Glucólisis y respiracion celular

43,085 views

Published on

3 Comments
4 Likes
Statistics
Notes
No Downloads
Views
Total views
43,085
On SlideShare
0
From Embeds
0
Number of Embeds
9
Actions
Shares
0
Downloads
230
Comments
3
Likes
4
Embeds 0
No embeds

No notes for slide

Glucólisis y respiracion celular

  1. 1. GLUCÓLISIS Y RESPIRACION CELULARLa glucolisis es una de las vías centrales en el metabolismo de la mayoría de losorganismos vivos. Y su producto es el ATP y es el principal transportador de energía en lossistemas vivos.La combustión de la glucosa requiere de oxígenos. Pero algunas células tienen que vivirdonde el oxigeno no se encuentra o no esta siempre disponible. Existen buenas razonespara pensar que la primeras células presentes en la tierra vivieron en un atmosfera carentede oxigeno. Si esto fue así, también ellas tuvieron que enfrentar el problema de extraer dealgún combustible sin contar con la presencia del oxigeno. En todo caso las célulasconservan hoy día la maquinaria enzimática para catabolizar la glucosa sin ayuda deloxigeno. La ruptura anaerobia de la glucosa se llama “Glucolisis”. La célula de levadura enel interior de una de una botella taponada de champaña no tiene acceso al oxigeno, por loque utiliza la glucolisis para obtener la energía necesaria para mantenerse viva, y susproductos son Etanol (Alcohol etílico) y bióxido de carbono. A este proceso se le denominafermentación alcohólica. La célula muscular sobrecargada también utiliza la glucolisis parallenar sus requerimientos energéticos. El producto final en este caso son el acido láctico yel proceso se denomina fermentación acido láctica. Pero la mayoría de las células soncapases de valerse del oxigeno para catabolizar la glucosa. Los productos finales en estecaso son el bióxido de carbono y el agua; los mismos productos de la combustión de laglucosa en lugar de fermentarla. Este proceso se denomina respiración celular. Larespiración celular es una combustión biológica y puede compararse con la combustión decarbón, bencina, leña. En ambos casos moléculas ricas en energía son degradadas amoléculas más sencillas con la consiguiente liberación de energía. Pero aunque sea capazde respirar glucosa en lugar de fermentarla, los pasos iniciales siguen siendo los mismos,estos son los pasos de la glucolisis.La descomposición de la glucosa por glucolisis consiste en una serie de once reaccionessecuenciales enzimáticas catalizadas. Estas enzimas se hallan todas disueltas en el citosol.Además de las enzimas, son absolutamente necesarias, estas son ATP y NAD.La oxidación consiste en la perdida de electrones por parte de un átomo o molécula y lareducción, consiste en la ganancia de electrones. Dado que en las reacciones de oxido-reducción espontanea los electrones van de niveles de energía mayores a niveles deenergía menores, cuando una molécula se oxida, habitualmente se libera energía. En laoxidación de la glucosa, los enlaces carbono-carbono, carbono-hidrogeno y oxigeno-oxigeno cambian por enlaces carbono-oxigeno e hidrogeno-oxigeno a medida que lasmoléculas de oxigeno atraen e incorporan electrones. 1
  2. 2. En los sistemas vivos aeróbicos. La oxidación de la glucosa se desarrolla en dos etapas:La primera es conocida como GlucolisisLa segunda en mejor conocida como respiración, que a su vez, consiste en dos etapas: elciclo de Krebs y el transporte de electrones.La glucolisis se desarrolla en el citoplasma de la célula y, en los eucariontes, las dos etapasde la respiración ocurren dentro de la mitocondria.En la glucolisis y en el ciclo de Krebs, los átomos de hidrogeno se separan de la cadena dela molécula de glucosa y son sedimentados a coenzimas que también son transportadorasde electrones. Una de ellas es el di-nucleótido de nicotinamida y adenina (NAD). El NADpuede captar un protón de dos electrones y queda reducido a NADH.Otra coenzima es el di-nucleótido de flavina y adenina (FAD). El FAD puede aceptar dosátomos de hidrogeno y así, reducirse a FADH2. En la glucolisis y el ciclo de Krebs, el NADy al FAD captan electrones y protones de moléculas con mayor potencial de reducción ypor lo tanto, se reducen. Posteriormente entregan esos electrones a moléculas de menorpotencial de reducción. En la etapa final de de la respiración en NAD y el FAD2 ceden sus electrones a la cadenarespiratoria. Estos electrones “descienden la pendiente energética” a través de una serie demoléculas transportadoras de electrones que se encuentran en la membrana mitocondrialinterna. A medida que los electrones descienden a niveles energéticos inferiores, se liberaenergía libre, parte de la cual acoplada a la síntesis de ATP a partir de ADP y fosfato.Cuando los electrones alcanzan el nivel energético más bajo se combinan con los protonesH y O2 y se forma agua.PRIMERA ETAPA: LA GLUCOLISISLa serie de reacciones que constituyen la glucolisis se lleva a cabo virtualmente en todaslas células vivas desde las células procariontes hasta las células eucariontes.La glucolisis ejemplifica de qué manera los procesos bioquímicos de una célula viva sedesarrollan en pequeños pasos secuenciales. Este proceso ocurre en una serie de nuevasreacciones, cada una catalizada por una enzima especifica.Durante este proceso la molécula de glucosa se divide en dos moléculas de un compuestotricarbonado, llamado acido pirúvico. 2
  3. 3. Los primeros pasos de la glucolisis requieren energía: En los pasos 1 y 3 se generanenlaces de alta energía por transferencia de un grupo fosfato desde la molécula de ATP auna molécula de azúcar.A partir del paso 4, las reacciones liberan energía; en el paso 5 se reducen dos moléculasde NAD a NADH y H almacenándose parte de la energía producida por la oxidación delgliceraldehido 3 – fosfato; en los pasos 6 y 9 las moléculas de ADP toman energía delsistema, fosforilandoce a ATP.PASO 1El grupo fosfato terminal se transfiere de una molécula de ATP al carbono en la posición 6de la molécula de glucosa formándose glucosa 6 fosfato.Parte de la energía libre originalmente almacenada en el ATP se conserva en el enlacequímico de alta energía que une al fosfato con la molécula de glucosa, que entonces seactiva. Esta reacción es catalizada por la encima hexocinasa. 3
  4. 4. PASO 2La glucosa 6 fosfato se reorganiza por la acción de la encima fosfohexosaisomerasa.El anillo hexagonal característico de la glucosa se transforma en el anillo pentagonal de lafructosa. Como se sabe la glucosa y la fructuosa tienen el mismo número de átomos y solodifieren en la disposición de estos. Esta reacción puede ocurrir casi con igual probabilidad,en cualquier dirección. Sin embargo es impulsada hacia adelante por la acumulación deglucosa 6 fosfato y la eliminación de fructosa 6 fosfato. A medida que está ingresa en elpaso 3.PASO 3En este paso, que es semejante al primero la fructosa 6 fosfato gana un segundo fosfatoque proviene de otro ATP. El fosfato añadido se une al primer carbono, produciendofructosa 1,6 difosfato y por lo tanto dos moléculas de ATP se han convertido en ADP. Estaenergía se ha utilizado para general un compuesto que será rápidamente degradado en lasetapas posteriores.La enzima que cataliza este paso, la fosfofructocinasa, es una enzima alostérica, y el ATPes un efector alostérico que inhibe su actividad. La interacción alostérica entre ellos es elprincipal mecanismo regulador de la glucolisis. Si la concentración de ATP en la célula es 4
  5. 5. alta, o sea, si está presente en cantidades más que adecuadas para satisfacer los distintosrequerimientos de la célula, el ATP inhibirá la actividad de la fosfofructocinasa. Laglucolisis, y de esta forma, la producción de ATP cesan y la glucosa se conserva; no sedegrada. A medida que la célula consume su reserva de ATP y la concentración cae, cesala inhibición de la enzima y continúa la degradación de la glucosa. Este es uno de losprincipales puntos de control en la producción de ATP.PASO 4La molécula de fructosa 1,6 difosfato de 6carbonos es escindida por la enzima aldolasaen dos moléculas de tres carbonos: Ladihidroxiacetona fosfato y el gliceraldehido 3fosfato. Las dos moléculas sonintercombertibles por una enzima conactividad isomerasa. Sin embargo, dadoque el gliceraldehido fosfato se consume enlas reacciones subsiguientes, toda ladihidroxiacetona fosfato se convierte engliceraldehido fosfato. Así, los productoslos productos de todos los pasos siguientesdeben contarse dos veces para dar cuentadel destino de una molécula de glucosa. Al completarse el paso 4 se han complementadolas reacciones preparatorias. 5
  6. 6. PASO 5Las moléculas de gliceraldehido fosfato se oxidan a 1, 3 – bifosfolicerato por acción de laenzima triosa fosfato deshidrogenasa. O sea, pierden los átomos de hidrogeno con suselectrones y el NAD se reduce a NADH y H. Este es el primer paso en el cual la célulaobtiene energía. Parte de la energía de esta reacción de oxidación se almacena formandoun enlace fosfato de alta energía en lo que ahora está en la posición 1 de la molécula degliceraldehido fosfato. Las propiedades de este enlace son similares a las de los enlacesfosfato del ATP. 6
  7. 7. PASO 6Este fosfato es liberado de la molécula de bifosfoglicerato y utilizado para recargar unamolécula de ADP. Esta reacción catalizada por la enzima fosfoglicerato cinasa esaltamente exergonica y tiene un alto valor negativo, de este modo impulsan todas lasreacciones precedentes hacia adelante.PASO 7La enzima fosfolgliceromutasa transfiere el grupo fosfato remante desde la posición 3 a laposición 2. 7
  8. 8. PASO 8En este paso, la enzima enolasa elimina unamolécula de agua del compuesto de tres carbonos.Este reordenamiento interno de la molécula cambiala distribución energética en la molécula,concentrando la energía en el enlace del grupofosfato.PASO 9Este grupo fosfato de alta energía es transferido por la encima piruvato cinasa a unamolécula de ADP, formándose otra molécula de ATP. Esta es también una reacciónaltamente exergonica e impulsa hacia adelante la vía.LA AUSENCIA DE OXIGENOSi no hay O2 en el medio, el acido piruvico puede convertirse en etanol o en varios ácidosorgánicos diferentes, de los cuales el acido láctico, es el más común.Esta vía, en la que el aceptor de electrones es una compuesto diferente del oxigeno, sedenomina anaeróbica.El producto de la reacción depende del tipo de célula. 8
  9. 9. La formación de alcohol apartir de azúcar se llamafermentación alcohólica.Dada la importanciaeconómica de la industriavitivinícola, lafermentación fue el primerproceso enzimáticointensamente estudiado.De hecho antes de quese conocieran sus efectostan diversos, las enzimasse denominabancomúnmente“fermentos”.En la fermentación láctica se forma acido láctico a partir del acido piruvico. Esta reacciónse produce en varios tipos de microorganismos y en algunas células animales cuando elO2 es escaso o está ausente. Cuando corremos rápido aumentamos la frecuenciarespiratoria, y de esta modo se incrementa el suministro de O2. Pero incluso esteincremento puede no ser suficiente para satisfacer los requerimientos inmediatos de lascélulas musculares, Sin embargo las células pueden continúan trabajando y acumular loque se conoce como deuda de O2. La glucolisis continua con la utilización de la glucosaliberada por el glucógeno almacenado en el musculo, pero el acido piruvico resultante noentra en la vía aeróbica de la respiración, en lugar de ello se convierte en acido lácticoque, a medida que se acumula, disminuye el pH del musculo y reduce la capacidad de lasfibras musculares para contraerse; así, se produce la sensación de fatiga muscular. Elacido láctico se difunde en la sangre y es llevado al hígado, posteriormente cuando el O2 de más abundante se reduce la demanda de ATP, el acido láctico se resintetiza en acido pirúvico y de nuevo en glucosa o glucógeno. El hecho de que la glucolisis no requiera O2, sugiere que la secuencia de glagolítica evoluciono temprano, antes de que el O2 libre estuviese presente en la atmosfera. Es posible que los organismos unicelulares primitivos utilizaran la glucolisis para extraer energía de los compuestos orgánicos 9
  10. 10. que absorbían del medio acuoso en el que vivían. Aunque la glucolisis anaerobia sologenera dos moléculas de ATP por cada molécula de glucosa procesada fue y sigue siendoadecuada para las necesidades de muchos organismos.EN PRESENCIA DE OXIGENOCuando el aceptor final de electrones es el oxigeno molecular (O2) el proceso se denominarespiración aerobia. Cuando hay O2 disponible, la siguiente etapa de la degradación de laglucosa implica la oxidación progresiva del acido pirúvico a CO2 y agua, proceso conocidocomo respiración. El termino respiración tiene dos significados uno de ellos se conocecomo la inspiración de O2 y la espiración de CO2 o ventilación. El segundo significado derespiración es la oxidación de moléculas de alimento por parte de la célula con la utilizaciónde O2. A este último proceso se le conoce como respiración celular.Como ya indicamos, la respiración celular tiene lugar en dos etapas: el ciclo de Krebs y eltransporte terminal de electrones. En las células eucariontes, estas reacciones sedesarrollan dentro de las mitocondrias.Las mitocondrias están rodeadas por dos membranas. La externa es una membrana lisa yla interna tiene pliegues llamados crestas. Dentro del comportamiento interno de lamitocondria, en contacto con la superficie interna de las crestas, hay una solución densa, lamatriz mitocondrial, que contiene enzimas, coenzimas, agua, fosfatos y otras moléculasimplicadas en la respiración. La membrana externa es permeable a la mayoría de lasmoléculas pequeñas, pero la internasolamente permite el pasaje a través decanales o transportadores proteicosespecializados de ciertas moléculas,como el acido pirúvico y el ATP.Algunas de las enzimas del ciclo deKrebs se encuentran en solución en lamatriz. Otras, junto con otroscomponentes que participan en lacadena de transporte de electrones, seencuentran en las membranas de lascrestas.En las mitocondrias el acido pirúvico de la glucolisis se oxida a CO2 y agua y, de estamanera, se completa la degradación de la molécula de glucosa. El 95% del ATP generadopor las células eucariontes se produce en las mitocondrias. 10
  11. 11. Una gran cantidad de organismos procariontes respiran aeróbicamente pero, como carecende mitocondrias, estos procesos se llevan a cabo en pequeñas invaginaciones de lamembrana plasmática que generan un microentorno capaz de desarrollar la misma funciónque las mitocondrias de los eucariontes.PASO INTERMEDIO: LA OXIDACION DEL ACIDO PIRÚVICOEl acido pirúvico citoplasmático producido por glucolisis, es transportado en forma selectivahacia la matriz mitocondrial. Antes de ingresar en el ciclo de Krebs, la molécula de trescarbonos del acido pirúvico se oxida. Los átomos de carbono y de oxigeno del grupocarboxilo se elimina en forma de CO2 y queda un grupo acetilo de dos carbonos.La molécula de glucosa original ahora se ha dividido a dos moléculas de CO2 y dos gruposacetilo y, además se han formadocuatro moléculas de NADH. Cadagrupo acetilo es aceptadomomentáneamente por un compuestocomo enzima A (CoA). Como muchasotras coenzimas, la enzima A es unamolécula grande, parte de la cual esun nucleótido y la otra, una vitamina.La combinación del grupo acetilo y laCoA se denomina acetil-CoA. Laformación de acetil-CoA es el nexoentre la glucolisis y el ciclo de Krebs.SEGUNDA ETAPA: PASOS POR EL CICLO DE KREBS.Al entrar en el ciclo de Krebs el grupo acetilo de dos carbonos se combina con uncompuesto de cuatro carbonos y produce un compuesto de seis carbonos. En el curso deeste ciclo, dos de los 6 carbonos se oxidan a CO2 y se regenera el acido oxalacético, y deesta serie se forma un ciclo.Parte de la energía liberada por la oxidación de los enlaces carbono – hidrogeno y carbono– carbono es utilizada en la conversión de ATP a partir de ADP y otra parte es utilizada enla producción de NADH y H a partir del NAD. Además, otra parte de la energía es utilizadaen la reducción de un segundo transportador de electrones, la molécula de FAD. Por cadagiro del ciclo de Krebs, se forma FADH a partir de FAD. 11
  12. 12. El ciclo de Krebs no requiere O2, los electrones y los protones eliminados en la oxidacióndel carbono son aceptados por el NAD y el FAD.LA ETAPA FINAL: EL TRANSPORTE DE ELECTRONES.La molécula de glucosa esta ya completamente oxidada. Parte de su energía potencial seuso en la transformación de ADP y fosfato en ATP. Sin embargo, la mayor parte de laenergía almacenada permanece en los electrones que se separaron de los átomos decarbono y fueron conducidos a los aceptores NAD y FAD, que se redujeron a NADH yFADH. Estos electrones ganados durante la glucolisis, la oxidación del acido piruvico y elciclo de Krebs aun se encuentran en un nivel de energía alto.Durante el transporte terminal de electrones, que es la etapa final de la respiración, loselectrones del NADH y FADH, de alto nivel energético son conducidos paso a paso, a unnivel energético inferior, atreves de una secuencia de reacciones de oxido reducción que 12
  13. 13. constituyen la cadena transportadora de electrones o cadena respiratoria. Loscomponentes principales de la cadena transportadora de electrones son complejosmultienzimaticos que poseen unidas moléculas de citocromos. Gracias a los citocromos,estas enzimas pueden catalizar las sucesivas reacciones de oxido reducción. Aunque lasestructuras de los citocromos son parecidas, cada una difiere lo suficiente como paracaptar electrones con diferentes niveles de energía. El átomo de hierro de cada citocromoacepta y libera en forma alternada un electrón, y lo transfiere al siguiente citocromo en unnivel de energía ligeramente inferior. Por último, los electrones son aceptados por eloxigeno que entonces se combina con protones de la solución y se produce agua.Cuando los electrones se mueven por la cadena respiratoria, saltando a niveles energéticosinferiores se libera energía. Esta energía es reconducida por la mitocondria y se utilizapara sintetizar a partir de ADP, en un proceso denominado fosforilación oxidativa. Lasmedidas cuantitativas muestran que de cada dos electrones que pasan del NADH aloxigeno se forman tres moléculas de ATP a partir de ADP y fosfato. Por cada doselectrones que pasan del FADH, que se recogen a un nivel energético algo menor, seforman dos moléculas de ATP. En la fosforilación oxidativa, el potencial de transferenciadel NADH y del FADH se convierte en el potencial de transferencia de fosfato de lamolécula de ATP. 13
  14. 14. REGULACIÓN DE GLUCÓLISIS Y RESPIRACIÓNLos procesos de oxidación de la glucosa y la respiración aeróbica están firmementeregulados, de modo que la célula disponga siempre de cantidades adecuadas de ATP. Laregulación se lleva a cabo mediante el control de la actividad de encimas que participan enpasos claves de vías metabólicas. Como ya vemos la glucolisis esta sincronizada con lasnecesidades energéticas de la célula; a través de un mecanismo de retroalimentación, lafosfofructocinasa es inhibida por concentraciones altas de ATP. El ATP por otra parte, estambién un inhibidor alosterico del primer paso enzimático del ciclo de Krebs. Por lo tanto,las concentraciones altas de ATP bloquean el proceso oxidativo de la acetil-CoA que llevaa la producción de NADH y FADH. A su vez la reacción enzimática que lleva a la formaciónde la acetil-CoA sustrato del ciclo de Krebs, está regulada negativamente por laconcentración del producto.Los electrones continuaran fluyendo a lo largo de la cadena del transporte de electrones,suministrando energía para crear y mantener el gradiente de protones, solo si se disponede ADP para convertirse en ATP. Así la fosforilación oxidativa está regulada por elsuministro y la demanda. Cuando los requerimientos energéticos de la célula disminuyen,se usan menos molécula de ATP, hay menos molécula s de ADP disponibles y el flujoelectrónico disminuye.OTRAS VÍAS PARA OBTENER ENERGÍA.Los alimentos suelen contener una mezcla de compuestos químicos: hidratos de carbono,proteínas, grasas, entre otros. Este tipo de moléculas son transformadas por diferentesvías que también se conectan con el ciclo de Krebs, el gran centro de comunicaciones delmetabolismo. Los polisacáridos, como el almidón son degradados en sus monosacáridosconstituyentes y fosforilados a glucosa-6-fosfato; de esta manera penetran a la víaglucolitica. Las grasas primero se escinden en sus componentes glicerol y acido graso.Luego los ácidos grasos son degradados a moléculas de dos carbonos, tanto en lasmitocondrias como en los peroxizomas, en un proceso llamado oxidación, y entra en elciclo de Krebs como acetil-CoA. Las proteínas son degradadas en sus aminoácidosconstituyentes. Los aminoácidos son desaminados y el esqueleto de carbono residual seconvierte en un grupo acetilo o bien en uno de los compuestos de la vía glucolitica o delciclo de Krebs, de manera que puede ser procesado en esta etapa de la vía central. Losgrupos amino, si no se reutilizan, finalmente se excretan como compuestos nitrogenados.Este conjunto de vías degradativas constituye la mayor parte del catabolismo. 14
  15. 15. VÍAS DE SINTESIS.Las vías de degradación de la glucosa son esenciales para los procesos biocinéticos oanabólicos de la vida. Así como muchas sustancias, como las proteínas y los lípidos,pueden degradarse y entrar en la vía central, también es posible el proceso inverso, o seaque los distintos intermediarios de la glucolisis y del ciclo de Krebs sean precursores parala biosíntesis. Sin embargo, las vías biosinteticas aunque son semejantes a las catabólicasse diferencias de ellas. Enzimas diferentes controlan los diversos pasos y hay variospuntos decisivos del anabolismo que difieren de los procesos catabólicos. Estas víasgenerales, seguidas de las células de casi todos los organismos vivos recorren las víasprincipales del catabolismo y anabolismo en sus células. Bibliografía: John W. Kimball. Biología 4 Edición. Fondo Educativo Interamericano. Curtis. Barnes. Schnek. Massarini. Biología Séptima Edición. Medica Panamericana Sadava, Heller, Orians, Purves, Hillis. Vida La ciencia de la Biología. Octava Edición. Panamericana 15
  16. 16. 16

×