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Principios do desenvolvimento embrionário

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Principios do desenvolvimento embrionário

  1. 1. EIXOBIOLÓGICO
  2. 2. Unidade 2 Princípios do Desenvolvimento Embrionário em Animais Autores: Umberto Euzébio Sumário Introdução II. Gametogênese III. Fecundação IV. Segmentação V. Gastrulação (anfioxo, ouriço­do­mar, anfíbios e mamíferos) VI. Indução e Neurulação VII. Anexos Embrionários VIII. Placentas e placentação IX. Considerações finais X. Referências
  3. 3. 244 Módulo IV - Desenvolvimento e Crescimento Introdução A Embriologia é uma das áreas das Ciências Biológicas que tem como objetivo estudar a formação e o desenvolvimento dos organismos desde a sua concepção até o estabelecimento das estruturas e funções que identificam uma determinada espécie. Para a compreensão do desenvolvimento embrionário animal, necessitamos de con- ceitos e conhecimentos básicos de Morfologia macroscópica (Anatomia) e microscópi- ca (Histologia). Biologicamente falando, o embrião é identificado a partir do momento em que há formação de mais de duas células, denominadas blastômeros, porém a caracteriza- ção da espécie somente é estabelecida a partir do início da organogênese, quando´são formados os órgãos e os sistemas. Na maior parte do período embrionário, as células são totipotentes e, portanto, não caracterizando morfologicamente uma espécie. Nesse período, não existe especificidade e nem um sistema indutor em ação, portanto esse aglomerado celular poderá diferenciar em qualquer estrutura do futuro organismo. Em nosso texto, enfocaremos a primeira fase do desenvolvimento do embrião e será estudada a sua organização envolvendo a formação dos tecidos embrionários e a transformação da forma plana para a cilíndrica. II. Gametogênese Todos os animais pluricelulares são provenientes de uma única célula: a célula ovo ou zigoto. Esse é o resultado da anfimixia, um processo de fertilização e fecunda- ção em que os gametas masculino e feminino se juntaram, re­-estabelecendo a diploi- dia. Os gametas são células especializadas, resultantes da divisão meiótica, que têm por característica possuírem apenas a metade do número de cromossomos. Em nosso estudo da gametogênese utilizaremos como exemplo a formação dos gametas na espécie humana. Durante a quinta semana do desenvolvimento embrionário da espécie huma- na, inicia-se a formação do sistema reprodutor e das células germinativas primor- diais. Estas se diferenciarão de acordo com o sexo do embrião/ feto, dando origem às ovogônias ou às espermatogônias. As diferenciações ocorrem nas espécies animais em diferentes períodos do desenvolvimento embrionário-­fetal. A partir dessa etapa, inicia-se a gametogênese. Os dois tipos de células iniciam a sua divisão meiótica nos processos de ovogênese e espermatogênese para a formação dos ovócitos e dos espermatozóides respectivamente. Ovogênese A formação do gameta feminino ocorre ainda na fase embrionária. As células germinativas primordiais iniciam o processo de divisão que somente chegará ao final a partir da puberdade. No ovário em formação, as ovogônias estão envolvidas pelas células do epitélio germinativo. Estas formarão as células granulosas do folículo. A partir do terceiro mês de gestação, há uma intensa multiplicação, crescimento e duplicação cromossômica das ovogônias. Tal duplicação indica a formação do ovócito primário. Em um feto de sete meses, todas as ovogônias já entraram em divisão meiótica e se encontram na fase de ovócitos primários. Os ovócitos encontram-se nos folículos ovarianos na região cortical do ovário, Para saber mais de Histologia consultar o livro Histologia Básica: texto e altas de Luiz Carlos Uchoa Junqueira e Jopé Carnei- ro, 11.ed. Rio de Janeiro Guanabara Koogan, 2008, 542p. Saiba mais... #M4U2 #M4U2
  4. 4. BSC B P Eixo Biológico 245Consórcio Setentrional de Ensino a Distância imediatamente abaixo da túnica albugínea. Inicialmente, forma-se o folículo primor- dial constituído por uma camada de células pavimentosas situadas sobre a membra- na basal. Nessa fase, o ovócito apresenta um núcleo grande e excêntrico, cromatina frouxa e dispersa e com um ou mais nucléolos grandes. O aparelho de Golgi está bem desenvolvido, com muitas mitocôndrias circundando-o, próximas ao núcleo. Os folículos primordiais entram em crescimento aumentando o volume das cé- lulas foliculares. É importante ressaltar que esse crescimento inicial não depende da atividade hormonal. Aos nove meses de gestação os dois ovários cotam com 500 mil folículos pri- mordiais, cada um com um ovócito primário em seu interior. Ao nascimento, a maio- ria desses folículos degenera e, nesse momento, é interrompida a divisão meiótica, na prófase I, na fase de diplóteno. Permanecem nesse estágio até o início da produção de hormônios gonadotróficos, no início da puberdade. Durante todo período de meiose interrompida, as células foliculares produzem uma substância inibidora da maturação do ovócito. Ao atingir a puberdade, com a produção dos hormônios folículo estimulante (FSH) e luteinizante (LH), a divisão meiótica é retomada e os folículos primordiais iniciam o desenvolvimento para a maturação. A camada de células foliculares pa- vimentosas simples desses folículos transforma-se em um epitélio cúbico simples e posteriormente em estratificado, formando a camada granulosa do folículo primário (Figura 1). O epitélio do folículo primário estratifica­-se em 6 a 12 camadas. Entre as cé- lulas da granulosa formam-se várias cavidades com líquido folicular rico em ácido hialurônico, constituindo o antro folicular. Ao mesmo tempo, as células mesenqui- matosas do estroma ovariano, proveniente de fibroblastos modificados, proliferam e se diferenciam em células cúbicas secretoras de esteróides, formando a teca interna. Externamente à teca interna está a teca externa constituída por tecido conectivo de sustentação. A granulosa passa a ter receptores de FSH e as tecas, de LH. Nessa fase, a partir das células granulosas, surge a zona pelúcida, fonte de nutrientes para o ovó- cito. O folículo primário também sofreu alterações, estratificando-­se e tornando­-se fo- lículo secundário. Na formação do folículo terciário ocorre um aumento dos receptores para FSH e LH. Nessa fase, há um aumento considerável do antro folicular que, a partir de então, torna-­se único. A camada de células da granulosa tem espessura relativamente unifor- me com exceção da região associada ao ovócito, em que as células formam um aglome- rado espesso denominado cumulus oophurus que se projeta para o antro e circunda o ovócito formando a corona radiata. Esse conjunto sofre um deslocamento excêntrico. A partir dessa fase, as tecas são bastante evidenciadas. Na teca interna, as cé- lulas passam a fusiformes, adquirindo assim alta vascularização, intensificando a se- creção de estrogênios. Esse aumento do estrogênio promove a inibição progressiva da liberação de FSH e o aumento de LH, finalizando a primeira divisão meiótica. Quando o folículo terciário atingir o máximo de crescimento, estando susceptí- vel à ovulação, também pode ser chamado de folículo De Graaf ou folículo maduro, mostrado na figura 1. Volte à unidade 1, deste módulo, e re- vise sobre meiose e mitose. Saiba mais... Hormônios tróficos (ou trópicos) são hormônios produ- zidos pela hipófise que atuam sobre outras glândulas endócrinas. Assim, hormônios gona- dotróficos são os hormônios da hipó- fise que agem nas gônadas femininas (ovário) e masculi- nas (testículos). Saiba mais...
  5. 5. 246 Módulo IV - Desenvolvimento e Crescimento Princípios do Desenvolvimento Embrionário Animal # M4U2 Figura 1: Figura mostrando um corte do ovário com um folículo maduro contendo o ovócito no centro. Também pode ser visto na periferia vários folículos primários. A ovulação ocorre quando esse folículo estiver pronto, em conseqüência das altas concentrações de LH. Com a ovulação, o ovócito secundário é captado pelas fím- brias da tuba uterina e levado para o seu interior onde permanecerá ativo por aproxi- madamente 24 horas. Após esse tempo, haverá degeneração de todas as suas estrutu- ras. A segunda divisão meiótica somente ocorrerá com a entrada do espermatozóide no ovócito, sendo, portanto, pós-­ovulatória. Na figura 2, são mostradas as etapas da ovogênese e da espermatogênese. Note que a partir das células diplóides, na espermatogênese, formam-­se quatro haplóides enquanto que, na ovogênese, apenas uma e dois corpúsculos polares. O primeiro é formando ainda antes da ovulação e o segundo é pós­-ovulatório.
  6. 6. BSC B P Eixo Biológico 247Consórcio Setentrional de Ensino a Distância Figura 2: Esquema da espermatogênese e da ovogênese Espermatogênese A espermatogênese segue basicamente os mesmos passos que a ovogênese, com algumas diferenças. A produção do gameta masculino é contínua a partir da puberdade. Já o gameta feminino, entre cinco a seis meses já cessou todas as mitoses nas ovogônias. Os testículos são constituídos por milhares de túbulos seminíferos em cujas pa- redes são formados os espermatozóides. Entre os túbulos seminíferos estão as células intersticiais de Leydig. Em recém­-nascidos e praticamente até o início da produção de hormônios gonadotróficos, esses túbulos estão desprovidos de luz, suas paredes apresentam apenas células sexuais primitivas, denominadas gonócitos. Essas células precursoras diferenciam­-se em dois tamanhos: os grandes, que originarão às esperma- togônias, e os pequenos, que formarão as células de Sertoli. Ao atingir a puberdade, inicia­-se a produção dos hormônios gonadotróficos que irão atuar no amadurecimento dos túbulos seminíferos e na multiplicação dos
  7. 7. 248 Módulo IV - Desenvolvimento e Crescimento Princípios do Desenvolvimento Embrionário Animal # M4U2 gonócitos formando as espermatogônias. Estas apresentam crescimento muito mais acentuado e acelerado que as ovogônias. Nesses termos, a duplicação cromossômica origina os espermatócitos primários, bem menores que o ovócito. A hipófise anterior atua produzindo os hormônios gonadotróficos, entre eles o FSH, o LH e a prolactina. A produção de LH estimula as células intersticiais de Leydig a produzirem andrógenos, principalmente a testosterona. Essas células são responsáveis pela produção de 95% da testosterona circulante. A prolactina, junta- mente com o LH, aumenta a atividade esteroidogênica. A testosterona atua na circu- lação controlando a produção de LH e, nos túbulos seminíferos, atua na proliferação e diferenciação das células espermatogênicas. O FSH e a testosterona atuam como reguladores primários da espermatogênese pelo estímulo das células de Sertoli na produção de espermatozóides. Por outro lado, as células de Sertoli produzem uma proteína fixadora de andrógenos, conhecida por ABP, que tem função de elevar e manter as concentrações de testosterona alta (200 vezes maior que na circulação) no interior dos túbulos seminíferos. Essas células de Sertoli também produzem a inibina, fator hormonal que controla a produção de FSH e, além de transportar nutrientes, fagocitam corpos residuais da espermatogênese e removem células germinativas em degeneração. A partir da primeira divisão meiótica são formados os espermatócitos secun- dários, haplóides com cromossomos duplicados que, na segunda divisão, ori- ginarão às espermátides (Figura 2). Estas são células especializadas, arredonda- das que sofrem modificações para espermatozóides (Figura 3) pelo processo da espermiogênese. O ovócito apresenta um crescimento mais lento em relação ao espermatócito devido a uma intensa produção de substâncias nutritivas. Dessa forma, apresentará um tamanho muito maior que o espermatozóide. Figura 3: Formação do Espermatozóide.
  8. 8. BSC B P Eixo Biológico 249Consórcio Setentrional de Ensino a Distância III. Fecundação A fecundação tem como características: o restabelecimento da diploidia, a transmissão dos caracteres hereditários paternos, o aumento da variabilidade gené- tica, a determinação do sexo genético e permitir o início do desenvolvimento em- brionário. Entre os animais encontramos três tipos de fecundação: a auto-­fecundação (nesse caso não apresenta todas as características citadas), a externa e a interna. A fecundação externa ocorre em animais cujo desenvolvimento se dá no meio aquático. Essas espécies possuem ovócitos de grande tamanho e dotado de um reves- timento externo, a ganga gelatinosa. Por estarem na água, são liberados em grande quantidade. Os espermatozóides não apresentam variações nos tamanhos quando comparados aos animais de fecundação interna, porém são liberados sempre sobre os ovócitos e em grande quantidade. Os mecanismos envolvidos nas fecundações externa e interna são muito pare- cidos, em nosso exemplo descreveremos apenas a fecundação interna com algumas considerações da fecundação externa. Uma vez formados os gametas, já é possível ocorrer a fecundação que consiste na entrada do espermatozóide no ovócito e na anfimixia, que é a fusão dos pró­ núcleos masculino e feminino, o que restabelece a diploidia e forma a célula- ovo ou zigoto. O início do desenvolvimento embrionário somente é possível com a fecundação in vitro ou in vivo. O ovócito secundário se encontra na tuba uterina e está em divisão interrom- pida na metáfase 2. Seu núcleo com cromossomos visíveis não apresenta envoltório e seu citoplasma é homogêneo. Na espécie humana são liberados de 200 a 500 milhões de espermatozóides/ ejaculação, porém somente 300 a 500 atingem o local da fecun- dação. No caso da fecundação externa são liberadas grandes quantidades de ovócitos e de espermatozóides na água. Na tabela 1 é mostrada a comparação do ejaculado e concentração de espermatozóides em diferentes espécies. #M4U2
  9. 9. 250 Módulo IV - Desenvolvimento e Crescimento Princípios do Desenvolvimento Embrionário Animal # M4U2 Tabela 1: Volume de ejaculado e concentração de espermatozóides por espécie. Para ocorrer fecundação, nos dois tipos citados, é necessário que os espermato- zóides sejam capacitados, pois durante a gametogênese o epidídimo produz secreções de substâncias inibidoras dos sítios receptores da membrana plasmática. Essa capaci- tação ocorre ao longo do aparelho reprodutor feminino, principalmente na cavidade uterina (fecundação interna) ou na água (fecundação externa). O contato dos esperma- tozóides com secreções uterinas, com pH próprio, promove a exposição desses sítios receptores. A partir disso, ocorrem modificações na permeabilidade da membrana da cabeça do espermatozóide havendo liberação da enzima hialuronidase, que digere e penetra na corona radiata. O espermatozóide então atinge e fixa-­se na zona pelúcida que contém receptores específicos para enzimas do acrossomo do espermatozóide. Na fecundação externa não há ação da hialuronidase, mas sim de outras enzimas especí- ficas como a fertilisina e a bindina. Os receptores são respectivamente anti­fertilisina e receptores de bindina (Figura 4). O restante do processo segue praticamente as mes- mas etapas corridas na fecundação interna.
  10. 10. BSC B P Eixo Biológico 251Consórcio Setentrional de Ensino a Distância Figura 4: Etapas da fecundação externa em ovos com ganga gelatinosa. Na membrana plasmática do espermatozóide existe uma proteína receptora de cálcio, a calmodulina. Ao se ligarem, ocorre o influxo de cálcio na cabeça do esperma- tozóide, promovendo a elevação do pH local (Figura 4). Essa alteração faz com que ocorra fusão da membrana plasmática e da membrana externa do acrossomo forman- do pequenas vesículas com minúsculas aberturas entre elas por onde inicia a saída da enzima acrosina (Figura 5).
  11. 11. 252 Módulo IV - Desenvolvimento e Crescimento Princípios do Desenvolvimento Embrionário Animal # M4U2 Figura 5: Reação acrossomial. Essa enzima digere a zona pelúcida, possibilitando a entrada do espermatozói- de no espaço perivitelino, localizado entre a zona pelúcida e a membrana plasmática do ovócito. Essa membrana apresenta receptores que possibilitam a sua fusão com os espermatozóides. Ocorre, então, a penetração do núcleo e da cauda do espermatozói- de no citoplasma do ovócito (Figuras 4 e 6). Figura 6: Fecundação interna. Com a entrada do núcleo espermático ocorre a despolarização de membrana do ovócito, mudando a configuração dos seus receptores para os espermatozóides. Há também liberação do cálcio pelo retículo endoplasmático e mitocôndrias do ovócito, o
  12. 12. BSC B P Eixo Biológico 253Consórcio Setentrional de Ensino a Distância que acarreta o aumento do pH. Os grânulos corticais presentes na região cortical, logo abaixo da membrana plasmática do ovócito, a partir da elevação do pH, contraem seus microfilamentos e liberam o seu conteúdo para o espaço perivitelino. Esse conteúdo enzimático reage com outras enzimas aí presentes formando uma estrutura sólida, a membrana de fecundação por meio da reação de zona mostrada na figura 4. Todas essas reações têm como função o bloqueio à polispermia. A entrada do espermatozóide e o aumento do pH do citoplasma do ovócito também ativam as organelas e estimula a replicação dos núcleos. Com a perda da membrana do núcleo masculino ocorre a anfimixia, ou seja, a fusão dos dois pró-nú- cleos com a participação cromossômica dos gametas. IV. Segmentação Também chamada de clivagem, esta é a etapa do desenvolvimento que tem como finalidade aumentar o número de células a partir do zigoto. Alguns fatores interferem diretamente na divisão celular nesse período, entre eles a quantidade de vitelo, formado por substâncias nutritivas. Entre os diferentes grupos animais encon- tramos uma grande variedade de tipos de ovos também classificados de acordo com a quantidade de vitelo. Os animais que apresentam desenvolvimento externo possuem ovos com grande quantidade de vitelo, cuja finalidade é nutrir o embrião durante todo o desenvolvimento embrionário que ocorrerá fora do corpo da mãe. Basicamente, esses animais apresentam três tipos de ovos: aqueles com o vitelo totalmente segregado do restante da célula, como os ovos telolécitos das aves, répteis, ce- falópodes e alguns grupos de peixes; os centrolécitos, dos insetos, localizados no centro do ovo; e os heterolécitos, nos quais o vitelo está desigualmente dis- tribuído no interior da célula, como nos dos anfíbios, anelídeos, gastrópodos e alguns peixes. Os poríferos, celenterados e mamíferos apresentam ovos do tipo alécito, totalmente desprovidos de vitelo. Nos equinodermos, os ovos apresen- tam pouca quantidade, sendo denominados oligolécitos. De acordo com a presença ou não de vitelo e da sua distribuição a segmentação se apresenta em diferentes tipos. A segmentação pode ocorrer em todo o ovo, sendo chamada de segmentação total, porém os seus blastômeros poderão ter tamanhos iguais ou diferentes. Em ovos alécitos e oligolécitos, os blastômeros apresentam o mesmo tamanho, sendo a segmentação total e igual. Já nos ovos heterolécitos, os blastômeros formados apresentam tamanhos diferentes, os macrômeros, com grande quantidade de vitelo e os micrômeros, com pouco vitelo. Nesse caso a segmentação é total e desigual. Quando a segmentação ocorre em apenas uma determinada região do ovo, no disco germinativo, como em répteis e aves (ovos telolécitos), denominamos de segmentação parcial e discoidal. No caso dos centrolécitos (insetos) é parcial e superficial. Nesse tipo de ovo, o vitelo não entra em divisão. Em nosso exem- plo da espécie humana, a segmentação é total e igual conforme será descrita a seguir. Após e fecundação e a fertilização do ovócito, o zigoto formado sofrerá sucessi- vas divisões mitóticas sem, contudo, cumprirem a etapa de síntese que ocorre sempre nas divisões comuns, ou seja, as células-­filhas originadas da divisão não crescem até o tamanho da célula­-mãe antes de tornarem a se dividir. Dessa forma, ao final da #M4U2
  13. 13. 254 Módulo IV - Desenvolvimento e Crescimento Princípios do Desenvolvimento Embrionário Animal # M4U2 segmentação ou clivagem do zigoto, o volume inicial desse ovo não terá sido alterado significativamente. No entanto, o resultado final será um conjunto de células de tama- nho muito menor que o inicial. Se considerarmos que o zigoto é uma célula volumosa, com uma extensão citoplasmática muito grande em relação ao núcleo, sabendo que o núcleo é o coordenador de todos os processos metabólicos da célula, fica fácil perceber que o equilíbrio na relação núcleo/ citoplasma deve ser restabelecido. E isso é conse- guido pelas divisões sucessivas que não cumprem a intérfase. A segmentação do zigoto acontece de maneira bastante semelhante nos diversos tipos de ovos encontrados na natureza. Não é difícil imaginar que o desenvolvimento animal requer condições diferentes conforme o exemplo estudado. Um embrião de um animal de vida aquática mantém­-se hidratado sem necessidade de acessórios para desempenhar essa função. O mesmo não acontece com os répteis, as aves e os mamífe- ros, cujos embriões se desenvolvem no ambiente terrestre sejam dentro de um ovo ou dentro do organismo da mãe. Contudo, após a fecundação, a segmentação dos ovos segue um determinado padrão comum. A primeira divisão do zigoto é sempre ao longo de seu eixo maior, ou seja, ela é longitudinal e origina dois blastômeros. A segunda divisão também é longitudinal, porém é perpendicular à primeira, formando quatro blastômeros. A terceira é hori- zontal, originando oito blastômeros. As divisões vão sendo intercaladas entre verti- cal e longitudinal. As primeiras células formadas já constituem um embrião, na fase de blastocisto. Suas células se caracterizam por serem totipotentes e, posteriormente, pluripotentes. São essas as células utilizadas para estudos com células­-tronco embrio- nárias (Figura 7). Figura 7: Etapas de divisão do zigoto. A primeira figura (à esquerda) mostra o zigoto já pronto para iniciar a primeira divisão. A do meio mostra a presença de dois blastômeros, já em blastocisto. E na figura da direita vê­se a segmentação já em fase avançada. Em todas as figuras a zona pelúcida ainda está presente. As divisões não formam células exatamente do mesmo tamanho, e nem ao mes- mo tempo. Particularmente na espécie humana, essa divisão pode ocorrer primeira- mente em um dos blastômeros o que resulta em três células e não em quatro. Os blastômeros agora passam por um processo de reorganização da mórula ou blastocisto. As células, fortemente unidas, orientam­-se e organizam­s-e em camadas na porção externa, formando o trofoblasto. Internamente, forma­-se um conjunto de célu- las fracamente unidas, formando a massa celular interna que constitui o nó embrioná- rio ou embrioblasto (Figura 8). O espaço criado pela compactação celular é preenchido por líquido uterino, essa cavidade é denominada blastocele. Nessa fase, o embrião é chamado de blástula. Cinco dias após a fecundação esse blastocisto chega à cavidade uterina, ocorrendo sua implantação. Sobre pesquisas com células tronco embrionárias na unidade de Bioé- tica. Saiba mais...
  14. 14. BSC B P Eixo Biológico 255Consórcio Setentrional de Ensino a Distância Figura 8: O esquema mostra o trofoblasto (a), o embrioblasto (b) e a blastocele (c). A figura a direita mostra uma blástula, em montagem total (in toto) ainda envolvida pela zona pelúcida. Na figura 9 temos, um esquema com a segmentação em várias espécies animais. Figura 9: Esquema da segmentação em diversas espécies animais. V. Gastrulação (anfioxo, ouriço­-do-­mar, anfíbios e mamíferos) O termo gastrulação se refere à formação de uma cavidade primitiva, que no futuro originará a cavidade digestiva. Nesse processo, ocorre a primeira organização tecidual do embrião. Em todos os grupos animais, até essa etapa, o desenvolvimento é muito semelhante quanto aos processos envolvidos. A fase de organização dos tecidos embrionários talvez seja a mais importante de todas as etapas do desenvolvimento embrionário-­fetal, pois é nesse período que as células adquirem a capacidade de de- terminação do seu destino. Nesse momento, as células estão envolvidas em uma série #M4U2
  15. 15. 256 Módulo IV - Desenvolvimento e Crescimento Princípios do Desenvolvimento Embrionário Animal # M4U2 de processos de expressão gênica, indução, multiplicação, diferenciação e migração culminando com a formação dos três tecidos embrionários básicos: ectoderma, meso- derma e endoderma. A gastrulação consiste no conjunto de processos morfogenéticos que ordenam a formação dos folhetos (tecidos) embrionários fundamentais dos metazoá- rios. São esses movimentos morfogenéticos que transformam o embrião na fase de blástula didérmico em gástrula, tridérmico. Indução, Territórios presuntivos e Gastrulação Ainda na blástula, as células modificam-­se na sua estrutura morfológica dando origem a duas camadas distintas: na porção superior, o epiblasto, e na inferior, o hipoblasto, formando um embrião didérmico, porém sem uma organização tecidual embrionária típica. Essa organização somente será estabelecida ao final da gastrulação com a formação do ectoblasto, mesoblasto e endoblasto, origi- nários desse embrião didérmico (Figura 10). Figura 10: Em azul o ectoblasto, em vermelho o mesoblasto e em verde o endoblasto. Muitas pesquisas ainda são realizadas buscando um melhor entendimento da formação embrionária. Inicialmente, supunha­-se que havia um único estímulo que desencadeasse a diferenciação e a organização celular no embrião, e que o zigoto transformado em mórula e, posteriormente, em blástula teria regiões específicas predeterminadas a se desenvolverem nesse ou naquele órgão. Hoje sabemos que não é apenas um estímulo e, sim, vários. Partindo do zigoto até a blástula, temos o embrião constituído unicamente por células totipotentes (células­-tronco embrionárias), indiferenciadas e, portanto, capazes de respon- der a qualquer estímulo de diferenciação celular. Dessa forma, as células em- brionárias se diferenciariam na direção de um estímulo indutor, responsável pelo desencadeamento de reações, provocando a expressão de novos genes em regiões com potencialidades presumíveis. Ao estímulo responsável pela di- ferenciação celular denomina-­se por indução, que é a capacidade de iniciar e orientar as diferenciações de células totipotentes/ pluripotentes. Para que isso se realize é necessária a ação do indutor, fonte responsável pelo lançamento do estímulo e a presença de um reator competente, área celular indiferenciada que recebe o estímulo.
  16. 16. BSC B P Eixo Biológico 257Consórcio Setentrional de Ensino a Distância Os primeiros trabalhos para investigação de hipóteses ligadas à gastrulação ocorreram no início do século XX. Os embriologistas trabalharam primeiro com anfí- bios, por terem desenvolvimento relativamente rápido e por liberarem grandes quan- tidades de gametas e, depois, com aves, que têm embriogênese muito semelhante à dos mamíferos. A observação do desenvolvimento de ovos de anfíbios deixou clara a movimentação em superfície e em profundidade de alguns territórios celulares da blástula originados na segmentação do zigoto. Perceberam que, quando a clivagem se completa e se forma a blastocele, os blastômeros que até então se encontravam no processo de divisão celular passavam a se movimentar, aglomerando­-se. Formavam os territórios presuntivos ou presumíveis, conjuntos de células semelhantes entre si que formam diferentes regiões na superfície do ovo e que migram para o interior. Essa movimentação que ocorre na gastrulação é crucial no desenvolvimento embrio- nário do animal. O resultado dessa movimentação e migração é a formação dos três tecidos embrionários básicos. O ectoblasto permanece na superfície, o endoblasto mais profundo e o mesoblasto em posição intermediária. Para se esclarecer a existência de um organizador primário para essa dife- renciação, foram usados diferentes marcadores nos territórios presuntivos e, assim, acompanhou­-se os seus movimentos e destinos. Dessa marcação foram propostos os territórios presuntivos do ectoblasto cutâneo e neural, do mesoblasto notocordal, somítico, intermediário e das lâminas laterais, e o do endoblasto. A primeira indução que ocorre nos tecidos embrionários recebe o nome de in- dução primária instrutiva. O tecido inteiro responde a esse estímulo. O resultado é a formação dos esboços primários das estruturas que formam o indivíduo, não ocorren- do a formação de órgãos como os conhecemos no adulto. São estabelecidos os eixos de simetria dorso­ventral, ântero­-posterior ou céfalo-­caudal, lateral esquerdo-­direito. Quanto mais diferenciação ocorrer no tecido nas induções, menos será estimulado pelas futuras induções. A indução secundária permissiva já ocorre de forma específica nos tecidos a serem mais diferenciados. Em todos os cordados, o território presuntivo do mesoblasto notocordal in- vagina forma uma estrutura denominada de notocorda, que se dispõe sob o território presuntivo do ectoblasto neural. Ao final de inúmeras experiências com anfíbios ficou comprovada a existência de uma estrutura organizadora do embrião. Mais precisamente demonstrou-­se que a notocorda é esse organizador ou indutor primário e é em torno dessa estrutura que o embrião se organiza e se diferencia. Com isso ficou comprovado que as células totipotentes do início da gastrulação podem responder ao estímulo da notocorda e se diferenciarem em outro tipo de célula no novo embrião. Aqui observamos uma particularidade na divisão mitótica das células embrionárias, as novas células não são cópias idênticas da célula­-mãe, eles multiplicam-­se e diferenciam­-se. Para a diferenciação ocorrer é preciso que o tecido esteja apto a receber a indu- ção e conseguir processar tal estímulo. Isso confere a competência ao reator. Por exem- plo, o enxerto de lábio dorsal (com mesoblasto notocordal) em uma gástrula não induz diferenciação, as células da gástrula jovem ainda não estão determinadas para uma diferenciação específica. Contudo, quando enxertado numa blástula jovem, a indução se inicia. As células transplantadas regulam o processo de diferenciação. Antes da indução, se transplantarmos células do ectoblasto neural para o cutâ- neo, este dará origem a células da epiderme como o restante do ectoblasto que o rece- beu. O enxerto de células do ectoblasto cutâneo no neural resultará, após a indução e a diferenciação, em células neuroepiteliais em todo o tecido neural. No estágio inicial
  17. 17. 258 Módulo IV - Desenvolvimento e Crescimento Princípios do Desenvolvimento Embrionário Animal # M4U2 da gastrulação, desenvolvimento é dependente do estímulo. O seu destino final de- pende da localização no embrião. As células transplantadas regulam o processo de diferenciação O resultado dos transplantes acima mencionados seria diferente se ocorressem na gástrula tardia, quando a indução já começa a ocorrer. O fragmento de ectoblasto cutâneo transplantado no ectoblasto neural iria se diferenciar em epiderme e não em células neuroepiteliais. O fragmento de ectoblasto neural transplantado no cutâneo originaria células neuroepiteliais e não epidérmicas. As células desses fragmentos não mais regulam o processo de diferenciação, pois já estavam induzidas nos tecidos de onde foram removidas. A movimentação celular após a segmentação do ovo ocorre de diferentes for- mas entre os grupos animais. No ouriço­-do-­mar, no anfioxo e em anfíbios, ocorre em toda a blástula enquanto que em répteis, aves e mamíferos, ocorre em apenas uma região específica, no epiblasto. Em nosso exemplo usaremos a gastrulação em anfíbios, porém nem todas as espécies desse grupo seguem o mesmo padrão. Observe na figura 11 a formação de uma fenda, representada em preto, o Lábio Dorsal do Blastóporo, inicialmente no território presuntivo do endoblasto, quase que no limite com o território presuntivo do mesoblasto. Figura 11: Territórios presuntivos (TP) gastrulação em anfíbio. Os territórios estão representados pelas seguintes cores: TP do ectoblasto cutâneo em azul claro; TP do ectoblasto neural em azul escuro; TP do mesoblasto notocordal em rosa; TP do mesoblasto somítico em vermelho; TP do mesoblasto das lâminas laterais em laranja; e TP do endoblasto em verde.
  18. 18. BSC B P Eixo Biológico 259Consórcio Setentrional de Ensino a Distância O indutor ou organizador primário da gástrula é o mesoblasto notocordal que entrará na constituição do lábio dorsal do blastóporo que age sobre dois reatores, o mesoblasto notocordal e somítico e o ectoblasto. As células de praticamente todos os territórios presuntivos apresentam movimentos de convergência em direção ao blastóporo, exceto as do ectoblasto cutâneo. As células dos territórios presuntivos do mesoblasto notocordal invaginam-­se pelo lábio dorsal do blastóporo, formando a no- tocorda, um eixo de sustentação céfalo­-caudal. As do território presuntivo do meso- blasto somítico invaginam­-se pelos lábios laterais e por elongação ocupam as laterais da notocorda. As células do território presuntivo do mesoblasto das lâminas laterais invaginam­-se pelos lábios laterais e ventral do blastóporo e, por elongação e diver- gência, ocupam todo o restante interno do embrião. As células do território presuntivo do endoblasto invaginam-­se por embolia de forma passiva, pelo lábio ventral sendo empurrado pelo movimento de epibolia do ectoblasto cutâneo. O endoblasto é o pri- meiro a iniciar a formação e o último a completar. O ectoblasto neural se estabelece por epibolia e convergência situando­-se logo acima da notocorda. A pequena abertu- ra restante originará o ânus. A seguir daremos um exemplo da gastrulação em mamíferos, muito semelhante ao que ocorre em répteis e aves. Nesses animais ela ocorre somente na região do epi- blasto (Figura 12) Figura 12: Esquema do início da gastrulação em mamíferos: epiblasto, trofoblasto, vesícula amniótica.
  19. 19. 260 Módulo IV - Desenvolvimento e Crescimento Princípios do Desenvolvimento Embrionário Animal # M4U2 O epiblasto pode ser mapeado conforme os territórios presuntivos (Figura 13). Figura 13: Mapeamento do epiblasto e seus respectivos territórios presuntitvos. Todos os tecidos, órgãos e sistemas do embrião terão origem dessas estruturas. Nesse momento, forma-­se a linha primitiva, que vai aumentando em extensão até atingir as células do território presuntivo do endoblasto, que também passam a constituí­la. Então, chegam ao território presuntivo do mesoblasto notocordal. Nesse momento cessou a progressão celular formando um amontoado de células denomina- do nó de Hensen. Surge uma abertura, em forma de fenda, denominada fosseta pri- mitiva, por onde as células iniciam a migração por invaginação. Essa migração ocorre em seqüência, pelas células que constituem e delimitam a linha primitiva. Primeira- mente migram as células do território presuntivo do mesoblasto das lâminas laterais seguidas pelas do território presuntivo do endoblasto e do território presuntivo do mesoblasto notocordal (Figura 14). Figura 14: Corte transversal da linha primitiva com migração celular formando o endoblasto, células em vermelho.
  20. 20. BSC B P Eixo Biológico 261Consórcio Setentrional de Ensino a Distância Com a migração desses territórios presuntivos, o hipoblasto foi empurrado para as paredes laterais da vesícula vitelina. As células do endoblasto ocuparam o local antes ocupado pelas células hipoblásticas, na figura 14. As células do mesoblasto das lâminas laterais, notocordal e somítico ocuparam uma posição intermediária entre o ectoblasto (cutâneo e neural) e o endoblasto. A região central é ocupada pelo meso- blasto notocordal e ao lado dele o mesoblasto somítico. Um dos acontecimentos mais importantes na gastrulação, além da particula- ridade dos movimentos celulares dos diferentes territórios presuntivos, é a situação final do mesoblasto notocordal. Ao invaginar, suas células colocam­-se exatamente abaixo do território do ectoblasto neural. Acompanhe na ilustração da figura 15, esse movimento muito semelhante ao de uma escada rolante, chamada involução. Figura 15: A seta 1 mostra a migração pela linha primitiva, dos territórios presuntivos do endoblasto (localizando-­se abaixo dos demais e formando o teto da vesícula vitelina). A seta 2 mostra a migração pela linha primitiva, dos territórios presuntivos do mesoblasto das lâminas laterais. A seta 3 mostra a migração pelo nó de Hensen, dos territórios presuntivos do mesoblasto notocordal somente para a região cefálica (seta central e do mesoblasto somítico – setas laterais). Durante a migração, essas células tomam a direção cefálica do embrião, como mostrado na figura 15. Ao mesmo tempo, forma uma estrutura cilíndrica, maciça, a notocorda, que é o indutor primário, mostrado na figura 16.
  21. 21. 262 Módulo IV - Desenvolvimento e Crescimento Princípios do Desenvolvimento Embrionário Animal # M4U2 Figura 16: Corte transversal, mostrando a estrutura cilíndrica (setas pretas = indução neuralizante). Lateralmente a ela os somitos, mesoblasto intermediário e das lâminas laterais, respectivamente. Acima, em azul, a placa neural delimitada lateralmente pelo ectoblasto cutâneo. Abaixo, em verde, o endoblasto. O mesoblasto intermediário surge da transição entre os mesoblastos somíticos e as lâminas laterais. O território presuntivo dos ectoblastos neural e cutâneo só tem movimentos na superfície e terminam por recobrir o embrião, ou seja, formar o folhe- to superficial. A partir desse momento, temos o embrião triblástico, com três folhetos germinativos ou três tecidos básicos: ectoblasto, mesoblasto e endoblasto. Atividade Complementar 1 Fundamentado nas informações contidas no texto e nas referências, caracterize os principais eventos que ocorrem na gastrulação e na formação do sistema ner- voso. Utilize no mínimo cinco e no máximo seis páginas A4, para a sua resposta. VI. Indução e Neurulação O que diferencia uma célula de um tecido de outras células de outros tecidos? Genes específicos que são ativados e inativados. Esses são ativados e transcritos durante o processo de diferenciação. Ao final do desenvolvimento, restam os genes mais especializados do tecido. Com a diferenciação, o estímulo indutor penetra nas células e estimula sua in- teração núcleo-­citoplasmática. Os genes respondem aos sinais citoplasmáticos dessa interação. Dessa forma, vão surgindo os diversos tipos celulares, formando os dife- rentes tecidos do indivíduo e as células vão adquirindo especialização morfológica, bioquímica e funcional, como a morte celular programada, ativação, deslocamento, fixação, entre outros. Indução Neuralizante Na figura 16 foi mostrado o corte transversal de um embrião mostrando a no- tocorda imediatamente abaixo do ectoblasto neural. As células do embrião são origi- nalmente totipotentes podendo responder a diferentes estímulos e se diferenciarem. A notocorda libera dois tipos de proteínas: uma que atua sobre o ectoblasto neural e outra que age sobre os demais tecidos mesoblásticos: somítico, intermediário e das lâminas laterais. #M4U2
  22. 22. BSC B P Eixo Biológico 263Consórcio Setentrional de Ensino a Distância A indução notocordal sobre o ectoblasto neural é chamada de indução neura- lizante, determinando o processo de neurulação que consiste na formação do tubo neural. O processo total dará origem ao sistema nervoso. Tal indução age sob gradien- tes, atuando com intensidades diferentes ao longo do embrião. A neuralizante é céfalo­ caudal, já que apresenta intensidade muito mais forte na região cefálica do embrião e diminui, gradualmente, até a porção caudal. Na formação do sistema nervoso, as células do ectoblasto neural vão mudar sua forma de cúbicas a cilíndricas, formando uma placa celular, a placa neural. Como a indução é mais forte na região cefálica, essa placa também tem a sua porção anterior mais larga. Acompanhe na figura 17 que o avanço da indução neuralizante faz com que a placa neural prolifere e avance em direção ao mesoblasto, localizado abaixo do ectoblasto. Figura 17: Formação do tubo neural (A e B) e final da neurulação. Há então a formação de um sulco, chamado goteira (ou sulco) neural. Nesse movimento, algumas células se acumulam nas bordas da goteira neural, tornando-­as mais espessadas, formando as cristas neurais. A continuação do processo de neuru- lação faz com que a goteira neural comece a se fechar em um tubo. Na figura 18, pode ser visto que o fechamento do tubo neural se dá do centro para as extremidades ainda sob ação da indução neuralizante. Ao final do fechamento do tubo neural formam­- se duas aberturas, os neuróporos anterior e posterior. Os neuróporos se manterão abertos permitindo a passagem do líquido amniótico até que os plexos coróides sejam formados. O fechamento dos neuróporos somente será efetivado após a formação e o funcionamento dos plexos coróides, responsáveis pela produção do líquor.
  23. 23. 264 Módulo IV - Desenvolvimento e Crescimento Princípios do Desenvolvimento Embrionário Animal # M4U2 Figura 18: Fechamento do tubo neural. A indução neuralizante continua agindo, fazendo com que a poção cefálica do tubo neural se dilate em três vesículas cerebrais primitivas denominadas prosencéfa- lo, mesencéfalo e romboencéfalo (Figura 19). Figura 19: Evolução das vesículas cerebrais. Inicia com o tubo neural como estrutura reta. Temos a formação das vesículas cerebrais primárias (rosa, prosencéfalo; amarelo, mesencéfalo; verde, romben- céfalo). O desenho seguinte mostra as vesículas cerebrais secundárias (rosa, telencéfalo e diencéfalo; amarelo, mesencéfalo; verde, metencéfalo e mielencéfalo). O último desenho mostra o posicionamento das vesículas ao final do desenvolvimento embrionário. A parte em azul representa a medula espinhal em desenvolvimento. Ainda sob indução, o prosencéfalo irá se diferenciar em outras duas vesículas, o telencéfalo e o diencéfalo assim como o romboencéfalo em metencéfalo e mielen- céfalo.
  24. 24. BSC B P Eixo Biológico 265Consórcio Setentrional de Ensino a Distância Antes porém dessa diferenciação, as vesículas cerebrais sofrem um processo de dobramento e posicionamento anatômico tal com se encontra no adulto. Inicialmente ocorre a formação da flexura cefálica no mesencéfalo e da flexura caudal na porção terminal do tubo neural. Segue­-se posteriormente a formação das flexuras pontina entre o metencéfalo e mielencéfalo e a cervical na junção rombencéfalo/ medula. As flexuras cerebrais são mostradas na figura 20. Figura 20: Esquema mostrando os dobramentos que ocorrem no encéfalo ao longo do desenvolvimento embrionário. Ao final, o telencéfalo dará origem aos hemisférios cerebrais, primeiro e segun- do ventrículos e aos lobos olfativos; o diencéfalo às vesículas ópticas, epitálamo e a epífise, tálamo, hipotálamo e a neurohipófise e terceiro ventrículo. O me- sencéfalo dá origem aos lobos ópticos, pedúnculo cerebral, aqueduto cerebral e ao terceiro e quarto ventrículos; o metencéfalo às vesículas auditivas, ponte e o cerebelo e o mielencéfalo ao bulbo e ao quarto ventrículo. Sob a indução neuralizante, a placa neural originou ainda as células da crista neural. Vários tipos de células se diferenciam nessa etapa da formação do sistema ner- voso. Esse processo é chamado de citogênese do tecido neural. As primeiras células a se formarem são as neroepiteliais que se diferenciam em neuroblastos e estes em neu- rônios. Os neuroblastos se diferenciam em neurônios pseudo­-unipolares formando de um lado o dendrito que se dirige ao tubo neural enquanto que do outro lado forma-­se o axônio, que se dirige para a periferia do corpo. O conjunto dessas células irá formar os gânglios sensitivos espinhais que constituem o sistema nervoso periférico (Figura 21). As células neuroepiteliais formadoras do tubo neural se posicionam em diferentes locais e, então, diferenciam­-se.
  25. 25. 266 Módulo IV - Desenvolvimento e Crescimento Princípios do Desenvolvimento Embrionário Animal # M4U2 Figura 21: Formação das células nervosas. As células neuroepiteliais fixas junto ao lume do tubo neural formam os neu- roblastos e depois os neurônios. Esse neuroepitélio também forma os espongioblas- tos ependimários, que diferenciam em neuróglia epitelial ou ependimária. As células neuroepiteliais livres na parede do tubo neural formam os espongioblastos livres que se diferenciam em astroblastos e oligodendroblastos que formarão respectivamente os astrócitos e os oligodendrócitos. Já as células do neuroepiteliais que migram para a pineal se diferenciam em pinealócitos e para a neurohipófise formam os pituícitos. As células da crista neural se diferenciam em diferentes tipos celulares caracte- rísticas de acordo com o local onde se encontram. Os odontoblastos, nos dentes, res- ponsáveis pela formação da dentina; os melanoblastos, formadores dos melanócitos amplamente distribuídos na pele e produtores de melanina; as células C ou folicula- res da tireóide atuantes no metabolismo do cálcio; as células cromafins da adrenal e as células de Schwann são alguns exemplos. Indução mesodermizante – Organogênese O mesoblasto somítico se localiza ao lado da notocorda e a sua diferenciação é dependente da ação mesodermizante da notocorda. A indução mesodermizante apre- senta dois gradientes: um lateral e outro caudo­cefálico. Dessa forma, a ação da noto- corda sobre o mesoblasto somítico é muito forte na região tronco­-caudal do embrião. Primeiramente, as células do mesoblasto somítico agrupam-­se em metâmeros, em
  26. 26. BSC B P Eixo Biológico 267Consórcio Setentrional de Ensino a Distância conjuntos celulares. Esses metâmeros são chamados de somitos e ocorrem aos pares. O número de somitos vai variar de acordo com o animal. A ação da proteína mesodermizante sobre os somitos resultará em sua diferen- ciação. Inicialmente no somito são distinguidas três regiões: dermátomo, miótomo e esclerótomo. O dermátomo está localizado na região superior dos somitos e originará a derme e o tecido conjuntivo que se situa abaixo da epiderme. O miótomo é composto por células da região intermediária dos somitos. Essas se agrupam e formam células multinucleadas que, ao migrar para os respectivos destinos, originarão os músculos estriados esqueléticos. Por fim, o esclerótomo, composto por células da porção infe- rior dos somitos, também se diferencia e se movimenta para formar as vértebras e as costelas. Os músculos e a derme dos membros também têm origem a partir desses miótomos e dermátomos, porém, seus ossos se originam da diferenciação do mesên- quima local. A ação da proteína indutora liberada pela notocorda sobre o mesoblasto das lâminas laterais na região tronco-­caudal do embrião promove uma delaminação, uma separação completa entre as suas camadas de células, o que resultará na formação de um espaço, de um celoma, chamado por celoma intra­-embrionário (Figura 22). Essa delaminação origina a somatopleura e a esplancnopleura. Figura 22: Delaminação do mesoblasto das lâminas laterais. A porção que segue para a região dorsal e recobre a vesícula amniótica é chamada de somatopleura. Já a porção que segue para a região ventral, envolvendo a vesícula vitelínica, é chamada de esplancnopleura. Na região cefálica, como o gradiente da indução é menos intenso, as camadas celulares não se separam completamente e terminam formando um tubo nesse meso- derma, aberto apenas nas duas extremidades. Dizemos, então, que a delaminação foi incompleta e o que se chama celoma intra­-embrionário nessa região está fechado.
  27. 27. 268 Módulo IV - Desenvolvimento e Crescimento Princípios do Desenvolvimento Embrionário Animal # M4U2 Durante o desenvolvimento, ocorrem dobramentos no embrião. Os primeiros que acontecem são os dobramentos longitudinais cefálico e caudal. Isso ocorre devido ao crescimento intenso que ocorre no embrião por toda a sua extensão (Figuras 23 e 24). Com esses dobramentos, parte do endoderma é incorporado, formando o intestino primitivo anterior. Também ocorre o dobramento transversal do embrião (Figuras 25 e 26). Cordão vitelínico Figura 23: Dobramentos longitudinais cefálico e caudal.
  28. 28. BSC B P Eixo Biológico 269Consórcio Setentrional de Ensino a Distância Figura 24: Dobramentos longitudinais cefálico e caudal. Figura 25: Dobramento transversal.
  29. 29. 270 Módulo IV - Desenvolvimento e Crescimento Princípios do Desenvolvimento Embrionário Animal # M4U2 Figura 26: Dobramento transversal. Como resultados desses dobramentos, o embrião passou da forma plana para cilíndrica. As estruturas anatômicas são levadas para os locais definitivos, formando o intestino primitivo e o celoma intra­-embrionário que dará origem às cavidades in- ternas. VII. Anexos Embrionários Para que ocorra o desenvolvimento embrionário são necessárias algumas estru- turas que não farão parte dos aparelhos ou sistemas do futuro indivíduo ou participa- rão da formação de apenas alguns órgãos. Essas estruturas são os anexos embrioná- rios (a vesícula vitelina, a vesícula amniótica, o alantóide e/ ou vesícula alantoidiana e a placenta com o cordão umbilical). As vesículas amniótica e vitelina são formadas ao mesmo tempo (Figura 27). Elas são originadas das estruturas que constituem a blástula. Segue um desenho onde estão identificados os anexos embrionários e algumas estruturas formadoras. #M4U2
  30. 30. BSC B P Eixo Biológico 271Consórcio Setentrional de Ensino a Distância Figura 27: Evolução dos anexos embrionários. (A): T, trofoblasto; E, epiblasto; CE, celoma extraem- brionário; VV, vesícula vitelina. (B): T, trofoblasto; CE, celoma extraembrionário; VA, vesícula amniótica; VV, vesícula vitelina; AL, vesícula alantoideana. (C): T, trofoblasto; CE, celoma extraembrionário; VA, vesícula amniótica; VV, vesícula vitelina; AL, vesícula alantoideana; U, cavidade uterina. (D): CE, celoma extraembrionário; VA, vesícula amniótica; VV, vesícula vitelina; AL, vesícula alantoideana, U, cavidade uterina; P, placentoma. A vesícula vitelina tem origem a partir de dois tecidos embrionários, o meso- blasto e o endoblasto. Apesar de todos os grupos animais terem esse anexo é somente nos ovos telolécitos (aves, répteis e alguns peixes), centrolécitos (insetos) e nos he- terolécitos (anfíbios e alguns outros peixes) que ela tem função de armazenamento de vitelo. Nos demais ovos, alécitos (mamíferos) ou oligolécitos (equinodermos), por apresentar ausência e ou pouca quantidade de vitelo, respectivamente, não tem fun- ção de armazenamento da substância. Com o processo de incubação dos ovos de aves e répteis, as células endodérmi- cas secretam enzimas que fragmentam os grânulos vitelínicos fosfolipídicos presentes na gema tornando­-os assimiláveis. Essa reserva é suficiente para até os primeiros dias de vida dos recém eclodidos. Em todos os animais, o mesoblasto da vesícula vitelina tem a função de produ- ção das primeiras células sangüíneas e também dos primeiros vasos. Já o endoblasto tem a função de produção das células germinativas primordiais (CGP), precursoras das espermatogônias, nos machos, e das ovogônias, nas fêmeas.
  31. 31. 272 Módulo IV - Desenvolvimento e Crescimento Princípios do Desenvolvimento Embrionário Animal # M4U2 A vesícula amniótica não está presente em amimais com desenvolvimento ex- terno em ambiente aquático. Está presente em répteis, aves e mamíferos e tem origem por diferentes processos dependendo do grupo animal, a partir da diferenciação dos tecidos ectodérmicos e mesodérmicos. Nela é armazenado o líquido amniótico que é produzido inicialmente pelos amnioblastos (células da própria vesícula) e, poste- riormente, por células dos sistemas respiratório e digestório, além da própria urina embrionário­-fetal. Nos mamíferos, há participação também da circulação materna e da atividade de células uterina. O líquido amniótico é constituído de água, restos celulares, ferro, amônia, áci- do úrico, bilirrubina, enzimas, secreções do trato respiratório, da cavidade bucal, do trato digestório, da circulação materna útero/ placentária e placas amnióticas. Possui altas concentrações de sódio, cloro, fósforo e frutose e baixas concentrações em po- tássio, magnésio, creatinina, glicose e uréia. O volume do mesmo varia conforme a espécie: cadela e gata, 8­30 mL; égua, 3­7 L; mulher, 1L; porca, 40­150 mL; vaca, 3­5 L. Entre as funções estão as de hidratação, manutenção da temperatura, impede o colabamento entre o feto e as membranas, proteção contra choques mecânicos, de- senvolvimento dos sistemas digestório, respiratório, urinário e muscular, dilatação do colo uterino. Após o nascimento, em mamíferos, a vesícula amniótica é eliminada no parto, juntamente com a placenta. Nos casos de répteis e aves, ela é absorvida. A vesícula alantoidiana e alantóide têm origem endomesodérmica, a partir do divertículo da vesícula vitelina (Figura 27). Está associada à formação da placenta, dos vasos sanguíneos placentários e do cordão umbilical, além de participar da for- mação da bexiga urinária. Em répteis e aves, também realiza trocas gasosas, armazena produtos nitrogenados e contribui com a calcificação. Funciona como um depósito de produtos de excreção fetal que não podem ser transferidos rapidamente para a mãe. Além das funções já mencionadas, ajuda na manutenção da pressão osmótica do plas- ma fetal e promove o contato íntimo entre o alantocório e o endométrio no início da gestação. O líquido alantoidiano que se acumula tem origem na urina fetal e na ativi- dade secretora da membrana alantóide. É formado por água, ultrafiltrado, potássio, magnésio, cálcio, frutose, creatinina, ácido úrico, uréia (em altas concentrações), sódio, cloro, fósforo e glicose (em baixas concentrações). A quantidade varia conforme a es- pécie: égua, 4­10 L; vaca, 8­15 L; cadela e gata, 10­50 mL. Cordão Umbilical A maioria das espécies apresenta: uma veia e duas artérias. Os ruminantes e os carnívoros apresentam duas veias que se fundem próximo ao feto. VIII. Placentas e placentação A placenta é um órgão extremamente adaptado para o desenvolvimento embrionário­-fetal presente principalmente em mamíferos. Esse órgão está também presente em alguns grupos de répteis e peixes, ainda que com sistema de organização e complexidade mais simples. Além das funções metabólica e endócrina, a placenta também está ligada às trocas gasosas, nutrição e excreção. A placenta é formada pelo cório e o endométrio em sua fase secretora. O cório é constituído pelos tecidos fetais extra­-embrionários, trofoblasto e o mesoblasto extra­ embrionário enquanto que o endomério é formado pela mucosa uterina. Podem ser #M4U2
  32. 32. BSC B P Eixo Biológico 273Consórcio Setentrional de Ensino a Distância classificadas de acordo com diferentes critérios. Quanto à formação dos vasos placen- tários podem ser cório-vitelínica, formadas pelos vasos vitelínicos, cuja funcionali- dade está restrita ao transporte de células sangüíneas formadas na própria vesícula vitelina. Na grande maioria dos animais esse tipo de placenta não exerce trocas de substâncias com a mãe. Posteriormente, a placenta cório­vitelínica é substituída pela cório­-alantoidiana, originada do alantóide. Anatomicamente elas são classificadas em: difusas, cotiledonárias, zonária e discoidal e histologicamente em: epitéliocorial, mesocorial, endotéliocorial e hemoco- rial. Quanto à nutrição podem ser histotrófica ou hemotrófica; quanto à implantação em superficial e intersticial e, quanto à perda de tecidos fetais no parto, em decídua e indecída. Nas figuras 27, 28 e 29 são mostrados alguns tipos de placentas. As placentas difusas são aquelas em que o contato entre endométrio e cório se dá em toda a sua extensão, porém de forma muito superficial, formando apenas mi- crovilosidades placentárias entre o epitélio (endométrio) e o cório. Histologicamente, são chamadas de epitéliocorial; as trocas de substâncias passam de célula a célula, o que caracteriza uma nutrição histotrófica (Figura 28). Como a implantação é super- ficial, na hora do parto não ocorre perda de tecidos endometriais, sendo classificada como indecídua. Esse tipo está presente em cetáceos, eqüídeos e suínos. Figura 28: Classificação anatômica das placentas. ADifusa. BCotiledonária. CZonária. DDiscoidal. O tipo cotiledonária, não deixa de ter característica difusa já que os cotilédones estão distribuídos em toda a extensão do cório. Ao se estabelecer esse tipo, os cotilédo- nes se fixam às carúnculas, que são estruturas presentes no endométrio de todas as es- pécies de ruminantes. Com a fusão carúncula­cotilédone origina-­se um placentoma e a soma de vários desses, uma placenta. A organização histológica é do tipo mesocorial, pois nas regiões dos placentomas o tecido do cório invade o epitélio do endométrio (Figura 28). Assim, nessas regiões, há destruição do epitélio, estabelecendo contato do cório diretamente com o tecido conjuntivo do endométrio. A implantação também é superficial, sendo decídua com nutrição histotrófica. Em placentas zonárias, o contato entre mãe e feto se dá apenas em uma faixa, daí o termo zonária. Nesse caso, o cório invade o epitélio do endométrio e o tecido conjuntivo, atingindo o endotélio dos vasos sangüíneos dessa região. Recebe a de- nominação histológica endotélio corial (Figura 29). A implantação ainda que consi- derada superficial, traz algumas características da intersticial, apresentando­-se como decídua, pois já existe perda dos tecidos endometriais no momento do parto, mas com nutrição do tipo histotrófica. Esse tipo é encontrado em carnívoros. O último tipo é a
  33. 33. 274 Módulo IV - Desenvolvimento e Crescimento Princípios do Desenvolvimento Embrionário Animal # M4U2 discoidal, típica de primatas, lagomorfos e roedores, o cório invade grande parte do endométrio, inclusive o endotélio dos vasos, sendo chamada de hemocorial, pois o cório está em contato direto com o sangue materno e, portanto, com nutrição hemo- trófica e formação de decídua (Figura 29). Figura 29: Classificação histológica das placentas. A formação das placentas dos mamíferos segue basicamente o mesmo padrão, variando apenas na complexidade da organização tecidual. A implantação ocorre em uma seqüência de evento. Na espécie humana inicia entre o 7 o e o 12 o dia. Ocorre na região súpero­-posterior do endométrio especificamente em um local que a partir do início da implantação passa a ser chamado de decídua basal, pois durante a invasão nessa região uterina as células deciduais são formadas. O embrião, na fase de blasto- cisto pré-­implantado, tem o seu trofoblasto modificado para citotrofoblasto que são células mais ativas. Essas células, por sua vez, formam o sinciciotrofoblasto que tem característica invasiva devido à produção de enzimas que digerem o tecido do endo- métrio. As células deciduais nutrem o embrião na fase inicial e ativam o sinciciotrofo- blasto. Com o desenvolvimento do sinciciotrofoblasto, formam-­se espaços intervilosos separados por trabéculas, onde se estabelecerão as vilosidades placentárias. Essa for- mação se dá em três etapas: vilosidades primárias, secundárias e terciárias entre o 14° dia e o 3 o mês. Elas são constituídas por elementos do cório (trofoblasto, inicialmen- te e com posterior substituição pelo citotrofoblasto e sinciciotrofoblasto, mesoblasto extra­embrionário e vascularização alantoidiana). Desenvolve dentro da mucosa ute- rina, formando inicialmente uma placenta difusa, conforme mostrado na figura 30. Os lagomorfos englobam os pe- quenos mamíferos herbívoros, como coelhos e lebres, pertencentes à or- dem Lagomorpha. Saiba mais...
  34. 34. BSC B P Eixo Biológico 275Consórcio Setentrional de Ensino a Distância Figura 30: Placenta humana, transição da forma difusa para discoidal Nas vilosidades primárias há formação de um eixo de citotrofoblasto envolvi- do pelo sinciciotrofoblasto em contato com o sangue materno que circula nos espaços intervilosos. O mesoderma extra­-embrionário do cório invade o interior do eixo de ci- totrofoblasto transformando em vilosidade secundária. As alças de todos os capilares vão interligar com a vascularização intra-­embrionária através dos vasos alantoidiano/ umbilicais, ou seja, há vascularização do eixo de mesoblasto caracterizando uma vilo- sidade terciária que contém fibroblastos e macrófagos (células de Hofbauer). Todas as vilosidades terciárias estão banhadas pelo sangue materno dos espaços intervilos. As etapas dessa formação estão ilustradas a seguir nas figuras 31, 32 e 33.
  35. 35. 276 Módulo IV - Desenvolvimento e Crescimento Princípios do Desenvolvimento Embrionário Animal # M4U2 Figura 31: Formação da vilosidade secundária. Figura 32: Formação da vilosidade primária Figura 33: Formação da vilosidade terciária. Trocas de substâncias entre mãe e feto Por difusão rápida passam eletrólitos, água e gases respiratórios que atuam na manutenção da homeostase bioquímica ou proteção contra repentina morte fetal. E, por transporte ativo, os aminoácidos, açúcares, vitaminas hidrossolúveis (maioria) que vão atuar na nutrição fetal. Existe um processo de difusão lenta que atua na pas- sagem de hormônios responsáveis pela modificação do crescimento fetal ou manu- tenção da gestação. E, por difusão rápida/ pinocitose, passam as drogas e anestésicos com importância imunológica ou tóxica. Reveja sobre eletrólitos, água, gases respiratórios, aminoácidos, açú- cares e vitaminas no Eixo Biológico da Unidade 1. Saiba mais...
  36. 36. BSC B P Eixo Biológico 277Consórcio Setentrional de Ensino a Distância A placenta atua na produção dos chamados hormônios placentários protéicos: gonadotrofina coriônica (hCG), somatotrofina coriônica (hCS), tireotrofina coriônica (hCT) e corticotrofina coriônica (hCACTH); e esteróides: progesterona e estrogênio. Atividade Complementar 2 Defina cada um dos itens a seguir respeitando os limites de linhas exigidos: 1. Espermatogênese (mínimo cinco linhas) 2. Ovogênese (mínimo cinco linhas) 3. Fecundação (mínimo dez linhas) 4. Segmentação (mínimo dez linhas) 5. Indução (mínimo cinco linhas) 6. Indução mesodermizante (mínimo dez linhas) 7. Vesícula vitelina (mínimo cinco linhas) 8.Vesícula amniótica (mínimo cinco linhas) 9.Placenta (mínimo dez linhas) 10. Vilosidades placentárias (mínimo dez linhas) IX. Considerações finais O desenvolvimento embrionário não pára por aqui. Agora, seguem o desen- volvimento dos órgãos, vasos e outras estruturas do corpo do indivíduo. Elas não começam a se desenvolver somente agora. Durante todo o processo descrito, as células iniciaram a sua preparação para formar tais estruturas. Até tivemos apenas as consi- derações iniciais do desenvolvimento embrionário, ou seja, a formação do embrião. A formação dos sistemas que consiste na organogênese constitui parte essencial para o desenvolvimento dos órgãos e sistemas e, também, para a compreensão do desenvol- vimento fetal. X. Referências ALBERTS, J.; LEWIS, R.; ROBERTS, W. Biologia molecular da célula. 4. ed. Porto Alegre: Artmed, 2004. 1549p. BANKS, W. J. Histologia veterinária aplicada. 2. ed. São Paulo: Manole, 1992. 629p. COCHARD, L. R. Atlas de embriologia humana de Netter. Porto Alegre: Artmed, 2003. 288p. DUMN, C. G. Embriologia humana: texto e atlas. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2006. 401p. FERRARIS, M. E. G. de, Muñoz, A. C. Histologia e embriologia bucodental. 2. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2002. 409p. GARCIA, S. M. L.; CASEMIRO, G. F. Embriologia. 2. ed. Porto Alegre: ArtMed, 2001.416p. GILBERT, S. F. Biologia do desenvolvimento. 2. ed. Ribeirão Preto: Sociedade Brasileira de Genética, 1995. 563p. HAFEZ, E. S. A. Reprodução animal. 6. ed. São Paulo: Manole, 1995. 582p. HOUILLON, C. Embriologia. São Paulo: Edgard Blücher, 1972. 160p. LEITE, J. C. L.; COMUNELLO, L. N.; GIUGLIANI, R. Tópicos em defeitos congênitos. #M4U2 #M4U2
  37. 37. 278 Módulo IV - Desenvolvimento e Crescimento Princípios do Desenvolvimento Embrionário Animal # M4U2 1.ed. Porto Alegre: Ed. da Universidade, 2002. 287p. MOORE, K. L.; PERSAUD, T. V. N. Embriologia básica. 6. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2004. 462p. MOORE, K, L., PERSAUD, T.V.N. Embriologia clínica. 8. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2008. 536p. MOORE, K. L.; PERSAUD, T. V. N.; SHIOTA, K. Atlas colorido de embriologia clínica. 2. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2002. 284p. NODEN, D. M.; LAHUNTA, A. Embriologia de los animales domesticos. Zaragoza: Acribia, 1990. 399p. O’RAHILLY, R.; MÜLLER, F. Embriologia & teratologia humanas. Rio de Janeiro: Guana- bara Koogan, 2005. 468p. SADLER, T. W.   . 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2007. 155p. SANSEVERINO, M. T. V.; SPRITZER, D. T.; SCHÜLER­FACCINI, L. Manual de teratogênese. 1. ed. Porto Alegre: Editora da Universidade, 2001. 556p. SANTOS, H. S. L. dos, AZOUBEL, S. Embriologia comparada: texto e atlas. Jaboticabal: Funep, 1996. 189p. WOLPERT, L. Princípios de biologia do desenvolvimento. Porto Alegre: ArtMed, 2000, 434p.
  38. 38. BSC B P Eixo Biológico 279Consórcio Setentrional de Ensino a Distância

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