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Neuroanatomia funcional

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La neuroanatomía funcional es el estudio de las “cadenas de neuronas”, llamadas sistemas funcionales que cumplen funciones determinadas en el sistema nervioso.

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Neuroanatomia funcional

  1. 1. Dr. Edgar Osuna S. - Dr. Alfredo Rubiano C. Neuroanatomía Funcional NEUROANATOMÍA FUNCIONAL das los subdivide en: 1. Nociceptores para el dolor. La neuroanatomía funcional es el estudio de las “cadenas de neuronas”, 2. Termoreceptores que responden a los cambios de tempe- llamadas sistemas funcionales que cumplen funciones determinadas en ratura (calor y frío). el sistema nervioso. 3. Mecanoreceptores que son muy variados y responden Los sistemas funcionales constituyen dos grupos: a cambios físicos. Dentro de este grupo se incluyen por ejemplo: receptores cutáneos para el tacto, receptores que I. Un primer grupo posee una porción de la cadena de neuronas en el detectan la longitud y tensión musculares o tendinosas o sistema nervioso periférico (SNP) y otra porción de la cadena en el las vibraciones. sistema nervioso central (SNC). En este primer grupo están los sis- temas aferentes al neuroeje y los sistemas eferentes de él. Si los receptores están localizados en la piel o en el tejido Son sistemas aferentes al neuroeje: conjuntivo subcutáneo y responden a estímulos externos, se a. Los sistemas aferentes somáticos, el sistema olfativo, el sistema les denomina exteroceptores. Aquellos localizados en los ór- gustativo, el sistema visual, el sistema auditivo, el sistema vestibu- ganos viscerales se denominan interoceptores o viscerocep- lar. tores. Los propioceptores son receptores localizados en los b. El sistema aferente visceral general, porción aferente del sistema músculos esqueléticos, tendones y articulaciones. Los recep- nervioso visceral, vegetativo o autónomo. tores también se clasifican en encapsulados y no encapsula- Son sistemas eferentes del neuroje: dos, dependiendo si hay una cápsula que rodea el extremo a. El sistema eferente somático con sus dos porciones: la cortico- distal del nervio aferente (fig.1). Los nociceptores y termo- espinal (vía piramidal) y la cortico-troncal (cortico-mesencefálica, receptores se hallan en extremidades nerviosas (terminacio- cortico-póntica y cortico-medular). nes) libres que como su nombre lo indica, están formadas por b. El sistema eferente visceral general con sus dos divisiones: la sim- ramificaciones terminales de las fibras sensitivas sin tejido A pática (toraco-lumbar) y la parasimpática (craneo-sacra). El sistema especializado a su alrededor. Las extremidades nerviosas li- eferente visceral es la porción eferente del sistema nervioso visce- bres también sirven como receptores para el tacto superficial ral, vegetativo o autónomo. y profundo. II. El segundo grupo se halla fundamentalmente en el SNC, pero po- see conexiones con las porciones periféricas de otros sistemas fun- La precisión con la que un estímulo puede ser identificado cionales. En este grupo están los llamados sistemas integradores varía de una región a otra, debido a la diferencia en el número del neuroeje: el sistema cerebeloso, el sistema extrapiramidal, el de receptores por área. Por ejemplo los labios y la punta de sistema reticular, el sistema talámico, el sistema hipotalámico y el los dedos de la mano están más densamente inervados que sistema límbico. el dorso. B SISTEMAS AFERENTES SOMÁTICOS La mayoría de los receptores presentan algún grado de adap- tación, lo que significa que se tornan menos sensibles cuan- Fig. 1. Receptor. A: encapsulado (Vater Los sistemas aferentes somáticos son los encargados de llevar informa- do el estímulo es sostenido. Los receptores de adaptación Paccini), B: no encapsulado (extremidad libre) ción hacia el SNC proveniente de estructuras somáticas. La información rápida o fásicos, presentan una respuesta máxima pero bre- es transportada por medio de algunos pares craneanos y por los pares ve, su capacidad de respuesta disminuye si el estímulo se raquídeos o nervios espinales. Los sistemas somáticos aferentes tienen mantiene. Por el contrario, los receptores de adaptación lenta dos principales componentes: un subsistema (vía) para la detección de o tónicos, continúan generando impulsos en la medida que el estímulos dolorosos (nociceptivos) y térmicos y un subsistema (vía) para estímulo persista. Los receptores con cápsula en capas son la detección de estímulos mecánicos que registran un continuum tacto- de adaptación rápida. presión (tacto superficial, tacto profundo o propioceptivo y vibración). Desde el punto de vista de velocidad de conducción las fibras El proceso de identificación de los estímulos se inicia por la activación se clasifican en A (α,β,γ,δ), B y C. Las fibras A son mielinizadas de una diversa población de somatoreceptores, que con efectividad y las más rápidas son las Aα, las B corresponden a fibras poco asombrosa, generan un potencial de acción como respuesta. Hay di- mielinizadas como las viscerales preganglionares y las C son ferentes clasificaciones de los somatoreceptores, una de las más usa- fibras no mielinizadas como las viscerales postganglionares y46 47
  2. 2. Dr. Edgar Osuna S. - Dr. Alfredo Rubiano C. Neuroanatomía Funcional Los cuerpos neuronales de estas fibras se localizan en el gan- glio de la raíz dorsal y la porción central se continúa a través de la raíz dorsal hasta penetrar en el cordón espinal, donde las fibras se bifurcan y forman ramas ascendentes y descen- dentes. Estas fibras transcurren por el tracto de Lissauer y envían colaterales que terminan en las láminas I (zona mar- ginal) y II (sustancia gelatinosa) o en capas más profundas en el asta posterior (fig.3). Tomado de Brodal P. The Central Nervous System, Oxford U Press, 1992 Varias de las fibras que transmiten dolor y temperatura toman parte en diversos tipos de reflejos, por ejemplo: respuestasFig. 2. tomado de Kandel E. Principlesof Neural Science 4 th ed. McGraw Hill, autónomas y la respuesta de retirada. Otras fibras establecen2000 sinapsis con neuronas cuyos axones forman los fascículos ascendentes para el dolor y temperatura que se describen aLas neuronas aferentes son pseu- somáticas para el dolor. Desde el punto de vista microscópi- continuación.domonopolares. El cuerpo se lo- co las fibras mielinizadas se clasifican en orden decrecientecaliza en los ganglios de las raíces del grosor en los grupos I, II, III. Las fibras no mielinizadas se TRACTO ESPINO-TALAMICO VENTROLATERAL (TETVL)posteriores de los nervios espina- clasifican en el grupo IV.les o en ganglios de algunos parescraneanos, como el ganglio del Las fibras que se cruzan en segmentos superiores o rostralestrigémino. La prolongación central VIA DEL DOLOR Y LA TEMPERATURA DEL TRONCO Y van ocupando porciones internas del fascículo, esto proveede las neuronas va del ganglio al EXTREMIDADES una organización somatotópica en el sentido que las porcio-neuroeje y la periférica viene de nes inferiores del cuerpo están representadas lateralmente Fig. 3.la piel, los músculos esqueléticos, El dolor es una sensación compleja, en la que un estímulo y las superiores medialmente. El TETVL asciende hacia ellos tendones o las articulaciones nociceptivo lleva no solamente a la percepción del sitio don- tronco cerebral, se localiza dorsolateral a la oliva y al lemnis-hacia el ganglio (fig 2). Las fibras de se presenta y también desencadena una serie de fenó- co medial. Las fibras del TETVL terminan somatotópicamen-nerviosas periféricas varían en gro- menos como aumento en los niveles de atención, reacción te organizadas en el núcleo ventral-posterior y lateral (VPL)sor y pueden ser mielinizadas o no emocional, respuesta autonómica y una tendencia a recordar del tálamo. Los núcleos intralaminares del tálamo tambiénmielinizadas. Las fibras más grue-sas conducen el impulso nervioso el evento y sus circunstancias. En correspondencia a esta reciben terminaciones del TETVL (fig.4). La destrucción delmás rápido que las más delgadas complejidad, múltiples vías llevan la información nociceptiva TETVL produce analgesia contralateral. Del tálamo proyeccio-o las no mielinizadas. rostralmente desde el cordón espinal. La sensación de dolor nes tálamo-corticales se distribuyen en la corteza somato- tiene varias modalidades de presentación. El dolor superfi- sensorial (cirvunvolución post-central) y se organizan en for- cial que se desencadena a partir de estímulos en la piel y se ma somatotópica (fig.4). localiza fácilmente. El dolor profundo que se origina en los músculos esqueléticos, tendones y articulaciones son pobre- TRACTO ESPINO-RETICULAR mente localizados. La sensación térmica se puede distinguir en dos modalidades: calor y frío. Los receptores para el frío Las fibras del TETVL están acompañadas por fibras que termi- se activan con T° por debajo de 33 °C y los receptores para el nan en la formación reticular del tronco cerebral y constituyen calor aumentan su actividad a T° por encima de 33°C. el tracto espino-reticular. Este tracto formado por fibras cru- zadas y directas, está relacionado con varios reflejos y repre- La mayoría de los nociceptores (receptores para el dolor) y de senta una conexión con los núcleos intralaminares del tálamo. los termoreceptores (receptores para el calor y el frío) están representados por extremidades nerviosas libres que se con- TRACTO ESPINO-MESENCEFALICO tinúan con fibras aferentes tipo C y Aδ (poco mielinizadas). La vía del dolor y la vía de la temperatura tienen el mismo curso Las fibras del TETVL también están acompañadas por fibras y para facilitar la descripción de las dos vías, se hará referen- que terminan en los colículos superiores, en la sustancia gris cia únicamente al dolor. periacueductal y en los núcleos del rafé del mesencéfalo. Es- Fig. 4.48 49
  3. 3. Dr. Edgar Osuna S. - Dr. Alfredo Rubiano C. Neuroanatomía Funcional tos dos últimos tienen relación con el sistema inhibitorio del inhibitoria. Los receptores opiáceos se encuentran en abundancia en dolor, dan origen a fibras descendientes y vías polisinápticas la sustancia gris periacueductal, el núcleo magno y en las láminas de que terminan en los cordones posteriores. las astas posteriores. Las sustancias endógenas que interactúan con los receptores opiáceos son varios, entre ellos se incluyen encefali- VIA DEL DOLOR Y TEMPERATURA DE LA CARA nas y dinorfinas. La información del dolor y temperatura se transmite a tra- VIA DEL TACTO PROFUNDO DEL TRONCO vés de los componentes del nervio trigémino, es decir, de Y EXTREMIDADES sus ramas V1 (oftálmica), V2 (maxilar) y V3 (mandibular). Los cuerpos de las neuronas están localizados en el ganglio del El tacto es la experiencia de un estímulo suave sobre la piel, pero cuan- trigémino y sus prolongamientos centrales terminan en el nú- do los receptores profundos de la piel son activados se origina la sen- cleo espinal del trigémino, en la medula y porción superior del sación de presión. El tacto y la presión se pueden considerar como un cordón espinal. continuum de acuerdo con la intensidad del estímulo. La vía del tacto profundo está involucrada en la percepción y apreciación de los estí- Fibras nerviosas que acompañan el VII, IX y X pares cranea- mulos mecánicos. A través del tacto profundo tenemos capacidad para nos y que provienen del oído externo, oído medio, faringe, discriminar la forma (estereognosia), textura, movimiento y el sentido laringe, parte posterior de la lengua y del esófago también de posición de nuestro cuerpo en el espacio (propiocepción). La vibra- terminan en el núcleo espinal del trigémino. Del núcleo es- ción (palestesia) se origina ante estímulos oscilantes como al colocar un pinal del trigémino, se originan fibras que se cruzan, forman diapasón sobre la superficie de una articulación. El propósito de los pro- el lemnisco trigeminal y ascienden hasta alcanzar el núcleo pioceptores es principalmente dar información detallada y continua del ventral-posterior y medial (VPM) del tálamo y los núcleos in- sentido de posición de las extremidades en reposo (estático) y durante tralaminares del tálamo (fig.5). el movimiento (cinético).Fig. 5. Del los núcleos talámicos se originan fibras que constituyen En contraste con los receptores del dolor y la temperatura que están las proyecciones tálamo-corticales. Estas proyecciones con- representados en su mayoría por extremidades libres, los receptores tienen fibras nociceptivas que terminan en la circunvolución relacionados con el tacto profundo, vibración y propiocepción, además postcentral (corteza somatosensorial) y en giro del cíngulo. de hallarse en extremidades libres, son encapsulados y no son tan espe- Fig. 5 Tomado de Brodal P. The Central Nervous System, cializados. Los receptores para la presión están representados por los ci- Oxford U Press, 1992 lindros terminales, corpúsculos táctiles, discos contráctiles, corpúsculos lamelares y los receptores en los folículos pilosos (arborizaciones peri- VIAS DESCENDENTES QUE REGULAN EL DOLOR traquiales). La vibración está mediada por los corpúsculos de Paccini. El sentido de posición depende de varios propioceptores localizados en las En las últimas décadas se ha prestado atención a los me- articulaciones, los tendones y en los músculos (husos neurotendinosos canismos intrínsecos de inhibición del dolor, especialmen- y neuromusculares). te a las proyecciones descendentes que se originan en la sustancia gris periacueductal y núcleos reticulares adya- Los cuerpos de las neuronas relacionadas con estos receptores están centes. La sustancia gris periacueductal recibe información localizados en los ganglios de las raíces dorsales, sus prolongamientos nociceptiva a través del fascículo espinomesencefálico, del centrales, formados por fibras Aα, continúan por las raíces posteriores, hipotálamo y áreas corticales cerebrales relacionadas con penetran en el cordón posterior, donde se dividen en ramas ascenden- el comportamiento. Eferencias a partir de este núcleo ter- tes y descendentes, ambas contienen colaterales que sinapsan con va- minan en el núcleo rafé magno (en la medula y porción rios grupos de células en el cordón espinal. caudal del puente) y núcleos reticulares del puente. Las fibras descendentes que se originan del núcleo reticular La mayoría de las ramas ascendentes entran al cordón espinal ipsola- póntico dorsolateral poseen noradrenalina, mientras que teral y forman los fascículos grácil y cuneatus. El fascículo grácil lleva las originadas en el núcleo magno poseen serotonina. Es- información de la extremidad inferior y de la parte inferior del tronco, tas fibras terminan en el asta posterior en el cordón espinal, mientras el fascículo cuneatus lleva información de la parte superior particularmente en la lámina II, donde ejercen su actividad del tronco y la extremidad superior ipsolateral. Estos fascículos termi-50 51
  4. 4. Dr. Edgar Osuna S. - Dr. Alfredo Rubiano C. Neuroanatomía Funcional nan en la medula en forma somatotópicamente organizada ascienden por el brazo posterior de la cápsula interna y terminan en la en los núcleos(tubérculos) grácil y cuneatus. A partir de estos corteza somatosensorial. núcleos, se originan fibras que se cruzan para formar el lem- nisco (del griego lemniskos: cinta) medial contralateral. Las VIA DEL TACTO SUPERFICIAL (NO DISCRIMINATIVO) fibras que se cruzan forman la decusación del lemnisco me- dial, localizada justamente por encima de la decusación de las Los receptores para el tacto superficial (no discriminativo) se distribuyen pirámides. (fig.5) en la piel, cuero cabelludo, en las articulaciones y los músculos. Estos receptores están representados por terminaciones libres, no relaciona- El lemnisco medial está localizado inicialmente en la línea me- das con estímulos nociceptivos y responden a estímulos que se desen- dia, pero a medida que asciende se ubica más lateral, hasta cadenan al estirar, frotar o comprimir la piel, pero que no desencadenan alcanzar el núcleo VPL del tálamo. dolor. La información del tacto superficial, para el tronco y las extre- midades se lleva junto a la vía del dolor como a la del tacto profundo, Fibras colaterales de los cordones posteriores, que llevan in- descritas anteriormente. formación proprioceptiva de la extremidad inferior del mismo lado, terminan en las neuronas del núcleo de Clarke (T1-L1/2). La sensación táctil originada en la cara y el cuello, se deriva del mismo A partir de este núcleo se proyectan fibras al cordón lateral tipo de receptores sensitivos que se encuentran en otras partes del del mismo lado y forman el tracto espinocerebeloso dorsal cuerpo, sin embargo, debido a la localización en estructuras únicas en que penetra al cerebelo por el pedúnculo cerebeloso inferior esta región, algunos receptores están relacionados con funciones es- y termina en el hemisferio y vermis cerebeloso ipsolateral. peciales, como por ejemplo el sentido de desplazamiento dentario o la Del tálamo se proyectan fibras a la corteza somatosensorial y fuerza en la mordida. Una gran cantidad de receptores encapsulados, lo hacen en forma topográficamente organizada. especialmente discos de Merkel, se encuentran en la región peribucal y los labios. La información es transmitida por las tres ramas del ner- Se han descrito vías adicionales para la transmisión del tacto vio trigémino, cuyos cuerpos reposan en el ganglio del trigémino. La profundo como la vía del tacto superficial y en menor grado porción central de las fibras penetra en el tronco cerebral, se bifurcan y la del dolor. Una ruta consiste en fibras que se originan en el unas terminan en el núcleo principal del trigémino a nivel del puente y asta posterior, ascienden por la porción posterior del cordón otras en el núcleo espinal del trigémino. Del núcleo principal se originan lateral (fascículo dorsolateral) y terminan en el núcleo grácil. fibras que se cruzan y hacen parte del lemnisco trigeminal contralateral Estas fibras llevan información proprioceptiva de la extremi- y también se originan fibras que ascienden por el fascículo trigémiota- dad inferior. lámico dorsal ipsolateral. Ambos fascículos terminan en el núcleo VPM del tálamo contralateral e ipsolateral respectivamente. Del tálamo se VIA DEL TACTO PROFUNDO DE LA CARA proyectan fibras hacia la corteza somatosensorial. Las fibras responsables del sentido de posición en la cara, ORGANIZACIÓN CORTICAL DEL SISTEMA de los músculos masticadores y ligamentos periodontales AFERENTE SOMATICO poseen un cuerpo pseudomonopolar dentro del neuroeje,Fig. 6. Via del tacto profundo de la cara. específicamente en el núcleo mesencefálico del trigémino De los núcleos VPM y VPL del tálamo, se proyectan fibras con informa-Tomado de Brodal P. The Central NervousSystem, Oxford U Press, 1992 (fig.6), la porción central de estas neuronas envía colaterales ción nociceptiva, del tacto no discriminativo y del tacto profundo, que al núcleo motor del trigémino, al núcleo principal (póntico) y ascienden por el brazo posterior de la cápsula interna y terminan en espinal del trigémino, a los núcleos de la formación reticular y forma organizada en el área primaria somestésica (S1) en el giro post- al cerebelo. De este núcleo se originan fibras que se cruzan y central. Un número menor de fibras alcanza el área somatosensorial forman el tracto trigémino-talámico (lemnisco trigeminal) que secundaria (SII), en el labio superior del surco lateral. se dirige al NVP del tálamo. El área SI (fig.7) puede ser dividida en cuatro áreas a lo largo de todo Las fibras del lemnisco medial y del tracto trigeminotalámi- el giro postcentral: áreas de Broadman 3a, 3b, 1 y 2. El área 3b, recibe co terminan somatotópicamente organizadas en los núcleos la mayoría de las fibras que provienen del núcleo ventral posterior del VPL y VPM respectivamente. Del tálamo y guardando la mis- tálamo y está relacionada con el procesamiento de la información táctil; ma organización, se proyectan fibras talamocorticales, que contiene un mapa completo de los receptores cutáneos y las diferentes52 53
  5. 5. Dr. Edgar Osuna S. - Dr. Alfredo Rubiano C. Neuroanatomía FuncionalFig. 7. corte parasagital. Tomado de Kan-del E. Principles of Neural Science, 4 th ed.McGraw Hill, 2000 partes del cuerpo están representadas somatotópicamente. Procesamiento adicional de la información tiene lugar en las áreas 1 y 2 que reciben aferencias del área 3. El área 1 está relacionada con la textura de los objetos, mien- tras el área 2 con la discriminación del tamaño y la forma. El área 3a, se activa por los receptores proprioceptivos y está relacionada con la actividad motora. El área SII, recibe impulsos de todas las áreas de SI, también de los núcleos ventrales posteriores del tálamo. A través de Esquema de los dermatomas del cuerpo y cara. Tomado de Kandel E. Principles of SII, la información somatosensorial alcanza la región del hipo- Neural Science, 4 th ed. McGraw Hill, 2000 campo y la amígdala. La región posterior del lóbulo parietal, especialmente la parte rostral que está por detrás del área SISTEMA OLFATORIO primaria somestésica, se relaciona también con el sistema somatosensorial. La corteza más posterior del lóbulo parie- La olfacción es la percepción de olores que resulta de la de- tal se relaciona con el sistema visual. Lesiones de la región tección de partículas odorantes dispersas en el medio am- parietal posterior tienden a producir síntomas de inatención biente. Para muchos mamíferos el olfato es el medio principal a los estímulos visuales o sensitivos que provienen del lado para percibir la información acerca del ambiente que los ro- opuesto. dea. Los animales macrosmáticos tienen un muy bien desa- rrollado sistema olfatorio en el que confían para reconocer el LOS DERMATOMAS alimento, los predadores y sus presas, y localizar sus posibles parejas. El humano depende menos del olfato (animal micros- La porción de la piel que está inervada por ramas de un nervio mático) ya que su sistema olfatorio está menos desarrolla- espinal o del nervio trigémino se denomina dermatoma. Los do, sin embargo el humano es capaz de reconocer miles de dermatomas siguen un patrón similar en el cuerpo. En la grá- olores, muchos de ellos a bajas concentraciones. La olfación fica inferior se muestra el mapa de los dermatomas usados juega un papel importante en cuanto a seguridad, nutrición clínicamente. Por ejemplo: C6 corresponde al dedo pulgar, y calidad de vida. Recientes estudios han mostrado que las índice y porción medial del tercer dedo, T4 y T5 se relacionan alteraciones del olfato es uno de los primeros singos pre- con los pezones, T10 con el ombligo, L5 con el pulgar del pie, clínicos de la enfermedad de Alzheimer y de algunos casos S4 con los genitales. de enfermedad de Parkinson.54 55
  6. 6. Dr. Edgar Osuna S. - Dr. Alfredo Rubiano C. Neuroanatomía Funcional LA MUCOSA OLFATORIA La lámina propia posee abundantes glándulas de Bowman, que se en- cuentran únicamente en la mucosa olfatoria. La secreción serosa de Los receptores responsables para la transducción de las mo- estas glándulas junto con las de las células sustentaculares forman la léculas odoríferas se encuentran en la mucosa olfatoria, que capa de moco que cubre la mucosa olfatoria. tiene una superficie de 1 a 2 cm2 y se localiza en la parte superior de las cavidades nasales: en la superficie inferior de LA TRANSDUCCIÓN OLFATORIA la lámina cribiforme, a nivel del septum nasal y en la pared medial de los cornetes superiores (fig 1). La partículas odoríferas volátiles al ser inhaladas hacen contacto con la capa de moco que tapiza el epitelio olfatorio. Estas partículas interactúan La mucosa olfatoria está compuesta por una capa de moco con proteínas hidrosolubles, las proteínas transportadoras de odorantes.Fig. 1. que cubre el epitelio olfatorio. En el humano la transición entre Una vez se atraviesa la capa de moco las partículas odoríferas se unen a el epitelio respiratorio y olfatorio es gradual. El epitelio olfatorio los receptores de las cilias donde ocurre la transducción. Se estima que contiene tres tipos de células: 1) las neuronas receptoras, 2) hay al menos 1000 tipos diferentes de receptores odorantes que llevan a células sustentaculares (soporte) y 3) células basales (fig.2). la activación de la vía de un segundo mensajero a través de la proteína G olfatorio-específica, que a su vez, activa la adenil ciclasa para producir ade- Los cuerpos de las neuronas bipolares receptoras para el ol- nosin-monofosfato-cíclico cAMP. El aumento en el cAMP ciliar permite la fato se localizan hacia la porción basal del epitelio olfatorio. apertura de canales en la membrana ciliar lo que facilita el flujo de catio- Cada neurona posee una prolongación dendrítica apical y un nes hacia las neuronas receptoras y se inicia una depolarización gradual. axón no mielinizado que se dirige basalmente. La dendrita api- cal se extiende hacia la superficie del epitelio donde termina Hay evidencia de otro segundo mensajero intracelular relacionado con en forma de vesícula olfatoria de la cual se desprenden cilias, la transducción olfatoria, el inositol 1,4,5-trifosfato (IP3) que se piensa no móviles, que protruyen dentro de la capa de moco. Estas puede actuar con la vía del cAMP o en forma independiente. En esta vía, cilias contienen los receptores para las partículas odorantes. la unión del odorante con el receptor activa la vía de la fosfolipasa C que Los axones no mielinizados de las neuronas receptoras atra- produce IP3, el cual abre los canales que permiten el influjo de Ca++ a viesan la lámina cribosa del etmoides y se agrupan forman- la neurona receptora. do fascículos, los que en conjunto constituyen el nervio ol-Fig. 2. Epitelio olfatorio. fatorio (primer par craneano). Estos axones terminan en el Algunos estudios sugieren que la discriminación olfatoria se inicia en el bulbo olfatorio. Las neuronas receptoras olfatorias presentan epitelio olfatorio y que un “mapa de receptores” es utilizado para codifi-Figs. 1 y 2 Tomadas de Haines D. Funda- un recambio continuo y tienen una vida media entre 30 a 60 car cualidades complejas de un olor dado. Una neurona olfatoria expresamental Neuroscience for Basic and ClinicalApplications. 3th Ed. Elsevier 2006 días. Ellas son remplazadas por neuronas receptoras que se solamente un tipo de receptor odorante y los subtipos específicos de originan a partir de las células basales no diferenciadas, es receptores odorantes se distribuyen preferencialmente dentro de una decir las células basales son células primitivas que dan origen de las cuatro zonas simétricas y bilaterales del epitelio olfatorio. Tal es- a neuronas receptoras. pecificidad permite que la información olfatoria tenga un patrón de pro- cesamiento adicional en el bulbo olfatorio. Aunque una neurona olfatoria Las células sustentaculares o de soporte son columnares y expresa un solo tipo de receptor olfatorio, tal célula puede respornder a se extienden desde la lámina propia hasta la superficie del una amplia gama de odorantes. epitelio, donde presentan microvellosidades que se extien- den dentro de la capa de moco. Estas células proveen sopor- EL BULBO OLFATORIO te mecánico a las neuronas receptoras y adicionalmente son secretoras y su contenido se extienden dentro de la capa de El bulbo olfatorio, que corresponde a corteza cerebral, está localizado en moco que al parecer juega un papel en la unión de las par- la cara inferior del lóbulo frontal, por debajo del surco recto u olfatorio y tículas odoríferas. Un cuarto tipo de célula se describe en la está unido al resto del hemisferio cerebral a través de las cintillas olfa- mucosa del humano, las células microviliares, que poseen un torias que se bifurcan en las estrías olfatorias lateral y medial. El bulbo proceso apical que se proyecta dentro de la capa de moco y olfatorio consta de cinco capas de neuronas y fibras nerviosas que in- una prolongación basal que se introduce en la lámina propia. cluye las capas: del nervio olfatorio, la glomerular, la plexiforme externa, Su función aun es desconocida. de células mitrales y de células granulosas.56 57
  7. 7. Dr. Edgar Osuna S. - Dr. Alfredo Rubiano C. Neuroanatomía Funcional Las fibras que forman el nervio olfatorio penetran en el bulbo corteza piriforme, la corteza periamigdalina y la región ento- olfatorio, y terminan exclusivamente en los glomérulos olfa- rinal (Fig. 4). Los núcleos olfatorios anteriores se localizan en torios. El axón de cada neurona olfatoria sinapsa en uno o la cintillas olfatorias y sus fibras eferentes se proyectan a los dos glomérulos. Las terminaciones de estos axones están dos bulbos olfatorios y el núcleo olfatorio anterior contralate- organizadas de tal manera que las neuronas receptoras que ral. Las fibras que se cruzan forman la estría olfatoria medial y expresen el mismo subtipo de receptor terminan en el mis- lo hacen a través de la porción anterior de la comisura blanca mo glomérulo. Esto sugiere que cada glomérulo recibe fibras anterior. La mayoría de las fibras forman la cintilla olfatoria la- de un solo tipo de receptor. Los glomérulos son las estruc- teral, un grupo de ellas terminan en la sustancia perforada an- turas más prominentes en el bulbo olfatorio y contienen las terior y producen una elevación que se denomina el tubérculo terminaciones de las neuronas receptoras olfatorias que se olfatorio, observable en algunos mamíferos. La mayoría de ramifican y hacen sinapsis con las dendritas de las células las fibras de la estría olfatoria lateral, terminan en la corteza mitrales y las células en penacho. Fig. 3. Estas dos neuronas piriforme, la corteza periamigdalina y la entorinal, localizadas son funcionalmente similares y constituyen la vía eferente del en la porción medial del lóbulo temporal. bulbo olfatorio. Al igual que las neuronas receptoras del olfa- to, las prolongaciones dendríticas de las células mitrales y en Las neuronas de la corteza olfatoria tienen conexiones recí- Fig. 4. La región orbitofrontal se cree es la responsable para la percepción y discri- penacho sinapsan solamente en un glomérulo. procas con otras regiones de la corteza olfatoria (conexiones minación del olfato, ya que pacientes con intrínsecas) y con otras regiones del encéfalo (conexiones ex- lesiones en esta región son incapaces de Adyacente a los glomérulos están las neuronas peri-glomeru- trínsecas) que incluye conexiones directas con la corteza or- discriminar los olores. En contraste, las vías olfatorias que terminan en el comple- lares que contienen dendritas arborizadas que se extienden bitofrontal, la insula, el hipotálamo, la amígdala, el hipocampo jo amigdalino y el hipotálamo al parecer dentro del glomérulo y un axon corto que se distribuye en un y a través del núcleo dorsomedial del tálamo. median los aspectos emocionales y com- portamentales del olor. Tomado de Kandel radio cercano a cinco glomérulos. Como se puede apreciar E. Principles of Neural Science, 4 th ed. hay convergencia neuronal significativa dentro del glomérulo, EL ORGANO VOMERO-NASAL McGraw Hill, 2000 miles de neuronas receptoras convergen en un mismo glo- mérulo y forman sinapsis axodendriticas exitatorias (glutama- El sistema vomeronasal encargado de identificar las feromo- to, carnosina) con las terminaciones de las células mitrales, nas, está constituido por un par de órganos vomeronasales, en penacho y periglomerulares. La otra serie de conexiones localizados en la base del septum nasal, los nervios vomero- dentro del glomérulo corresponden a sinapsis recíprocas den- nasales y el bulbo olfatorio accesorio. El órgano vomeronasal drodendríticas entre las células mitrales, en penacho y las es una estructura tubular que se abre en la cavidad nasal a periglomerulares. En estas sinapsis participa el glutamato y través de un orificio anterior. Está recubierto por epitelio que el GABA. Al glomérulo también terminan prolongaciones ner- semeja el epitelio olfatorio de la cavidad nasal. Los axones de viosas que provienen del locus coeruleus (noradrenérgicas) y las neuronas del órgano vomeronasal se agrupan y forman de los núcleos del rafé (serotoninérgicas). el nervio vomeronasal que se proyectan al bulbo olfatorio ac-Fig.3 Esquema del bulbo olfatorio. Toma­ as d cesorio. Las neuronas mitrales in el bulbo accesorio se pro-de Haines D. Fundamental Neurosciencefor Basic and Clinical Applications. 3th Ed. Las células granulosas, son las principales interneuronas del yectan casi exclusivamente al complejo amigdalino y de allí laElsevier 2006 bulbo olfatorio, no poseen axones y a través de sinapsis inhi- información es enviada al hipotálamo. bitorias dendrodendríticas con las células mitrales y en pena- cho, modulan la actividad de éstas últimas. Las feromonas son sustancias liberadas por algunas espe- cies animales y juegan un papel importante en los comporta- PROYECCIONES DEL BULBO OLFATORIO mientos social, sexual y reproductivo. Al parecer el humano no posee un sistema olfatorio accesorio. Los axones de las células mitrales y en penacho emergen del bulbo olfatorio y forman la cintilla olfatoria. Aunque el gluta- mato es el principal neurotransmisor de estas fibras, también SISTEMA GUSTATIVO se encuentra el aspartato, la dopamina y la sustancia P. Estas fibras se dirigen hacia atrás y terminan distribuyéndose en El término sabor es usado por algunos autores como el sen- lo que se denomina la corteza olfatoria (paleocorteza) consti- tido del gusto, es decir el conjunto de sensaciones que se tuida por el núcleo olfatorio anterior, el tubérculo olfatorio, la originan al estimular los botones gustativos. Nosotros co-58 59
  8. 8. Dr. Edgar Osuna S. - Dr. Alfredo Rubiano C. Neuroanatomía Funcional múnmente asumimos que esto es lo mismo que la sensa- células receptoras hacen sinapsis con fibras aferentes visce- ción compleja que percibimos cuando comemos o bebemos, rales especiales del nervio facial, glosofaríngeo y vago (Fig 2). pero esta integración en la degustación de los alimentos es Las células receptoras tienen una vida media de una a dos el resultado de la combinación de tres diferentes tipos de es- semanas antes de ser remplazadas células que se originad tímulos simultáneos: la estimulación olfatoria por los vapores de la diferenciación de las células basales, las cuales migran de la comida, estimulación directa de los botones gustativos de las células epiteliales que rodean al botón gustativo. y de las terminaciones libres del sistema trigeminal quemo- sensitivo. Este último detecta lo condimentado, lo picante, la Las fibras del nervio facial inervan los botones gustativos de temperatura y la textura del alimento. las papilas fungiformes y foliadas de los 2/3 anteriores de la lengua y los botones gustativos del paladar blando. Las En la superficie de la lengua se encuentran los botones gus- fibras del glosofaríngeo inervan las papilas circunvaladas, la tativos, receptores para el gusto, que se localizan en las pa- mayoría de las foliadas y los botones gustativos de la farin- pilas gustativas, que por sus características morfológicas se ge. Las fibras del vago inervan las papilas de la epiglotis y el denominan: fungiformes, foliadas y circunvaladas. Las papilas esófago (Fig.1). Las células receptoras se diferencian a partir fungiformes se encuentran más abundantes en la parte an- del epitelio lingual que las rodea y dependen de la interacción terior de la lengua, cada una contiene entre 3 a 5 botones con las fibras viscerales para garantizar su existencia ya que Fig. 2. El botón gustativo. Tomadas de gustativos. Las foliadas se localizan en el borde de la lengua, la denervación de un área de la lengua causa degeneración Haines D. Fundamental Neuroscience for hacia la parte posterior y están formadas por pliegues de mu- de los receptores. Basic and Clinical Applications. 3th Ed. El- sevier 2006 cosa y contienen entre 100 a 150 botones gustativos. Final- mente una serie de 8 a 9 papilas circunvaladas (valleculas) or- LA TRANSDUCCION GUSTATIVA ganizadas en forma de V, delimitan los dos tercios anteriores de la lengua (Fig.1). Cada una de ellas contiene 250 botones Los cuatro sabores básicos, tradicionalmente reconocidos, gustativos. En resumen se considera que hay cerca de 5000 son el dulce, el salado, el amargo y el ácido, pero segura- botones gustativos distribuidos en la lengua. Las papilas cir- mente hay otros. Aunque algunas partes de la lengua son cunvaladas y foliadas se relacionan con las glándulas de von más sensitivas para algunos sabores como la punta de la len-Fig. 1. Distribución de las papilas gustati- Ebner, que drenan su producto en la base de estas papilas e gua para lo dulce, los lados para lo salado y ácido y la partevas y las regiones de los pares craneanos. influyen en el microambiente. En el velo del paladar, la faringe posterior para lo amargo, en realidad todas las partes de laTomado de Nolte J. The human brain, anintroduction to its functional anatomy. 5th y parte superior de la laringe también se encuentran botones lengua son sensibles a estos cuatro tipos de sabores. Lased. Mosby, 2002 gustativos que no están localizados en papilas gustativas sino células receptoras utilizan múltiples métodos para convertir distribuidas en el epitelio. Al parecer están relacionados con el estímulo químico en un estímulo eléctrico. Los procesos los mecanismos de la deglución y de respuestas reflejas. de transducción incluyen los siguientes: RECEPTOR GUSTATIVO 1. Para el proceso de transducción del cloruro de sodio no in- terviene una molécula receptora, simplemente los canales Cada botón gustativo contiene 40 a 60 células receptoras de sodio, en la porción apical de la célula receptora, per- para el gusto que se extienden desde la lamina basal hasta la miten la entrada de los iones de Na+, lo que despolariza la superficie del epitelio. Estas son células fusiformes, con mi- membrana. crovellosidades que se extienden hacia un pequeño orificio, el poro gustativo. El poro forma una especie de bolsillo que 2. Los sabores ácidos contienen abundante H+ que despo- permite el contacto entre las microvellosidades y el medio larizan la membrana de la célula receptora ya sea por un externo. Fibras aferentes penetran la membrana basal y se movimiento de protones a través de los canales de Na+ o ramifican en la base del botón gustativo. Las células recep- bloqueando la conductancia de los canales de K+. toras responden a más de un tipo de sabor. Las fibras gusta- tivas, aferentes viscerales especiales, se ramifican e inervan 3. Las sustancias dulces, por el contrario, se unen al receptor múltiples botones gustativos que pueden estar localizados en que activa la proteína G se aumenta el AMPc lo que condu- diferentes papilas, y ellas también responden a más de un ce a al cierre de los canales de K+, que normalmente están tipo de sabor. En la parte profunda del botón gustativo, las abiertos.60 61
  9. 9. Dr. Edgar Osuna S. - Dr. Alfredo Rubiano C. Neuroanatomía Funcional 4. Las sustancias amargas, que se encuentran en muchas de proyectan fibras que terminan en la ínsula, en la superficie medial del las sustancias tóxicas, tienen una función protectora y son opérculo frontal cerca de la base del surco central y en el área 3b de la evitadas por los humanos y otros animales. Estas sustan- circunvolución post-central. Esta vía, en contraste con otra aferencias, cias interactúan con la proteína G o bloquean los canales es exclusivamente iposolateral. De la corteza gustativa se proyecta in- de K+ directamente. formación hacia la corteza orbitaria del lóbulo frontal, donde la informa- ción gustativa se integra con la olfatoria, y hacia el complejo amigdalino La mayoría de las células contienen en su membrana api- a través del cual la información gustativa termina en el hipotálamo y el cal más de un tipo de mecanismo de transducción gustativa, sistema límbico. aunque uno predomina en una célula dada. SISTEMA AUDITIVO LA VIA GUSTATIVA El sistema auditivo se ha adaptado para recibir las ondas sonoras a nivel La información gustativa no solamente alcanza niveles de de la membrana timpánica y transmitirlas hacia el sistema nervioso. Le- conciencia para la percepción del sabor, además su papel en siones de los elementos periféricos como los huesecillos o el tímpano las respuestas autonómicas y la adquisición del alimento la producen sordera de conducción, mientras que lesiones en el caracol o colocan como el sistema sensorial que está más íntimamente el VIII par craneano produce sordera neurosensorial. relacionado con el hipotálamo y el sistema límbico. La infor- mación gustativa transportada por los pares VII, IX y X a tra- Los sonidos son mezclas complejas de tonos puros que están relacio- vés de fibras aferentes viscerales especiales. El nervio cuerda nados harmónicamente o relacionados al azar lo que produce ruido. El del tímpano trae información gustativa de los 2/3 anteriores caracol está diseñado para analizar los sonidos separando el complejo de la lengua y se une al VII par. El nervio petroso superficial de ondas en sus componentes individuales. mayor también se une al VII par y trae información gustativa del paladar blando. Los cuerpos de las neuronas del nervio La frecuencia del sonido se mide en ciclos por segundo o hertz (Hz). facial que transportan información gustativa se localizan en el El rango de frecuencias perceptibles para el humano está entre 50 a ganglio geniculado, y de allí las fibras centrales hacen parte 16.000 Hz. La frecuencia del lenguaje hablado está entre 100 a 8.000 del nervio intermedio, parte del VII, penetran al tronco cere- Hz, siendo el más frecuentemente utilizado entre 1.000 a 3.000 Hz. La bral por el ángulo pontocerebeloso se unen al tracto solitario intensidad del sonido se relaciona con el volumen y se mide en decibe- y terminan en la porción caudal del núcleo solitario (Fig. 3). La les (dB). El nivel de intensidad en una conversación es cercano a los 50 información gustativa proveniente de las papilas circunvala- dB. Sonidos por encima de 120 dB causan dolor y por encima de 150 dB das (valléculas) y de la parte posterior de las papilas foliadas pueden producir daño permanente. es transportada por las ramas linguo-tonsilares del IX par y la proveniente de la epiglotis y el esófago es transportada por TRANSMISION DEL SONIDO fibras del nervio laríngeo superior, rama del X par. Los cuer-Fig. 2. El botón gustativo. Tomadas de pos de estas neuronas se localizan en los ganglios inferiores Las ondas sonoras son capturadas por el pabellón auricular y dirigidasHaines D. Fundamental Neuroscience forBasic and Clinical Applications. 3th Ed. El- (petroso y nodoso respectivamente) y la porción central de a través del conducto auditivo externo hacia la membrana timpánica.sevier 2006 estas fibras penetran al tronco cerebral por el surco retro- El oído medio o cavidad timpánica es una cavidad llena de aire situada olivar y terminan en el núcleo solitario (Fig.3). entre el tímpano y el oído interno, cavidad que contiene líquido. El soni- do se transmite desde el tímpano, a través de la cadena de huesecillos El núcleo solitario, principal núcleo aferente visceral del tron- (el maléolo, el incus y el estapedio), hasta el oído interno. El mango del co cerebral, se divide desde el punto de vista funcional en maléolo (martillo) se adhiere al tímpano y la base del estapedio (estribo) la porción rostral (gustativa) y caudal (cardiorrespiratoria). De cierra la ventana oval del oído interno. Los tres huesecillo actúan como la porción rostral proyectan fibras a núcleos circunvecinos, palancas para reducir la magnitud del movimiento de la membrana tim- que participan en actividades reflejas como la deglución, la pánica y aumentar la fuerza de desplazamiento a nivel de la ventana salivación, la masticación y la tos. Otras fibras se proyectan oval. La rigidez mecánica de la cadena de huesecillos compensa la di- hacia el tálamo ipsolateral a través del tracto central del teg- ferencia en impedancia entre el aire y el líquido, de tal manera que hay mento y terminan en la porción más medial del núcleo ven- transferencia óptima de energía entre los dos medios. tral posterior y medial (VPM) del tálamo. De este núcleo se62 63
  10. 10. Dr. Edgar Osuna S. - Dr. Alfredo Rubiano C. Neuroanatomía Funcional El caracol o cóclea es denominado así por su parecido con la concha del SINTONIZACION DEL SONIDO caracol. La cóclea membranosa , que se encuentra dentro de la cóclea ósea, está constituida por tres cámaras espirales. La cóclea realiza 2 2/3 La cóclea actúa como un filtro de frecuencias que separa y analiza fre- de vueltas desde la base hasta el apex y tiene una longitud aproximada cuencias individuales de sonidos complejos. La capacidad de sintoniza- de 34 mm. La cámara central se denomina el conducto coclear o escala ción resulta de las características anatómicas y fisiológicas de la mem- media, por encima se encuentra la escala vestibular que se comunica brana basilar y las células ciliadas. La membrana basilar es más rígida con el vestíbulo y por debajo la escala timpánica que termina en la ven- en la base y se torna progresivamente más flexible hacia el apex. De tal tana redonda. La escala vestibular se continúa con la timpánica a nivel forma que un sonido aislado producirá una onda de desplazamiento en del apex, en el helicotrema. En un corte, se puede apreciar que la escala la membrana basilar con un máximo en un punto específico a lo largo de media está delimitada por la membrana basilar abajo, la membrana ves- toda la membrana. Para sonidos de alta frecuencia (agudos) este punto tibular (Reissner) arriba y la estría vascular afuera. El centro óseo (mo- se localiza en la base del caracol y para sonidos de baja frecuencia (gra- diolo), alrededor del cual la cóclea da las vueltas, produce una pequeña ves) su localización es más distal. La respuesta de las células ciliadas prolongación ósea, la lámina espiral ósea, que sirve de inserción a la es más fuerte en los sitios de mayor desplazamiento. La representación membrana basilar, a su vez esta membrana se inserta lateralmente en el tonotópica de la cóclea se mantiene a lo largo de la vía auditiva. ligamento espiral. Las escalas vestibular y timpánica contienen perilinfa, la timpánica endolinfa que se produce en la estría vascular. VIA AUDITIVA El órgano de Corti es el epitelio sensorial especializado que reposa en Se describen dos tipos de neuronas aferentes. Las neuronas tipo I la membrana basilar. Contiene las células ciliadas internas y externas, hacen sinapsis con una o dos células ciliadas internas y hasta 20 neu- separadas entre sí por el túnel de Corti, las células sustentaculares y la ronas aferentes convergen en una célula ciliada interna, de tal forma membrana tectoria. Las células ciliadas internas forman una sola línea las neuronas tipo I responden en un rango estrecho de frecuencias. espiral que va de la base hasta el apex, mientras que las células ciliadas En contraste, las neuronas tipos II poseen procesos periféricos que externas forman tres líneas paralelas de células que siguen un curso se distribuyen ampliamente y hacen sinapsis con más de 10 células similar. El borde apical de las células ciliadas contiene entre 50 a 150 ciliadas externas. estereocilias, organizadas de tal manera que la de mayor longitud se en- cuentra en el borde lateral. La membrana tectoria, es una prolongación Este tipo de neuronas son mas sensibles a sonidos de baja intensidad gelatinosa que se extiende sobre el órgano de Corti a partir de la lámina y no son tan precisas en el proceso de sintonización de las frecuencias. espiral ósea. La estereocilia más alta está embebida o en contacto con Los cuerpos de estas neuronas se localizan en el ganglio espiral de Cor- la membrana tectoria, de tal forma que el movimiento de la membrana ti, donde cerca del 95% corresponden a neuronas tipo I. Los procesos basilar y el órgano de Corti, inclinará la estereocilia contra la membrana centrales de estas neuronas convergen y constituyen la porción coclear tectoria causando despolarización gradual de las células ciliadas. del VIII par craneano. Una vez penetran al tronco cerebral por el ángulo pontocerebeloso, las fibras se bifurcan y terminan en los núcleos co- Las células ciliadas internas son transductores que convierten la fuerza cleares ventral y dorsal ipsolaterales. En estos núcleos cocleares cada mecánica aplicada a las estereocilias en estímulos eléctricos. La endo- fibra aferente hace sinapsis con diferentes tipos de neuronas. Las fibras linfa contiene altas concentraciones de K+, en contraste la perilinfa, si- y sus contactos sinápticos se distribuyen en forma ordenada lo que pro- milar al líquido cefalorraquídeo, contiene altas concentraciones de Na+. duce mapas tonotópicamente organizados, de tal manera que la repre- Cuando la membrana basilar se mueve hacia arriba como resultado del sentación de las bajas frecuencias se localiza lateralmente y las de altas movimiento de la perilinfa en la escala timpánica, la estereocila más alta frecuencias medialmente. se desplaza contra la membrana tectoria lo que lleva a la apertura de canales iónicos y permite el desplazamiento del K+ hacia la célula y la Las fibras que se proyectan del núcleo coclear posterior y algunas del despolarización celular. Una vez se produce la despolarización, los cana- núcleo coclear anterior cursan por detrás del cuerpo restiforme, forman les de Ca2+ en la base de las células se abren permitiendo el influjo de la estría acústica posterior y se decusan para unirse al lemnsico lateral Ca2+ lo que estimula a las vesículas sinápticas a fusionarse en la mem- contralateral. Una de las principales eferencias del núcleo coclear poste- brana celular y liberar el neurotransmisor en la hendidura sináptica, entre rior la forman fibras de proyección que se originan de neuronas pirami- la célula ciliada y la fibra del nervio coclear. Lesión de la estría vascular dales y terminan en el colículo inferior contralateral. produce pérdida en el potencial endolinfático y falla en la transducción mecanoeléctrica. Las mayoría de las fibras que se originan del núcleo coclear anterior se64 65
  11. 11. Dr. Edgar Osuna S. - Dr. Alfredo Rubiano C. Neuroanatomía Funcional dirigen por delante del cuerpo restiforme y constituyen el cuerpo trape- comisura tegmental posterior y terminan en el coliculo inferior contrala- zoide. El núcleo coclear anterior se distingue por la presencia de neuro- teral. Estas fibras utilizan GABA. nas eferentes con características anatómicas y fisiológicas específicas. La parte anterior contiene neuronas esféricas y globulares en cepillo. La COLICULO INFERIOR relación entre las terminaciones sinápticas del nervio coclear y las neu- ronas en cepillo es de uno a uno. Los axones de las neuronas en cepi- Casi todas las vías ascendentes auditivas terminan en el colículo inferior. llo transcurren por el cuerpo trapezoide y son el origen central de los El prominente núcleo central reposa en una base formada por las fibras canales que procesan la información binaural, útil en la localización del del lemnisco lateral. Alrededor del núcleo central se organizan otras neu- sonido. Las neuronas multipolares en el núcleo anterior son sensibles ronas que forman el núcleo paracentral. El núcleo central integra informa- a los cambios en los niveles de presión del sonido y llevan información ción provenientes de múltiples fuentes del mesensefalo y envía fibras a monoaural directa hacia el colículo inferior contralateral. En la parte pos- la porción ventral o anterior del cuerpo geniculado medial (interno), tono- terior del núcleo coclear anterior se localizan las neuronas en pulpo, que tópicamente organizadas. Las neuronas del núcleo central responden a poseen dendritas prolongadas y poco ramificadas que integran informa- estimulos provenienetes de cada oído, de tal manera que las neuronas ción aferente coclear. Los axones de estas neuronas hacen sinapsis en binaurales del colículo inferior se asemejan a las binaurales del COS, del el núcleo del lemnisco lateral contralateral, que a su vez se proyecta al que reciben abundante información. Las células en el núcleo paracentral coliculo inferior. reciben información de la corteza cerebral, el cordón espinal y el coliculo superior. De este núcleo la información se dirige al cuerpo geniculado me- COMPLEJO OLIVAR SUPERIOR dial, el colículo superior, la formación reticular y los núcleos precerebelosos (pónticos). Se ha sugerido que los núcleos paracentrales se relacionan con El complejo olivar superior (COS) es el núcleo del tronco cerebral don- funciones de atención, integración múltiple y reflejos motores auditivos. de la información de ambos oídos converge. Este proceso binaural es esencial para la localización del sonido y la formación del mapa CUERPO GENICULADO MEDIAL Y CORTEZA AUDITIVA neuronal del hemicampo auditivo contralateral. El cuerpo trapezoide es un fascículo de fibras mielinizadas, que se originan en el núcleo co- El cuerpo geniculado medial forma una pequeña protuberancia en la clear ventral y cursa ventral al núcleo olivar superior, un grupo de sus porción inferior y posterior del tálamo. La porción anterior recibe aferen- fibras terminan en el complejo olivar superior y el otro asciende por el cias que provienen del núcleo central del colículo inferior y envía pro- lemnisco lateral contralaterales. En el COS se continúa manteniendo yecciones hacia la corteza auditiva primaria. La porción posterior recibe la organización tonótipica, en la que las neuronas relacionadas con los información de los núcleos paracentrales y proyecta fibras a la corteza sonidos de alta frecuencia se localizan dorsales y las de baja frecuen- auditiva secundaria. La porción medial proyecta fibras a las regiones de cia ventrales. Las señales que se originan en el núcleo coclear anterior asociación temporal y parietal y al complejo amigdalino, el putamen y el contralateral al COS llegan muy cercanas en tiempo de aquellas que globo pálido. provienen del núcleo coclear ipsolateral, este mecanismo permite al COS computar la diferencia del tiempo interaural, lo que constituye La corteza auditiva primaria (A1, área de Brodmann 41) se localiza en la la base de la localización del sonido. Del COS se originan fibras que parte posterior de la primera circunvolución temporal, que se conoce ascienden por el lemnisco lateral iposolateral y terminan en el núcleo como el giro transverso o de Heschl. La corteza auditiva posee una capa central del colículo inferior. IV bien desarrollada con neuronas granulosas y una capa densamente poblada de pequeñas células piramidales en la capa VI. Adjacente a la LEMNISCO LATERAL Y SUS NUCLEOS corteza del área A1 se encuentra la corteza auditiva secundaria o área 42. El área 41 está conectada recíprocamente con la porción anterior Por el lemnisco lateral transcurren fibras que provienen de los núcleos del área 42, la porción medial del cuerpo geniculado medial y a través cocleares, del COS y de los núcleos del lemnisco lateral. El núcleo an- del cuerpo calloso con el área auditiva primaria del hemisferio contrala- terior del lemnisco lateral está formado por neuronas distribuidas a lo teral. La organización tonotópica se continúa presentando en la corteza largo de todo el lemnisco lateral. Estas neuronas se proyectan al colí- auditiva, en la que la secuencias de alta frecuencia se representan en la culo inferior, completando la vía indirecta monoaural. El núcleo dorsal porción medial, mientras las de baja frecuencia lateralmente. del lemnisco lateral se localiza cercano al coliculo inferior entremezclado con las fibras del lemnisco lateral. Este núcleo recibe información princi- La corteza auditiva secundaria o de asociación se localiza principalmente palmente del COS y de el se originan fibras que se cruzan a través de la en la porción posterior del giro temporal superior. Se conecta con A1 a66 67
  12. 12. Dr. Edgar Osuna S. - Dr. Alfredo Rubiano C. Neuroanatomía Funcional través del fascículo arcuato. Esta corteza recibe conexiones de A1, de APARATO VESTIBULAR la región visual y de la corteza somestésica. Esta área de recepción se conoce como el área de Wernicke y es cerca de siete veces más grande La porción vestibular del laberinto óseo humano está cons- en el hemisferio izquierdo en comparación con el derecho. Cuando se tituído por una porción central, el vestíbulo, y tres canales lesiona esta región se presenta afasia tipo Wernicke o afasia sensitiva. semicirculares, horizontal, anterior y posterior, que se unen La corteza auditiva de asociación se extiende también a la región infe- al vestíbulo. Cada canal semicircular contiene el conducto rior del lóbulo parietal, que está formado por los giros supramarginal y semicircular que corresponde a la porción membranosa del angular. Estas dos áreas se relacionan con aspectos del lenguaje como laberinto y en el vestíbulo se encuentran los dos órganos oto- la lectura y la escritura. En algunas oportunidades se incluyen dentro del líticos, el utrículo y el sáculo que corresponden a la porción área de Wernicke. Las áreas 44 y 45 de Brodmann, conocidas como membranosa del vestíbulo. Los conductos semicirculares y áreas de Broca, se relacionan con la expresión verbal del lenguaje. Estas los orgános otolíticos contienen endolinfa y están suspendi- áreas se localizan en la porción opercular y triangular del giro frontal infe- dos en la perilinfa que se encuentra dentro del laberinto óseo. rior y en la porción inferior del giro precentral. La vía que conecta estas Cada conducto semicircular se comunica, en sus dos extre- áreas con la región auditiva es el fascículo arcuato. mos con el utrículo. Un extremo presenta una dilatación, la ampolla, que contiene la cresta ampular, que corresponde a VIAS DESCENDENTES los receptores neurosensoriales que residen en la base de cada ampolla. Los receptores en el utrículo, la mácula utricu- Las proyecciones descendentes forman fascículos que proveen circui- lar, se localizan en la base y los receptores del sáculo, la má- tos que modulan los procesos de información ascendentes. La corteza cula sacular, en la pared medial. Los conductos semirculares auditiva proyecta fibras al cuerpo geniculado medial y al coliculo inferior. están relacionados con los movimientos rotacionales de la Del colículo inferior se desprenden prolongaciones que terminan en la cabeza (aceleración angular), mientras que los órganos otolí- región periolivar del COS que a su vez envía información eferente hacia ticos se relacionan con los movimientos de traslación (acele- la cóclea ipso y contralateral a través del haz olivococlear. Las fibras ip- ración linear) o relacionados con la fuerza de gravedad, como solaterales hacen se proyectan hacia las células ciliadas internas donde el experimentado en un ascensor. hacen sinapsis con las neuronas aferentes tipo 1 y las contralaterales terminan directamente en las células ciliadas externas. Las conexiones Cada cresta ampular esta constituida por células sustentacu- eferentes inducen cambios en la altura de las células ciliadas y en la ri- lares y células ciliadas. Estas últimas poseen una serie de es- gidez de la estereocilia. Estos cambios modulan la motilidad de la mem- tereocilias que en el extremo se acompañan de un kinocilio brana basilar y por consiguiente influyen sobre la función coclear. (fig.1). Cada célula ciliada contiene entre 60 a 100 estereocilias, organizadas en forma ascendente, y un solo kinocilio. Hay dos El reflejo estapedial hace referencia a la activación de los músculos del tipos de células ciliadas, las tipo I que tienen forma de cáliz y oído medio que afectan la impedancia de la cadena de huesecillos. El se localizan hacia el centro de de la cresta y las tipo II cilíndricas músculo del estapedio está inervado por ramas del VII par y el músculo localizadas hacia la porción lateral. Todo el grupo celular está tensor del tímpano por ramas motoras del V par. Las motoneuronas de cubierto por una masa gelatinosa, la cúpula. Las estereocilias estos músculos están íntimamente asociadas con el COS, de tal forma de una misma cresta, están alineadas con el kinocilio, de tal que las aferencias auditivas cocleares proveen el brazo aferente de este manera que la deflección de la cúpula en una dirección, desen- reflejo. cadena la activación de de las fibras aferentes que inervan las Fig. 1. Elementos que constituyen el re- ceptor vestibular. Tomado de Purves et al. células ciliadas, mientras que la deflección en sentido opuesto Neuroscience, 2004, 3th. Edición, Sinauer SISTEMA VESTIBULAR causa una desminución en la actividad de las fibras aferentes. Ass. El sistema vestibular está relacionado con la postura, la orientación es- Las máculas del utrículo y el sáculo tienen una estructura si- pacial y la coordinación de los movimientos de la cabeza y de los ojos. milar a las crestas ampulares, es decir también contienen un Es un componente esencial en la producción de respuestas motoras grupo de células sustentaculares y ciliadas. Las máculas es- que son cruciales para el funcionamiento diario. A través de la evolución, tán cubiertas por una capa gelatinosa, similar a la encontrada la naturaleza altamente conservada del sistema vestibular se revela a en las crestas ampulares, sin embargo cada mácula contiene través de las similitudes en la organización anatómica de los receptores además pequeños cristales de carbonato de calcio denomi- y las conexiones nerviosas en peces, reptiles, aves y mamíferos. nados otoconia u otolitos.68 69

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