Issues on Language
Evolution

MIRKO GRIMALDI
Salento University
Centro di Ricerca
Interdisciplinare sul Linguaggio
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Esempio di esaptazione
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 Cambiamenti morfologici da cui derivarono:
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Prensilità associata ...
La laringe di un adulto umano è più abbassata di
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L’uomo è l’unico in grado di realizzare la vocale
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Nelle altre specie il corpo della lingua è lungo e...
Per cui…
 Nell’uomo

la lingua si può muovere in
avanti, indietro, in alto e in basso,
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Questa particolare configurazione anatomica dell’apparato fonatorio e la mobilità
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Queste vocali cardinali producono strutture
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Poi… specializzazione dei muscoli…
I muscoli degli organi dell’AP sono composti da fibre
particolari, che collegano la fre...
Muscoli della lingua
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contengono fibre
che facilitano la
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Le corde vocali
contengono delle
fibre che consentono
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 Prima

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della laringe doveva essere già presente
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Popolazioni di neuroni anatomicamente nascoste all’interno di una particolare
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I gangli della base…
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di una prima che di una seconda lingua ve...
Continua…
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Questi risultati porterebbero ulteriori conferme all'idea
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I gangli della base…
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Il ruolo centrale dei gangli basali nei processi
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simili a quelli degli uccelli canterini.

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Gli uccelli canterini, ...
Il gene FOXP2 nella famiglia KE
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Sindrome di Unertan
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Sindrome di Unertan
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Una coppia di lontani consanguinei ha avuto ben 19 figli,
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 questa scoperta può grandemente contribuire a risolvere l'enigma
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Unertan
Si capiscono solo tra di loro e con i loro genitori. Non sanno
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I neuroni specchio…
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scimmie, omologa all’area ...
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specchio anche nell'uomo. I neuroni specchio per...
Apertura del ventaglio corticale nel
corso delle fasi dell’evoluzione
posturale.
La
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cranica
corrisponde
nell’uomo
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Secondo Rizzolatti e colleghi, infatti, negli esseri umani
l'area di Broca si è evoluta da un meccanismo di base,
che o...
Linguaggio e coscienza
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Secondo le ricerche di Edelman i cambiamenti
neurali all’origine del linguaggio sono gli stes...
In sintesi
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Evoluzione aree corticali / Evoluzione genetica

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Evoluzione motoria

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Modificazioni anatomiche

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Evoluzione del linguagio 2434926

  1. 1. Issues on Language Evolution MIRKO GRIMALDI Salento University Centro di Ricerca Interdisciplinare sul Linguaggio (CRIL – www.cril.unile.it)
  2. 2. Presupposti…     L’essere umano è l’unica specie che ha sviluppato un sistema evoluto di comunicazione; Le altre specie comunicano attraverso canti, richiami, o gesti ritualizzati e ripetitivi; L’uomo ha sviluppato un sistema linguistico con cui esprimere un’infinita varietà di pensieri separati e distinti in modi sempre nuovi (creatività); Questo incredibile “salto” evolutivo è ciò che contraddistingue l’uomo dagli altri organismi sulla terra.
  3. 3. Come è potuto succedere ciò? Allo stato attuale ci sono due diverse risposte a questa domanda: 1. 2. Evoluzionista (darwinismo – neodarwinismo – selezione naturale): emergere del linguaggio attraverso un processo adattivo di qualche tipo, cioè attraverso un processo di selezione ( Pinker, Bloom, Plotkin, Bickerton); Esaptazionista: abilità non derivate da un adattamento evolutivo, ma emerse come un prodotto derivato dal altri processi. Abilità, cioè, nate più modestamente per altri scopi e poi dirottate, per motivi ancora poco chiari, verso funzioni cognitive superiori (Chomsky, Gould, Lewontin, Fodor, Edelman).
  4. 4. Esempio di esaptazione Le penne degli uccelli:   milioni di anni prima che si sviluppasse l’abilità di volare avevano solo la funzione di isolanti termici. Da adattamento utile per conservare la temperatura corporea vennero riutilizzate per una nuova funzione, assumendo un nuovo ruolo adattivo. • Non possiamo ignorare la possibilità che le nostre particolari capacità cognitive abbiano avuto la stessa origine: da sottoprodotto di qualcosa a funzioni cognitive uniche.
  5. 5.  Cro-magnon: 40.000 anni fa circa arrivano in Europa con comportamenti già moderni:   scultura, incisione, pittura, ornamento del corpo, musica, notazione aritmetica, raffinata conoscenza di diversi materiali, elaborati rituali funebri, minuta decorazione di oggetti d’uso. Erano Homo sapiens. Neanderthal: nessuna grossa differenza nella grandezza del cervello (anche se la conformazione del cranio era un po’ diversa):  ma non sviluppò quelle capacità che caratterizzarono i sapiens. Forse fu proprio questo che provocò la loro estinzione.
  6. 6. Quindi…   Fu quasi certamente la comparsa di processi cognitivi simbolici ciò che diede agli esseri umani moderni il vantaggio finale. Esseri umani moderni per anatomia ma non per comportamento mostrano che l’acquisizione di capacità cognitive moderne non comportò semplicemente l’aggiunta di un po’ di materiale neuronale, ma piuttosto venne usato un cervello esaptato che era stato dotato di una potenzialità dimenticata per il pensiero simbolico. Ma cosa provocò questa esaptazione resta ancora un mistero……
  7. 7. Scoperte in Africa hanno rivelato che elementi del comportamento umano moderno possono essere fatti risalire a molto prima di 40.000 anni fa, contrariamente alle precedenti ipotesi basate sulla documentazione europea, anche se da quel momento in poi iniziano ad avere una enorme diffusione.
  8. 8. Simbolismo: invenzione di metodi per esprimere informazioni – gioielli, arte, linguaggio, strumenti – fu l’evento che fece da spartiacque nell’evoluzione del comportamento umano. Homo Sapiens aveva sin dalle origini le capacità di esprimere il pensiero simbolico (195.000 anni fa). Solo quando il simbolismo diviene la base per l’organizzazione del comportamento umano – reti di scambi e alleanze – le sue potenzialità si concretizzano appieno. Disastro ecologico: dai dati genetici si ipotizza che 70.000 anni fa l’Homo Sapiens si trovò di fronte a un grave crisi climatica. Eruzione del monte Toba a Sumatra provocò sei anni di terribile inverno vulcanico, seguiti da una glaciazione durata 1000 anni. Cooperare e condividere le risorse al di là del proprio gruppo permise di sopravvivere meglio e così trasmettere i propri geni alle generazioni successive. Nacquero così le tribù?
  9. 9. Tecnologia armi da lancio: innovazione delle armi da lancio (45.000 – 35.000 anni fa) permise agli esseri umani di cacciare grandi animali a una distanza di sicurezza. Forte incentivo alla cooperazione e al successivo sviluppo di reti sociali, attraverso cui condividere le informazioni; Aumento demografico: comportamento moderno che appare e scompare sino a quando la popolazione non raggiunge una massa critica. Conflitti tra gruppi e competizione per le risorse fecero emergere il comportamento simbolico e favorirono l’innovazione tecnologica. Invece di esaurirsi queste innovazioni venivano trasmesse di generazione in generazione.
  10. 10. Mutazione cerebrale: una mutazione genetica forse avvenuta circa 50.000 anni fa ebbe l’effetto casuale di riorganizzare i circuiti neurali del cervello umano rendendolo capace di pensiero simbolico, compreso il linguaggio. Gli individui portatori di questa mutazione godevano di un notevole vantaggio sugli altri. IN breve li suoerarono nella competizione e li soppiantarono. Grotta Chauvet, nell’Ardèche. I più antichi graffiti, eseguiti in ocra circa 35.000 anni fa.
  11. 11. Attività cognitiva e simbolismo  Processi simbolici:      Capacità di estrarre elementi della nostra esperienza e di rappresentarli con simboli mentali distinti; Per altre specie l’ambiente è come un continuo anziché, come per noi, un luogo diviso in un numero di elementi separati ai quali diamo nomi distinti; Noi abbiamo la possibilità di ricreare il mondo costantemente nella nostra mente; Gli animali non reagiscono agli stimoli esterni in questo modo complesso, solo noi possiamo combinare e ricombinare mentalmente simboli e porci domande del tipo …Che cosa succederebbe se…? Con il solo ragionamento intuitivo si può fare molta strada, ma solo con la mente simbolica si crea l’arte, la tecnologia, ecc.
  12. 12. Ipotesi…  Devono essere avvenute delle modificazioni del cervello che permettono il controllo del linguaggio parlato:  ci vuole un cervello che ordini all’apparato vocale di parlare e ci vuole un apparato vocale che reagisca in modo appropriato alle istruzioni.
  13. 13. Vediamo un po’…  Bisognava che all’origine ci fosse un’abilità a nominare gli oggetti, azioni e stati. Gli scimpanzè, infatti, possono acquisire circa 150 parole e possono modificarle.  Agli scimpanzè però manca la capacità neurale di modulare la voce in fonemi. Le vocalizzazioni di questi animali possono includere suoni come [m], [b], [p] e la vocale tonica di but [′bt], ma, al contrario di un qualsiasi bambino non svilupperanno mai un sistema di suoni produttivo.
  14. 14. La complessità del linguaggio…      Coinvolge >100 muscoli (più di ogni altra attività umana); È l’attività motoria ‘discreta’ più veloce che l’essere umano può realizzare; Frequenza di trasmissione: superiore a 20-30 segmenti fonetici/secondo (o 6-9 sillabe); Richiede processi percettivi veloci; Richiede un inusuale e complesso controllo della respirazione, per produrre espressioni lunghe in una singola espirazione;
  15. 15. ‘Fisiologia’ del linguaggio…  Cambiamenti morfologici da cui derivarono:    L’andatura bipede; Prensilità associata a un più raffinato uso del tatto; Base cranica di nuova foggia;  Le trasformazioni del cranio consentirono l’abbassamento della laringe e la comparsa di uno spazio sopralaringeo;  Possibilità di articolazione diversificata dei suoni.
  16. 16. La laringe di un adulto umano è più abbassata di quella dei primati non umani.
  17. 17. Altre prospettive
  18. 18. Cosicché…    L’uomo è l’unico in grado di realizzare la vocale [i]. Nelle altre specie il corpo della lingua è lungo e relativamente piatto e riempie la cavità orale. La laringe animale è collocata più in alto e si può collegare alle vie nasali formando un unico percorso con la cavità orale, perciò gli animali possono simultaneamente bere e respirare (lo stesso dicasi per i bambini che possono succhiare il latte e respirare).
  19. 19. Per cui…  Nell’uomo la lingua si può muovere in avanti, indietro, in alto e in basso, producendo repentini ed estremi cambiamenti all’interno della cavità sopralaringale rispetto al suo punto medio.  I suoni che occorrono con più frequenza nelle lingue del mondo, [i], [u],[a] possono essere realizzati attraverso una discontinua articolazione della lingua nel tratto sopralaringale rispetto al punto medio.
  20. 20. [i] Questa particolare configurazione anatomica dell’apparato fonatorio e la mobilità della lingua permettono l’articolazione dei suoni [] [] [] [u] [ɑ]
  21. 21. Implicazioni… Queste vocali cardinali producono strutture formantiche (F1-F2) altamente distintive (da un punto di vista percettivo ) e sono i suoni più comuni in tutte le lingue dle mondo.
  22. 22. Ma…  E’ stata la nostra anatomia o il controllo della nostra anatomia che ha reso le vocalizzazioni così speciali?  La laringe discende in modo temporaneo durante la vocalizzazione in molti mammiferi (cani, maiali, capre, scimmie; Fitch 2000 Phonetica);  Discende in modo permanente nei cervi rossi, insieme a ulteriori abbassamenti temporanei durante la vocalizzazione (Fitch and Reby 2002);
  23. 23. Poi… specializzazione dei muscoli… I muscoli degli organi dell’AP sono composti da fibre particolari, che collegano la frequenza della velocità delle contrazioni e la resistenza alla fatica muscoli della mandibola e del palato resistenti alla fatica
  24. 24. Muscoli della lingua e del velo contengono fibre che facilitano la velocità e i movimenti flessibili per dare forme diverse alla lingua in diversi punti della bocca
  25. 25. Le corde vocali contengono delle fibre che consentono movimenti lenti ma tonici, che possono essere unici nel processo di specializzazione, capaci di sostenere precise contrazioni. Anche resistenti alla fatica
  26. 26. Tuttavia…  Prima che avvenisse l’abbassamento della laringe doveva essere già presente una qualche potenzialità neurale per produrre volontariamente un linguaggio (si possono sempre usare i gesti = linguaggio dei sordo muti).  Sappiamo che oltre all’area di Broca e di Wernicke quando parliamo sono coinvolti “sistemi neurali funzionali” che collegano le attività svolte a differenti strutture neuroanatomiche.
  27. 27. Popolazioni di neuroni anatomicamente nascoste all’interno di una particolare struttura o regione del cervello possono creare “circuiti” che regolano differenti aspetti del comportamento. Qui si vede che popolazioni di neuroni in differenti aree corticali si proiettano nel putamen, e da lì indirettamente ad altre regioni della corteccia, regolando il controllo motorio e differenti aspetti del processi cognitivi superiori, includendo, per il linguaggio, i processi sintattici.
  28. 28. I gangli della base…  Nella fase di apprendimento del contrasto fonologico sia di una prima che di una seconda lingua vengono coinvolti anche i gangli basali (cfr. Ullman et al. 1997, Pickett et al. 1998, Lieberman 2002).  I gangli basali sono situati ai due lati del sistema limbico – un gruppo di strutture cellulari al centro del cervello – che a sua volta si trova subito sopra il tronco encefalico. Come il cervelletto, essi si occupano del controllo dei movimenti, e in particolare dell'inizio dei movimenti. Pur essendo funzionalmente alquanto diversi, i gangli basali e le strutture principali del sistema limbico sono gli uni accanto alle altre perché sono tutti interconnessi col livello più alto del cervello (cfr. Prescott et al. 2003).
  29. 29. Continua…  Questi risultati porterebbero ulteriori conferme all'idea che il cervello si sarebbe sviluppato creando, nel corso dell'evoluzione, delle connessioni rientrati a più livelli.  Inoltre il fatto che a livello fonetico-fonologico vengano coinvolte sia la corteccia sia le strutture più primitive lascerebbe pensare a una evoluzione “graduale” del linguaggio, grazie alla possibilità di riutilizzare organi ed attività cerebrali originariamente impiegati per altre attività.  La presenza attiva del sistema articolatorio-motorio ci autorizza a pensare che i movimenti dell'apparato fonatorio, a tutti i livelli e nelle diverse modalità, sono in qualche modo memorizzati in più aree e organi del cervello.
  30. 30. I gangli della base…  Il ruolo centrale dei gangli basali nei processi linguistici suggeriscono un processo di esaptazione.  Circuiti che collegano i gangli con la corteccia continuano a regolare il controllo dei movimenti. Gli stessi organi controllano l’attività cognitiva, integrando in questi processi informazioni sensoriali.  La capacità del linguaggio:  può essere derivata da un sistema neurale che ha iniziato a produrre opportune risposte motorie in seguito a cambiamenti ambientali.
  31. 31. Ci sono anche i geni…  FOXP2 è un particolare tipo di proteina che pare implicata nello sviluppo del linguaggio.  Una “fissazione” nell’evoluzione dell’uomo che è avvenuta all’incirca 200.000 anni fa, quando gli esseri umani e gli scimpanzè si separarono da un comune progenitore.
  32. 32.  Le caratteristiche umane di FOXP2 e di FOXPO1 sono simili a quelli degli uccelli canterini.  Gli uccelli canterini, come gli umani, ma non come gli scimpanzé o i roditori, modificano, plasmano le loro predisposizioni innate alla vocalizzazione (Teramitsu et al., Journal of Neuroscience, 2004).  Durante lo sviluppo gli uccelli canterini, manifestano tracce di FoxP2 ed FoxP1 nelle regioni del cervello che sono coinvolte nei processi apprendimento / imitazione vocale. “FoxP1 e FoxP2 si manifestano nel cervello del feto umano e sono fortemente simili a quelli degli uccelli canterini, anche come localizzazione cerebrale, includendo anche strutture sottocorticali che regolano la specializzazione delle funzioni sensomotorie e quelle dei movimenti coordinati (Teramitsu et al, p. 315).
  33. 33. Il gene FOXP2 nella famiglia KE I membri della famiglia KE per tre generazioni hanno manifestato un grave deficit del linguaggio (Lieberman 2003):  Perdita di:       grammatica speech Intelligenza non verbale Movimenti non verbali orali; Cervello abnorme nelle regioni sottocorticali: proprio nel nucleo caudato e in uno dei gangli basali. Mutazione nel singolo gene FOXP2 (all’interno del cromosoma 7 della regione 7q31). NB a) KE è il solo caso conosciuto di ereditarietà di deficit del linguaggio associato con un gene; b) l’anormalità di altri cromosomi (per esempio: 3, 16) possono produrre deficit similari (per esempio, scarsa performance con la ripetizione di non parole.
  34. 34. Sindrome di Unertan Clinicamente definita come un caso molto particolare di atassia cerebellare:  la sindrome di Uner Tan si manifesta con il quadrupedalismo,  un linguaggio assai ridotto, un grave ritardo mentale,  una ridotta coscienza di sé,  una postura normale ricurva e a testa china, anche quando sono seduti.  A causa di un deficit congenito, incarnano il famoso anello mancante. Humphrey, Skoyles e Keynes nell’International Journal of Neuroscience del 2005 descrivono minuziosamente questa sindrome e raccontano come, in uno sperduto villaggio turco, vicino al confine con la Siria, nella provincia di Iskenderun, città di Alessandro Magno, e sede di mosaici che rivaleggiano con quelli di Ravenna, il medico Uner Tan abbia scoperto il caso. 
  35. 35. Sindrome di Unertan  Una coppia di lontani consanguinei ha avuto ben 19 figli, cinque dei quali sono affetti da questa sindrome (quattro femmine e un maschio).  Gli altri dodici erano tutti normali, ma due sono morti precocemente. L'età varia dai 14 ai 36 anni. L'analisi genetica dettagliata è in corso, ma si tratta senza dubbio di un carattere genetico recessivo portato da un cromosoma non sessuale.  L'analisi a risonanza magnetica mostra un rimpicciolimento della regione del cervelletto chiamata vermis e una riduzione del corpo calloso.
  36. 36.  Punto di vista genetico:  questa scoperta può grandemente contribuire a risolvere l'enigma dell'evoluzione umana. Un gruppo turco-tedesco ha localizzato la mutazione sul cromosoma «17p».  Questi cinque soggetti si muovono speditamente appoggiando gran parte del loro peso sui polsi, con le palme rivolte in avanti. Si noti che le scimmie si appoggiano, invece, sulle nocche.  Si tratta, quindi, si un tratto del tutto insolito. Inoltre, a differenza dei bimbi piccoli che vanno a «quattro zampe», essi non camminano sui ginocchi, bensì mantenendo le gambe distese.  Con notevole sforzo, riescono a stare fermi in piedi, ma non a camminare sulle sole gambe.  Capiscono sufficientemente il curdo da poter comunicare con gli estranei, e tre di loro capiscono anche un po' di turco, ma è difficile comprendere quello che dicono, la loro sintassi è assai misera e il vocabolario limitato (circa cento vocaboli).
  37. 37. Unertan Si capiscono solo tra di loro e con i loro genitori. Non sanno ripetere gran parte delle parole per loro nuove, non sanno rispondere nemmeno alle domande più semplici (in che Paese vivi?), e non sanno piegare in due un foglio di carta. • La loro «coscienza» di dove sono, di chi sono e di cosa succede intorno a loro pare essere assai ridotta (secondo Uner Tan, ma il team inglese dice che interagiscono con cortesia e reagiscono adeguatamente alle situazioni nuove, per esempio un viaggio in autobus fino all'ospedale). • Tan si accinge a cercare attivamente altri casi simili, mentre gli studiosi inglesi insinuano che le circostanze biologiche e sociali di questo caso sono talmente uniche che potrebbe per sempre rimanere isolato e irriproducibile. •
  38. 38. I neuroni specchio…  Rizzolatti et al. (1995) hanno individuato in un’area del cervello delle scimmie, omologa all’area di Broca, una popolazione di neuroni che vengono attivati non solo quando le scimmie eseguono una classe di azioni, ma anche quando vedono compiere azioni simili da altre scimmie o dall’uomo: tali neuroni sono stati ribattezzati col nome di neuroni specchio.  Studi più recenti, come quello di Kohler et al. (2002), hanno notato che i neuroni specchio agiscono anche come sistema audiomotorio: infatti, sempre all'interno della stessa popolazione, 63 neuroni si sono attivati sia quando la scimmia ha eseguito una determinata azione, sia quando essa ha udito dei suoni che erano associati all’azione eseguita.  Sembra plausibile pensare che i neuroni specchio possiedono due funzioni: una è quella di reagire alla vista, o al suono di alcune azioni che hanno un significato, l'altra è rappresentata dalla loro attivazione durante l’esecuzione delle stesse azioni. Per la precisione, su una popolazione di 532 neuroni 92 sono stati visti attivi in entrambe le fasi, di osservazione e di esecuzione dell’azione.
  39. 39.  altri studi dello stesso gruppo di ricerca hanno individuato i neuroni specchio anche nell'uomo. I neuroni specchio permetterebbero quindi di replicare (o reduplicare) azioni che qualcun altro sta eseguendo: in questo modo l'azione viene decodificata e interpretata, e soprattutto viene distinta da un'altra, permettendoci di usare le informazioni acquisite per agire in modo appropriato al contesto (cfr. Arbib 2003b).  In sostanza, noi possiamo riconoscere e interpretare le azioni (in senso lato) fatte da altri perché nella nostra corteccia premotoria, durante l'osservazione, viene attivata una popolazione di neuroni che reduplica (simula) il gesto avvenuto nella realtà. In altri termini i neuroni specchio consentono una rappresentazione interna, una simulazione incarnata di un determinato evento reale, sia di natura linguistica o di tipo socio-comportamentale, “mappando le azioni osservate sugli stessi circuiti nervosi che ne controllano l’esecuzione attiva” (Gallese 2003: 36).  Potremmo dire che i neuroni specchio hanno la funzione di canale comunicativo, secondo il classico modello della comunicazione di Jakobson; costituiscono, cioè, il mezzo attraverso cui passa l'informazione necessaria condivisa da parlante e ascoltatore.
  40. 40. Apertura del ventaglio corticale nel corso delle fasi dell’evoluzione posturale. La volta cranica corrisponde nell’uomo alla superficie effettiva dell’encefalo. Il fenomeno di evoluzione cerebrale più completo è costituito dall’aumento di superficie della corteccia nelle regioni frontoparietali medie. Il confronto fra la posizione delle aree preposte al linguaggio nell’essere umano (a sinistra) e quella delle aree in cui in altri primati (a destra) sono stati individuati i neuroni specchio fa ripensare i meccanismi che hanno fatto sorgere le facoltà linguistiche nei nostri antenati.
  41. 41.  Secondo Rizzolatti e colleghi, infatti, negli esseri umani l'area di Broca si è evoluta da un meccanismo di base, che originariamente non aveva nulla a che fare con la comunicazione.  Tuttavia la capacità del sistema dei neuroni specchio di generare e riconoscere una serie di azioni potrebbe aver fornito le basi evolutive per sviluppare un canale in cui un'espressione significa grosso modo la stessa cosa per il parlante e per l'ascoltatore.  Se l’ipotesi dei neuroni specchio è valida, allora i concetti non sorgono, come credono alcuni, nella mente solitaria di un individuo, ma grazie all’interpretazione e alla comunicazione con altri. Alcuni elementi fondamentali della nostra mente si sviluppano soltanto grazie all’uso comunicativo del linguaggio.
  42. 42. Linguaggio e coscienza   Secondo le ricerche di Edelman i cambiamenti neurali all’origine del linguaggio sono gli stessi che fanno emergere la coscienza di ordine superiore (CS): il passaggio critico verso la CS dipese dalla emergenza evolutiva degli schemi di connessione rientranti tra le strutture corticali e sottocorticali deputate alla categorizzazione fonologica e al ricordo dei suoni linguistici e le aree del cervello responsabili della formazione dei concetti. Prima che il linguaggio sia presente, i concetti dipendono dalla capacità del cervello di costruire universali in una rappresentazione di ordine superiore dell’attività delle mappe motorie e percettive.
  43. 43. In sintesi  Evoluzione aree corticali / Evoluzione genetica  Evoluzione motoria  Modificazioni anatomiche  Evoluzione delle capacità cognitive  Evoluzione della “coscienza”, del sé  Emergere di un sistema di segni

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