Successfully reported this slideshow.
We use your LinkedIn profile and activity data to personalize ads and to show you more relevant ads. You can change your ad preferences anytime.

2 Embriogeneza aparatului locomotor

198 views

Published on

Embriogeneza aparatului locomotor
Caracteristicile generale ale perioadei embrionare
Procesele din prima săptămână, a doua, a treia, a patra, a cincea
Perioada fetală - caracteristici generale
Etaăele dezvoltării

Published in: Education
  • Be the first to comment

  • Be the first to like this

2 Embriogeneza aparatului locomotor

  1. 1. Embriologie Prof. univ. dr. Paula Drosescu EMBRIOGENEZA - DATE GENERALE Embriogeneza este perioada dezvoltării intrauterine, care începe cu formarea zigotului și se întinde până la sfârșitul săptămânii a 8-a, când embrionul ia înfățișare tipică umană, în miniatură. În cadrul embriogenezei se parcurg etapele complexe ale dezvoltării, diferențierii și organizării celulare. CARACTERISTICILE GENERALE ALE PERIOADEI EMBRIONARE Inițierea procesului de creștere și dezvoltare a unui nou individ are loc prin unirea gameților, celulelor sexuale feminine și masculine, în timpul procesului de fertilizare (fecundare). Celulele germinale dau naștere celulelor sexuale. Acestea pot fi evidențiabile pentru prima dată în procesul de creștere în cea de a patra săptămână de dezvoltare embrionară. Din peretele sacului vitelin ele migrează activ spre peretele posterior al corpului embrionului și populează gonadele aflate în plin proces de dezvoltare. Celulele germinale sunt celule diploide care conțin un număr de 23 de perechi de cromozomi; aceste celule se vor diferenția în celule precursoare ale gameților denumite spermatogonii (la bărbat) și ovogonii (la femeie). Procesele care au loc în prima săptămână În primele 24 de ore după fecundare, ovulul începe să se segmenteze; diviziunile mitotice nu sunt însă însoțite și de o creștere celulară. Zigotul se subdivide în mai multe celule fiice care devin din ce în ce mai mici fiind denumite blastomere; cu toate acestea, embrionul în ansamblu nu își modifică dimensiunea; în această etapă de dezvoltare el este alcătuit dintr-un număr mai mare de celule. Prima diviziune a zigotului are loc la 30 ore după fecundare; cea de a doua la 40 ore și din care rezultă 4 blastomere egale. La 3 zile, embrionul uman este format din 6-12 celule, pentru ca la 4 zile să aibă 16-32 celule. După ce se formează 32 de celule, zigotul ajunge într-un stadiul denumit morulă. Blastomerele urmează căi diferite de dezvoltare și diferențiere, astfel încât în final să se poată forma atât embrionul uman cât și structurile anexe acestuia. Începând cu stadiul de 8 blastomere are loc un proces de aplatizare și bipolaritate a acestora, concomitent cu reorganizarea celulară, astfel că suprafețele externe ale celulelor devin convexe, iar suprafețele interne devin concave. În același timp se constată și existența unui proces de adezivitate celulară între unele dintre grupele de blastomere, ceea ce face posibilă o segmentare atât în interiorul celulei, dar și în afara acesteia. Se pare că blastomerele de generația a III-a sau a IV-a care s-au divizat mai repede se deplasează spre centrul morulei formând masa celulară internă; blastomerele care rămân la periferie formează masa celulară externă. Masa celulară internă poartă denumirea de embrioblast - din care se va forma embrionul; masa celulară externă este denumită trofoblast și va da naștere placentei. În ziua a 4-a de dezvoltare, morula prezintă 30 de celule care încep să absoarbă lichid ce se localizează predominant între celulele masei interne. Presiunea hidrostatică a lichidului crește în interiorul morulei, astfel încât este posibil să se formeze cavitatea blastocistică. Masa celulară internă se comasează la un pol al cavității blastocistice formate, în timp ce la periferie masa celulară externă formează un epiteliu subțire. Embrionul se numește blastocist și prezintă doi poli: unul embrionar, ce conține masa de celule interne comasate, și altul opus, anembrionar.
  2. 2. Embriologie Prof. univ. dr. Paula Drosescu 1. 2 blastomere 2. 4 blastomere 3. 8 blastomere 4. Morulă 5. Blastocistul (zona pellucida în proces de dezintegrare) 6. Blastocistul unilaminar 7. Zona pellucida 8. Cavitatea blastocistului 9. Embrioblast 10. Trofoblast Figura 2. Segmentarea și formarea blastocistului unilaminar În ziua a 5-a de dezvoltare, blastocistul este eliberat din zona pellucida (zona ovocitului ce conține materialul glicoproteic) și devine strâns aderent de epiteliul uterin. După alte 24 de ore, celulele trofoblastice de deasupra polului embrionar al blastocistului încep să pătrundă și să se insinueze între celulele epiteliale ale mucoasei uterine. Celulele adiacente ale stromei uterine suferă procese de diferențiere, devenind celule metabolic active, secretorii, denumite celule deciduale. Glandele endometriale ale uterului se măresc, devin edemațiate și foarte bine vascularizate în zona implantării. Secreția celulelor deciduale și cea a glandelor endometriale include factori de creștere și metaboliți ce vor asigura dezvoltarea embrionului. Procesele ce au loc în a doua săptămână Ca urmare a proceselor prezentate, la începutul săptămânii a doua, blastocistul ajunge să fie parțial insinuat în stroma endometrială. Embrioblastul se împarte în două straturi: epiblastul (ectodermul primar) și hipoblastul (endodermul primar). În interiorul epiblastului se dezvoltă o cavitate denumită cavitatea amniotică, mărginită de un strat de celule, derivate tot din epiblast, ce formează membrana amniotică. Epiblastul și hipoblastul restant formează un disc bilaminar localizat între cavitatea amniotică și cavitatea blastocistică. Celulele discului germinal bilateral vor da naștere embrionului propriu-zis și contribuie la formarea membranelor extraembrionare. În cea de a doua săptămână se formează celule endodermale:  unele transformă cavitatea blastocistică în sac vitelin primar;  altele transformă sacul vitelin primar în sac vitelin secundar sau definitiv. La mijlocul celei de a doua săptămâni, între suprafața interioară a trofoblastului și cea externă a sacului vitelin și amnios apare mezodermul extraembrionar, un țesut nou. Între cele două straturi ale mezodermului extraembrionar se formează cavitatea celomică. În timpul acestor procese implantare în endometrul uterin progresează. Trofoblastul celular (citotrofoblastul) va profilera intens și va forma sincițiotrofoblastul care va invada mai mult endometrul. Din ziua a 9-a în sincițiotrofoblast apar lacune ce pătrund printre capilarele sinusoide materne, pe care le erodează. La sfârșitul celei de a doua săptămâni apare circulația sanguină utero- placentară primitivă. Citotrofoblastul formează coloane celulare care pătrund în sincițiotrofoblast și dau naștere vilozităților primare, corionice. Datorită acestor ultime aspecte prezentate, la sfârșitul celei de a doua săptămâni embrionul reușește să se implanteze în interiorul endometrului matern.
  3. 3. Embriologie Prof. univ. dr. Paula Drosescu 1. Decidua cu vase sanguine 2. Lacune trofoblastice cu sânge 3. Discul embrionar bilaminar 4. Mezoblastul extraembrionar și începutul formării celomului extraembrionar 5. Sacul vitelin 6. Fibrină 7. Membrana exocelomică 8. Celulele endoblastice 9. Endoblastul 10. Ectoblastul 11. Joncțiunea amnio-ectoblastică 12. Cavitatea amniotică 13. Epiteliul endometrului Figura 3. Blastocistul trilaminar și stadiul lacunar în evoluția trofoblastului (după Herting și Rock) Procese ce au loc în a treia săptămână De la începutul săptămânii a treia are loc procesul de gastrulație, prin care discul germinal bilaminar se transformă în disc germinal trilaminar stabilindu-se în același timp și care va fi axa cranio-caudală precum și simetria bilaterală a embrionului. Procesul de gastrulație se realizează pornind de la o structură ce apare median, în epiblast, în apropierea porțiunii caudale a discului germinal bilaminar, denumită linia primitivă. Figura 4. Fecundația, segmentarea, transportul tubar și implantarea blastocistului în endometru. (după Viorel Ranga) Extremitatea cefalică a liniei primitive prezintă depresiunea primitivă cefalică înconjurată de nodulul primitiv epiblastic. Extremitatea cefalică reprezintă zona în care celulele epiblastice proliferează, se detașează și apoi migrează în spațiul epiblastic și hipoblastic. O parte dintre aceste celule invadează hipoblastul, ale cărui celule se deplasează, înlocuindu-l cu un strat de endoderm definitiv. Alte celule epiblastice migrează între endoderm și epiblast, se unesc și dau naștere celui de al treilea strat germinativ – mezodermul intraembrionar.
  4. 4. Embriologie Prof. univ. dr. Paula Drosescu Datorită proceselor de gastrulație, se formează populații celulare care vor sta la baza formării precursorilor țesuturilor ce intră în structurile aparatelor și sistemelor:  un grup celular mezodermic situat în partea cranială a liniei mediane care va forma placa precordială;  în timp ce structura mediană formează procesul notocordal. Ultimele două structuri stau la baza formării plăcii neurale. Totodată, inducția mezodermului prin endodermul înconjurător determină formarea vaselor sanguine și a altor organe mezodermice (peretele trunchiului, sistemul uro-genital, etc). Figura 5. A, B, C, D: Secțiuni medio-sagitale prin discul embrionar (după Victor Ranga)
  5. 5. Embriologie Prof. univ. dr. Paula Drosescu La sfârșitul procesului de gastrulație cele trei foițe embrionare sunt: ectodermul, mezodermul, endodermul din fiecare – din fiecare dintre acestea se vor diferenția țesuturile și organele viitorului individ. Discul embrionar tridermic este înconjurat la periferia sa de un șanț limitant, marginal, care devine viitorul inel ombilical. Zona centrală, axială, este cea mai activă în ceea ce privește proliferarea celulară, iar zona periferică rămâne relativ fixă (aspect ce stă la baza închiderii corpului embrionar în etapele următoare). Săptămâna a treia este importantă pentru formarea somitelor și a plăcii neurale. Somitele sunt condensări mezodermice sub formă de mase celulare dezvoltate în mezodermul paraxial, de fiecare parte a notocordului. Prin diviziunea somitelor în sclerotoame, mioame și dermatoame se vor forma: coloana vertebrală, musculatura și dermul. Placa neurală se formează datorită unei îngroșări a ectodermului pe linia mediană. În săptămâna a patra această placă se va extinde, se va înrula și va forma tubul neural - precursorul sistemului nervos central. Trofoblastul continuă să progreseze rapid. Vilozitățile primare prezintă un miez mezenchimatos, în care se vor forma vasele capilare. Procese ce au loc în a patra săptămână În cadrul embriogenezei perioada cuprinsă între săptămânile 4-8 este considerată perioada embrionară în care are loc modelarea formei externe a corpului. În această perioadă embrionul suferă o serie de procese care, conjugate cu procesele de creștere diferențiată, determină formarea unei structuri spațiale. În regiunea mezodermului extraembrionar apare celomul care progresează concentric și în interiorul corpului embrionului. Prezența acestei cavități respectă zona axială a embrionului. Zona periferică se va cliva în două lame: una reprezentată de ectoderm și somato-pleură și a doua de endoderm și splahno-pleură. În aceste condiții se pot delimita plicile embrionare: ectomezodermală și endomezodermală care țin de la șanțul marginal până la fundul de sac celomic. Din mezodermul axial se formează coarda dorsală ce se întinde între cele două membrane didermice - bucală și cloacală; mezodermul paraxial edifică somitele, și placa nefrotomială; lama mezodemală se clivează în somato- și splanho-pleură. Somitele vor continua să se separe pe seama mezodermului paraxial și să se diferențieze în elemente primordiale mezodermice:  mioame - din care se formează musculatura segmentară a peretelui antero-lateral și posterior al trunchiului;  dermatoame - din care se formează o parte a dermului scalpului, gâtului, trunchiului;  sclerotoame – ce stau la baza formării corpilor și arcurilor vertebrale precum și a unei părți din craniu. Datorită fenomenelor și ritmurilor diferite de creștere pe care le prezintă componentele corpului embrionar, regiunea cefalică și cea dorsală, își măresc rapid volumul; șanțul limitant rămâne relativ fix. Creșterea rapidă a nevraxului determină o basculare a plăcilor cefalică și caudală. Procesul de înrulare face ca marginile cefalice, caudale și laterale ale discului germinal să fie aduse împreună de-a lungul liniei mediane ventrale. Fiecare strat (endodermic, mezodermic, ectodermic) al discului embrionar fuzionează cu cel corespondent de partea opusă; astfel, embrionul are o formă externă cilindrică tridimensională. În procesul de migrare a mezenchimului un rol determinant îl joacă elementele vasculare - ca structuri directoare ale migrației celulelor mezenchimale:  pentru mezenchimul primar al plăcilor craniale și caudale: arterele toracice interne, epigastrice superioare, epigastrice inferioare;  pentru mezenchimul secundar ce migrează din somite în somatopleură plăcilor laterale: arterele intercostale și lombare.
  6. 6. Embriologie Prof. univ. dr. Paula Drosescu În săptămâna a patra, placa neurală se extinde, se înrulează și va forma tubul neural - precursorul sistemului nervos central. La sfârșitul săptămânii a patra, cea mai mare parte din sistemul nervos central devine vizibilă; din neuroepiteliul tubului neural se diferențiază neuronii și celulele gliale. Din crestele neurale (buzele laterale ale faldurilor neurale) se detașează o populație de celule care va migra spre periferie. Majoritatea ganglionilor nervoși senzoriali cranieni derivă din creasta neurală. De-a lungul măduvei spinării se dezvoltă un lanț de ganglioni simpatici, parasimpatici și ortosimpatici paravertebrali. Din celulele derivate din creasta neurală se dezvoltă și structuri non-neuronale: celulele pigmentare ale epidermului (melanocite), unele dintre componentele inimii, cartilajele arcurilor faringelui. Axial derivă din ectoderm și axul cerebro-spinal. Acesta se va scufunda sub ectoderm, care se reface la suprafața sa în procesul de neurulație. În urma procesului de fuzionare mediană a endodermului embrionar se formează un tub intestinal. Inițial intestinul are două porțiuni: – una cranială și alta caudală - care se termină în fund de sac: intestin anterior/posterior; între acestea două se va forma viitorul intestin subțire datorită faptului că marginile laterale ale discului embrionar continuă să se alipească. Placa laterală mezodermică dă naștere la membranele seroase care mărginesc celomul:  somatopleura, ce îmbracă suprafața internă a peretelui corpului;  splanhnopleura, care învelește tubul intestinal. Porțiunea abdominală a intestinului subțire este suspendată în celom prin foița reflectată bistratificată numită mezenter dorsal. În săptămâna a patra se realizează și dezvoltarea pereților care vor împărți cavitatea celomică în 3 cavități: pericardică, pleurală, peritoneală. Primul sept care se formează este cel transvers. Prin apariția acestuia cavitatea celomică se divide într-o cavitate pericardică primitivă toracică și o cavitate peritoneală primitivă abdominală. Pe peretele lateral al cavității pericardice primitive apar faldurile pleuro-pericardice care cresc medial și care vor fuziona între ele, precum și cu suprafața ventrală a mezodermului intestinului anterior, astfel subîmpărțind cavitatea pericardică primitivă într-o cavitate pericardică definitivă și două cavități pleurale. Cele două cavități pleurale comunică numai parțial cu cavitatea abdominală, prin două canale pericardo-peritoneale dorsale. Septul transvers împreună cu membranele pleuro-peritoneale formează cea mai mare parte a viitorului mușchi diafragm. În ziua a 22-a are loc la nivelul intestinului anterior o invaginare ventrală - rezultând diverticul respirator (mugure pulmonar; plămân primordial); pe măsură ce aceasta se dezvoltă, rămâne învelit de mezodermul splahno-pleural ce va da naștere vaselor plămânului, cartilajului și țesutului muscular al bronhiilor. Între zilele a 26-a și a 28-a mugurele pulmonar suferă un proces de bifurcare în mugurii bronșici primari (drept și stâng), care vor sta la baza formării celor doi plămâni. Procese ce au loc în a cincea săptămână Mugurii bronșici primari vor forma trei muguri bronșici secundari pe dreapta și doi pe partea stângă, toți aceștia fiind schițe ale viitorilor lobi pulmonari. În săptămâna a cincea, a 16-a generație de bronhiole dă naștere bronhiolelor terminale care se vor divide ulterior în două sau mai multe brohiole respiratorii. După înrulare, amniosul va fi transportat ventral pentru a înconjura embrionul în întregime. El învelește pediculul de legătură și sacul vitelin, transformându-l în cordon ombilical.
  7. 7. Embriologie Prof. univ. dr. Paula Drosescu PERIOADA FETALĂ - CARACTERISTICI GENERALE Perioada fetală este descrisă între săptămâna a noua și naștere. Perioada fetală este caracterizată printr-o creștere rapidă a corpului, concomitent cu maturarea țesuturilor; în același timp are loc o încetinire relativă a creșterii capului în comparație cu restul corpului. În săptămânile 9-16 are loc o creștere foarte rapidă a corpului, pentru ca în ultimele săptămâni să se producă creșterea în greutate. Înainte de 22 de săptămâni feții nu sunt viabili; cei care sunt născuți înainte de 28 de săptămâni prezintă un risc foarte ridicat de deces/îmbolnăvire datorită imaturității plămânilor. Săptămânile 9-12 La începutul săptămânii 9 capul constituie o jumătate din lungimea embrionului. Pe parcursul săptămânilor 9-12 are loc un proces accelerat de creștere a corpului, astfel încât la sfârșitul acestei perioade lungimea craniu-șezut se dublează și se înregistrează apariția primilor centri de osificare primară în craniu și oasele lungi. La sfârșitul săptămânii a 9-a picioarele sunt scurte, cu degete mici. La sfârșitul săptămânii a 12-a membrele superioare au aproape lungimea finală; membrele inferioare nu sunt încă bine dezvoltate. La sfârșitul săptămânii a 9-a încep să se dezvolte organele genitale externe masculine/feminine. La sfârșitul săptămânii a 11-a ansele intestinale sunt încorporate în abdomenul fătului. La începutul săptămânii a 9-a sediul principal al eritropoezei (formarea de globule roșii) este la nivelul ficatului; începând cu săptămâna a 12-a se schimbă și devine, ca la adult, la nivelul măduvei osoase. Între săptămânile 9-12 are loc începerea formării urinei care este eliminată în lichidul amniotic. Săptămânile 13-16 Capul, membrele superioare suferă un proces mai lent de creștere în timp ce membrele inferioare prezintă o creștere semnificativă. Mișcările membrelor (care au început la 8 săptămâni) nu sunt percepute de mamă, fiind prea mici. Osificarea scheletului este activă. Din săptămâna a 16-a ovarele sunt diferențiate și conțin foliculi primordiali cu ovogonii. Săptămânile 17-20 Săptămânile 17-20 sunt caracterizate de o încetinire a procesului de creștere; lungimea fătului fiind de 50 mm. Membrele inferioare ating proporțiile finale pentru perioada intrauterină. Mama începe să resimtă mișcările fetale. Pielea este acoperită de vernix caseosa - o substanță grasă ce protejează pielea fătului, și care este menținută pe piele și cu ajutorul părului fin, lanugo, pe care-l prezintă feții începând cu cea de a 20-a săptămână. În această perioadă apare și țesutul adipos localizat în special la baza gâtului, posterior sternului, în aria perirenală. Începând cu cea de a 20-a săptămână testiculele încep să coboare din peretele posterior al abdomenului. În jurul vârstei de 18 săptămâni se formează uterul și se canalizează vaginul. Săptămânile 21-25 Săptămânile 21-25 se caracterizează printr-o accentuată creștere în greutate, ceea ce face ca fătul să fie bine proporționat. La 21 de săptămâni acesta prezintă mișcări rapide ale ochilor și mișcări de clipire. La 24 de săptămâni pneumocitele de tip II din peretele interalveolar al plămânilor încep să secrete surfactant, ceea ce asigură dezvoltarea alveolelor. Săptămânile 26-29
  8. 8. Embriologie Prof. univ. dr. Paula Drosescu Plămânii și vascularizația pulmonară s-au dezvoltat suficient de bine pentru a putea susține funcția respiratorie în cazul unei nașteri premature. Splina fătului joacă un rol important în hematopoieză numai până în cea de a 28 săptămână când funcția este preluată de măduva osoasă. În cadrul procesului de creștere se constată mărirea cantității de țesut adipos. Unghiile de la membrele inferioare devin și ele vizibile (cele de la degetele mâinii s-au format începând cu cea de a 24-a săptămână). Săptămânile 30-38 La începutul acestei perioade apare reflexul pupilar la lumină ceea ce permite fătului o eventuală orientare spontană la lumină. Spre sfârșitul acestei perioade sistemul nervos este suficient de dezvoltat pentru a controla câteva funcții de integrare. Aspectul feților în această perioadă este caracterizat, pe de o parte de o egalizare a circumferinței capului și abdomenului, iar pe de alta de prezența țesutului adipos în cantitate din ce în ce mai mare (circa 14 grame creștere de țesut adipos pe zi). Începând cu săptămâna a 28-a testiculele coboară în scrot.

×