Comportamiento animal: introducción a la etología

ETOLOGÍAIntroducción a la Ciencia del Comportamiento
JUAN CARRANZA
Editor
Universidad de Extremadura

JUAN CARRANZA
Editor
ETOLOGÍA
Introducción a la Ciencia
del
Comportamiento

JUAN CARRANZA
Editor
ETOLOGÍA
Introducción a la Ciencia
del
Comportamiento
CÁCERES
1994

Edita:
Universidad de Extremadura. Servicio de Publicaciones
Plaza de Caldereros, 2. 10071 Cáceres (España)
Tel. (927) 257 041; Fax (927) 257 046
E-mail: publicac@unex.es
http://www.unex.es/publicaciones
I.S.B.N.: 84-7723-284-9
Depósito Legal: M-16.829-1997
Impreso en España - Printed in Spain
Impresión: Dosgraphic, s. l.
© 1994. Los autores y la Universidad de Extremadura
1ª edición 1994
1ª reimp. 1997
2ª reimp. 2000
3ª reimp. 2010

Índice
Págs.
Lista de autores............................................................................................................ 11
Agradecimientos.......................................................................................................... 13
Prólogo, por Alejandro Kacelnik................................................................................... 15
Parte I
INTRODUCCIÓN
Capítulo 1: El ámbito de estudio de la Etología, por Juan Carranza........................ 19
Capítulo 2: Una historia de la Etología, por Fernando Álvarez................................ 25
2.1. Etapa precientífica............................................................................................. 25
2.2. Primeros modelos etológicos............................................................................. 26
2.3. Recientes enfoques............................................................................................. 33
Parte II
LAS CAUSAS INMEDIATAS
DEL COMPORTAMIENTO:
MECANISMOS Y ONTOGENIA
Capítulo 3: La causación del comportamiento: modelos clásicos y causas externas,
por Juan Carlos Gómez y Fernando Colmenares..................................................... 41
3.1. Introducción....................................................................................................... 41
3.1.1. Causación, motivación y mecanismos................................................. 41
3.1.2. El lugar de la causación en los cuatro porqués.................................. 43
3.1.3. El estudio de las causas inmediatas de la conducta.......................... 45
3.2. El enfoque clásico de la causación del comportamiento............................... 49
3.2.1. Causas externas...................................................................................... 49
Estímulos Señal...................................................................................... 50
Las Pautas de Acción Fijas (PAF)......................................................... 51
Mecanismos desencadenadores innatos.............................................. 52
3.2.2. Causas internas...................................................................................... 53

6 ÍNDICE
3.3. Las causas externas de la conducta: enfoques actuales................................. 56
Pautas de conducta................................................................................ 60
Mecanismos desencadenadores............................................................ 61
3.4. Resumen.............................................................................................................. 62
Capítulo 4: Mecanismos y causas internas de la conducta, por Juan Carlos Gómez
y Fernando Colmenares.............................................................................................. 63
4.1. Los modelos motivacionales de causación interna......................................... 63
4.1.1. Modelos cibernéticos............................................................................. 64
4.1.2. Modelos jerárquicos complejos............................................................. 66
4.1.3. Modelos de espacio de estados............................................................. 67
4.2. Conflictos entre sistemas motivacionales....................................................... 73
4.2.1. El enfoque clásico.................................................................................. 73
4.2.2. Modelos actuales de la interacción entre sistemas motivacionales:
la toma de decisiones............................................................................. 75
Los mecanismos de desinhibación....................................................... 76
Competencia entre sistemas y distribución temporal........................ 77
4.3. La etología cognitiva.......................................................................................... 81
4.3.1. La inteligencia animal: el uso de instrumentos en el chimpancé.... 85
4.3.2. La inteligencia sensoriomotriz según Piaget....................................... 87
4.4. Resumen.............................................................................................................. 90
Capítulo 5: La ontogenia del comportamiento y sus mecanismos, por Fernando
Colmenares y Juan Carlos Gómez.............................................................................. 93
5.1. Introducción....................................................................................................... 93
5.1.1. La ontogenia del comportamiento: definición del problema............ 93
5.1.2. El estudio de la ontogenia del comportamiento: el enfoque etológico... 105
Identificación de las cuestiones: mecanismos, función y evolución... 105
Identificación de los niveles de análisis: el «software» y el «hard-
ware» de la ontogenia del comportamiento.................................. 105
5.2. La ontogenia del comportamiento y sus mecanismos.................................... 106
5.2.1. ¿Cuál es la causa inmediata de que el comportamiento cambie du-
rante la ontogenia?................................................................................. 106
5.2.2. Agentes del cambio................................................................................ 107
Los genes................................................................................................. 107
La maduración........................................................................................ 110
El aprendizaje......................................................................................... 111
La experiencia........................................................................................ 114
5.2.3. Predisposiciones y limitaciones sobre el aprendizaje....................... 116
5.3. Resumen.............................................................................................................. 117
Capítulo 6: El desarrollo del comportamiento: aspectos funcionales y evolutivos,
por Fernando Colmenares y Juan Carlos Gómez..................................................... 119
6.1. Introducción....................................................................................................... 119
6.2. Función de aprendizaje..................................................................................... 120
6.2.1. Beneficios del aprendizaje.................................................................... 121
6.2.2. Costos del aprendizaje........................................................................... 122
6.3. Función del síndrome de inmadurez............................................................... 125
6.4. Genes, organismos y ambientes y su papel en el desarrollo y en la evo-
lución................................................................................................................... 130
6.5. Resumen.............................................................................................................. 135
Págs.

ÍNDICE 7
Parte III
LAS CAUSAS ÚLTIMAS DEL COMPORTAMIENTO:
ADAPTACIÓN Y EVOLUCIÓN
Capítulo 7: Filogenia del comportamiento, por Luis M. Arias de Reyna................. 139
7.1. Causas del cambio.............................................................................................. 140
7.2. Selección natural................................................................................................ 141
7.3. Genética del comportamiento........................................................................... 142
7.4. Expresión del comportamiento......................................................................... 144
7.5. Tipos de selección.............................................................................................. 147
7.6. Enfoques del estudio de la filogenia................................................................ 149
7.7. Resumen.............................................................................................................. 151
Capítulo 8: Modelos de optimalidad en etología, por Alejandro Kacelnik y Carlos
Bernstein...................................................................................................................... 153
8.1. Integración mediante el uso de modelos......................................................... 153
8.2. Formulación de un modelo matemático.......................................................... 154
8.3. Los modelos clásicos de forrajeo óptimo......................................................... 158
8.3.1. Explotación de parcelas: el teorema del valor marginal................... 158
8.3.2. El modelo clásico de selección de presas............................................ 166
8.4. Limitaciones de los modelos clásicos y técnicas alternativas...................... 172
8.5. Modelos dinámicos: La programación dinámica estocástica........................ 175
8.6. ¿Qué modelo?...................................................................................................... 177
8.7. Resumen.............................................................................................................. 179
Capítulo 9: Estrategias evolutivamente estables: el juego de la eficacia biológica,
por Miguel Ángel Rodríguez-Gironés........................................................................ 181
9.1. Proporción de sexos: optimalidad y estabilidad............................................. 182
9.2. Teoría de juegos: conceptos básicos................................................................. 187
9.3. Halcones y palomas........................................................................................... 190
9.3.1. Asimetrías accidentales......................................................................... 194
9.3.2. Asimetrías ligadas a características del individuo............................ 196
9.4. La guerra de desgaste......................................................................................... 200
9.5. Resumen.............................................................................................................. 202
Capítulo 10: Vivir y convivir: la vida en grupos sociales, por Juan Carlos Senar... 205
10.1. Ventajas y desventajas de vivir en grupo...................................................... 205
10.1.1. Protección contra los predadores..................................................... 205
10.1.2. Optimización de la búsqueda de alimento...................................... 209
10.1.3. Costes de la vida en grupo y su tamaño óptimo............................. 209
10.2. Interacción social, comunicación agonísticas y jerarquías sociales........... 216
10.2.1. Comunicación agonística................................................................... 216
10.2.2. Dominantes y subordinados.............................................................. 218
10.2.3. Medición del grado de dominancia.................................................. 218
10.2.4. ¿Qué hace que un individuo sea dominante?................................. 219
10.2.5. Señalización del estatus.................................................................... 220
10.2.6. Ventajas e inconvenientes de ser dominante o subordinado......... 222
10.2.7. Tamaño óptimo del grupo en función del rango............................ 224
10.3. Grupos temporales y grupos estables............................................................. 225
10.3.1. El ejemplo de los páridos.................................................................. 227
10.3.2. El sistema feudal................................................................................ 228
Págs.

8 ÍNDICE
10.3.3. Las rutas hacia la sociabilidad: reevaluando causas y conse-
cuencias............................................................................................... 229
10.4. Resumen............................................................................................................ 232
Capítulo 11: Coevolución y carreras de armamentos, por Tomás Redondo............ 235
11.1. Introducción...................................................................................................... 235
11.2. Carreras de armamentos.................................................................................. 236
11.3. Factores que otorgan ventaja en las carreras de armamentos..................... 239
11.4. Ejemplos de carreras de armamentos: hagan sus apuestas.......................... 245
11.5. Resumen............................................................................................................ 253
Capítulo 12: Comunicación: teoría y evolución de las señales, por Tomás Redondo... 255
12.1. Señales comunicativas..................................................................................... 255
12.2. Ecología de la transmisión de las señales..................................................... 257
12.3. Ritualización y el origen evolutivo de las señales....................................... 262
12.4. Información y persuasión................................................................................ 265
12.5. Explotación sensorial: la belleza existe en el ojo del que la contempla.... 270
12.6. Señales graduales y señales cooperativas...................................................... 275
12.7. Sinceridad, evaluación y engaño.................................................................... 277
12.8. Señales zahavianas y señales convencionales: hacia una teoría para las
las señales biológicas....................................................................................... 287
12.9. Sinceridad «en promedio»: verdades sólo a medias..................................... 294
12.10. Resumen............................................................................................................ 296
Capítulo 13: Evolución de los comportamientos altruistas y cooperativos, por
Sebastián J. Hidalgo de Trucios................................................................................. 299
13.1. Darwin: preguntas sin resolver...................................................................... 299
13.2. Inicio del debate: selección de grupo de Wynne-Edwards.......................... 300
13.3. Argumentos en contra de la selección de grupo........................................... 302
a) Objeciones teóricas...................................................................... 302
b) Estudios empíricos...................................................................... 303
13.4. La idea de Hamilton: Selección por parentesco............................................ 306
13.4.1. Eficacia biológica inclusiva............................................................... 308
13.5. Reconocimiento del parentesco...................................................................... 311
13.6. Evidencias de selección por parentesco de comportamientos altruistas... 315
13.6.1. Altruismo en insectos sociales......................................................... 315
Hymenoptera: la haplodiploidía como predisposición genética.... 316
Conflicto de intereses entre obreras y reinas.................................. 316
Origen de la eusocialidad en Isoptera: condicionantes genéticos.. 321
13.6.2. Eusocialidad en mamíferos: Heterocephalus glaber....................... 324
13.6.3. ¿Altruismo debido a selección por parentesco entre parásitos?:
el caso de Dicrocoelium dendriticum............................................... 325
13.6.4. Cooperación reproductiva entre hermanos: Pavos......................... 326
13.6.5. Llamadas de alerta entre hembras de perritos de la pradera........ 327
13.6.6. Fisión de grupos en macacos............................................................ 327
13.6.7. Ayudantes de cría............................................................................... 327
13.7. Otros mecanismos de evolución de comportamientos altruistas y coope-
rativos: Altruismo por retorno de beneficio.................................................. 331
13.8. Altruismo recíproco......................................................................................... 332
13.9. Beneficios indirectos....................................................................................... 334
13.10. Resumen............................................................................................................ 336
Capítulo 14: Reproducción, por Juan Carranza.......................................................... 341
14.1. Introducción...................................................................................................... 341
Págs.

ÍNDICE 9
14.2. Reproducción y sexo........................................................................................ 342
14.3. El costo del sexo............................................................................................... 344
14.3.1. Origen del sexo y de la anisogamia................................................. 344
14.3.2. La proporción de sexos...................................................................... 349
Proporción de sexos en condiciones de competencia local por el
apareamiento................................................................................ 351
Proporción de sexos en condiciones de competencia o colabo-
ración local por los recursos...................................................... 353
Proporción de sexos según las condiciones de la madre............... 354
14.3.3. La inversión posterior a la fecundación.......................................... 355
14.4. Ventajas del sexo.............................................................................................. 356
14.5. Resumen............................................................................................................ 361
Capítulo 15: Sistemas de apareamiento y selección sexual, por Juan Carranza.... 363
15.1. Introducción...................................................................................................... 363
15.2. Sistemas de apareamiento............................................................................... 365
15.2.1. La Ecología de los sistemas de apareamiento................................. 365
15.2.2. Monogamia.......................................................................................... 366
15.2.3. Poliginia.............................................................................................. 367
Defensa de recursos........................................................................... 367
Defensa de hembras........................................................................... 370
Leks...................................................................................................... 370
15.2.4. Poliandria............................................................................................ 374
15.2.5. Variabilidad intraespecífica en las estrategias de apareamiento... 375
Variabilidad en las condiciones ecológicas..................................... 375
Lo mejor dentro de lo malo............................................................... 376
Estrategias alternativas en equilibrio evolutivo............................. 377
Cambio de sexo como estrategia alternativa................................... 379
15.3. Selección sexual............................................................................................... 380
15.3.1. Competencia intrasexual................................................................... 383
1) Antes de la cópula....................................................................... 383
Lucha abierta entre machos........................................................ 383
Señales que indican de modo fiable la capacidad de lucha... 384
Competencia mediante estrategias alternativas....................... 385
2) Después de la cópula................................................................... 385
Mecanismos que impiden el éxito de otra cópula posterior... 385
Competencia espermática........................................................... 386
Infanticidio................................................................................... 386
Aborto........................................................................................... 388
15.3.2. Elección de pareja.............................................................................. 388
a) Recursos........................................................................................ 389
b) Buenos genes................................................................................ 391
15.3.3. Intensidad de la selección sexual..................................................... 397
15.3.4. Consecuencias de la selección sexual.............................................. 399
15.3.5. Cuidado parental, tasas reproductivas potenciales, sistemas de
apareamiento y selección sexual: visión global.............................. 404
15.4. Resumen............................................................................................................ 405
Capítulo 16: La evolución del cuidado parental, por Montserrat Gomendio.......... 407
16.1. Introducción...................................................................................................... 407
16.2. El origen del conflicto entre machos y hembras.......................................... 409
16.3. Conflictos de intereses entre machos y hembras.......................................... 413
16.4. Cuidado parental y estrategias de apareamiento.......................................... 417
16.5. Costos reproductivos........................................................................................ 423
Págs.

10 ÍNDICE
16.6. Ciclos vitales: tamaño corporal y tasas de mortandad................................ 436
16.7. Factores ecológicos........................................................................................... 440
16.8. Resumen............................................................................................................ 441
Capítulo 17: Estrategias individuales de inversión parental, por Montserrat Go-
mendio.......................................................................................................................... 443
17.1. Variación en relación a beneficios.................................................................. 443
17.2. Variación en relación a los costos.................................................................. 446
17.3. Inversión parental en crías macho y hembra................................................ 449
17.4. Conflicto paterno-filial.................................................................................... 457
17.5. Conflicto entre hermanos................................................................................ 463
17.6. Resumen............................................................................................................ 464
Parte IV
ETOLOGÍA APLICADA
Capítulo 18: Etología aplicada a la producción animal, por Marcelo H. Cassini y
Gabriela Hermitte........................................................................................................ 469
18.1. La genética del comportamiento..................................................................... 470
18.2. La ontogenia del comportamiento.................................................................. 473
18.3. La fisiología del comportamiento................................................................... 475
18.4. La psicología animal........................................................................................ 476
18.5. La ecología del comportamiento..................................................................... 479
18.5.1. Comportamiento social...................................................................... 480
18.5.2. Comportamiento individuo-ambiente: uso del espacio................. 481
18.5.3. Comportamiento individuo-ambiente: elección de la dieta........... 486
18.6. Conclusiones y perspectivas de la etología aplicada.................................... 490
18.7. Resumen............................................................................................................ 491
Capítulo 19: El bienestar animal. Una evaluación científica del sufrimiento ani-
mal, por Concha Mateos Montero.............................................................................. 493
19.1. Introducción...................................................................................................... 493
19.1.1. Bienestar animal, sufrimiento y consciencia.................................. 494
19.2. Medidas del bienestar animal......................................................................... 496
19.2.1. Indicadores de salud física................................................................ 497
19.2.2. Índices fisiológicos del bienestar animal: el estrés........................ 498
Medidas fisiológicas implicadas en la evaluación del bienestar
a corto plazo................................................................................... 501
19.2.3. Productividad y bienestar animal.................................................... 502
19.2.4. Comportamiento y bienestar animal................................................ 503
Necesidades etológicas...................................................................... 503
Libertad versus cautividad............................................................ 505
Las preferencias de los animales: test de elección.................... 506
La fuerza de la preferencia como medida del bienestar............ 509
Comportamientos indicadores de bienestar animal....................... 513
Pautas de comportamiento asociadas al GAS............................. 514
Comportamientos asociados al miedo, conflicto o frustracción... 514
Comportamientos anormales........................................................ 516
19.2.5. Analogía con el hombre..................................................................... 519
19.3. Resumen............................................................................................................ 520
Referencias..................................................................................................................... 529
Índice de materias...................................................................................................... 575
Págs.

Lista de autores
Fernando Álvarez González, Estación Biológica de Doñana, CSIC,
Avda. de María Luisa, s/n, Pabellón del Perú, 41013 Sevilla (España).
Luis M. Arias de Reyna, Dpto. de Biología Animal (Etología), Facul-
tad de Ciencias, Universidad de Córdoba, Avda. San Alberto Magno,
14004 Córdoba (España).
Carlos Bernstein, U.R.A. C.N.R.S. n.º 243, Biométrie, Génétique et Bio-
logie des Populations, Université Bernard - Lyon 1, 43, boulevard du
11 novembre 1918, 69622 Villeurbanne, Cedex (Francia).
Juan Carranza Almansa, Cátedra de Biología y Etología, Facultad de
Veterinaria, Universidad de Extremadura, 10071 Cáceres (España).
Marcelo Cassini, Dpto. de Ciencias Básicas, Universidad Nacional de
Luján, 6700 Luján, Pcia. de Buenos Aires (Argentina).
Fernando Colmenares Gil, Dpto. Psicobiología, Facultad de Psico-
logía, Universidad Complutense de Madrid, Campus de Somosaguas,
28023 Madrid (España).
Montserrat Gomendio, Dpto. Ecología Evolutiva, Museo Nacional de
Ciencias Naturales, CSIC, José Gutiérrez Abascal, 2, 28006 Madrid
(España).
Juan Carlos Gómez Crespo, Dpto. de Psicología Básica, Facultad de
Psicología, Universidad Autónoma de Madrid, 28049 Madrid (España).
Gabriela Hermitte, Dpto. de Ciencias Biológicas, Universidad de Buenos
Aires, Buenos Aires (Argentina).
Sebastián J. Hidalgo de Trucios, Cátedra de Biología y Etología,
Facultad de Veterinaria, Universidad de Extremadura, 10071 Cáceres
(España).

12 LISTA DE AUTORES
Alejandro Kacelnik, Department of Zoology, Edward Grey Institute of
Field Ornithology, South Parks Road, Oxford OX1 3 PS (Reino Unido).
Concha Mateos Montero, Cátedra de Biología y Etología, Facultad de
Veterinaria, Universidad de Extremadura, 10071 Cáceres (España).
Tomás Redondo Nevado, Estación Biológica de Doñana, CSIC, Avda.
de María Luisa, s/n, Pabellón del Perú, 41013 Sevilla (España).
Miguel A. Rodríguez-Gironés, Department of Zoology, Edward Grey
Institute of Field Ornithology, South Parks Road, Oxford OX1 3 PS
(Reino Unido).
Juan Carlos Senar, Museu de Zoología, Parc de la Ciutadella, Apart.
Correos 593, 08003 Barcelona (España).

Agradecimientos
Capítulos 3, 4, 5 y 6.—Durante la preparación de estos capítulos, el trabajo
de investigación de los autores fue financiado por subvenciones de la
Dirección General de Investigación Científica y Técnica del Minis-
terio de Educación y Ciencia (PB89-0146 y PB92-0194). Asimismo, el
trabajo de Fernando Colmenares también recibió una subvención de
la Universidad Complutense de Madrid (PR180/91-3379).
Capítulo 8.—Este capítulo debe su existencia no sólo a la invitación de
Juan Carranza a escribirlo, sino a su (casi) infinita tolerancia frente
a nuestras repetidas transgresiones en cumplir las fechas impues-
tas como límite; nuestro sincero agradecimiento también a Rodrigo
Vázquez y a María García Guerrero por sus acertados comentarios
sobre versiones previas.
Capítulo 9.—M. A. Rodríguez-Gironés Lausín, L. M. Bautista, R. Vázquez,
P. J. Rodríguez-Gironés, B. Arroyo y Pedro Fernández Toledo contri-
buyeron con sus comentarios a mejorar el capítulo 9.
Capítulo 10.—A todo el personal del Museo de Zoología de Barcelona,
por su apoyo y ayuda. Y muy especialmente a Montse Camerino como
excelente compañera de trabajo con la que he compartido preguntas,
fatigas e ilusiones.
Capítulo 11.—Este capítulo fue escrito prácticamente completo durante
una estancia en el Centro de Ecología de Xalapa AC (México), gracias
al convenio CONACyT-CSIC y a M. Delibes y G. Halfter. A todos sus
miembros, pero en especial a Alfonso, Benigno, Fernando y Sonia, les
agradezco haberme permitido disfrutar del Trópico, donde creo que
entendí bastantes cosas. Por muchas discusiones y sugerencias útiles,
estoy en deuda con F. Álvarez, M. Brooke, T. Clutton-Brock, R. Fraga, M.
Gomendio, C. Herrera, N. Davies, A. Lotem y D. Noble. J. López Rojas
y F. Campos dibujaron las figuras y N. Davies y M. Brooke tuvieron la
amabilidad de ceder la fotografía de los huevos de cuco. El Ministerio
de Educación y Ciencia (Programa de Perfeccionamiento de Doctores y

14 AGRADECIMIENTOS
Tecnólogos en España, proyecto de investigación DGICYT PB87-0316),
CSIC y Junta de Andalucía (grupo de investigación 4003) proporcio-
naron el apoyo económico.
Capítulo 12.—Buena parte de las ideas aquí expuestas fueron inspiradas
por diversas personas. Agradezco a F. Álvarez, F. Castro, N. Davies, C.
FitzGibbon, C. Godfray, T. Guilford, A. Kacelnik, A. Lotem, J. Maynard
Smith, G. Parker y J. Stamps el tiempo dedicado a disipar mi confusión.
Parte de los datos (e ideas), son compartidos con F. Castro y J. Zúñiga.
J. López Rojas y F. Campos dibujaron las figuras. Mientras escribía
este capítulo, recibí subvención económica por parte del Ministerio
de Educación y Ciencia (Programa de Perfeccionamiento de Doctores y
Tecnólogos en España, proyecto de investigación DGICYT PB87-0316 y
CSIC), la Junta de Andalucía (grupo de investigación 4003) y el British
Council (Programa Fleming).
Capítulo 18.—Los autores desean agradecer a la doctora Bibiana L. Vilá
y al doctor Juan Carranza por los comentarios realizados sobre el
manuscrito.
El Editor.—Este libro nace recogiendo el interés por la Etología de los
estudiantes universitarios españoles. Ellos son los primeros respon-
sables de su existencia, y en particular en las Primeras Jornadas de
Etología en Extremadura (noviembre, 1990) de donde partió la idea.
Quiero expresar mi más sincera consideración a todos los autores
que han participado, al aceptar realizar el esfuerzo y asumir el reto
que supone hacer un libro de este tipo (incluida su paciencia para
considerar las sugerencias del editor). Muchos de ellos, además, han
contribuido notablemente en aspectos que afectan a la concepción
general del libro, sobrepasando los límites de los capítulos de que son
autores. Por último, deseo reconocer también el esfuerzo del Servicio
de Publicaciones de la Universidad de Extremadura al financiar la
publicación, y de todas aquellas personas que directa o indirectamente
han tenido algo que ver en la larga etapa de su preparación.

Prólogo
ALEJANDRO KACELNIK
La etología es una disciplina vibrante y en crecimiento. Creo no equi-
vocarme al intuir que esto es especialmente notable en el mundo hispano
parlanta, y que Juan Carranza, nuestro inspirado y tenaz editor, ha de
haber pensado en producir un libro de introducción a la etología a partir
de su experiencia directa del enorme interés reinante. Me place que lo
haya hecho. En poco tiempo, tuve la suerte de participar en una variedad
de eventos etológicos en España incluyendo el XXIII Congreso Internacio-
nal de Etología, el IV Congreso Español y I Iberoamericano de Etología,
seminarios etológicos especializados organizados por la Fundación Juan
March y por la Fundación Científica Europea y un curso de postgrado
con cientos de estudiantes de todo el país. Los rasgos comunes en todos
estos eventos fueron claros: una inmensa participación de estudiantes y
de investigadores jóvenes, una multitud de proyectos iniciados reciente-
mente, objetivos y preocupaciones compartidos con las más establecidas
escuelas etológicas del extranjero, estrecha integración e intercambio
con el resto de toda Europa y entre la Península Ibérica y Latinoamérica,
y por sobre todo una magnífica camadería entre los contribuyentes de
varias universidades. Todo parece indicar que se dispone de la materia
prima esencial (los recursos humanos) para un desarrollo energético y
armonioso, beneficiándose de experiencias y teorías universales pero al
mismo tiempo promoviendo el interés por especies poco estudiadas y
modos de pensar nuevos.
Si este libro logra (como creo que hará) capitalizar este entusiasmo
reciente y vigoroso y transmitir la fascinación por la mirada etológica a
una audiencia aún más amplia, su función habrá sido lograda.
¿Qué es esto de la mirada etológica? Es simplemente el ver el comporta-
miento como una expresión más de lo viviente, y por lo tanto sujeto a las
leyes que controlan el resto de la biología. Los biólogos ven la vida como
En: Carranza, J. (ed.). Etología: Introducción a la Ciencia del Comportamiento.
Publicaciones de la Universidad de Extremadura, Cáceres, pp. 15-16. 1994.

16 PRÓLOGO
un fenómeno con continuidad histórica, con un origen probablemente
único (sobre el que abundan teorías e incertidumbres) y una larga historia
de cambios. En el curso de esta historia se diversifican y modifican las
especies, predominantemente por un proceso de inigualable simplicidad:
la selección natural Darwiniana. Hoy percibimos y aceptamos que desde
el punto de vista biológico (que no es el único posible), las explicaciones
de los fenómenos de la conducta deben dar cuenta o estar al menos en
armonía con esa visión de la historia de la vida, que constituye el núcleo
teórico de la biología contemporánea. Pese a una diversidad de intereses
y perspectivas, este núcleo teórico es compartido entre quienes contri-
buyen a este libro, y da coherencia a la ciencia etológica que intentamos
introducir en este volumen. La etología se distingue de otros estudios del
comportamiento y de las diversas corrientes de la psicología con interés
en lo mental por su constante intento de entender el comportamiento en
su contexto natural, y por integrar diversos niveles de explicación.
Este libro está organizado alrededor de este enfoque. Luego de una sec-
ción introductoria donde se presentan las bases metodológicas e históricas
de la disciplina, siguen dos secciones en las que una diversidad de temas
de etología básica son desarrollados con referencia al esquema metodo-
lógico introducido en el primer capítulo: la constante interdigitación de
las explicaciones históricas (filogenia y ontogenia) con las funcionales
(valor adaptativo de la conducta) y mecanísticas (causas inmediatas del
comportamiento). Finalmente, el libro concluye con dos áreas de aplica-
ción que están adquiriendo creciente importancia: la importancia de los
estudios comportamentales en la producción animal y el desarrollo de
bases científicas para fundamentar los juicios referidos al problema ético
derivado de la experiencia afectiva en especies diferentes de la nuestra.
Editar un libro es una tarea difícil e ingrata. Es bien sabido que el
crédito por los aciertos en cada capítulo suele ser atribuido al autor mien-
tras que las deficiencias –si existen– suelen ser puestas en la cuenta del
editor. En tanto contribuyente a este volumen quisiera lograr, al menos en
parte, revertir ese hábito. La existencia del libro en sí, y buena parte de
los aciertos en el mismo, se deben en una enorme medida a la capacidad
organizativa y el inspirado entusiasmo que Juan Carranza nos consiguió
transmitir, y los errores o deficiencias que quizás detecten nuestros lec-
tores obedecen a las limitaciones de los autores.

El objetivo de este libro es proporcionar una introducción a la Etolo
gía. La Etología es una ciencia joven, y como tal se encuentra aún en pe
ríodo de formación; sus tejidos se están estructurando, sus estructuras
están sufriendo especializaciones, y el conjunto está experimentando un
rápido crecimiento. Etimológicamente la palabra Etología procede de las
raíces griegas ethos (costumbre) y logos (tratado). El nacimiento de esta
ciencia respondía al interés por profundizar en el conocimiento de las
costumbres animales; por comprender la variedad de comportamientos
que en diferentes situaciones exhiben los individuos de diferentes espe
cies, y a los que en épocas pasadas únicamente se habían dedicado meras
descripciones. Una posible definición de Etología podría ser: el estudio
científico del comportamiento de los seres vivos.
Esta definición incluye dos términos que reclaman nuestra atención.
Uno de ellos, al cual quiero referirme en primer lugar, es «comportamiento».
¿Qué es el comportamiento? Nuestra percepción más evidente del com
portamiento es el movimiento en los animales. De ahí, que las primeras
preguntas que se nos antojan como claros objetivos de la Etología son del
tipo «¿Qué hace un animal? ¿Por qué lo hace?», etc. De hecho, clásicamente
el comportamiento se había definido como el resultado del movimiento
muscular. No obstante, las preguntas relativas a lo que los animales ha
cen constituyen buenos puntos de partida pero pronto requieren de toda
una familia de preguntas que dan cuerpo a nuestro entendimiento sobre
el problema inicialmente planteado a la vez que configuran el ámbito de
la Etología. Por ejemplo, imaginemos un animal que huye al detectar un
predador. En ese comportamiento intuimos unos mecanismos implica
dos en la detección del estímulo y en la decisión de huir, así como un
objetivo: sobrevivir. Podemos hacernos preguntas sobre los mecanismos;
por ejemplo de qué modo percibe al predador, qué variaciones en esa se
Capítulo 1
El ámbito de estudio de la Etología
JUAN CARRANZA

20 Capítulo 1
ñal producirían la misma respuesta de huida, o alguna diferente como
por ejemplo seguir comiendo o incluso acercarse al estímulo. Podemos
preguntarnos cómo llega el animal a adquirir esa relación entre visión
del predador y respuesta de huida, la cual es obviamente valiosa desde el
punto de vista de la supervivencia. Puede que necesite observar a otros
comportándose de esa manera para aprender cómo reaccionar él mismo, o
puede que la reacción esté previamente grabada en su programa genético.
Quizás el fin último nos parezca lo más fácil de entender. El objetivo
de sobrevivir está tan arraigado en nuestra propia mente que nos parece
algo obvio e irrenunciable. No obstante, una vez comprendida la teoría
evolutiva sabemos que el fin último de cualquier ser vivo no es sobrevivir
sino hacer que el mayor número posible de copias de sus genes perma
nezcan a lo largo de las generaciones. La conexión entre esto y sobrevivir
sigue pareciendo obvia, pero una mirada algo más detenida nos mostra
ría que hay animales que no parecen hacer lo mejor para sobrevivir. Por
ejemplo, algunos pierden un tiempo precioso antes de huir para alertar
a otros de la presencia del predador, y los hay que interponen su propio
cuerpo entre sus congéneres y el predador, al cual incluso se atreven a
atacar. Y lo interesante es que un estudio detallado nos revelaría que
aunque sin duda arriesgan su vida están haciendo lo mejor para que sus
genes sobrevivan.
El comportamiento está basado en decisiones. Decisiones que no tie-
nen por qué implicar ningún tipo de proceso consciente. Que el proceso
sea consciente o no es irrelevante en este punto. Al hablar de decisio-
nes nos referimos igualmente a opciones tales como: seguir comiendo o
iniciar una huida; elegir a un individuo u otro como pareja reproductiva;
seguir creciendo o empezar a reproducirse; desarrollar o no un adorno
de plumas en la cabeza; tener una cría macho o hembra, etc. Todas estas
cuestiones entrañan igualmente unos mecanismos (proceso fisiológico
implicado en la decisión), y un objetivo adaptativo en virtud del cual
la selección natural ha diseñado el modo en que el ser vivo resuelve el
dilema. El comportamiento es pues el modo en que los seres vivos resuel
ven los problemas a los que deben enfrentarse a lo largo de sus vidas.
Los actos observables más simples (llamados clásicamente pautas) forman
parte de tácticas o estrategias, que configuran las soluciones que un ser
vivo adopta ante un problema. Las estrategias utilizadas por los seres
vivos, objeto de estudio de la Etología moderna, incluyen diversidad
de procesos, tanto aquellos movimientos musculares más clásicamente
identificados como comportamiento, como otros muchos procesos cuyos
mecanismos –al igual que en el caso de los primeros– se incluyen en el
campo de estudio de las diversas ramas de la Fisiología.
¿Cuál es entonces la particularidad del enfoque etológico? Niko
Tinbergen, uno de los padres de la Etología y premio nobel en 1972, junto
con Konrad Lorenz y Karl von Frish, explicaba que la Etología se carac

El ámbito de estudio de la Etología 21
teriza por tratar de responder a cuatro cuestiones fundamentales sobre el
comportamiento: su causalidad inmediata o mecanismo (causas), su de
sarrollo ontogénico (ontogenia), su historia filogenética (evolución) y por
último su significado adaptativo (función). Si nos preguntamos, por ejem
plo, por qué un macho de avutarda realiza la impresionante exhibición de
cortejo popularmente conocida como la rueda, podemos dar una respuesta
desde el punto de vista del mecanismo, explicando cómo la anatomía de
su cuello se caracteriza por poseer un enorme saco inflable que comunica
con la cavidad bucal y puede llenarse de aire dando a su gola el aspecto
de globo, mientras la acción de los músculos y las extraordinarias articu
laciones de las alas permiten los movimientos de contorsión que hacen
aparecer el plumaje blanco. Otros procesos internos como los niveles de
testosterona están implicados en que ocurra el proceso, pero no sólo ellos
condicionan su aparición, es necesario que el animal haya percibido el
aumento en el fotoperíodo en esa estación del año, así como, quizás, la
presencia de una hembra u otra causa externa social que le haga decidirse
a realizarlo en ese preciso momento, y con una determinada intensidad
y duración. También podemos responder desde el punto de vista de la
ontogenia diciendo que conforme el animal ha ido haciéndose adulto las
estructuras anatómicas y las habilidades para utilizarlas han ido cam
biando. Quizás ha necesitado ejercicios para adquirir práctica, quizás han
estado involucrados procesos de aprendizaje basados en la relación con
otros individuos de su especie. Si nos fijamos en sus antepasados en la
historia evolutiva, podemos responder que las avutardas son otídidas, y
que entre las especies de esta familia son frecuentes los comportamientos
de este tipo. En particular podríamos investigar cómo las especies de las
que procede la avutarda realizaban comportamientos de cortejo similares
que se fueron modificando hasta llegar al actual, y estaríamos dando
una respuesta basada en la filogenia. Pero también podríamos fijarnos,
por último, en el sentido adaptativo de ese comportamiento. En concreto,
por qué la selección natural ha favorecido esa estrategia particular de
comportamiento y no otra. Para ello nos valdríamos de la moneda de la
selección natural, es decir el incremento en las copias de genes o alguna
otra variable medible correlacionada con ella, y analizaríamos los cos
tos y beneficios en esa moneda asociados al comportamiento de cortejo.
Observaríamos, por ejemplo, cómo el número de hembras atraídas por
un macho es proporcional al tiempo que éste se mantiene en cortejo,
lo cual a su vez depende de su rango de dominancia, ya que las ruedas
de los machos subordinados son frecuentemente interrumpidas por los
dominantes. Podríamos descubrir que las hembras aprecian el aparearse
con machos que realizan este comportamiento ya que ello está asociado
a cualidades como salud, tamaño, rango de dominancia y edad –es decir
habilidad para la supervivencia– siendo todas ellas deseables en la medida
en que puedan ser heredadas por los hijos macho de esa hembra. Esta
preferencia femenina dirige la selección natural hacia el favorecimiento de

22 Capítulo 1
aquellos genes que confieren a los individuos machos tanto las cualidades
deseadas por las hembras como la tendencia y habilidad para realizar, en
el momento adecuado, el comportamiento que las convencerá.
Las respuestas bajo estos cuatro enfoques son todas ellas diferentes
pero igualmente ciertas; ninguna es única y todas son necesarias para
una comprensión global del comportamiento.
La visión del comportamiento como estrategias por las que opta el
organismo vivo enfrentado a problemas que pueden repercutir en su efi-
cacia biológica, permite ampliar el concepto a todos los seres vivos, tras
pasando la clásica y poco justificada restricción de la Etología a las fron
teras del reino animal. De ahí la intención en el segundo de los términos
que merecía especial atención en nuestra definición de Etología: «seres
vivos». Es cierto que aún la producción científica mundial en el campo de
la Etología se refiere en su inmensa mayoría al comportamiento animal,
pero también es cierto que son ya apreciables los trabajos que nos enseñan
cómo problemas tales como cuándo reproducirse, el compromiso entre
número y tamaño de los descendientes, la comunicación, el mimetismo,
el engaño, las carreras de armamentos, la elección de pareja, y un largo
etcétera, son resueltos por las plantas por medio de estrategias que no
difieren en lo sustancial de las descritas para sus parientes animales.
Enseñar unas plumas de colores para atraer a la pareja no es realmente
muy diferente a mostrar una estructura coloreada para atraer al otro ga
meto que es transportado por un insecto. Extender la mano para coger un
fruto y comérselo es comparable a dirigir una hoja hacia la posición de
máxima recepción de radiación solar para con ella fabricar comida. El ma-
terial genético de los descendientes es rodeado de materia por sus padres,
de tal modo que pueda superar los obstáculos que previsiblemente va a
encontrar hasta su reproducción. Así es frecuente en animales que esa ma-
teria permita el movimiento para ocultarse, defenderse o escapar de los
predadores, mientras que en plantas es común que la materia esté en forma
de comida o estructuras que aprovechan el movimiento de los animales.
Diseños como los ganchos para adherirse al pelo, la pulpa de los frutos y
las cubiertas de protección de las semillas, favorecen el transporte animal
y permiten o impiden selectivamente que ciertas partes sean comidas.
Para el lector que comienza a descubrir aquí la Etología, sus límites
pueden parecer laxos y poco definidos. Nuestra más profunda intención
es realmente dar la impresión de ausencia de límites concretos. No se
debe permitir que una definición restrinja el crecimiento del sujeto que
se define. Como indica Hinde (1982), nuestra actitud hacia la Etología
debe ser aquella que promueva sus conexiones con otras ciencias, aun
que eso dificulte la tarea de definirla. Es esperable que con el tiempo
la naturaleza de la Etología vaya cambiando –como también la de otras
ciencias– así como sus conexiones externas y subdivisiones internas.

El ámbito de estudio de la Etología 23
No obstante, es conveniente sin duda contar con una etiqueta que per-
mita distinguir adecuadamente los cursos, libros de texto, etc., que no
sotros llamaríamos etológicos de aquellos otros que no llamaríamos así.
Para ello diríamos que la Etología es la ciencia que reúne a todos los
intentos que, desde un punto de vista científico, tratan de responder a
alguna de las preguntas de Tinbergen sobre el comportamiento. Por ello
es comprensible que la Etología pueda subdividirse en distintas ramas
que responden a las cuestiones de comportamiento desde uno u otro de
los cuatro enfoques. Así, el estudio de los mecanismos se ha desarrollado
con cierta independencia del enfoque adaptativo. Este último es sin duda
el que ha experimentado un desarrollo más espectacular, dando cuerpo
a la denominada ecología del comportamiento, que podríamos llamar
también etología adaptativa, ya que es precisamente el enfoque adaptativo
el que hace que el estudio del comportamiento requiera de la perspectiva
ecológica para encontrar las razones que hacen que una u otra estrategia
sea favorecida por la selección natural. Existe un interés creciente por
no perder de vista los distintos enfoques que pueden inter-beneficiarse,
como mecanismos y función adaptativa. La filogenia y ontogenia, por su
parte, suelen introducir también cuestiones sobre los mecanismos y el
valor adaptativo.
La estructura de este libro pretende responder a esta naturaleza de la
Etología. Así, sin perder de vista la conexión entre los distintos enfoques
en el estudio del comportamiento, nos ocupamos de cada uno de ellos en
distintos capítulos. Nuestro recorrido comienza en el capítulo 2 con una
rápida visión histórica del desarrollo de esta ciencia. La parte siguiente
trata sobre las causas inmediatas del comportamiento: los mecanismos,
analizando las influencias internas y externas en el comportamiento ani
mal (capítulos 3 y 4) y la ontogenia (capítulos 5 y 6). La parte III se ocupa
de las causas últimas del comportamiento o etología evolutiva: una breve
introducción a la filogenia (capítulo 7) completa tres de las cuatro pregun
tas de Tinbergen, dando paso a la función adaptativa. Comenzamos con
una introducción a la optimización (capítulo 8), el comportamiento como
diseño óptimo de la selección natural. Una estrategia óptima puede no ser
evolutivamente estable si su éxito depende de las estrategias elegidas por
los demás miembros de la población: la teoría de juegos aplicada al juego
de la eficacia biológica (capítulo 9). Las bases de la vida en grupos socia-
les se presenta en el capítulo 10. Estrategias que significan adaptaciones
y que producen contraadaptaciones: la dinámica de la coevolución y las
carreras de armamentos (capítulo 11), da paso a las sutilezas de los siste
mas comunicativos: proporcionar información o engañar (capítulo 12). En
un contexto de maximización de la propia eficacia biológica, la selección
natural, paradójicamente, favorece la evolución de comportamientos al
truistas y cooperativos (capítulo 13). Los genes diseñados para producir
el máximo número de copias aceptan producir hijos en los que sólo se

24 Capítulo 1
incluyen la mitad de ellos, procediendo la otra mitad de otro individuo:
el enigma de la reproducción sexual (capítulo 14). Machos cuyo éxito re
productivo está limitado por el número de apareamientos y hembras cuyo
éxito lo está por la cantidad de esfuerzo parental que puedan conseguir
para sus crías, entran en conflicto de intereses. Este conflicto subyace en
los sistemas de apareamiento, dando forma a las fuerzas selectivas que
en este contexto tienen lugar, es decir la llamada selección sexual (capí
tulo 15), así como en las estrategias de cuidado parental (capítulo 16).
Maximizar la producción de descendientes a lo largo de la vida entraña
decisiones relativas a cuándo reproducirse, qué parte del presupuesto de
inversión parental ha de gastarse en cada momento, de qué sexo se han
de producir las crías y cuánto se ha de invertir en cada una de ellas (ca
pítulo 17).
La parte final del libro (parte IV) aporta un par de pinceladas a las
crecientes aplicaciones de la Etología, ocupándose de sus utilidades en el
campo de la cría de animales (capítulo 18), para terminar con los avances
en la ciencia, cada vez más influyente, del bienestar animal (capítulo 19).

2.1. Etapa precientífica
El enfoque naturalístico a la comprensión del comportamiento ani-
mal debe tener una larga historia o, mejor dicho, prehistoria, para el
hombre paleolítico y cazador, al menos en su faceta utilitaria. La conduc-
ta de animales más o menos monstruosos o divinos fue también parte
de varias mitologías de la antigüedad, en las que los sujetos en cuestión
desarrollaron tan diferentes conductas como amamantar a futuros reyes,
predar sobre diversos héroes e incluso aparearse con diosas, humanas
y ninfas.
No obstante, la propia comprensión de la conducta animal tardó mu
cho el hombre en planteársela seriamente. Para la mayoría de los filósofos
grecolatinos el hombre era un ente aislado y, muy alejados de ese papel
estelar, los animales eran meros comparsas cuya conducta no merecía
gran atención.
Así, ni Heráclito ni los filósofos estoicos precisaban observar a los
animales para exponer sus ideas sobre la conducta. Su sistema filosófico
clasificaba a los seres animados como poseedores o no de alma y en ello
radicaba toda la diferencia. Al no disponer de ese alma, los animales
actuaban irracionalmente, en palabras de Séneca, «sin reflexión».
Aristóteles reconocía en los animales las capacidades de percepción,
emociones, memoria, aprendizaje e inteligencia y no era partidario de
aquella clasificación dicotómica, ya que sus observaciones le habían
convencido de la existencia de diferencias tan sólo graduales entre los
seres vivos. En su Historia Animalium (Historiai peri ta zoa), el hombre
se sitúa al más alto nivel de la Scala Naturae, aunque su superior capaci-
dad intelectual no difería cualitativamente de la de otras especies.
Capítulo 2
Una historia de la Etología
FERNANDO ÁLVAREZ

26 CAPÍTULO 2
En la Edad Media europea no era preciso tampoco observar a los ani
males para comprender su conducta. La doctrina vigente contaba con la
solución, aunque para ello hubiera que podar aquí y allá a Aristóteles
para conformarlo a la teología escolástica.
Así, San Alberto Magno y Santo Tomás de Aquino eliminaron al hom-
bre de la Scala Naturae de Aristóteles, ya que le consideraban único
y su comportamiento regido por la razón. Para ellos los animales eran
arrastrados a actuar según su ciego instinto natural. El énfasis de los
escolásticos en el control instintivo del comportamiento animal venía
dictado por necesidades del sistema teológico, en el que la idea de instinto
era un concepto útil.
La dicotomía instinto-razón como explicación de la conducta animal
y humana persistió por mucho tiempo,y aun en el siglo XVII Descartes y
sus seguidores la defendían con ardor. Hay un indicio, sin embargo, en
las palabras de su obra tardía Pasiones del alma, de que el gran interés de
Descartes por mantener esa dicotomía era más moralista que científico:
«Después del error del ateísmo, no hay nada que aleje más de la virtud a
las mentes débiles que la idea de que las mentes de los animales se ase-
mejen a la nuestra y que, por tanto, no tengamos más derecho a la vida
futura que los mosquitos o las hormigas».
El argumento parece evidente: el sistema teológico propone al hombre
como único ser capaz de distinguir el bien del mal mediante el uso de su
razón. Comportándose de acuerdo con ese criterio podría cada humano
salvar o condenar su alma inmortal. Puesto que los animales no dispon-
drían de alma ni podrían, por tanto, preservarla tras la muerte, la posesión
por ellos del don de la razón se haría innecesaria. Los animales se limi-
tarían a obedecer maquinalmente a un instinto donado a cada individuo
por un creador, instinto por el que se garantizaría su supervivencia.
Así pues, y aún con las notables excepciones de Hume, Voltaire y
Rousseau, en esa época precientífica, que alcanza hasta la publicación de
El origen de las especies (Darwin, 1859), se hace depender la conducta
de dos conceptos mutuamente excluyentes: el instinto y la razón. La úl
tima de estas capacidades se consideraba prerrogativa del hombre, mien-
tras que a los animales se les consideraba arrastrados a actuar según un
instinto ciego.
2.2. Primeros modelos etológicos
Darwin (1871, 1872) da los primeros pasos en la salida de ese círculo
vicioso al basar sus conclusiones principalmente en los hechos, ya que
para él la conducta, la morfología y la fisiología se integran en el bagage
de adaptaciones que permiten a los individuos sobrevivir y reproducirse.

Una historia de la Etología 27
Además, al desecharse en la propuesta evolutiva la idea de discontinuidad
en la evolución de la mente, no se precisaba ya tomar al hombre como
referencia, ya que se suponía también su comportamiento derivado del
que mostraran sus antepasados animales.
Especial interés tienen para Darwin los procesos de comunicación,
a los que dedica el libro La expresión de las emociones en el hombre y
en los animales. Asimismo, la conducta reproductiva es parte integrante
del proceso por él formulado de la selección sexual, dependiente de la
competencia entre machos y de la elección de éstos por las hembras.
No obstante, el amplio campo que abrió Darwin con su teoría de la
selección natural no tuvo inmediatas consecuencias en la comprensión
de la conducta. Los primeros darwinistas no supieron desembarazarse
de la antigua dicotomía instinto-razón e insistieron en buscar conductas
instintivas en el hombre y conductas racionales en los animales, impi-
diéndose así un desarrollo acorde con la idea de continuidad implícita
en la teoría evolutiva.
Interesado en el proceso evolutivo, C. O. Whitman (1898), en Norteamé
rica, encontró apoyo a la teoría de Darwin y dio los primeros pasos en la
comprensión biológica de la conducta al demostrar que el comportamiento
que él llamó instintivo había de desarrollarse de forma acorde con las
estructuras morfológicas, lo que expuso en su meticulosa obra póstuma
sobre el comportamiento comparado de diversas especies y razas de in-
sectos y palomas.
Continuador de los estudios de Whitman y discípulo suyo, W. Craig
(1918), también en Norteamérica, puso en pie el primer modelo teórico
sobre la estructura del comportamiento. Según Craig, una parte de la
conducta (el comportamiento apetitivo) sería variable, flexible y de
búsqueda, y otra parte (el acto consumatorio) sería finalizadora de se-
cuencias, de estructura fija, innata y se realizaría en respuesta al estímulo
hallado.
Si este interesante inicio de los estudios de comportamiento murió
sin apenas ningún eco, el comenzado en Europa por O. Heinroth y su
discípulo K. Lorenz marcó de hecho el nacimiento de la Etología.
En su tratado sobre la conducta de patos y gansos, publicado en 1910,
Heinroth usa por primera vez el término Etología en su significado mo-
derno, demostrando la existencia de cadenas de actos de comportamiento,
fijas y características de cada especie.
Además, en su intento por aislar el comportamiento innato del apren-
dido, Oskar y Magdalena Heinroth realizaron muchísimos experimentos
Kasper Hauser, en los que se crió a numerosas especies de aves en aisla
miento, privadas de toda influencia de los progenitores naturales. Sus re-
sultados, publicados en los cuatro volúmenes de su Aves de Centroeuropa,

28 CAPÍTULO 2
entre 1924 y 1928, fueron una revelación para muchos zoólogos y consti-
tuyen el comienzo de los estudios etológicos.
Llama en este punto la atención el que la Etología no naciera en el
seno de una institución científica o universitaria, si no que, en un cu-
rioso paralelismo con la elaboración de la teoría evolutiva por Darwin,
fuera más bien el resultado de la actividad privada de Oskar Heinroth,
director del acuario de Berlín, y, en igual grado, del esfuerzo sobrehuma-
no de su esposa Magdalena Heinroth, criando tan gran cantidad y varie
dad de aves para su observación.
La entusiasta respuesta a la aparición de Aves de Centroeuropa por
parte del joven médico Konrad Lorenz, por entonces estudiante de Zoo-
logía en Viena, sería el inicio de diez años de intensa relación, en que
el continuo intercambio de ideas y de observaciones entre él y Heinroth
tendría importantes repercusiones científicas.
De este período e inmediatamente después proceden las teorías sobre
el «Mecanismo Desencadenante Innato», la ley de «Suma Heterogénea de
Estímulos» y la de «Energía de Acción Específica», así como la profun
dización del fenómeno de la impronta. En este desarrollo tuvo parte im-
portante la relación de Lorenz con los zoólogos J. von Uexküll, O. Koehler,
E. von Hoist, A. Seitz y con el ya anciano W. Craig, cuya obra y la de
C. O. Whitman llegó a Lorenz por azar.
El modelo del Mecanismo Desencadenante Innato (Lorenz, 1937, 1950)
supone que determinados estímulos-signo externos desencadenan pautas
fijas de conducta.
Ejemplos frecuentemente aducidos en apoyo del modelo han sido la
evitación del precipicio visual en sujetos no experimentados de polli-
tos, gatos, corderos y niños (Gibson y Walk, 1960), el picoteo preferente
por pollitos a fotografías de esferas iluminadas en su parte superior, es
decir, de apariencia tridimensional (Dawkins, 1968),o el ataque por el
pez espinoso a modelos con vientre rojo (Tinbergen, 1951), por petirro-
jos a plumas rojas (Lack, 1943) o por el pechiazul hacia plumas azules
(Peiponen, 1960).
Un importante matiz al modelo del Mecanismo Desencadenante Innato
es que con frecuencia las señales, aunque simples, deben guardar deter-
minas relaciones espaciales, es decir, deben funcionar como estimulos
configuracionales (fig. 2.1).
Por ejemplo, el color rojo desencadenante del ataque en el pez espinoso
(Gasterosteus aculeatus) deberá situarse en la par te inferior del modelo
(Tinbergen, 1948) o la petición de alimento por pollos de mirlo se hará
hacia la «cabeza» del estímulo, es decir, hacia la parte que guarda una
determinada relación configuracional de tamaño con el «cuerpo» del
estímulo (Tinbergen y Kuenen, 1939).

La especificidad con que un estímulo-signo concreto desencadena
una pauta fija de conducta se interpretaba como resultado de mecanis-
mos nerviosos en relación con la respuesta concreta, mecanismos que
detectarían la presencia de un estímulo configuracional determinado y
activarían la respuesta apropiada. A estos mecanismos se les denominó
Mecanismos Desencadenantes Innatos.
El modelo de energía de acción específica supone que las pautas fi-
jas de conducta se asocian en el tiempo en grupos a un más alto nivel,
siendo cada uno de esos grupos activado por un factor interno concreto
en el sistema nervioso central, factor que representaría la acumulación
de energía de acción específica para el grupo de pautas fijas de conducta
que dependiera de ese factor.
Las analogías que más influyeron en la difusión de este concepto fue-
ron el Modelo Psicohidráulico de Lorenz (1950) y el Modelo Jerárquico
de Tinbergen (1951) (fig. 2.2).
Según el primero de estos modelos, tras la realización de una cierta
agrupación de pautas fijas de conducta, y de la descarga de la energía a su
Figura 2.1.–Estímulos configuracionales. Izquierda: Modelos utilizados en el desencade-
namiento del ataque en el pez espinoso. A (forma de pez y color uniforme) es raramente
atacado, mientras que los modelos rudimentarios con parte inferior roja (B) son intensa-
mente atacados. Derecha: Modelos utilizados para desencadenar la petición en pollos de
mirlo (A y B) (Tinbergen, 1951).

30 CAPÍTULO 2
Figura 2.2.–Concepto de Energía de Acción Específica. A) Modelo psicohidráulico de Lo-
renz (1950) y B) Modelo Jerárquico de Tinbergen (1951). En A se libera la acumulación de
«energía de acción específica» (mediante la realización de un acto o grupo determinado de
actos) por efecto de la presión de la energía acumulada y del «estímulo-signo» específico
de cada acto o grupo de actos. En B se representa la estructura jerarquizada del «centro
instintivo» reproductivo del pez espinoso. Dicho «centro reproductivo» lo constituirían
varios centros de nivel de complejidad inferior (se representa sólo el «centro territorial»),
compuestos a su vez por centros de menor nivel, hasta alcanzar el nivel de los actos con-
cretos, por ejemplo, el de morder al rival.

servicio, ésta comenzaría a acumularse de nuevo como las gotas de agua lo
hacen en un depósito. Como resultado de la presión del agua acumulada
(la energía de acción específica sin liberarse) sobre una válvula de salida, y
del peso que actuara abriendo esa válvula (los estímulos-signo específicos
que desencadenan la ejecución de aquella agrupación concreta de actos),
la válvula finalmente cedería, liberando el agua hacia otro depósito (la
agrupación de actos) con orificios a diferentes niveles (las pautas fijas de
acción o elementos del grupo de actos).
El Modelo Jerárquico de Tinbergen propone la existencia de centros
instintivos organizados según complejidad jerarquizada. Por ejemplo, en
el tan estudiado pez espinoso existiría un centro del instinto reproduc-
tivo, compuesto a su vez de varios instintos de nivel de complejidad in-
ferior. Cada uno de los centros subordinados, por ejemplo, el centro de la
territorialidad, se compondría a su vez de centros instintivos más simples:
el centro de la nidificación, el agresivo, el de cortejo, etc.
Según este modelo, existirían bloqueos, impedimentos al flujo des
cendente de la energía de acción específica entre los centros. Mediante
la acción de los estímulos adecuados, se eliminarían los correspondien-
tes bloqueos, activándose el mecanismo desencadenante innato corres-
pondiente al estímulo y, fluyendo la energía, liberaría la realización de
los actos.
El concepto de Umwelt, desarrollado por von Uexküll (1921), representó
también una importante síntesis. Según esta idea, el animal adquiriría
un ambiente subjetivo que contendría sólo ciertos «estímulos-clave» am-
bientales, los de importancia para el desenvolvimiento de sus actividades
vitales, y que desencadenarían el mecanismo interno de ejecución del
comportamiento.
La ley de Suma Heterogénea de Estímulos (Seitz, 1940) propone que
allí donde más de un estímulo-signo desencadenen una respuesta, sus
efectos se combinarían en forma aditiva. Así, un macho de pez espinoso
con vientre rojo y postura vertical con cabeza hacia abajo desencade-
naría más ataques que un pez con vientre igualmente rojo y en postura
horizontal.
Fue también Lorenz (1935) quien propuso, profundizando en el fenó-
meno ya anteriormente descrito, aunque no comprendido, de la impronta,
que los animales formaban preferencias sociales y sexuales, duraderas y
funcionales en su etapa adulta, a través de la estimulación en períodos
críticos de su desarrollo, principalmente durante los estadios infantiles.
Asimismo, en el intento de comprender la estructura temporal del com-
portamiento, se trataron de identificar los grupos de actos relacionados
causalmente por su cercanía en el tiempo. Del análisis del comporta-
miento de peces, urodelos y gaviotas y mediante la aplicación de técnicas
matemáticas, desde el mero cómputo de frecuencias al análisis factorial de

32 CAPÍTULO 2
las relaciones de precedencia entre actos, se llegó a concluir la existencia
de agrupaciones de actos que comparten causas internas (Wiepkema, 1961;
Baerends, 1970; Halliday, 1976) (fig. 2.3).
Finalmente, si hoy nos parece obvio que para comprender el valor
adaptativo de la conducta los animales han de ser estudiados en su am-
biente natural, fue Tinbergen quien a partir de 1938 (Tinbergen y Kuenen,
1938; Tinbergen, 1951, 1953, 1963a) más influyó en la aceptación de este
método.
Figura 2.3.–Modelo vectorial del peso de cada acto sobre los tres primeros ejes (I, II y III)
resultantes del análisis factorial de las relaciones secuenciales entre los actos (1 al 12) del
cortejo del pez Rhodeus amarus (Wiepkema, 1961).

2.3. Recientes enfoques
Como un tributo a la expansión de la Etología, en los años posterio-
res a la Segunda Guerra Mundial los fundadores de esta ciencia vieron
cómo sus modelos teóricos eran reinterpretados e incluso varios de ellos
se derrumbaban.
La teoría del instinto de la Etología clásica ha sido muy criticada,
primero por la escuela behaviorista norteamericana de los años veinte.
Esta tendencia preconizaba, en palabras de algunos de sus miembros más
radicales, «una psicología sin herencia» (Z. Y. Kuo), aunque al admitir el
control genético sobre los caracteres morfológicos y negar la existencia
de ese control sobre el comportamiento (que se basaba necesariamente
en aquéllos) incurrían en una contradicción que contribuyó fuertemente
a debilitar esa tendencia (Kuo, 1967).
Una crítica más fundada al concepto de instinto comenzó también
en Norteamérica en la década de los cincuenta y se extendió a otros te-
mas en los años sesenta. Uno de los más destacados críticos fue D. S.
Lehrman, para quien los supuestos de la Etología sobre el carácter innato
de lo que se consideraba comportamiento instintivo no se basaban a me-
nudo en datos revelantes. Para Lehrman, también los modelos etológicos
de los mecanismos motivacionales se apoyaban con frecuencia en pre-
juicios y vagas analogías, más que en investigaciones fisiológicas adecua-
das (Lehrman, 1953, 1970).
En el sistema de lealtades, rivalidades y pasiones comunes a todas las
actividades humanas, incluida la actividad científica, Lehrman pudo ser
considerado como el enemigo máximo de la Etología. No obstante, un
buen número de etólogos compartían los puntos de vista de Lehrman,
cuestionando y comenzando a desmantelar desde el interior la teoría
etológica del instinto, culminando en el análisis magistral de R. Hinde
(1959, 1966) sobre el concepto de drive unitario y sobre los modelos ener-
géticos de motivación.
Así pues, va quedando desde entonces el concepto de innato más y
más desechado del lenguaje etológico, ya que al definirse por exclusión
(sería innato lo que no es aprendido), tendría dicha categoría muchas
posibilidades de ser heterogénea (Hebb, 1953).
Además, los experimentos por los que se pretendían delimitar los com-
portamientos innatos de los aprendidos por eliminación de las expe-
riencias base del aprendizaje no tienen a menudo una interpretación tan
simple como se pretendía, habiéndose en dichos experimentos a menudo
deprivado a los sujetos de experiencias irrelevantes para el desarrollo del
comportamiento en cuestión.
Como resultado de estas críticas, a partir de los años cincuenta se
viene dando una cierta aproximación entre las diferentes tendencias del

34 CAPÍTULO 2
estudio del comportamiento. Por una parte muchos etólogos se percata-
ron de la necesidad del tratamiento estadístico de los datos de campo y
de la conveniencia en ciertos casos de realizar experimentos. Por otra
parte, algunos psicólogos se plantearon lo artificioso de las condiciones
de laboratorio al tratar de obtener conclusiones sobre el valor del com-
portamiento en la supervivencia natural. Así pues, en lo que a la Etología
se refiere, nos encontramos en los años sesenta con un enfoque válido en
muchos aspectos, que había desarrollado una metodología apropiada y
había incluso invadido otras disciplinas y, no obstante, estaba en buena
parte desprovisto de teorías generales. Lo que quedaría de sus inicios
como más característico sería su enfoque naturalístico y su dedicación a
cuestiones de evolución y adaptación.
Una revolución conceptual estaba, sin embargo, ocurriendo en el es-
tudio de la evolución del comportamiento desde mediados los años
sesenta, plasmándose formalmente en 1975 en la publicación por Edward
O. Wilson de su obra Sociobiología, la nueva síntesis (Wilson, 1975; Barash,
1982).
La Sociobiología supondría un agiornamento de los estudios etológicos
cuando todas las construcciones en que se apoyaba la biología del com-
portamiento iban sucumbiendo y la selección natural como paradigma
coherente se mantenía y adquiría vigor. Además, desde un principio el
nuevo enfoque se propuso estudiar la evolución de la conducta no según
los planteamientos históricos y estáticos de la Etología clásica, sino como
un proceso en marcha (fig. 2.4).
Según esto, la nueva disciplina de la Sociobiología se planteó como
un miembro más de la familia de ciencias de la evolución, ocupándose
específicamente del estudio de los sistemas sociales animales y trabajando
dentro de un cuerpo de teoría bien contrastado, usando principalmente
de la moderna Biología de Poblaciones.
Además, buena parte del progreso sociobiológico se ha basado en avan-
ces metodológicos tales como el reconocimiento individual por los inves
tigadores de los sujetos de estudio (bien mediante el marcaje o recono-
ciéndolos según la variación individual) y la adopción de modelación
matemática avanzada, desarrollándose principalmente dos enfoques: la
programación linear y la teoría de juegos.
La interpretación sociobiológica se apoya por una parte en la idea de
que los fenómenos de macroevolución son tan sólo la suma de eventos
evolutivos a pequeña escala, sin diferir pues cualitativamente de ellos.
Por otra parte, han sido abandonadas por la Sociobiología como falacias
las interpretaciones tan al uso en la Etología clásica, según las cuales el
valor adaptativo del comportamiento se medía por el beneficio que deri-
vara el grupo (principalmente la especie o población), más que el propio
individuo implicado. Ante el escasísimo apoyo que los hechos aportan a

Figura 2.4.–Desarrollo de los estudios sobre comportamiento animal en la segunda mitad
del siglo XX, según Wilson (1975).

36 CAPÍTULO 2
la teoría de selección de grupo (Wynne-Edwards, 1962; Williams, 1966),
se ha hecho necesaria la búsqueda de mecanismos de selección indi-
vidual.
Así, aunque con frecuencia coinciden los intereses del individuo y
los del grupo en que aquél se integra, a veces esos intereses entran en
conflicto (caso, por ejemplo, de un área de alimentación de un grupo
que sólo puede soportar a un determinado número de individuos). Lo
que numerosas investigaciones demuestran es que la selección trabaja
únicamente a favor del individuo, conviniéndole al grupo sólo en el caso
de que así se favorezca al individuo.
Si, como ejemplo, nos detenemos en el caso de la agresión, algunos de
los primeros etólogos invocaban el bien de la especie (selección de grupo)
para explicar la frecuentemente poco dañina agresión entre congéneres
(Lorenz, 1966). Sin embargo, cuando se ha dispuesto de resultados de
miles de horas de observación sobre poblaciones silvestres se ha compro-
bado que la agresión sirve para asegurar al propio agresor la obtención
de su parte de los recursos (selección individual), siendo relativamente
frecuente la lucha a muerte e incluso el canibalismo (Wilson, 1975).
El principio de la selección por parentesco, desarrollado por W. D.
Hamilton en 1964 en base a conceptos de Genética de Poblaciones, ha
ayudado a comprender situaciones de otra forma inexplicables. Ya que
se compartían genes con los parientes, Hamilton propuso que el éxito de
éstos debería ser de interés a los individuos. De esta manera, ya que se
comparte como media la mitad del genoma con los hermanos, debería-
mos esperar comportamiento «altruísta» entre ellos, de forma que con tal
comportamiento se ayudase a preservar los genes propios de que ellos u
otros parientes son portadores.
Sería pues mediante la selección por parentesco como habrían llegado
a instalarse comportamientos altruístas, tales como la restricción de la
propia reproducción por parte de las hembras de insectos sociales, en
beneficio de la reproducción de la hembra reina. Un ejemplo con el mismo
significado sería, entre otros, el de la voz de alarma contra el predador,
que puede poner en peligro al individuo vigilante y que, sin embargo,
ayuda a resguardarse a los compañeros de grupo, dándose este fenómeno
principalmente cuando éstos son parientes.
De acuerdo con estas expectativas, la experiencia de campo ha demos-
trado que el altruísmo es más frecuente entre los individuos más estre-
chamente emparentados y dentro de poblaciones con escasa dispersión y,
por tanto, con mayor probabilidad de parentesco (Brown, 1975).
Otro concepto que resume una variedad de fenómenos sociales es el
de la inversión en la cría, elaborado por R. L. Trivers, principalmente a
partir de 1972. La teoría de inversión parental considera la relación entre

el coste, energético o de otro tipo, de la inversión en la crianza de la prole
y la energía que se reserva para la propia supervivencia, en lo que ésta
vale posibilitando nuevas generaciones (Trivers, 1972, 1974).
Dado que el sexo que más invierte en la cría será un recurso limitado,
apetecido y por el que competirán los representantes del otro sexo, se
entiende que el grado de inversión en la cría por parte de machos y de
hembras tenga amplias repercusiones sobre la agresión competitiva in-
trasexual, las características de cortejo y de la elección de pareja y los
aspectos morfológicos y fisiológicos relacionados directamente con la
reproducción, así como con el sistema de apareamiento.
Como ejemplo de las repercusiones de la inversión parental diferen-
cial entre los sexos tenemos el caso de los frecuentemente poligínicos o
promiscuos mamíferos y las más a menudo monógamas aves. Así, ya que
en los primeros las hembras se han comprometido a una alta inversión
energética durante la gestación y la lactancia, sería en su interés sim-
plemente elegir el macho que proporcione las mejores condiciones de
supervivencia a la prole (mediante, por ejemplo, la defensa de un buen
territorio) o bien que sea portador de genes de alta calidad. Para los ma-
chos de mamíferos, quienes generalmente invierten poco o nada en cui-
dado parental, sería más ventajoso en términos de éxito reproductivo el
invertir en la formación de nuevos hijos en varias hembras.
Para el caso de las aves, las características de su reproducción, y prin-
cipalmente las mayores oportunidades de cooperación entre ambos se-
xos incubando los huevos, cuidando el nido y alimentando a los pollos,
habrían favorecido un reparto más equitativo del esfuerzo de los sexos,
promoviéndose más bien la monogamia como el sistema idóneo por el
que el padre y la madre se aseguraran la supervivencia de los hijos.
La reorganización revolucionaria que la Sociobiología impone en los
estudios de comportamiento social no podía quedar sin crítica. Así, a los
pocos meses de editada en 1975 la obra de Wilson Sociobiología, la nueva
síntesis, el autodenominado Grupo para el Estudio de la Sociobiología y
de la Ciencia para el Pueblo, liderado por R. C. Lewontin, atacó la propia
base del enfoque sociobiológico en cuanto que, según dicho grupo, la
Sociobiología se basaba en conceptos de Genética de Poblaciones más
bien provisionales y necesitados de revisión. Además, el grupo de críticos
acusaba al propio Wilson de aliarse con los teóricos políticos más reac-
cionarios, al incluir a la especie humana como sujeto de análisis en un
esquema de determinismo biológico en el que podrían apoyarse actitudes
racistas y de mantenimiento del status quo.
La respuesta de Wilson a la crítica inicial se ha seguido de contracrí
ticas, implicando a numerosas personas de varios ámbitos, no única-
mente científicos. Lo que ha venido a conocerse como «la controversia
sociobiológica» ha sido también sometida a análisis, siendo la interpre-

38 CAPÍTULO 2
tación más plausible la aportada por U. Segerstrale (1990). Según esta
interpretación, la disensión se basaría más bien en un conflicto entre los
puntos de vista de los dos representantes más destacados de cada facción
(E. O. Wilson y R. C. Lewontin) sobre el método científico, así como en
sus diferentes actitudes y opiniones sobre política y moral.
Así, mientras que Wilson no tuvo ningún inconveniente al crear el
nuevo paradigma sociobiológico en utilizar de modo provisional las
fórmulas de la Genética de Poblaciones en tanto no se desarrollaran
otras mejores, Lewontin era partidario de desechar categóricamente las
fórmulas disponibles, excepto para los pocos casos en que se sabía que
sí eran aplicables con certeza absoluta. Así pues, Lewontin se situaría
en posiciones antirreduccionistas extremas y diametralmente opuestas a
las de Wilson, para quien la simplicación deliberada sería crucial en el
desarrollo de las construcciones teóricas.
El otro aspecto de la controversia, según Segerstrale, se referiría a
las posiciones político-morales de ambos científicos. Wilson, para quien
la teoría evolutiva sería la explicación total, haría énfasis, en su preten-
sión de socavar la influencia de la religión sobre la moral, en la explica-
ción mecanicista del altruismo, confiando en que a la larga el desarrollo
sociobiológico proporcionaría un código ético justo.
Lewontin, por su parte, en su propia versión del marxismo, vería la
Sociobiología como una ciencia perjudicial a la humanidad, al menos
en los aspectos sociopolíticos relevantes, ya que si bien el énfasis en la
obra de Wilson se hacía en la variación individual y no en las diferen-
cias entre grupos, no existiendo pues base para tildarla de promotora
del racismo, sí lo sería, según Lewontin, en cuanto a su componente de
determinismo biológico, en el que otros determinismos, entre ellos el
racismo, podrían apoyarse.

Parte II
LAS CAUSAS INMEDIATAS
DEL COMPORTAMIENTO:
MECANISMOS Y ONTOGENIA

3.1. Introducción
3.1.1. Causación, motivación y mecanismos
En un libro de introducción al comportamiento animal, un conocido
etólogo finalizaba así su capítulo dedicado al análisis de los mecanismos
causales o motivacionales de la conducta:
«Este capítulo habrá resultado de utilidad si ha servido para con
vencer al lector de que no existen principios unificadores o teorías
generales ampliamente aceptadas en el estudio de la motivación.
Probablemente el consenso sobre la naturaleza de los mecanismos
motivacionales sea menor que en cualquier otra área de la etología»
(Halliday, 1983, p. 133).
Nosotros preferimos advertir de esta circunstancia al lector desde el
primer momento. De los cuatro porqués de que consta el estudio del com
portamiento animal, según la formulación clásica de Tinbergen (1963), el
de la causación de la conducta es el que ofrece una mayor variedad de
enfoques y perspectivas y un menor grado de consenso entre los etólogos.
No obstante, el lector no debe asustarse. No albergamos el propósito de
que experimente traumáticamente esa complejidad y falta de consenso.
Nuestra exposición estará organizada de acuerdo con un plan basado en
gran medida en nuestra propia visión de las cosas; no constituye una
forma de organización universalmente aceptada por todos los investiga
dores del comportamiento ni agota todos los contenidos posibles, pero
esperamos que resulte útil y entretenida para el lector que desea introdu
cirse en el, por lo demás, fascinante campo de las causas y mecanismos
de la conducta.
Capítulo 3
La causación del comportamiento:
modelos clásicos y causas externas
JUAN CARLOS GÓMEZ Y FERNANDO COLMENARES

42 CAPÍTULO 3
El objetivo de este capítulo es mostrar cómo se estudia el comporta
miento de los animales en el nivel que Tinbergen (1963), en su ya clásico
esquema sobre los objetivos de la etología, denominaba causación. Lo
primero que tenemos que aclarar es que este nivel de estudio del com
portamiento se conoce también con otros nombres: algunos autores se
refieren a él como las causas inmediatas de la conducta; otros le dan el
nombre de estudio de la motivación o mecanismos del comportamiento.
Es especialmente importante recordar la equivalencia entre los concep
tos de causación y motivación, ya que en otras disciplinas, y en nuestro
propio uso cotidiano de la palabra, el término «motivación» se utiliza
para referirse tan sólo a una parte de los mecanismos de la conducta;
generalmente, aquella relacionada con los aspectos «energéticos» del
comportamiento. Por ejemplo, una definición típica de motivación dentro
de la psicología es la siguiente:
«las fuerzas internas que determinan las metas de una persona o un
animal» (Sutherland, 1989).
Comparemos, sin embargo, esta definición con la que ofrece el etólogo
Patrick Colgan (1989):
«El tema de la motivación animal se ocupa de cómo y por qué
los animales realizan unas actividades concretas: qué mecanismos
internos generan la conducta, cómo influyen sobre estos mecanismos
los estímulos procedentes del ambiente exterior, y cómo beneficia la
conducta en cuestión al animal» (p. vii).
Como puede apreciarse, la definición de este etólogo es más amplia
que la del psicólogo. Mientras que, en general, para este último la
motivación es sólo un aspecto de los mecanismos internos que causan
el comportamiento, para el etólogo la palabra «motivación» puede
abarcar la totalidad de los mecanismos causales, tanto internos como
externos.
No obstante, hay etólogos que prefieren dar un sentido más res-
tringido al término «motivación», reservándolo para los mecanismos
internos de la conducta. Por ejemplo, Aubrey Manning y Marian Stamp
Dawkins (1992) afirman lo siguiente:
«…los distintos factores internos que contribuyen a que un animal
se comporte de una manera determinada suelen recibir el nombre de
“motivación”». (p. 71).
Para evitar confusiones, nosotros vamos a utilizar preferentemente la
expresión «mecanismos causales» de la conducta para referirnos tanto
a los factores internos como a los externos; cuando usemos la palabra
«motivación», será en el sentido más restringido propuesto por Manning
y Dawkins.

La causación del comportamiento: modelos… 43
3.1.2. El lugar de la causación en los cuatro porqués
Aclarada esta posible ambigüedad semántica, vamos a pasar a ocu
parnos primero del lugar que los mecanismos causales ocupan dentro de
los cuatro porqués o niveles de estudio clásicos de Tinbergen. Imagine
mos que nos enfrentamos al problema de cómo estudiar una conducta
cualquiera, por ejemplo, la conocida conducta de impronta o troquelado
(vid. también capítulo 5). Esta consiste, como es sabido, en que las crías
de ganso y de otras aves, durante su período de inmadurez, aprenden a
seguir a su madre a todas partes a las pocas horas de haber salido del
cascarón. Konrad Lorenz ilustraba espectacularmente esta conducta
haciendo él mismo de «ganso madre» al que seguían los polluelos cuya
madre había sido suplantada por el etólogo austriaco. Ahora bien, la
cuestión que interesa al investigador del comportamiento animal es
averiguar por qué siguen los polluelos a su madre. Según Tinbergen, al
formular una pregunta como esa, en realidad estamos haciendo cuatro
preguntas distintas, cada una de las cuales pertenece a un nivel de estu
dio diferente y, por lo tanto, requiere un tipo de respuesta distinto.
Nivel funcional: Podemos decir, por ejemplo, que los polluelos siguen
a su madre porque esto les proporciona protección y alimento, es decir,
porque el hecho de seguir a su madre (que los guía, los protege, los con-
duce al alimento, etc.) les facilita la supervivencia en el entorno. Esta es
una respuesta funcional, en la cual explicamos la existencia de una con
ducta invocando sus consecuencias adaptativas, la función que desem
peña en beneficio del organismo: los polluelos siguen a su madre porque
eso les ayuda a sobrevivir. Pero esta respuesta es incompleta. Por ejem-
plo, podría argumentarse que a los polluelos de ganso les resultaría igual
mente beneficioso permanecer en un nido resguardado y ser alimentados
por sus padres, como de hecho sucede en tantas otras especies de aves.
¿Por qué los gansos siguen a su madre y no permanecen en nidos si ambas
conductas pueden ser adaptativas? Para responder a esta pregunta tenemos
que pasar a un nuevo nivel explicativo.
Nivel evolutivo (filogenético): La conducta de improntación en los gan-
sos es el resultado de la historia evolutiva de esta especie. Fue esta con
ducta, y no la de permanecer en un nido, la que resultó beneficiosa en el
pasado de la especie y la que se ha transmitido genéticamente a lo largo
de su evolución. En este nivel, explicamos la existencia de una conducta
por el valor adaptativo que ha tenido en la historia evolutiva de la especie.
Pero, una vez más, nuestra pregunta sigue sin haberse respondido del
todo. Por ejemplo, podríamos plantear la objeción de cómo se explica que
los gansos criados por Konrad Lorenz le siguiesen a él y no a su madre.
¡Lo que la evolución ha favorecido es que los gansos sigan a sus madres,
no a Konrad Lorenz! Esta objeción sólo puede resolverse en el plano del
desarrollo ontogenético.

44 CAPÍTULO 3
Nivel de desarrollo (ontogenético): Los gansos seguían a Konrad Lorenz
porque en el momento crítico en que tenían que aprender a seguir a su
madre (que generalmente es el primer objeto voluminoso en movimiento
que contemplan), su lugar estaba ocupado por el famoso etólogo austriaco.
La curiosa conducta de estos gansos se explica por su historia individual,
por la ontogenia de su conducta. La evolución no determina exactamente
que el polluelo siga a su madre, sino al objeto en movimiento que percibe
en el período crítico, que en la mayor parte de las ocasiones es su madre.
Así, pues, en última instancia, el que un polluelo siga a su madre depende
de que la vea en el momento crítico después de su nacimiento. Esto nos
lleva al cuarto nivel explicativo: el de los mecanismos o causas inmedia
tas de la conducta.
Nivel de causación inmediata (mecanismos): Si el polluelo no pudiese
ver a su madre o no fuese capaz de desplazarse, no podría seguirla. Si
no fuese capaz de retener de algún modo una especie de («imagen» de
su madre en el momento de la improntación, no podría reconocerla como
el objeto a seguir. Deben existir unos mecanismos internos (perceptivos,
motores, de aprendizaje, etc.) capaces de realizar todas estas funciones
que componen el fenómeno de la impronta. Las funciones sólo pueden
existir en la medida en que haya mecanismos que las realicen; determinar
cuáles son esos mecanismos y cómo operan es otra manera de responder
a la pregunta de por qué los polluelos de ganso siguen a sus madres. Y
este es el nivel de explicación del que nos vamos a ocupar en este capítulo
y el siguiente.
Aunque los cuatro porqués de Tinbergen constituyen niveles diferentes
de estudio de la conducta, no son independientes entre sí: el objetivo de
la etología es explicar el comportamiento en estos cuatro planos simul
táneamente. Al fin y al cabo, cabría decir que lo que evoluciona en la
filogénesis y lo que se desarrolla en la ontogénesis son los mecanismos
capaces de generar conductas adaptativas. En esta frase aparecen inte-
grados los cuatro porqués de la etología y se recoge el mensaje fundamen
tal que Tinbergen pretendía transmitir con su esquema: el hecho de que
una explicación completa del comportamiento sólo puede alcanzarse
estudiándolo desde los cuatro niveles, formulando los cuatro tipos de pre
guntas y dando los cuatro tipos de respuestas, porque, en última instan-
cia, ninguno de los cuatro niveles es concebible sin los otros.
Sin embargo, el estudio real de la conducta requiere muchas veces una
fragmentación analítica, que nos obliga a formular las preguntas e intentar
responderlas una por una. La exposición de las preguntas y las respuestas
también ha de hacerse de forma secuencial. Por eso, en este capítulo y
el siguiente vamos a centrarnos en el cuarto tipo de preguntas: las que
se interesan por los mecanismos que hacen posible que los organismos
generen sus conductas. Como el lector tendrá oportunidad de comprobar,

La causación del comportamiento: modelos… 45
la aludida necesidad analítica no impedirá que, a lo largo de la exposición,
aflore la interdependencia que en última instancia existe entre los cuatro
niveles. Dicho esto, pasamos a ocuparnos del estudio de los mecanismos
o causas inmediatas de la conducta.
3.1.3. El estudio de las causas inmediatas de la conducta
El estudio de las causas inmediatas de la conducta no es un objetivo
exclusivo de la etología: también lo es de la psicología, la fisiología, la
neurobiología, y otras disciplinas semejantes. Por supuesto, nosotros
vamos a centrarnos en las formas específicas en que la etología estudia
esta cuestión, intentando deslindarlas de los enfoques de las demás
disciplinas. Pero el lector debe tener presente que los límites entre la
etología y las demás disciplinas que estudian el comportamiento a veces
son borrosos e imprecisos1
.
Hay dos maneras básicas de afrontar el problema de los mecanismos
del comportamiento: una consiste en abrir el organismo y ver de qué
materiales consta, cómo están dispuestos y de qué manera afectan a la
conducta. Es algo similar a destripar un reloj o quitarle la tapa a un or
denador para estudiar su maquinaria. Por eso, a veces esta solución recibe
el nombre de «enfoque de hardware»). Este es el término inglés con que
se designa la maquinaria de que consta un ordenador: la pantalla, el
teclado, el disco duro, los microchips, las conexiones entre sus distintos
elementos, etc. En el caso de la conducta, el enfoque del hardware puede,
a su vez, centrarse en aspectos muy distintos: por ejemplo, en el nivel
anatómico podemos intentar comprender cómo los huesos, los ligamentos
y la musculatura hacen posible la realización física de los movimientos
de que consta la conducta; en cambio, en el nivel neurofisiológico, in
tentaríamos comprender la organización del sistema nervioso que con-
trola toda esa maquinaria muscular (fig. 3.1a).
La otra manera de abordar la cuestión consiste en conservar intacto el
organismo e intentar inferir qué propiedades deben poseer sus mecanismos
1
Esto sucede no sólo en el nivel de las explicaciones causales sino también en
los otros tres niveles, pero, una vez más, es en este en el que parece más acusada
esa delimitación imprecisa y esa especie de condena a la interdisciplinariedad que
caracteriza a la etología; condena que, por lo demás, y como sugieren Hinde (1982) y
Bateson y Klopfer (1989), también puede interpretarse como su atractivo más pode
roso. A este respecto, merece la pena citar las palabras textuales de Bateson y Klopfer
(1989): «Si nos planteamos cuestiones relativas al mundo natural, sería muy raro que
obtuviésemos una comprensión profunda del mismo a partir de un solo método o un
solo marco teórico. En nuestra opinión, el atractivo de la etología ha consistido preci
samente en la buena disposición de sus cultivadores a dejarse inspirar por personas
formadas en otras disciplinas, cualquier intento de circunscribir la etología corre el
peligro de ser intelectualmente entontecedor…» (pp. v-vi).

46 CAPÍTULO 3
Figura 3.1.–Los dos enfoques de estudio de los mecanismos de la conducta. a) El enfoque
fisiológico o de hardware se basa en la apertura de la «caja negra» que constituye el orga
nismo para poder estudiar los mecanismos nerviosos que median entre los estímulos y las
respuestas. b) El enfoque etológico o de software hace inferencias acerca de los mecanis
mos internos del organismo basándose en la observación de las estimulaciones que recibe
y sus pautas de acción. La sensación de que el enfoque fisiológico observa directamente
lo que el enfoque etológico sólo puede «imaginar» es engañosa, ya que al abrir la «caja
negra» uno no encuentra diagramas explicativos de la organización del sistema nervioso.
Las inferencias y las hipótesis son también imprescindibles en el enfoque de hardware.

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