionarenergía. go de una fibra nerviosa, cesa 'la el)tI'adade iones Na+ en Un impulsa l1.ervfus~(poteIícialde acción) camienza ,el axón yalmental¡¡ penlleabili¡jaddel aXolemaa10s ia- en el segment9 irlicial del axóny es un:Jonda de negatí- ,nesK+:Ahora losiones K+sedifundenrápidamente fue- vidad eléctrica que se autopropaga y pasa a la largo de la 't'a delaJI:6u (dado que la cqncentración es mucha mayor superficie delam:embran~ plasmática (axolema). La an- deÜtrodel axón ql.1e.ftiera e 'él), de moda que se restable- d da de negatividad eléct9cá se inicia cuando.se,¡¡plicaun ceelporeucial?e 111embrana e reposo original. La per- d estímulo suf,i,<fiente~n superficie de la nyumuá. En cir- la meabilidaddel'ax.ólemaahora disminuye)quot; se restableceel cunstanciasnormales, estoo~l11een el segmento inicial status quqquot;ppr el,~nsporte activo de los iones Né hacia del aJl:6n,que es la parte más~nsibié de la neurona. El afuera,del.axón yileJos ionesK+ hacia a~e~tr° del axón. ' estím.1loaltera la'1!Pnneabilidadde la.raembrana a los io- La su~rficieextema del axólema de nuevo es eléctrica- nes N¡+' en el pun{(}. estiumlación. Ahara los iones de mente positiva en comparación can la superficie interna. Na+ entran rápidamente en el axón (véase fig.3-17). Los DUranteún.corto tiempo después delpasaje de un impul- ianes positivos por fuera del axolema disminhyen rápida- SQ.;J1ervÍps()a lolargo de una fibranerviosa,núentrasel axo- mente hasta cero. Así, el potencial de membrana se réé:lu- fefuasiguedespolarimdo, un segundo estímulo, no importa ce basta cero y sediéeqÜe está despolarizada. Unp~t.en~ cuánfuerte~, no-¡:>qedeexcitar el nervio. Este período se
  17. 17. Terminaciones Receptoras 89 Membrana semipermeable polarizada I I I I + + + + + + + - - - - _som:f=- o Dcspolarización momentánea j O :;:?t+ del líquido extracelular difunde hacia dentro + + + + K+]dellíquido intracelular difunde hacia fuera +4° Potencial de acción de polarización inversa tIT O i Potencial de acción que se propaga a lo largo -WmV ... .. ..- l. /' de la membrana - :-=1 + + + + + o.. - - - - - ) o~~~~~~ ) Fig.3-17. Cambios ¡ónlcos y eléctricos q1Jeocurren en una fibra nerviosa cuando está conduciendo un impulso. denomina período refractario absoluto. Es seguido por que rápidamente produce despolarización en el nodo si- otro intervalocorto duranteel coalla excitabilidaddel nervio guiente. Estos saltos del potencial de acción de un nodo al retornagradualmentea la normalidad.Esteúltimoperíodose siguiente se denominan conducción saltatoria (fig. 3- denomina período refractario relativo. Quéda claro que el 18). Éste es un mecanismo más rápido que el hallado en período refractario imposibilitaun estado excitatorioconti- las fibras amielínicas 020 metros por segundo en una fi- nuo del nervio y limita la frecuenciade los impulsos. bra mielínica grande en comparación con 0,5 metro por , La velocidad de conducción de una fibra nerviosa es segundo en una fibra amielínica muy pequeña). proporcional al área de sección transversal del axón, las . fibrasmásgruesasconducenmásrápidamente quelasde TERMINACIONES menor diámetro. En las fibras motoras grandes (fibras al- fa), la velocidad puede ser de hasta 70 a 120 metros por RECEPTORAS ................................................................... segundo; las fibras sensitivas más pequeñas tienen velo- cidades de conducción más lentas (véase cuadro 3-2). Un individuo recibe impresiones del mundo exterior y En las fibras amielíIÍicas,el potencial de acción se des- del interior del cuerpo por medio de terminaciones ner- plaza en forma continua a lo largo del axolema, excitan- viosas sensitivas especiales o receptores. do progresivamente las áreas vecinas de la membrana Los receptores sensitivos pueden clasificarse en cinco (fíg. 3-18). En las fibras mielínicas, la presencia de una dpos funcionalesbásicos: . vaina de mielina sirve como un aislante. En consecuencia, una fibra nerviosa mieUnicas610puede ser estimulada en Mecanorreceptores. Respondena una deformación los nodos de Ranvier, dOndeel axón está desnudo y los io- mecánica. nes pueden pasar libremente a través de la membrana Termorreceptores. Responden a los eambios en la plasmática entre el líquido extracelular y el axoplasma. temperatura; algunos receptores responden al frío y otros En estas fibras, el potencial de acción salta de un nodo al al calor. siguiente (fig. 3.1&), El potenCial de acciónen un nodo Nociceptores. Responden ante cualquier estímulo que establece una cOl;rienteen el líquido tisular circundante, produzca algún daño en el tejido.
  18. 18. 9:, Capítulo 3 Fibras Nerviosas, Dermatomas y ActividadMuscular Sitioactivo 1 ++ -~+ ++Ii!i ~ ++ ¡T~';, -~+ quot;quot;;..,,, quot;'''quot;.' quot;,,',,;¡ Axón mielínico A ~ > + - + - - + ,-,.. + + + + + + + - - + + + ,+ + + + + + + + '....;1+ Axón amielfnico B Flg.3-18. Cambios eléctricos que ocurren en: A. Un axón mielinico estimulado (conducción saltatoria). B. Un axón amielínico estimulado. Receptores electromagnéticos. Los conos y los bas- La mayoría de estas terminaciones detectan el dolor, tones de los ojos son sensibles a los cambios en la inten- mientras que otras detectan el tacto pmtopático, la pre- si~ad de la luz y la longitud de onda de la luz. sión y las sensaciones de cosquilleo y posiblemente el Quimiorreceptores. Responden a cambios químicos frío y el calor. asociados con el gusto y el olfato y a las concentraciones de oxígeno y dióxido de carbono en la sangre. Discos deMerkel Tipos anatómicos de receptores . Los discos de Merkel se encuentran en la piel glabra, por ejemplo, en la punta de los dedos (figs. 3-20 y 3-21) Yen Por conveniencia, las terminaciones sensitivas pueden los foIículos pilosos. La fibra nerviosa pasa a la epider- élasificarse, sobre una base estructural, en receptores no mis y termina en una expansión con forma de disco que encapsulados y encapsulados. En el cuadro 3-3 se clasi- está estrechamente yuxtapuesta a una célula epitelial te- fican y comparan los tipos de receptores. ñida de color oscuro en la parte más profunda de la epi- dermis, denominada célula de Merkel. En la piel con pe- lo se hallan conjuntos de discos de Merkel, conocidos RECEPTORESNO ENCAPSULAnOS como cúpulas táctiles, en la ,epidermisentre los folícu- Terminaciones nerviosasib'í'ft f los pilosos. Losdiseos de Merkel son receptores de tacto (le ad/W- Las terminaciones nervióSis libres están ampliamente taeión lenta que transmiten información acerca del grado distribuidas en todo el CUC1'pG 3-19). Se encuentran (fig. de presión ejercida sobre la piel, por ejemplo, cuando se , entre las células epiteliales.de la piel, la córnea y el tubo sostiene una lapicera. 'd¡~quot;zstivo en los tejidos conectivos, que incluyen la der- y mis, la aponeurosis, los ligamentos, las cápsulas articula- Receptores delosfolIculos pilosos res, los tendones, el periostíó/el pericondrio, los sistemas de Havers en el hueso, la membrana timpánica y la pul- Las fibras nerviosas se enrollan alrededor del folículo en pa dental y también en el I11Úiiculo. su vaina de tejido conectivo externa por debajo de la Las fibras nerviosas aferentes desde las terminaciones glándula sebácea. Algunos ramos rodean el folículo, nerviosas libres son mieIínicas o amieIínicas. Los extre- mientras que otros corren paralelos a su eje mayor (figs. mos terminales están desprovistos de vaina de mielina y 3-22y 3-23). Muchos filamentos axonales desnudos ter- no hay células de Schwann que cubran sus puntas. minan entre las células de la vaina de la'raíz externa.
  19. 19. Terminaciones Receptoras 91 j Cuadro 3-3 Claslllcaci6ft. co~racl6R y d~ los tipos de recept~!8 .., Fibras Tipo de receptor LocaUzaciónquot;,quot;,~ quot;quot;f nerviosas ',J;' ' , RcceplOreS no encapsulados ,;itquot;;:quot;~quot;::quot;:..,,,;,,,. Terminaciones nerviosas Epiderrius, cch,¡ea; intC;sd. .' A delta libres no, cIennis, quot;lamentos, 1. C cápsulas ,articulares, hueso, pulpa dental. de. Discos de Merkd PielgIabra - Mecanorreceptor 1Kto Lenta A beta Receptores de los folícu- Piel con pelo Mec:anorreceplor Tacto Rápida A beta los pilosos Receptores encapsulados Cotpúscu!ps de Meissner PapiJas dénnicas de la piel MecanorrcceptOl' Tacto Rápida' A bela de las palmas y las -' plantas Cotpúsculos de Pacini Dermis, ligamentos. áp- Mecanorrcceptor Vibración Rápida A beta solas artiCllIares, perito- 't-., neo, genitales externos. de, I CoIptIsaIlos de Rumni Husos neuromusculares . Dennis de la piel con pelo Mecanorrcquot;,ptOl' Estiramiento Lenta A beta Aalfa Músculo esquelético MecanorrcceptOl' Estiramiento: longituddel Rápida músculo A beta Husos neurOlendinosos Tendones Mec:anorreceptOl' Compresión: tensión mus- Rápida A alfa cular Epidermis Terminaciones nerviosas desnudas Dermis -~ Ag. 3-19. Terminaciones nerviosas libres en la piel. Las fibras nerviosas en la epidermis están desnudas,
  20. 20. 9~ Capítulo 3 Fibras Nerviosas; Dermatomas y ActividadMuscular Epidermis Célulatáctil :-~ ~~ . -=-'- .~ .::=, .~ ~ula de Schwanh Axón desnudo A B Fig.3-20. Discos de Merkel en la piel. A.Baja ampliflCa~n. B. Disco de Merkel que muestra una terminación expancfldá del axM con una . célula táctil ¡junteada. ., o/_Célula de Merkel ,,'-' .-' ,,/ Discos de Merkel Disco de Merkel ---. FibJ¡as-nerviosas ~:..:: ::;.? Haces de fibras nerviosas Flg. 3-21. Microfotografía de la piel de los dedos que muestra las finas terminacionesnewiosas que terminan en los discos de Merkel. 1e- nidos con el método de coloración de plata. (Cortesía del Ot. N. Cauna.)
  21. 21. -'T~minaciones Receptoras 93 La curvatura del pelo estimula al receptor delJ~lículo, tos mecanorreceptores de adaptación lenta son receptores que pertenece al grupo de mecanorreceptores que se de estiramiento, que responden cuando se estira la piel. adaptan rápidamente. Mientras el pelo permanece dobla- do, el receptor está silencioso, pero cuando el pe19 es-li~ FunCión de los receptores cutáneos berado, se inicia otra explosión de impl!lsos nerviosos. J?n~l pasado se creíáque los diferentes tip<;>s.stológicos de receptores correspondían a tipos específicos' sensa- RECEPTORESENCAPSULADOS ciones. PeF9pronto se vio que hay áreas del cue que sólo tienequot; uno o dos tipos histológicos de receptores y Estos receptores muestran amplias variaciones en tama: son seRsi*s a una variedad de estímulos diferentes. ño y forma y la terminación del nervio está cubierta por Además, ~tnqlle en el cuerpo hay diferentes re<;eptores, una cápsula. los nervios sólo transmiten impulsos nerviosos. Ahora, en general se acepta que el tipo de sensación que se ex- Corpúsculos de Meissner perimenta está determinado por el área específica del sis- tema nervioso centn!l a la que se dirige la fibra nerviosa Los corpúsculos de Meissner ~e ubican en las papilas afereríte. Por ejemplo, si una fibra nerviosa para el dolor dérmicas de la piel (figs. 3-24 y 3-25), sobre todo las de es estimulada por el.calor, el frío, el tacto o la presión, el la palma de la mano y la planta del pie. Muchos también individuo sólo experimentará dolor. se presentan en la piel del pezón y los genitales externos. Cada corpúsculo tiene una forma ovoide y consiste en Transducción de los estímulos una pila de células de Schwann aplanadasrnodificadas dispuestas transversalmente a través del eje longitudinal sensj,tivos en impulsos nerviosos del corpúsculo. El corpúsculo está encerrado por una La tra¡tsducción es el proceso por el cual una forma de cápsula de tejido conectivo que se continúa con el endo--- .enl!rgía (el estímulo) .se convierte en otra forma de energía neurio de los nervios que entran en él. Algunas pocas fi- (energía, electromagnética del impulso nervioso). Cuando bras nerviosas mielínicas entran en el extremo pr()fund~ se aplica un estímulo a un receptor, se produce un cambio del corpúsculo; las ramas mit¡línicas y amielínicas dismi- de potencial de la membrana plasmática de la terminación nuyen de tamaño y se ramifican entre las células de Séh- nerviosa. Dado que este proceso ocurre en el receptor, se wann. El número de corpúsculos de Meissner disminuye denofi1ina potencial del receptor. La amplitud delpoten- considerablemente entre el nacimiento y la Nejez. cial del receptor esprpporcional a la intensidad del estímu- Los corpúsculos de Meissner son mil)''sensibles al tac- lo. Por ejemplo, al abrir más canales iónicos durante un to y son mecanorreceptores de adaptación rápida. Permi- período más lárgo. una presión mecánica más fuerte pue- ten al individuo distinguir entre dos estructuraspuntiagu- de producir una ,despolarización mayor que la presión dé- das cuando están ubicadas próximas sobre la piel bil. Eq los quimiorreceptores y los fotorreceptores, el po- (discriminación táctil de dos puntos). tencial:del receptor es producido por segundos mensajeros activados cuando el agente del estímulo se une a los recep- Corpúsculos dePacini tores de la membrana acoplados a proteínas G. Si es sufi- cientemente grande, el potencial del receptor generará un Los corpúsculos de PacinL(figs. 3-26 y 3quot;27) seencuen- potencial d~ a<:ción que viajará a lo largo de la fibra ner- tranampliamente distribuidos en todo el cuerpo y son viosa aferente hasta el sistema nervioso central. abundantes en la dermis, el tejido subcutáneo, los liga- mentos, las cápsulas articulares, la pleura, el peritoneo, Receptor~s articulares los pezones y los genitales externos. Cada corpúsculo tie- ne forma ovoide, mide alrededor de 2 mm de longitud y En la cápsula y los ligamentos de las articulaciones sino- unos 100 a 500 pomde diámetro. Está compuesto por una viales pueden ubicarse cuatro. tipos de terminaciones se!'- cápsula y un centro que contiene la terminación nervio- sitivas. Tres de estas terminaciones están encapsuladas y sa. La cápsula consiste en numerosas laminillasconcén- se asemejan a los receptores de Pacini, de Ruffini y de es- !ricas formad3$ por células aplanadas. Una gran fibra tiramiento tendinoso. Proporcionan al sistema nervioso nerviosa mielínica entra en el corpúsculo y pierde su vaj- central información acerca de la posición y los movimien- na de mielina y luego su cobertura de células de tos de la articulación. El cuarto tipo de terminación no es- Schwann. El axón desnudo, rodeado por laminillas for- tá encapsulado y se cree qlle es sensible a los movimien- madas por células aplanadas, pasa a través del centro y tos excesivos y que translnite sensaciones dolorosas. termina en un extremo expandido. El corpúsculo de Paci~i es un mecanorreceptor de Husos neuromusculares adaptación rápida particularmente sensible a la vibra- . ción. Puede responder hasta 6Q()estímulos por segundo. Losbusos neuromusculares o husos musculares (figs. 3-28 y 3-29) se eUC+lentranen el músculo esquelético y son más numerosos hacia la inserción tendinosa del músculo. Pro- Corpúsculos deRuffini porcionaninformación sensj.tiva que es utilizada por el sis- Los corpúsculosde Ruffini se ubican en la dermis de la piel tema nervioso central en el control deJa actividad muscular. con pelo. Cada corpúsculo consiste en varias fibras nervio. Cada huso mide aproximadamente 1 a 4 mm de longitud y sas amielínicasgrandes que terminan dentro de un haz de está rodeado por una cápsula fusiforme de tejido conectivo. fibras de colágeno y rodeadas por una cápsula celular. Es- Dentro de la ;ápsula hay de 6 a 14 delgadas fibras .museu-
  22. 22. '_00 '_quot;0- 0 ._0 _0.0< 94 Capítulo 3 Fibras Nerviosas, Oermatomas y Actividad Muscular Pelo Epidennis Glándula sebácea Plexo nervioso alrededor del Músculo erector folfculopiloso del pelo Dennis ~. Fig. 3-22. Terminaciones nerviosas alrededor de un folículo piloso. Pelo ¡->--- ¡¡!. .'. , ;: Vaina radicular . i - -- externadelfolículo piloso Haz-nervioso --- 11 .~ Ag. 3-23. Mlcrofotografía de tenninaciones nerviosas alrededor de un folículo piloso teñido con el método de coloración de plata. (Corte- sía del Dr. M. J. T. AtzgeraJd.)
  23. 23. Térmirlacioi1es Receptoras .quot;, 95 Ep'idermis ---< ;..$~f¡Fibra~Jnerviosas 1. amielínicas Cápsula continua con el endoneurio --- .Fibras nerviosas míelínicas Fig. 3-24. Esfrlictura detallada del corpúsculo de Meissner en la piel. Fig. 3.25. Microfotografía de un corpúsculo de Meissner de la piel. (Cortesra del Dr. N. Ceuna.)
  24. 24. 96 Capítulo 3,' Fibras fJerviosas, Dermatomas y Actividad Muscular Epidennis quot;,' Cápsula de tejido conectivo Laminillas Axón desnudo Centro - Cápsula continua con el endoneurio Vaina de mielina .----- Ag. 3.26. Estructura detaUada de un corpúsculo de Pacíni en la piel. extiendenmásallá de la cápsulaen cadaextremopara adhe- rirse al endomisiode las fibrasextrafusales. Los husos musculares tienen dos tipos de inervación sensitiva: anuloespiral y en ramillete. Las terminaciones anuloespirales están situadas en el ecuador de las fibras intrafusales. A medida que la gran fibra nerviosa mielíni- ca atraviesa la cápsula, pierde su vaina de mielina y el axón desnudo se emoIJaalrededor de las porciones de la bolsa o cadena nuclear de las fibras intrafusales. Las terminaciones en ramillete se ubican principal- mente en las fibras en cadena nuclear a cierta distancia de la región ecuatorial. Una fibra nerviosa mielínica un po- co más pequeña que la de la terminación anuloespiral perfora la cápsula y pierde su vaina de mielina y el axón desnudo se ramifica terminalmente y finaliza como vari- Flg. 3.27. Microfotografía de parte de un corpúsculo de Pacini en la cosidades; se asemeja a un ramiIJete de flores. piel según se observa en el corte transversal, que muestra laminiRas El estiramiento (elongación) de las fibras intrafusales concéntricas de células aplanadas. (Cortesfa del Dr. N. Cauna.) da por resultado la estimulación de las terminaciones anuloespirales y lasterminaciones en ramillete y los im- pulsos nerviosos se dirigen hacia la médula espinal en las neuronas aferentes. lares intrafusales; las fibras musculares comunes siwadas La inervación motora de las fibras intrafusales es pro- por fuera de los husos se denominan libras extrafusales. porcionada por fibras finas motoras garnma. Los nervios Las fibras intrafusales de los husos son de dos tipos: fibras terminan en pequeñas placas terminales motoras situa- en bolsa nuclear y fibras en cadena nuclear. Las fibras en das en ambos extremos de las fibras intrafusales. La es- bolsa nuclear se reconocen por la presencia de numeroSos timulación de los nervios motores hace que ambos extre- -núcleos en la región ecuatorial, que en consecuencia se ex- mos de las fibras intrafusales se contraigan y activen las panden; también, en esta región faltan las estriaciones trans- terminaciones sensitivas. La región ecuatorial, que care- versales. En las fibras en cadena nuclear, los núcleos forman ce de estriaciones transversales, no es contráctil. Las fi- una sola hilera o cadena longitudinai en el cenfrO de cada fi- bras extrafusales del restó del músculo reciben su iner- bra en la región ecuatorial.Las fibras en . bolsa nucleartie- vaciónen la forma habitual a partir de axones grandes de nen diámetro maY~r:que las fibras en cadena nuclear y se tipo alfa.
  25. 25. Terminaciones Receptoras 97 -- ---- Grandes fibras mielínicas Fibras motoras gamma '... Pequeñas libras mielínicas Fibra muscular extrafusal---........ Placa terminal motora '''''.... Terminaciones anuloespirales Bolsa nuclear _::=... Fibras musculares intrafusales ~quot;'- Placas terminales motoras -- -::::- Terminaciones en ramillete flg. 3.28. Huso neuromuscular que muestra dos tipos de fibras intrafusales: fibras en bolsa nuclear y fibras en cadena nuclear. Fig.3.29. Microfotografía un huso neuromuscular. de

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