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2011 limbico

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  • Desconocía absolutamente . Nunca había entrado. Esta buenísimo. Gracias por compartirlo Adriana
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2011 limbico

  1. 1. NEUROFISIOLOGIA <ul><li>EMOCIONES </li></ul><ul><li>María Claudia Brusasca </li></ul><ul><li>Mayo de 2011 </li></ul>
  2. 2. Definiciones <ul><li>Según la etimología de la palabra, emoción quiere decir, en esencia, movimiento . </li></ul><ul><li>Las emociones son fenómenos psicológicos complejos que comprenden aspectos conductuales, fisiológicos y cognitivos. </li></ul><ul><li>Por emoción se entiende “toda reacción conductual (fenómeno externo) y subjetiva (fenómeno interno) producida por información proveniente del mundo externo o interno del individuo”. </li></ul>
  3. 3. Respuesta emocional <ul><li>Produce modificaciones: </li></ul><ul><li>Externas </li></ul><ul><li>Internas </li></ul>
  4. 4. Modificaciones externas <ul><li>Piensa en los siguientes ejemplos: </li></ul><ul><li>Músculos de la cara cuando adoptan la configuración típica de la alegría, pena o rabia. </li></ul><ul><li>Piel que se palidece como reacción ante una mala noticia, o se ruboriza en una situación embarazosa. </li></ul><ul><li>Manos temblorosas. </li></ul>
  5. 5. Ejemplo RISA: AU 43: Ojos Cerrados AU 7: Contracción del párpado AU 6: Elevador de la mejilla AU12: Elevador de la comisura labial.
  6. 6. Expresiones faciales
  7. 7. Expresiones faciales
  8. 8. Modificaciones internas <ul><li>Durante la emoción, las neuronas situadas en las estructuras límbicas liberan sustancias químicas en varias regiones del cerebro y con ello transforman temporalmente el modo de trabajar de numerosos circuitos neuronales. </li></ul>
  9. 9. Modificaciones internas <ul><li>Secreción de hormonas como el cortisol (que modifica el perfil químico del medio interno) </li></ul><ul><li>Secreción de péptidos como la b-endorfina y oxitocina. </li></ul><ul><li>Secreción de neurotransmisores (acetilcolina, serotonina, dopamina, etc.) </li></ul>
  10. 10. Modificaciones internas <ul><li>Las consecuencias típicas del incremento o disminución del flujo de estas sustancias incluyen: </li></ul><ul><li>Inducción de conductas particulares </li></ul><ul><li>Aceleración o lentificación de diversos procesos mentales </li></ul><ul><li>Sentimientos de placer o desagrado. </li></ul>
  11. 11. Durante una respuesta emocional <ul><li>Las estructuras límbicas imparten órdenes a otras regiones del organismo por dos rutas: </li></ul><ul><li>Torrente sanguíneo : moléculas químicas que actúan sobre receptores en las células que constituyen el tejido corporal. </li></ul><ul><li>Tractos neurales : señales electroquímicas que actúan en otras neuronas, o en fibras musculares u órganos, que a su vez liberan productos químicos específicos en el torrente sanguíneo. </li></ul><ul><li>“ El resultado de estas órdenes químicas y neurales coordinadas es un cambio global en el estado del organismo” </li></ul>
  12. 12. Enfoque evolutivo <ul><li>Desde el enfoque evolutivo, las emociones son funciones biológicas del sistema nervioso y se basan en mecanismos neurales que controlan las interacciones con el entorno, sobre todo aquellas conductas encargadas de asegurar la supervivencia. </li></ul>
  13. 13. Estudio de las emociones <ul><li>Siguiendo los planteamientos de diversos autores, se podría establecer que, a partir de la clásica obra de Darwin (1872), los distintos enfoques en el estudio de la Emoción se agrupan en biológicos , conductuales y cognitivos. </li></ul>
  14. 14. Darwin <ul><li>Darwin, (1872): “La expresión de las emociones en el hombre y en los animales”. </li></ul><ul><li>Señala similitud de ciertas respuestas comportamentales y fisiológicas entre el hombre y los animales. </li></ul>
  15. 15. Darwin <ul><li>En su obra, plantea que los principales actos de expresión que manifiestan el hombre y otros animales inferiores, son innnatos o heredados, es decir el individuo no los ha adquirido. </li></ul><ul><li>Como prueba de que las emociones son innatas, señaló la similitud de las expresiones en una misma especie y entre diferentes especies. </li></ul><ul><li>Las expresiones corporales del hombre que tienen lugar cuando se producen las emociones, sobre todo las faciales, son las mismas en todo el mundo, con independencia de orígenes étnicos o culturales. </li></ul>
  16. 16. Darwin <ul><li>Aunque admite la posibilidad de que los factores de aprendizaje puedan ejercer algún tipo de influencia sobre la expresión. </li></ul><ul><li>Precisamente, esta posible influencia de los factores de aprendizaje permite que las emociones evolucionen a través del tiempo para incrementar la probabilidad de que el sujeto y la especie se adapten a las características cambiantes del ambiente externo. </li></ul>
  17. 17. Darwin <ul><li>Ideas relevantes: </li></ul><ul><li>1. La expresión emocional (facial sobre todo) es universal. </li></ul><ul><li>2. Está determinada genéticamente. </li></ul><ul><li>3.Implica un mecanismo comunicativo con función adaptativa, aumentando las probabilidades de supervivencia. </li></ul>
  18. 18. Breve reseña del estudio biológico de las Emociones <ul><li>1. Paul Broca: lóbulo límbico (rinencéfalo) </li></ul><ul><li>2. William James (1884): teoría del feedback sensorial de James. </li></ul><ul><li>3. Walter Cannon – Philip Bard: teoría de Cannon y Bard (década del 20). </li></ul><ul><li>4. James Papez: teoría del circuito de Papez (década del 30). </li></ul><ul><li>5. Heinrich Kl ü ver y Paul Bucy: síndrome de Kl ü ver – Bucy (década del 30). </li></ul><ul><li>6. Paul Mc Lean: cerebro visceral (década del 40), sistema límbico (década del 50), y teoría del cerebro triuno (década del 70). </li></ul><ul><li>7. En la actualidad los principales aportes provienen desde la Neurociencia Afectiva. Investigadores relevantes: Le Doux, Damasio y Davidson. </li></ul>
  19. 19. Paul Broca <ul><li>Paul Broca (1878) dio el nombre de lóbulo límbico (“límbico” significa borde, frontera o margen) a la parte del encéfalo que rodea al tallo cerebral y que se halla bajo el manto de la neocorteza. </li></ul><ul><li>Debido a las abundantes conexiones del lóbulo límbico con el sentido del olfato, la primera asignación funcional que se hizo a esta estructura fue de tipo olfatorio y por ello, recibió también el nombre de “rinencéfalo”. Pero el lóbulo límbico no fue relacionado con la vida emocional hasta mucho más tarde. </li></ul>
  20. 20. William James (1884): Teoría del feedback sensorial de James. <ul><li>Las emociones se producían en las zonas sensoriales y motoras de la corteza: la zona motora era necesaria para producir las respuestas, y la zona sensorial se requería, en primer lugar, para detectar el estímulo y, en segundo lugar, para sentir el feedback de las respuestas. </li></ul>
  21. 21. Tenemos miedo porque corremos.. <ul><li>un estímulo externo, como ver a un oso, es percibido por las zonas sensoriales de la corteza cerebral. </li></ul><ul><li>a través de la corteza motora, se controlan las respuestas, como huir. </li></ul><ul><li>las sensaciones producidas por las respuestas regresan a la corteza cerebral, donde se perciben. </li></ul><ul><li>la percepción de las sensaciones físicas asociadas a las respuestas emocionales es lo que caracteriza al sentimiento. </li></ul>
  22. 22. Walter Cannon – Philip Bard: Teoría de Cannon y Bard (década del 20) <ul><li>Cannon había planteado que el tálamo era la estructura importante para la experiencia de la emoción, mientras, por su parte, Bard ponía de relieve el papel del hipotálamo en la expresión emocional. </li></ul><ul><li>Provocaron lesiones cada vez mayores, comenzando por la corteza y avanzando poco a poco hacia el interior, hasta que encontraron las pautas de extirpación que eliminaban las respuestas de ira (hipotálamo). </li></ul>
  23. 23. James Papez: Teoría del circuito de Papez (dec. del 30) <ul><li>En 1937, Papez establece una teoría para la emoción, según la cual las estructuras neurales del &quot;cerebro antiguo&quot; están unidas a la corteza; estas conexiones reciben el nombre genérico de circuito de Papez. </li></ul><ul><li>Según esta argumentación, se defiende que, tras llegar al tálamo, las aferencias sensoriales se dividen en dos rutas: a la corteza cerebral, y al hipotálamo. La ruta hacia la corteza representa la &quot;corriente de pensamiento&quot;, y la ruta hacia el hipotálamo la &quot;corriente de sentimiento&quot;. </li></ul><ul><li>Incorporó en el circuito a la corteza cingulada y al hipocampo. </li></ul>
  24. 24. Circuito de Papez
  25. 25. Heinrich Kl ü ver y Paul Bucy: Síndrome de Kl ü ver – Bucy (dec. del 30) <ul><li>Klüver y Bucy (1937) descubrieron el síndrome de “ceguera psíquica”, tras lesiones en los lóbulos temporales, los monos perdían las respuestas emocionales a estímulos previamente temidos, dejaban de percibir el significado de muchos objetos (comer objetos no comestibles) o copular con monos del mismo sexo o de otras especies. </li></ul>
  26. 26. Síndrome de Kl ü ver – Bucy (dec. del 30) <ul><li>Ablación bilateral de lóbulo temporal en monos. </li></ul><ul><li>Extirpación bilateral de amígala. </li></ul><ul><li>Llamaron al conjunto de síntomas con el nombre de “ceguera psíquica”, que quería decir que los animales tenían una perfecta agudeza visual, pero eran ciegos ante la significación psicológica de los estímulos. </li></ul>
  27. 27. Paul Mc Lean <ul><li>Cerebro visceral (década del 40), sistema límbico (década del 50), y teoría del cerebro triuno (década del 70). </li></ul><ul><li>Recopiló los postulados anteriores, los integró con los aportes de Klüver-Bucy (amígdala) e incorporó corteza prefrontal: “sistema límbico”. </li></ul>
  28. 28. Sistema Límbico <ul><li>El Sistema Límbico es un conjunto de elementos del sistema nervioso involucrados en el procesamiento de la información emocional y motivacional. </li></ul>
  29. 29. Anatomía Funcional Sistema Límbico <ul><li>Complejo interconectado de elementos encefálicos basales. </li></ul><ul><li>En el telencéfalo incluye un anillo cortical constituido por la corteza prefrontal media, el córtex cingulado y la circunvolución del hipocampo. Rodea una serie de estructuras subcorticales telencefálicas: amígdala, hipocampo, accumbens y septum. </li></ul>
  30. 30. Anatomía Funcional Sistema Límbico <ul><li>En el Diencéfalo los componentes principales son: epitálamo, tálamo (NA) e hipotálamo. </li></ul><ul><li>En el Mesencéfalo, incluye la sustancia gris periacueductal y el área tegmental ventral (VTA). </li></ul>
  31. 31. Anillo cortical
  32. 32. Sistema Límbico
  33. 33. Sistema Límbico
  34. 34. Revisión del concepto de Sistema Límbico <ul><li>El concepto de sistema límbico en la actualidad se encuentra en revisión, ya que por una parte resulta difícil ponerse de acuerdo en qué estructuras concretas deben de ser incluidas bajo este concepto y, por otro lado, no todas las zonas llamadas límbicas participan en la génesis de las emociones. </li></ul>
  35. 35. Revisión del concepto de Sistema Límbico <ul><li>En su teoría original MacLean había propuesto que el mismo era una clase de sistema que podía intervenir en funciones emocionales y no en los procesos del pensamiento superior. </li></ul><ul><li>En la actualidad se conoce la participación de algunas estructuras en la memoria, por ejemplo, por ende la clara participación en la cognición de algunas zonas, hace caer la teoría inicial sobre este sistema. </li></ul><ul><li>Actualmente se estudia la diferente participación de las estructuras nerviosas en circuitos cerebrales que regulan diferentes emociones. </li></ul>
  36. 36. Papel de la Amígdala <ul><li>Sin ninguna duda, la estructura anatómica más claramente relacionada con la emoción es la amígdala (LeDoux, 1992). </li></ul><ul><li>La amígdala es una pequeña estructura nerviosa, de tamaño no superior al de una almendra, que se encuentra situada en el seno del lóbulo temporal (una en cada lóbulo temporal, dos en total) y que posee abundantes conexiones con variadísimas zonas del cerebro. </li></ul><ul><li>Es el componente más importante de una red de estructuras que elaboran la información emocional. </li></ul>
  37. 37. Amígdala <ul><li>Complejo de núcleos localizados en cada lóbulo temporal. </li></ul><ul><li>En los animales inferiores se relaciona con la asociación de estímulos olfatorios . </li></ul><ul><li>En el ser humano, otra porción de la misma, los núcleos basolaterales han adquirido mayor desarrollo que la porción olfatoria, y desempeñan papeles sumamente importantes en muchas actividades del comportamiento. </li></ul>
  38. 38. Núcleos amigdalinos <ul><li>Núcleo lateral , en la puerta principal de entrada de la información en la amígdala. </li></ul><ul><li>Núcleo basal </li></ul><ul><li>Núcleo basal accesorio </li></ul><ul><li>Núcleo cortical </li></ul><ul><li>Núcleo medial </li></ul><ul><li>Núcleo central , es el punto de conexión principal con las zonas que controlan respuestas emocionales (las vías que salen de este núcleo regulan diferentes respuestas) </li></ul>
  39. 39. Síndrome de Kl ü ver-Bucy <ul><li>Ablación bilateral de amígdala en monos, combinación de modificaciones del comportamiento: </li></ul><ul><li>Tendencia excesiva a examinar objetos llevándolos a la boca. </li></ul><ul><li>Pérdida del miedo. </li></ul><ul><li>Disminución de la agresividad. </li></ul><ul><li>Docilidad. </li></ul><ul><li>Modificaciones de los hábitos alimenticios. </li></ul><ul><li>Impulso sexual excesivo. </li></ul>
  40. 40. Síndrome de Urbach-Wiethe <ul><li>Enfermedad autosómica recesiva cuya característica es el depósito anormal de calcio en piel y garganta. Cuando los depósitos afectan al cerebro, se afectan los núcleos amigdalinos. </li></ul><ul><li>El comportamiento social presenta alteraciones del tono emocional: no pueden detectar la expresión de miedo en el rostro de otra persona. No aprenden los signos anunciadores de posibles peligros o desagrados . </li></ul><ul><li>Otros estudios además reportan deterioro en el reconocimiento de señales vocálicas de miedo o ira. </li></ul>
  41. 41. Síndrome de Urbach-Wiethe Lesiones en el lóbulo temporal que incluyen a la Amígdala : no pueden reconocer expresiones de miedo.
  42. 42. Función de la Amígdala <ul><li>La función de esta estructura consiste en asignar significado emocional a los estímulos ambientales, sean de la modalidad sensorial que sean. </li></ul><ul><li>Cuando se presenta un nuevo estímulo en el campo sensorial del sujeto, hace una rápida evaluación del mismo y comunica al resto del cerebro si ese estímulo representa un peligro, o por el contrario, promete alguna ganancia para el organismo. </li></ul>
  43. 43. Función de la Amígdala <ul><li>Desde el punto de vista del funcionamiento cerebral significa que la amígdala se encuentra en condiciones de relacionar un determinado estímulo con el placer o con el dolor potenciales que dicho estímulo puede llevar aparejados. </li></ul><ul><li>Es como si la amígdala le dijera al resto del cerebro: “ Eso es bueno y deseable para nosotros; acércate a ello, trata de conseguirlo ”. Y en otras ocasiones: “ ¡Ojo! Eso es un peligro; huye y apártate. Trata de evitarlo ”. </li></ul>
  44. 44. Investigaciones sobre Amígdala <ul><li>Las investigaciones sobre el modo en que llega a la amígdala la información sensorial, han demostrado el control amigdalar de la reactividad emocional por señales procesadas a distintos niveles de complejidad. </li></ul>
  45. 45. Investigaciones sobre amígdala <ul><li>La amígdala recibe información de los estímulos que en todo momento llegan a los órganos sensoriales. </li></ul><ul><li>La información llega a la amígdala dos caminos principales (LeDoux, 1993). </li></ul><ul><li>Uno, el más habitual, es el que pasa a través de la corteza cerebral (camino largo), otro es el que pasa directamente a la amígdala (camino corto) </li></ul>
  46. 46. Información que llega a la amígdala
  47. 47. Conexiones de la amígdala <ul><li>Vía tálamo-cortico-amigdalar: (procesamiento lento – específica). </li></ul><ul><li>Vía talámicoamigdalar (subcortical – estudiada por LeDoux): procesamiento rápido, poco precisa, interpretación burda del estímulo. </li></ul>
  48. 48. Vía tálamo-cortico-amigdalar (camino largo) <ul><li>La información procedente de los sentidos llega al tálamo y de ahí, alcanza la corteza sensorial primaria de la que se trate (auditiva, visual, táctil, etc.). </li></ul><ul><li>El estímulo es elaborado a continuación en las diferentes partes de la corteza de asociación, en donde se analizan sus características más complejas y se reconocen las propiedades globales del mismo. </li></ul><ul><li>El resultado de todos estos niveles de elaboración es enviado a la amígdala, así como a las áreas asociadas al hipocampo (una estructura vecina a la amígdala, relacionada con ciertos aspectos de la memoria y con el pensamiento espacial), que a su vez comunica con la propia amígdala. </li></ul>
  49. 49. Vía tálamo-cortico-amigdalar (camino largo) <ul><li>A medida que va recibiendo toda esa información la amígdala se encuentra en condiciones de “emitir un juicio” sobre la bondad o peligrosidad del estímulo. (La información suministrada por el hipocampo puede ser crucial en algunas ocasiones, ya que esta estructura proporciona datos relevantes del contexto del estímulo). </li></ul><ul><li>Por ejemplo, la visión de un tigre muy cercano es un estímulo altamente alarmante si nos hallamos en la selva, pero totalmente inofensivo si se halla dentro de la jaula de un zoológico (esta información relativa al contexto es proporcionada por el hipocampo). </li></ul>
  50. 50. Vía talámicoamigdalar (camino corto) <ul><li>Esta vía, filogenéticamente más primitiva, hace posible que una parte de la información del estímulo, mucho menos elaborada y carente de finura perceptiva, acceda de forma más rápida a la amígdala, permitiéndole a ésta poner en marcha con mucha celeridad una reacción apropiada, que en determinados casos puede suponer la supervivencia del organismo, por ejemplo, frente al ataque de un depredador. </li></ul>
  51. 51. Vía talámicoamigdalar (camino corto) <ul><li>Su valor reside en actuar como un mecanismo para la elicitación rápida y automática de respuestas emocionales en situación de peligro, que actuaría como un primer sistema de aviso a partir del cual se pondrían en funcionamiento mecanismos más complejos de evaluación y análisis de la estimulación. </li></ul><ul><li>Estudiada por investigaciones del grupo de Le-Doux (Romanski y LeDoux, 1992; LeDoux, 1995) </li></ul>
  52. 52. Valor de la vía corta <ul><li>Aunque la vía cortical suministra a la amígdala una representación más exacta que la vía directa que va hasta éste desde el tálamo, la información que llega a través de la corteza tarda más en llegar. </li></ul><ul><li>En situaciones peligrosas, es más útil poder reaccionar rápidamente. El tiempo que la amígdala gana al actuar con la información talámica, en lugar de esperar a que lleguen los datos corticales, podría marcar la diferencia entre la vida la muerte. </li></ul>
  53. 53. La amígdala y la respuesta de miedo (Ledoux, 2002)
  54. 54. Ejemplo <ul><li>Imaginemos que estamos caminando por el bosque y oímos un crujido; el sonido va directamente al núcleo amigdalino a través de la vía talámica. El mismo sonido también viaja al núcleo amigdalino desde el tálamo pasando por la corteza, que reconoce el sonido como el crujido de una rama que se rompe al pisarla, o como el sonido de una serpiente cascabel que mueve la cola. Para cuando la corteza lo ha averiguado, el núcleo amigdalino ya está empezando a defenderse contra la serpiente. La información recibida directamente desde el tálamo predispone a producir respuestas, mientras que la tarea de la corteza es evitar la respuesta inadecuada más que producir la apropiada. </li></ul>
  55. 55. Los dos circuitos del miedo
  56. 57. Conexiones de la amígdala
  57. 58. Avances en el estudio de las emociones <ul><li>A fines de la década de los ochenta y comienzo de la de los noventa un pequeño grupo de investigadores concentró su atención en los aspectos corticales del procesamiento emocional. </li></ul>
  58. 59. Estudios en corteza prefrontal <ul><li>A partir de estudios en ratas, y en un modelo lesional en humanos, poco a poco se comenzó a develar la participación de la corteza cerebral en las emociones, sobre todo de la corteza prefrontal en sus divisiones (orbitofrontal, dorsolateral y ventromedial). </li></ul><ul><li>La evidencia proveniente del análisis de pacientes con daño frontal sugería que la corteza prefrontal tendría un rol asimétrico en la regulación emocional. </li></ul>
  59. 60. Corteza prefrontal
  60. 61. Divisiones corteza prefrontal
  61. 62. Divisiones corteza prefrontal <ul><li>A- Dorsolateral. </li></ul><ul><li>B- Orbitofrontal. </li></ul><ul><li>C- Ventromedial. </li></ul><ul><li>De estas tres regiones la corteza órbitofrontal y la medial o ventromedial son las que se han relacionado de uno modo más concreto con la emoción. </li></ul>
  62. 63. Corteza orbitofrontal <ul><li>La región orbitofrontal es una región polimodal que recibe aferencias de todas las áreas sensoriales, de la amígdala, corteza entorrinal y circunvolución del cuerpo calloso. </li></ul><ul><li>A su vez, envía proyecciones a la córteza temporal, corteza entorrinal, circunvolución del cuerpo calloso, hipotálamo lateral, amígdala, área tegmental ventral, núcleo caudado y corteza motora </li></ul>
  63. 64. Corteza medial o ventromedial <ul><li>Recibe proyecciones de las mismas regiones que la órbitofrontal, aunque existen algunas diferencias. Mientras que la región órbitofrontal recibe una mayor cantidad de proyecciones amigdalinas, ésta recibe una mayor cantidad de aferencias hipocámpicas y de proyecciones sensoriales auditivas. </li></ul>
  64. 65. Lesiones de corteza prefrontal <ul><li>En humanos, se ha establecido una asociación directa entre la región prefrontal de la corteza cerebral y la emoción . </li></ul><ul><li>Se señala que en función de la región prefrontal dañada se producirán diferentes alteraciones de tipo emocional . </li></ul><ul><li>En general, se ha observado que mientras que la lesión orbitofrontal produce desinhibición , la lesión ventromedial produce acinesia y la dorsolateral apatía . </li></ul>
  65. 66. Emoción y asimetría cerebral <ul><li>D os hipótesis acerca de la participación diferencial de ambos hemisferios cerebrales : </li></ul>
  66. 67. Asimetría en estudio de emociones <ul><li>1.C onsidera que el hemisferio no dominante (derecho) presenta una superioridad para el reconocimiento de la información emocional así como para la regulación del estado de ánimo y del afecto . </li></ul><ul><li>2.P lantea que tanto el reconocimiento como la regulación emocional es bilateral, pero que el hemisferio derecho se encuentra especializado para el procesamiento de las emociones de carácter negativo , mientras que el izquierdo lo está para el procesamiento de las emociones positivas . </li></ul>
  67. 68. Investigaciones <ul><li>Davidson y colegas han reportado que induciendo afecto positivo y negativo, cambia la asimetría en la actividad eléctrica prefrontal : </li></ul><ul><li>1.afecto negativo (incremento en el lado derecho); </li></ul><ul><li>2.afecto positivo (incremento en el lado izquierdo) </li></ul>
  68. 69. Investigaciones <ul><li>Los síntomas depresivos aumentan luego de un daño en la PFC del lado izquierdo , porque ese territorio del cerebro participa en la regulación de las emociones positivas. Cuando está dañado este territorio se produce un déficit en la capacidad de experimentar afecto positivo: sello característico de la depresión. </li></ul>
  69. 70. Neurociencia Afectiva <ul><li>Subdisciplina cuyo objetivo principal es dilucidar los sustratos cerebrales de respuesta emocional, valiéndose de métodos y técnicas provenientes de diversas áreas científicas afines (en especial la neuroimagen). </li></ul><ul><li>Laboratorio de Neurociencia Afectiva: http:// psyphz.psych.wisc.edu / </li></ul><ul><li>Publications recientes: </li></ul>
  70. 71. Publicaciones <ul><li>Abercrombie, H. C., Jahn, A. L., Davidson, R. J., Kern, S., Kirschbaum, C., & Halverson, J. (2011). Cortisol's effects on hippocampal activation in depressed patients are related to alterations in memory formation . Journal of Psychiatric Research, 45 (1), 15-23. PMCID: PMC3050626 </li></ul><ul><li>Shackman, A. J., Salomons, T. V., Slagter, H. A., Fox, A. S., Winter, J. J., & Davidson, R. J. (2011). The integration of negative affect , pain , and cognitive control in the cingulate cortex . Nature Reviews Neuroscience, 12 , 154-167. PMCID: PMC3044650 </li></ul><ul><li>Slagter, H. A., Davidson, R. J., & Lutz, A. (2011). Mental training as a tool in the neuroscientific study of brain and cognitive plasticity . Frontiers in Human Neuroscience, 5 (17). doi: 10.3389/fnhum.2011.00017 PMCID: PMC3039118 </li></ul>

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