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Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione                                 ...
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Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione Modello BASE                    ...
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Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione Modello BASE       Invasibilità ...
Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione Modello BASE       Invasibilità ...
Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione Andamento Temporale: Equilibrio ...
Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione Andamento Temporale: Equilibrio ...
Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione Assenza di instabilità spaziale ...
Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione Modello FER: Riduzione Fertilità...
Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione Modellizzare l’habitat       Hab...
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Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione       Teorema       Supponiamo c...
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Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione Parassiti e Larve               ...
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Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione Modello con due Ospiti         ...
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Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione Fertilità dipendente dallo spazi...
Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione Fertilità dipendente dallo spazi...
Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione Segregazione Spaziale Necessaria...
Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione Conclusioni       SINGOLO OSPITE...
Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione Conclusioni       SINGOLO OSPITE...
Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione Conclusioni       DUE OSPITI    ...
Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione Conclusioni       DUE OSPITI    ...
Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione       Vi ringrazio per la cortes...
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A two host shared macroparasite with spatial heterogeneities

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A two host shared macroparasite with spatial heterogeneities

  1. 1. Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione Università degli Studi di Trento Facoltà di Scienze Matematiche Fisiche e Naturali A Two-Host shared Macroparasite System with Spatial Heterogeneity 30 Marzo 2011 Relatori: prof. Andrea Pugliese, dr. Roberto Rosà Laureando: Mattia Manica A Two-Host shared Macroparasite System with Spatial Heterogeneity
  2. 2. Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione 1 Introduzione 2 Metodo e Modelli usati 3 Ospite e Parassita 4 Due Ospiti e Parassita 5 Conclusione A Two-Host shared Macroparasite System with Spatial Heterogeneity
  3. 3. Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione In natura Numerosi fenomeni non hanno una formalizzazione matematica Importanza Modelli Matematici Focus su 1 Analisi 1 Interazione ospite-parassita 2 Comprensione 2 Competizione fra specie 3 Controllo 3 Problemi spaziali di diffusione ed eterogeneità Problemi 1 Molteplicità di fattori e interazioni coinvolte 2 Complessità analitiche 3 Scarsità dati o stime precise A Two-Host shared Macroparasite System with Spatial Heterogeneity
  4. 4. Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione Caso Studio Il sistema biologico considerato come caso studio è l’interazione tra due specie di galliformi nella provincia di Trento. Coturnìce Fagiano di monte, o Gallo Forcello (Alectoris graeca saxatilis) (Tetrao tetrix) A Two-Host shared Macroparasite System with Spatial Heterogeneity
  5. 5. Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione Interazione Ospite-Parassita Ciclo di Sviluppo 1 Larve espulse con gli escrementi 2 Tre stadi di sviluppo esterno 3 Ingurgitate durante i pasti 4 Sviluppo interno in Parassita Adulto Principali Conseguenze per l’Ospite 1 Mortalità più elevata 2 Riduzione della fertilità Importante Il parassita può svilupparsi in entrambe le specie, ma l’intensità degli effetti è diversa A Two-Host shared Macroparasite System with Spatial Heterogeneity
  6. 6. Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione Interazione Ospite-Parassita Ciclo di Sviluppo 1 Larve espulse con gli escrementi 2 Tre stadi di sviluppo esterno 3 Ingurgitate durante i pasti 4 Sviluppo interno in Parassita Adulto Principali Conseguenze per l’Ospite 1 Mortalità più elevata 2 Riduzione della fertilità Importante Il parassita può svilupparsi in entrambe le specie, ma l’intensità degli effetti è diversa A Two-Host shared Macroparasite System with Spatial Heterogeneity
  7. 7. Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione Competizione: Diretta e Apparente Importante Il parassita può svilupparsi in entrambe le specie, ma l’intensità degli effetti è diversa Competizione Apparente E’ il processo biologico che si instaura fra due o più specie quando subiscono una pressione competitiva da una specie esterna, in assenza della quale questo tipo di competizione non è possibile. Può essere concomitante con altri tipi di competizione già in atto fra le due specie. Diretta o per Interferenza: un individuo interferisce aggressivamente con gli altri per cibo, sopravvivenza, riproduzione o territorio. Indiretta o per Sfruttamento: una risorsa limitata comune agisce indirettamente come un intermediario. A Two-Host shared Macroparasite System with Spatial Heterogeneity
  8. 8. Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione Competizione: Diretta e Apparente Importante Il parassita può svilupparsi in entrambe le specie, ma l’intensità degli effetti è diversa Competizione Apparente E’ il processo biologico che si instaura fra due o più specie quando subiscono una pressione competitiva da una specie esterna, in assenza della quale questo tipo di competizione non è possibile. Può essere concomitante con altri tipi di competizione già in atto fra le due specie. Diretta o per Interferenza: un individuo interferisce aggressivamente con gli altri per cibo, sopravvivenza, riproduzione o territorio. Indiretta o per Sfruttamento: una risorsa limitata comune agisce indirettamente come un intermediario. A Two-Host shared Macroparasite System with Spatial Heterogeneity
  9. 9. Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione Habitat: Dominio Spaziale Unidimensionale A Two-Host shared Macroparasite System with Spatial Heterogeneity
  10. 10. Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione Metodo e Modelli Usati 1 In letteratura il modello standard di interazione tra ospite e parassita ne descrive l’evoluzione nel tempo. 2 In genere il metodo più usato per definire questi modelli è iniziare a definire una equazione differenziale per ogni classe di ospiti e poi sommare tutte le classi per ottenere una singola equazione per il numero totale di ospiti. 3 Similmente per le altre specie 4 Per chiudere il sistema bisogna definire come il parassita si distribuisce negli ospiti Distribuzione La nostra ipotesi è che il parassita abbia una distribuzione binomiale negativa   ∂H  = D∆H + H(b(x, H, P) − d − vH) − αP  ∂t     ∂P 1 P = D∆P + βψHL − P σ + d + vH + α + α 1 +  ∂t  k H    ∂L   = hP − βHL − δL ∂t A Two-Host shared Macroparasite System with Spatial Heterogeneity
  11. 11. Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione Metodo e Modelli Usati 1 In letteratura il modello standard di interazione tra ospite e parassita ne descrive l’evoluzione nel tempo. 2 In genere il metodo più usato per definire questi modelli è iniziare a definire una equazione differenziale per ogni classe di ospiti e poi sommare tutte le classi per ottenere una singola equazione per il numero totale di ospiti. 3 Similmente per le altre specie 4 Per chiudere il sistema bisogna definire come il parassita si distribuisce negli ospiti Distribuzione La nostra ipotesi è che il parassita abbia una distribuzione binomiale negativa   ∂H  = D∆H + H(b(x, H, P) − d − vH) − αP  ∂t     ∂P 1 P = D∆P + βψHL − P σ + d + vH + α + α 1 +  ∂t  k H    ∂L   = hP − βHL − δL ∂t A Two-Host shared Macroparasite System with Spatial Heterogeneity
  12. 12. Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione Modello Analisi del modello BASE   dH  = H(b − d − vH) − αP  dt     dP 1 P = βψHL − P σ + d + vH + α + α 1 +  dt k H     dL hP − βHL − δL   = dt Passo Successivo DIF Aggiunta diffusione mantenendo i parametri indipendenti dallo spazio Analisi mediante simulazioni numeriche e confronto con modello BASE FER Aggiunta della riduzione della fertilità Analisi mediante simulazioni numeriche e confronto con modello DIF A Two-Host shared Macroparasite System with Spatial Heterogeneity
  13. 13. Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione Modello Analisi del modello DIF   ∂H  = D∆H + H(b − d − vH) − αP  ∂t     ∂P 1 P = D∆P + βψHL − P σ + d + vH + α + α 1 +  ∂t  k H    ∂L   = hP − βHL − δL ∂t Passo Successivo DIF Aggiunta diffusione mantenendo i parametri indipendenti dallo spazio Analisi mediante simulazioni numeriche e confronto con modello BASE FER Aggiunta della riduzione della fertilità Analisi mediante simulazioni numeriche e confronto con modello DIF A Two-Host shared Macroparasite System with Spatial Heterogeneity
  14. 14. Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione Modello Analisi del modello FER  k  ∂H = D∆H + H(b kH − d − vH) − αP  ∂t kH + (1 − γ)P      ∂P 1 P = D∆P + βψHL − P σ + d + vH + α + α 1 +  ∂t  k H    ∂L  = hP − βHL − δL  ∂t Passo Successivo DIF Aggiunta diffusione mantenendo i parametri indipendenti dallo spazio Analisi mediante simulazioni numeriche e confronto con modello BASE FER Aggiunta della riduzione della fertilità Analisi mediante simulazioni numeriche e confronto con modello DIF A Two-Host shared Macroparasite System with Spatial Heterogeneity
  15. 15. Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione Modello BASE ¯ ¯ ¯ Esistono tre equilibri del sistema: E0 = (0, 0, 0), E1 = (Hk , 0, 0) e E2 = (H, P, L) Attraverso lo studio del segno della parte reale degli autovalori della matrice jacobiana calcolata nei punti di equilibrio è possibile stabilire le condizioni di stabilità del sistema. Studio stabilità equilibrio non infetto E0 = (Hk , 0, 0) 1 b-d > 0 hβψHk 2 R0 := <1 (σ + b + α)(δ + βHk ) E’ possibile attribuire un significato biologico alla seconda condizione: h 1 : numero medio di larve generate da un parassita adulto (σ + b + α) βHk 2 : probabilità che una larva sia ingerita da un ospite prima di morire (δ + βHk ) 3 ψ: probabilità che una larva ingerita si sviluppi fino allo stato di parassita Significato R0 R0 rappresenta il numero di parassiti prodotti da un singolo parassita A Two-Host shared Macroparasite System with Spatial Heterogeneity
  16. 16. Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione Modello BASE ¯ ¯ ¯ Esistono tre equilibri del sistema: E0 = (0, 0, 0), E1 = (Hk , 0, 0) e E2 = (H, P, L) Attraverso lo studio del segno della parte reale degli autovalori della matrice jacobiana calcolata nei punti di equilibrio è possibile stabilire le condizioni di stabilità del sistema. Studio stabilità equilibrio non infetto E0 = (Hk , 0, 0) 1 b-d > 0 hβψHk 2 R0 := <1 (σ + b + α)(δ + βHk ) E’ possibile attribuire un significato biologico alla seconda condizione: h 1 : numero medio di larve generate da un parassita adulto (σ + b + α) βHk 2 : probabilità che una larva sia ingerita da un ospite prima di morire (δ + βHk ) 3 ψ: probabilità che una larva ingerita si sviluppi fino allo stato di parassita Significato R0 R0 rappresenta il numero di parassiti prodotti da un singolo parassita A Two-Host shared Macroparasite System with Spatial Heterogeneity
  17. 17. Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione Modello BASE ¯ ¯ ¯ Esistono tre equilibri del sistema: E0 = (0, 0, 0), E1 = (Hk , 0, 0) e E2 = (H, P, L) Attraverso lo studio del segno della parte reale degli autovalori della matrice jacobiana calcolata nei punti di equilibrio è possibile stabilire le condizioni di stabilità del sistema. Studio stabilità equilibrio non infetto E0 = (Hk , 0, 0) 1 b-d > 0 hβψHk 2 R0 := <1 (σ + b + α)(δ + βHk ) E’ possibile attribuire un significato biologico alla seconda condizione: h 1 : numero medio di larve generate da un parassita adulto (σ + b + α) βHk 2 : probabilità che una larva sia ingerita da un ospite prima di morire (δ + βHk ) 3 ψ: probabilità che una larva ingerita si sviluppi fino allo stato di parassita Significato R0 R0 rappresenta il numero di parassiti prodotti da un singolo parassita A Two-Host shared Macroparasite System with Spatial Heterogeneity
  18. 18. Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione Modello BASE ¯ ¯ ¯ Esistono tre equilibri del sistema: E0 = (0, 0, 0), E1 = (Hk , 0, 0) e E2 = (H, P, L) Attraverso lo studio del segno della parte reale degli autovalori della matrice jacobiana calcolata nei punti di equilibrio è possibile stabilire le condizioni di stabilità del sistema. Studio stabilità equilibrio non infetto E0 = (Hk , 0, 0) 1 b-d > 0 hβψHk 2 R0 := <1 (σ + b + α)(δ + βHk ) E’ possibile attribuire un significato biologico alla seconda condizione: h 1 : numero medio di larve generate da un parassita adulto (σ + b + α) βHk 2 : probabilità che una larva sia ingerita da un ospite prima di morire (δ + βHk ) 3 ψ: probabilità che una larva ingerita si sviluppi fino allo stato di parassita Significato R0 R0 rappresenta il numero di parassiti prodotti da un singolo parassita A Two-Host shared Macroparasite System with Spatial Heterogeneity
  19. 19. Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione Modello BASE Invasibilità del Parassita R0 > 1 è la condizione di invasibilità e persistenza del parassita ¯ ¯ ¯ Studio stabilità equilibrio infetto E0 = (H, P, L) Non si riesce a trovare una condizione analitica semplice, ma è necessario valutare numericamente caso per caso Si è osservato che la stabilità dipende dall’azione di forze stabilizzanti e destabilizzanti In particolare sono stati trovati variando il parametro mortalità delle larve (δ) dei valori soglia, dipendenti dal parametro d’aggregazione, per la stabilità dell’equilibrio E2 . Condizione di Stabilità Tabella: Regioni di Stabilità se k = 3 5 8 10 allora δ > 5.25 8.74 11.38 12.46 A Two-Host shared Macroparasite System with Spatial Heterogeneity
  20. 20. Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione Modello BASE Invasibilità del Parassita R0 > 1 è la condizione di invasibilità e persistenza del parassita ¯ ¯ ¯ Studio stabilità equilibrio infetto E0 = (H, P, L) Non si riesce a trovare una condizione analitica semplice, ma è necessario valutare numericamente caso per caso Si è osservato che la stabilità dipende dall’azione di forze stabilizzanti e destabilizzanti In particolare sono stati trovati variando il parametro mortalità delle larve (δ) dei valori soglia, dipendenti dal parametro d’aggregazione, per la stabilità dell’equilibrio E2 . Condizione di Stabilità Tabella: Regioni di Stabilità se k = 3 5 8 10 allora δ > 5.25 8.74 11.38 12.46 A Two-Host shared Macroparasite System with Spatial Heterogeneity
  21. 21. Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione Andamento Temporale: Equilibrio Stabile. Modelli BASE e DIF A Two-Host shared Macroparasite System with Spatial Heterogeneity
  22. 22. Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione Andamento Temporale: Equilibrio Instabile. Modelli BASE e DIF A Two-Host shared Macroparasite System with Spatial Heterogeneity
  23. 23. Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione Assenza di instabilità spaziale A Two-Host shared Macroparasite System with Spatial Heterogeneity
  24. 24. Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione Modello FER: Riduzione Fertilità Fertilità kH k Ora b(x, H, P) := b sotto opportune ipotesi. kH + (1 − γ)P  k  ∂H = D∆H + (b kH − d − vH)H − αP  ∂t kH + (1 − γ)P      ∂P 1 P (1) = D∆P + βψHL − P σ + d + vH + α + α 1 +  ∂t  k H    ∂L  = hP − βHL − δL  ∂t Effetti La riduzione di fertilità è una forza che destabilizza l’equilibrio di coesistenza tra ospite e parassita A Two-Host shared Macroparasite System with Spatial Heterogeneity
  25. 25. Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione Modellizzare l’habitat Habitat Lo spazio multidimensionale (teorico) costruito tenendo conto degli ambiti di tolleranza della specie rispetto alle variabili abiotiche. Nel caso studio si è scelto di modellizzare uno spazio unidimensionale (l’altitudine) Il parametro che dipende dallo spazio è la fertilità (b(x, H, P)) Lo spazio operativo della specie è influenzato anche da variabili biotiche. A Two-Host shared Macroparasite System with Spatial Heterogeneity
  26. 26. Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione Modellizzare l’habitat Habitat Lo spazio multidimensionale (teorico) costruito tenendo conto degli ambiti di tolleranza della specie rispetto alle variabili abiotiche. Nel caso studio si è scelto di modellizzare uno spazio unidimensionale (l’altitudine) Il parametro che dipende dallo spazio è la fertilità (b(x, H, P)) Lo spazio operativo della specie è influenzato anche da variabili biotiche. ∂u = · D u + f (x, u) in Ω × (0, ∞) ∂t ∂u (2) D − =0 on ∂Ω × (0, ∞) ∂→n dove f (x, H) = (b(x) − d − vH)H A Two-Host shared Macroparasite System with Spatial Heterogeneity
  27. 27. Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione Proposizione (Cantrell e Costner - 2003) Supponiamo che f (x, H) ≤ g0 (x)H per x ∈ Ω dove g0 (x) è una funzione misurabile ¯ limitata g0 (x) ∈ Cα (Ω). Se l’autovalore principale λ1 di · D ϕ + g0 (x)ϕ = λϕ in Ω ∂ϕ (3) D − =0 on ∂Ω ∂→ n è negativo, allora (2) non ha equilibri positivi e tutte le soluzioni non negative decadono esponenzialmente a zero quando t → ∞ Proposizione (Cantrell e Costner - 2003) Supponiamo che f (x, H) = g(x, H)H con g(x, H) di classe C2 in u e Cα in x, ed esiste un M > 0 tale che g(x, H) < 0 per H > M. Se l’autovalore principale λ1 è positivo nel problema · D ϕ + g(x, 0)ϕ = λϕ in Ω ∂H (4) D − =0 on ∂Ω ∂→ n allora (2) ha un equilibrio minimo positivo H ∗ e tutte le soluzioni di (4) che sono inizialmente positive su un sottoinsieme aperto di Ω sono limitate da sotto da orbite che incrementano verso H ∗ qualora t → ∞ A Two-Host shared Macroparasite System with Spatial Heterogeneity
  28. 28. Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione Teorema Supponiamo che r sia un parametro positivo e che valga g(x, 0) dx = b(x) − d dx < 0 (5) Ω Ω L’autovalore principale λ1 di D∆H + rg(x, 0)H = λH in Ω (6) ∂H D − =0 on ∂Ω ∂→ n + + è positivo se e solo se 0 < σ1 < r dove σ1 è l’autovalore principale di D∆H + σg(x, 0)H = 0. Se la condizione (5) è rovesciata allora λ1 > 0 per ogni r > 0. A Two-Host shared Macroparasite System with Spatial Heterogeneity
  29. 29. Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione Risultati senza parassiti 1 La specie può sopravvivere anche se il suo tasso medio di crescita nel dominio spaziale è negativo. 2 La distribuzione finale della specie tende a seguire la forma della sua funzione di fertilità. 3 Se il tasso di crescita medio è negativo aumentare il valore del coefficiente di diffusione può portare all’esclusione della specie. 4 Habitat non frammentati e situati nei pressi delle estremità del dominio favoriscono la sopravvivenza. E’ possibile trovare una condizione analitica simile anche per i parassiti? A Two-Host shared Macroparasite System with Spatial Heterogeneity
  30. 30. Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione Risultati senza parassiti 1 La specie può sopravvivere anche se il suo tasso medio di crescita nel dominio spaziale è negativo. 2 La distribuzione finale della specie tende a seguire la forma della sua funzione di fertilità. 3 Se il tasso di crescita medio è negativo aumentare il valore del coefficiente di diffusione può portare all’esclusione della specie. 4 Habitat non frammentati e situati nei pressi delle estremità del dominio favoriscono la sopravvivenza. E’ possibile trovare una condizione analitica simile anche per i parassiti? A Two-Host shared Macroparasite System with Spatial Heterogeneity
  31. 31. Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione Parassiti e Larve ˆ Consideriamo le equazioni per il parassita e le larve linearizzate nell’equilibrio (H, 0, 0),  ∂P   ∂t = ˆ ˆ D∆P + (βψ H(x))L − P(η + vH(x)) (7)  ∂L  ˆ = hP − (β H(x) + δ)L ∂t dove, per semplificare, η := σ + α + d Per risolvere questo sistema di equazioni soggetto a condizioni di Neumann sul bordo per prima cosa guardiamo alle soluzioni indipendenti dal tempo del problema agli autovalori spaziali definito da ˆ ˆ D∆P + L(βψ H(x)) − P(η + vH(x)) = λP (8) hP − (βH(x) + δ)L = λL Sostituendo il valore di L si ottiene ˆ βψ H(x) D∆P + P − η − vH(x) − λ =0 (9) ˆ β H(x) + δ + λ A Two-Host shared Macroparasite System with Spatial Heterogeneity
  32. 32. Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione Richiamiamo l’equazione di Sturm-Liouville d [p(x)u (x)] − q(x)u(x) + µw(x)u(x) =0 dx (10) ∂u → =0 ∂− n l l l E’ noto che: − p(x)(u (x))2 dx − q(x)u (x) + µw(x)u (x) = 0 (11) 0 0 0 p(x)(u (x))2 dx + q(x)u2 (x)dx Ω Ω µ= (12) w(x)u (x)dx Ω e che gli autovalori possono essere ordinati in questo modo µ0 < µ1 < µ2 < ... < µk < ... (13) A Two-Host shared Macroparasite System with Spatial Heterogeneity
  33. 33. Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione Se normalizziamo l’autofunzione, allora µ0 = min p(x)(u (x))2 dx + q(x)u2 (x) dx (14) Ω Ω ˆ βψ H(x) ˆ Abbiamo definito λ = −µ, inoltre poichè q(x) = η + vH(x) − dipende ˆ β H(x) + δ + λ da λ, tutti gli autovalori µ0 < µ1 < µ2 < ... < µk dipendono da λ. Importante C’è una soluzione di (8) quando λ = −µk (λ). Si dimostra che: se λ cresce allora −µ0 (λ) decresce, perciò se −µ0 (λ) < 0 non ci sono soluzioni di λ = −µk (λ) con λ > 0, se −µ0 (λ) > 0 c’è un unico λ∗ tale che λ∗ = −µk (λ∗ ) A Two-Host shared Macroparasite System with Spatial Heterogeneity
  34. 34. Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione Proposizione La condizione µ0 (0) < 0 è necessaria e sufficiente affinchè il parassita riesca a stabilirsi, cioè gli autovalori di ˆ βψ H(x) ∂P D∆P + P − η − vH(x) + µP = 0 , con → =0 ˆ β H(x) + δ ∂− n devono essere negativi. A Two-Host shared Macroparasite System with Spatial Heterogeneity
  35. 35. Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione Risultati con parametri dipendenti dallo spazio 1 La specie può sopravvivere anche se il suo tasso di crescita medio nel dominio spaziale è negativo. 2 Ospite e parassita possono coesistere stabilmente o instabilmente. 3 E’ possibile osservare instabilità spaziale, sotto certe condizioni. A Two-Host shared Macroparasite System with Spatial Heterogeneity
  36. 36. Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione (a) Host’s density Figura: Effects of spatial instability. Parameter values are: d = 0.5, α = 0.1„ σi = 4, β = 0.12, φ = 1., h = 100, (x−4)2 k − kH v = 0.00083, δ = 60, γ = 0.1, b(x) = 2.5e 4 kH+(1−γ2 )P . A Two-Host shared Macroparasite System with Spatial Heterogeneity
  37. 37. Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione Modello con due Ospiti  ∂H1  = D1 ∆H1 + H1 (b1 (x, H, P) − d1 − v1 H1 − θ1 H2 ) − α1 P1 ∂t      ∂H2   = D2 ∆H2 + H2 (b2 (x, H, P) − d2 − v2 H2 − θ2 H1 ) − α2 P2   ∂t      ∂P1 1 P1  = D1 ∆P1 + β1 ψ1 H1 L − P1 (σ1 + d1 + v1 H1 + θ1 H2 + α1 + α1 (1 + ) )  ∂t k1 H1     ∂P2 1 P2 D2 ∆P2 + β2 ψ2 H2 L − P2 (σ2 + d2 + v2 H2 + θ2 H1 + α2 + α2 (1 +    = ) )    ∂t k2 H2     ∂L  = h1 P1 + h2 P2 − (β1 H1 + β2 H2 + δ)L ∂t A Two-Host shared Macroparasite System with Spatial Heterogeneity
  38. 38. Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione Se consideriamo il problema come non spaziale, allora Condizione 1 (Greenman e Hudson - 2000) E’ possibile definire un indice di tolleranza S0i che esprime quale ospite è più resistente. Se S0i > 1 allore l’ospite i è più resistente al parassita, nel senso che può coesistere con una popolazione maggiore di larve. Questa condizione è necessaria ma non sufficiente per avere l’esclusione dell’ospite meno tollerante Condizione 2 (Greenman e Hudson - 2000) R0i > R∗ > 1 0i Aggiungendo la diffusione, ma non la dipendenza dei parametri dallo spazio non si hanno cambiamenti significativi. Competizione Diretta Se è presente anche competizione diretta il comportamento è molto più complesso e difficile da descrivere. Per esempio è possibile avere l’inversione nell’esclusione di una delle specie ospiti A Two-Host shared Macroparasite System with Spatial Heterogeneity
  39. 39. Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione Fertilità dipendente dallo spazio Condizioni Iniziali I due habitat sono sovrapposti. Definiamo i parametri in modo tale che l’ospite meno tollerante si estingua. Risultati Per definizione, l’ospite meno tollerante si estingue A Two-Host shared Macroparasite System with Spatial Heterogeneity
  40. 40. Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione Fertilità dipendente dallo spazio Condizioni Iniziali I due habitat non sono più sovrapposti. La scelta dei parametri è identica a prima tranne che per la fertilità Risultati . Superato un certo valore di separazione spaziale l’ospite meno tollerante sopravvive A Two-Host shared Macroparasite System with Spatial Heterogeneity
  41. 41. Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione Segregazione Spaziale Necessaria Per Coesistenza A Two-Host shared Macroparasite System with Spatial Heterogeneity
  42. 42. Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione Conclusioni SINGOLO OSPITE 1 Parametri indipendenti dallo spazio 1 Sono state trovate condizioni per l’invasibilità del parassita 2 E’ stato osservato che l’ospite può convivere con il parassita sia stabilmente che instabilmente. Nel qual caso oscilla tendendo ad un ciclo limite. 3 La riduzione della fertilità destabilizza l’equilibrio di coesistenza 2 Parametri dipendenti dallo spazio 1 Trovate condizioni analitiche anche se difficilmente calcolabili 2 Il tasso medio di crescita dell’ospite può essere negativo 3 Sotto certe condizioni è possibile osservare instabilità spaziale A Two-Host shared Macroparasite System with Spatial Heterogeneity
  43. 43. Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione Conclusioni SINGOLO OSPITE 1 Parametri indipendenti dallo spazio 1 Sono state trovate condizioni per l’invasibilità del parassita 2 E’ stato osservato che l’ospite può convivere con il parassita sia stabilmente che instabilmente. Nel qual caso oscilla tendendo ad un ciclo limite. 3 La riduzione della fertilità destabilizza l’equilibrio di coesistenza 2 Parametri dipendenti dallo spazio 1 Trovate condizioni analitiche anche se difficilmente calcolabili 2 Il tasso medio di crescita dell’ospite può essere negativo 3 Sotto certe condizioni è possibile osservare instabilità spaziale A Two-Host shared Macroparasite System with Spatial Heterogeneity
  44. 44. Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione Conclusioni DUE OSPITI 1 Parametri indipendenti dallo spazio 1 Sono state trovate condizioni per l’invasibilità del parassita 2 Il comportamento del sistema è, in generale, noto. 3 I risultati ottenuti nel caso di un singolo ospite rimangono validi 2 Parametri dipendenti dallo spazio 1 Mostrato come la segregazione spaziale possa evitare l’esclusione dell’ospite meno tollerante 2 Osservato come l’esclusione dell’ospite meno tollerante dipenda dalla presenza di un reservoir per il parassita piuttosto che dal parassita per sè. 3 Trovati numericamente dei valori soglia per la coesistenza A Two-Host shared Macroparasite System with Spatial Heterogeneity
  45. 45. Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione Conclusioni DUE OSPITI 1 Parametri indipendenti dallo spazio 1 Sono state trovate condizioni per l’invasibilità del parassita 2 Il comportamento del sistema è, in generale, noto. 3 I risultati ottenuti nel caso di un singolo ospite rimangono validi 2 Parametri dipendenti dallo spazio 1 Mostrato come la segregazione spaziale possa evitare l’esclusione dell’ospite meno tollerante 2 Osservato come l’esclusione dell’ospite meno tollerante dipenda dalla presenza di un reservoir per il parassita piuttosto che dal parassita per sè. 3 Trovati numericamente dei valori soglia per la coesistenza A Two-Host shared Macroparasite System with Spatial Heterogeneity
  46. 46. Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione Vi ringrazio per la cortese attenzione A Two-Host shared Macroparasite System with Spatial Heterogeneity

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