Guia de samambaias e licófitas da rebio uatumã – amazônia central

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Guia de samambaias e licófitas da rebio uatumã – amazônia central

  1. 1. Autores/Authors :: Gabriela Zuquim Flávia R. C. Costa Jefferson Prado Hanna TuomistoProjeto gráfico e produção/Graphic design and production :: Áttema Design Editorial Ltda • www.attema.com.brFoto da capa :: Cyathea lasiosora (Kuhn) DominCover photo :: Cyathea lasiosora (Kuhn) Domin Este livro foi produzido com recursos do INPA, CNPq e PPBio/MCT This book was produced with resources from INPA, CNPq and PPBio/MCT
  2. 2. Copyright © 2008 by Gabriela ZuquimTodos os direitos reservados. Coordenação editorial Gabriela Zuquim Flávia R. C. Costa Capa, projeto gráfico, diagramação e produção Áttema Design Editorial • www.attema.com.br Fotos Gabriela Zuquim, exceto as fotos indicadas nas páginas 310 e 311 Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia – INPA Diretor: Adalberto Luís Val Ilustrações Ângela Midori Furuya Pacheco Tradução James J. Roper Ficha catalográfica elaborada pela Biblioteca do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia G946 Guide to the ferns and lycophytes of REBIO Uatumã - Central Amazonia = Guia de samambaias e licófitas da REBIO Uatumã - Amazônia Central / Gabriela Zuquim ... [et al.]. --- Manaus : [s.n.], 2008 316 p. : il. (algumas color.) Título e texto em português e inglês Bibliografia : p. 308-309 ISBN : 978-85-99387-08-5 1. Samambaias – Amazônia – Identificação. 2. Licófitas - Classificação. 3. Reserva Biológi- ca do Uatumã (AM). 4. Botânica. 5. Pteridófitas – Classificação. I. Zuquim, Gabriela. II. Título: Guia de samambaias e licófitas da REBIO Uatumã - Amazônia Central CDD 19. ed. 587 Rua Barroso, 355, 2º andar, salas G/H • Centro CEP 69.010-050 • Manaus • AM • Brasil Tel.: 55 (92) 3622.1312 • Tel./Fax: 55 (92) 3633.3637 • attema@attema.com.br www.attema.com.br
  3. 3. Guide to the Ferns and Lycophytes of REBIO UatumãPrefácio PrefaceA biodiversidade no planeta Ter- ra está sob ameaça iminente devido às atividades humanas, esta diversidade está diminuin-do rapidamente. Isto acontece namaioria, senão em todos os paísesdo mundo, mas especialmente em b iodiversity on planet Earth is under imminent threat as a result of human activities, and this diversity is rapidly decreasing as a consequence. This is true in most, if not all, countries of the world, but especially in tropical areas, like theregiões tropicais, como a Amazônia, Amazon lowlands, which harborque abrigam uma parte desproporcio- a disproportionate and biologicallynal e particularmente interessante da interesting share of the biota of thebiota do planeta. Para diversas áreas, planet. For many areas, we still havenão há guias ou manuais com os no manual with which to identifyquais podemos identificar as plantas plants or animals, yet alone a simplee animais, em geral não há, sequer, inventory, so we may never knowum simples inventário feito, portanto, what has been lost. This guidebooknem saberemos o que foi perdido. on the ferns of Rebio Uatumã, aboutEste guia de samambaias da Rebio 140 kilometers north of Manaus, inUatumã, a cerca de 140 km ao norte the state of Amazonas, Brazil, is ade Manaus, no Estado do Amazonas, well-executed attempt to remedyBrasil, representa uma tentativa bem our lack of knowledge of one smallexecutada de remediar a nossa falta segment of the biota of the region.de conhecimento de um pequeno Florulas – guides to the plants of asegmento da biota da região. relatively small geographic regionFlórulas – guias de plantas de uma – are the first step in documentingárea geográfica relativamente peque- what grows in a larger area, in thisna – são o primeiro passo na docu- case the Amazon basin. At Rebiomentação do que cresce em uma área Uatumã, 123 species of ferns andmaior, nesse caso, a bacia Amazônica. lycophytes are known, and most 5
  4. 4. Guia de Samambaias e Licófitas da REBIO Uatumã Introdução Prefácio Na Rebio Uatumã, são conhecidas of them are treated in this book. 123 espécies de samambaias e licó- The beauty of this work is in the fitas e a maioria destas está tratada presentation – clear, simplified neste livro. A beleza deste trabalho descriptions, field identification tips, está na apresentação – clara, com and comments on the ecology and descrições simplificadas, dicas para distribution, as well as an opposing a identificação em campo e comen- page of helpful color photographs tários sobre a ecologia e distribuição (habit and details), selected to das espécies, assim como fotografias illustrate the most important parts of coloridas muito úteis (do hábito e de- a species for easiest identification. talhes das plantas), selecionadas para The authors of the book also ilustrar as partes mais importantes address the importance of para a identificação de uma espécie. conservation of such relatively Os autores do livro também abor- pristine areas. A first step in dam a importância da preservação conservation is an inventory of the dessas áreas relativamente intactas. biota of a region. Simultaneously, O primeiro passo na conservação it is important to provide protection de uma região é fazer um inventário for these biotic “hotspots”. To aid da biota. Simultaneamente, é impor- in the protection of biologically tante proteger estes hotspots de bio- diverse areas, the general public diversidade. Para ajudar na proteção must appreciate, even treasure, destas áreas biologicamente diversas, life’s intricate web, and it is with o público em geral precisa apreciar this focus and goal that the authors e dar valor à intrincada teia da vida, present their work. e é com esse foco e objetivo que os Even if you know nothing about autores apresentam este trabalho. ferns, this guide is a wonderfully Até mesmo se você não sabe quase usable, taxonomically up-to-date nada sobre samambaias, esse guia é introduction to the ferns of Rebio uma introdução maravilhosa e taxo- Uatumã. More broadly, it is a helpful nomicamente atualizada das samam- guide to identification of some of baias da Rebio Uatumã. E, além disso, the commonest ferns of the entire é um guia útil para a identificação de lowland Amazon basin, for novices algumas das espécies mais comuns and professionals alike. de samambaias de toda a bacia Ama- zônica, tanto para iniciantes, quanto para profissionais. Dr. Alan R. Smith Botânico e especialista em samambaias Dr. Alan R. Smith Universidade da Califórnia, Berkeley, Research Botanist and Fern Specialist E.U.A. University of California, Berkeley, U.S.A. 6
  5. 5. Introduction Contents Guide to the Ferns and Lycophytes of REBIO UatumãApresentação PresentationA proximar os públicos é um dos objetivos deste guia, afinal, amantes das plantas possuem as mais diversas formações.Para isso, tentamos nos despojarda terminologia corrente no mundoacadêmico. Durante a elaboração R eaching the general public is one of the main objectives of this guide, after all, plant lovers come from many walks of life. In doing so, we tried to stay away from using very academic terminology. Nevertheless, we soon discovereddas descrições das espécies deste that making the species’ descriptionsguia, ficou claro para os autores quetornar a linguagem mais prazerosa a pleasure to read without losingsem sacrificar o rigor dos termos é their scientific rigor was quite aum grande desafio. Termos técnicos, challenge! Among specialists, thecorriqueiramente utilizados por technical terminology used dailybotânicos, facilitam a comunicação makes communication easier forentre os especialistas. Entretanto, them. However, the scientific jargonmuitos jargões prejudicam a co- is often difficult for the non-specialistmunicação com pessoas que não who is unused to these seeminglyestão habituadas a tais termos. strange terms. Some of the termsAlguns jargões podem ser substitu- may easily be substituted for simpler,ídos por termos mais fáceis, porém easier words, but that may often haveo costume faz com que eles sejam wider usage and connotations and soamplamente utilizados. perhaps be less precise.Pedimos, antecipadamente, a com-preensão dos taxonomistas mais Therefore, we ask for understandingortodoxos que sentirão falta de ter- from specialists who may use thismos técnicos como fronde, pinada, guide and who may miss thereptante, adaxial e abaxial, que foram words they use daily to describe thesubstituídos por folha, dividida, complex and variable fern structures, 7
  6. 6. Guia de Samambaias e Licófitas da REBIO Uatumã Apresentação rastejante, face superior e face in- such as (among others) “frond”, ferior, respectivamente. Também “adaxial” and “abaxial” that were pedimos desculpas aos não-taxono- substituted by “leaf”, “upper side” mistas, pois não conseguimos bons and “underside.” We also ask that the sinônimos para alguns termos como non-specialists bear with us as there pinas, pínulas, raque, raquíola, indú- are no equivalent and useful words sio e soros. Por isso incluímos um to substitute for some seemingly glossário no final do livro. Não hesite technical terms, such as pinna (plural em consultá-lo. Sempre que possível, is pinnae), rachis, indusium (plural is buscamos mostrar que existe uma lógica por trás dos nomes científicos, indusia) and sorus (plural is sori). We que são sempre escritos em latim, have included a glossary at the end uma língua antiga amplamente of the book that we hope you will utilizada ao longo da história da often use. When possible, we also botânica. Esperamos que com isso, attempt to explain the logic of the tenhamos conseguido desmistificar choice of the scientific name of the um pouco os termos científicos e os species – names that usually come nomes em latim dados às espécies e from Latin, but may have Greek facilitado os trabalhos de estudantes, and other languages mixed in. This monitores, curiosos, biólogos e ecó- scientific naming of organisms has a logos na identificação de algumas long and interesting history in botany espécies de samambaias e licófitas and all of the biological sciences. Thus, da Amazônia Central. we hope that with these explanations Toda planta coletada na natureza we removed some of the mystery of é prensada entre folhas de jornal the scientific names. We sincerely hope e papelões, colocada para secar that we make the learning process em estufa, a uma temperatura de easier for the public, students, guides, aproximadamente 60 °C. Assim a biologists and ecologists as well as planta fica preservada para sempre. creating interest in learning more Posteriormente, essas amostras são etiquetadas e depositadas em uma about and identifying the ferns and coleção denominada de Herbário. lycophytes of the Central Amazon. Algumas amostras possuem dupli- Each plant collected in nature was catas e estas são distribuídas para pressed and dried (at 60°C) following outros herbários do mundo. A planta standard botanical practices; hence armazenada perde algumas impor- they are preserved forever. They tantes características, como sua cor e hábito original. Os botânicos, que have all been labeled and placed são habituados a essas plantas secas, in an herbarium (plant collection). podem identificá-las e descrevê-las Samples of plants that were collected com base em pêlos, escamas, soros, more than once are distributed indúsio e nervuras. Estas caracterís- among other herbaria around the 8
  7. 7. Presentation Guide to the Ferns and Lycophytes of REBIO Uatumãticas não são facilmente visíveis em world. Clearly, prepared and storeduma samambaia, porém no ambiente samples lose some of their originalde laboratório essas estruturas podem characteristics, such as color, smellser observadas com a utilização de and original form. Botanists, mayuma lupa ou microscópio. Em campo, identify and describe the plants baseda situação é diferente - dificilmente se on the scales, hairs, sori, indusia andconsegue ver essas pequenas carac- veins. Sometimes these structuresterísticas sem uma lupa de mão, semfalar que em campo, muitas vezes are not easily seen in a living plantestamos estafados por causa das la- in its original setting, yet may bedeiras, dos mosquitos, do calor, etc. quite easily viewed in the laboratory,A idéia de produzir uma ferramenta with microscopes. On the otherque permitisse a rápida identificação hand, in the field, even with a handdas espécies no campo nos motivou lens, many of these features are nota elaborar o presente guia, que inclui clearly seen, much less in situationsfotos do aspecto geral das plantas e in which one is hanging from afotos das características que podem ladder high up, swatting mosquitoes,ser observadas facilmente a olho nu bearing the heat and rain, and soou com auxílio de uma pequena lupade mão. on. The possibility of making this guide simplifying the task of fieldEsperamos que este guia se torne identification for the non-specialistsuma ferramenta útil o suficiente para a motivated us to produce this book.identificação das plantas da Rebio Ua- With that in mind, we chose thetumã, bem como para a identificação organization of the photos to showdas plantas de regiões semelhantes naAmazônia Central brasileira. Pedimos details from the whole plant “bigtambém aos usuários que chamem a picture” down to some of the subtlenossa atenção para qualquer erro ou details, all of which may be seen withfalta de clareza que o guia possa ter, the naked eye, or perhaps with thepara que possamos aprimorar versões help of a hand magnifying lens.futuras desta obra. We hope that this guide becomesPara críticas, sugestões ou comentá- a useful tool for identification ofrios, por favor, entre em contato co- not only the ferns of the Rebionosco através do e-mail fernguide@ Uatumã, but also of the largergmail.com. central Amazon region of Brazil. If you have criticisms, suggestions or comments, please contact us at fernguide@gmail.com.Os autores, outubro de 2008. The authors, October of 2008. 9
  8. 8. Guia de Samambaias e Licófitas da REBIO Uatumã Sumário Sumário Contents Introdução 17 Introduction A Reserva Biológica Uatumã 17 Uatumã Biological Reserve Histórico de criação 18 History of the reserve Características ambientais 19/20 Environmental characteristics Samambaias e licófitas 22 Ferns and lycophytes Evolução e ecologia das 28 Evolution and ecology of samambaias e licófitas ferns and lycophytes Onde vivem 29 Where they are found Como se reproduzem 30 Reproduction Crescimento e longevidade 32 Growth and longevity Como se dispersam 33 Dispersal 10
  9. 9. Contents Guide to the Ferns and Lycophytes of REBIO Uatumã Formas de vida 34 Life forms Interações com animais 36 Interactions with animals Utilidade para o homem 39 How they may be useful Conservação 41 Conservation Uso de samambaias em Use of ferns in biodiversityinventários de biodiversidade 42 inventories in Amazonia na AmazôniaDiversidade das samambaias Fern and lycophytes diversitye licófitas na REBIO Uatumã 44 at REBIO Uatumã Como usar este guia 47 How to use this guide Chaves de Identificação 52 Identification Keys 56 Samambaias e licófitas 58 Actinostachys pennula 60 Adiantum adiantoides 62 Adiantum argutum 64 Adiantum cajennense 66 Adiantum cinnamomeum 68 Adiantum dolosum 70 Adiantum glaucescens 72 Adiantum humile 74 Adiantum lucidum 76 Adiantum obliquum 78 Adiantum petiolatum 11
  10. 10. Guia de Samambaias e Licófitas da REBIO Uatumã Sumário 80 Adiantum pulverulentum 82 Adiantum terminatum 84 Adiantum tomentosum 86 Ananthacorus angustifolius 88 Anetium citrifolium 90 Asplenium auritum 92 Asplenium cirrhatum 94 Asplenium cristatum 96 Asplenium laetum 98 Asplenium pearcei 100 Asplenium salicifolium 102 Asplenium serratum 104 Asplenium stuebelianum 106 Blechnum serrulatum 108 Bolbitis lindigii 110 Bolbitis nicotianifolia 112 Bolbitis semipinnatifida 114 Bolbitis serratifolia 116 Campyloneurum phyllitidis 118 Campyloneurum repens 120 Cochlidium serrulatum 122 Ctenitis refulgens 124 Cyathea lasiosora 126 Cyathea microdonta 128 Cyathea pungens 130 Cyclodium guianense 132 Cyclodium meniscioides 134 Cyclopeltis semicordata 136 Danaea leprieurii 138 Danaea nodosa 140 Danaea trifoliata 142 Davalliopsis elegans 144 Dicranoglossum desvauxii 146 Dicranopteris flexuosa 148 Didymochlaena truncatula 150 Didymoglossum ekmanii 152 Diplazium grandifolium 12
  11. 11. Contents Guide to the Ferns and Lycophytes of REBIO Uatumã154 Elaphoglossum flaccidum156 Elaphoglossum luridum158 Elaphoglossum plumosum160 Elaphoglossum raywaense 162 Gleichenella pectinata164 Hecistopteris pumila166 Hemionitis rufa168 Hymenophyllum polyanthos 170 Lindsaea divaricata 172 Lindsaea guianensis 174 Lindsaea lancea *var. desconhecida/unknown var. 176 Lindsaea lancea var. falcata 178 Lindsaea lancea var. lancea 180 Lindsaea quadrangularis subsp. antillensis 182 Lindsaea schomburgkii 184 Lindsaea tetraptera 186 Lomagramma guianensis 188 Lomariopsis japurensis 190 Lomariopsis prieuriana 192 Lycopodiella camporum 194 Lygodium volubile196 Metaxya rostrata198 Microgramma dictyophylla200 Microgramma lycopodioides202 Microgramma megalophylla204 Microgramma percussa206 Microgramma reptans208 Microgramma tecta210 Microgramma thurnii 212 Nephrolepis rivularis214 Olfersia cervina 216 Pecluma camptophyllaria 218 Pecluma pilosa 220 Phlebodium decumanum 222 Pityrogramma calomelanos 13
  12. 12. Guia de Samambaias e Licófitas da REBIO Uatumã Sumário 224 Pleopeltis bombycina 226 Polybotrya caudata 228 Polybotrya sessilisora 230 Polytaenium guayanense 232 Pteris pungens 234 Pteris tripartita 236 Saccoloma inaequale 238 Salpichlaena volubilis 240 Salvinia auriculata 242 Schizaea elegans 244 Selaginella amazonica 246 Selaginella breynii 248 Selaginella pedata 250 Serpocaulon adnatum 252 Serpocaulon caceresii 254 Tectaria incisa 256 Thelypteris abrupta 258 Thelypteris arborescens 260 Thelypteris macrophylla 262 Thelypteris opulenta 264 Thelypteris poiteana 266 Trichomanes ankersii 268 Trichomanes bicorne 270 Trichomanes cellulosum 272 Trichomanes cristatum 274 Trichomanes diversifrons 276 Trichomanes martiusii 278 Trichomanes pinnatum 280 Trichomanes tuerckheimii 282 Trichomanes vittaria 284 Triplophyllum crassifolium 286 Triplophyllum dicksonioides 288 Triplophyllum funestum 290 Triplophyllum glabrum 292 Triplophyllum hirsutum 294 Vandenboschia radicans 296 Vittaria lineata 14
  13. 13. Contents Guide to the Ferns and Lycophytes of REBIO UatumãGlossário ilustrado 298 Illustrated Glossary Glossário 300 Glossary Bibliografia 308 References Leitura sugerida 309 Suggested readingCréditos das fotos 310 Picture credits Autores 312 Authors Agradecimentos 313 Acknowledgments Financiadores 314 Financial Support 15
  14. 14. Introduction Guide to the Ferns and Lycophytes of REBIO UatumãIntrodução IntroductionA pesar de ser vista por muitos como um “tapete verde”, a Amazônia apresenta uma gran- de diversidade de ambientes etipos florestais. Os mais conhecidossão as florestas de terra firme, as W hile sometimes seeming to be a “green carpet,” the Amazon region (Amazonia) includes a wide diversity of environments and plant types. The most widely known are the terra firme, varzeas,várzeas, os igapós e as campinas igapos and the open and densee campinaranas. Em cada um white sand forests. Each of thesedesses ambientes existem diferen- contains different habitat typestes hábitats que, quase sempre, that, almost always, have uniquepossuem espécies características e and exclusive plant species.exclusivas.Reserva Biológica Uatumãdo Uatumã Biological Reserve The Uatumã Biological Reserve isA Reserva Biológica do Uatumã about 140 km north of the city ofestá localizada cerca de 140 km Manaus, along the Uatumã River,ao norte da cidade de Manaus, a northern affluent of the Amazonnas margens do Rio Uatumã – umafluente da margem esquerda do River. Getting there from ManausRio Amazonas. O acesso a partir is by way of the highways BR-de Manaus é feito pelas Rodovias 174 and AM-240 to the town ofBR-174 e AM-240 até a Vila de Bal- Balbina. After the town, one mustbina, e então em pequenos barcos travel by water over the reservoirpelo lago da Usina Hidrelétrica de made by the Balbina hydroelectricBalbina (UHE Balbina). dam (UHE Balbina). 17
  15. 15. Guia de Samambaias e Licófitas da REBIO Uatumã Introdução Imagem de satélite da REBIO Uatumã, ao norte de Manaus, onde as coletas foram mais intensas estão marca- das em amarelo. Satellite images from REBIO Uatumã where species were collected is indicated in the yellow box. Histórico de criação History of the reserve A sugestão de criação de uma uni- The first suggestion for the creation dade de conservação nas margens of a conservation unit along the do Rio Uatumã surgiu nos anos 80, Uatumã River was in the 1980s, como uma forma de compensar o as a means to compensate for the impacto ambiental causado pela environmental impact due to the construção da barragem da UHE Balbina. Esta foi criada sem estudos construction of the Balbina dam. prévios suficientes e o resultado foi The dam was built without previous uma tragédia social e econômica e study or adequate planning and the um dos maiores desastres ambien- result was a social and economic tais na Amazônia. O lago formado tragedy as well as one of the 18
  16. 16. Introduction Guide to the Ferns and Lycophytes of REBIO Uatumãpela represa possui 2.928,5 km2, o greatest environmental disastersdobro da área ocupada pela cidade in the Amazon region. The lakede São Paulo. Apenas os topos de formed by the dam occupies 2,928morros não foram alagados, for- km2, or twice the area occupied bymando mais de 1500 ilhas que estão the city of São Paulo. The hilltopssujeitas aos efeitos de borda e hoje that were not flooded now arepossuem fauna e flora mais pobres more than 1500 islands that, afterdo que a original. O lago libera o isolation, have fewer species ofgás metano (CH4) para a atmosfera,contribuindo para o efeito estufa. plants and animals than before.Aldeias onde viviam populações The greenhouse gas methane (CH4)indígenas Waimiri-Atroari foram is released from the lake, perhapsalagadas e os índios tiveram que contributing to global warming.ser removidos. A UHE Balbina gera Many villages of the Waimiri-apenas 235 mil KW. Com um lago Atroaris indigenous peoples wereduas vezes menor, a UHE Itaipu gera flooded and had to be relocated.60 vezes mais energia! And, surprisingly, the hydroelectricEm 1990, foi criada a Reser va production of the Balbina dam isBiológica do Uatumã, que possui only 235 thousand kilowatts. In942.779 ha. As atividades de tu- comparison, with half the volume,rismo e a pesca comercial no lago the Itaipu dam generates 60 timesda UHE só são permitidas fora dos more energy!limites da REBIO. A pesquisa e aeducação ambiental são as ativi- The Uatumã Biological Reservedades mais importantes na REBIO (REBIO Uatumã) was created inUatumã. Os efeitos da barragem 1990 and occupies 942,779 ha.sobre diversos grupos biológicos Tourism and commercial fishingcomo mamíferos, cobras, lagartos, in the reservoir are only permittedsapos, aranhas, formigas, etc. e outside of the reserve. The mostas alterações no meio físico como important activities within theaumento na emissão de gases REBIO Uatumã are research andestufa e intensificação dos ventos environmental education. Thesão alguns dos assuntos que têmsido investigados. effects of the dam on a variety of organisms, such as mammals,Características reptiles, spiders and ants, asambientais well as changes in the physicalA REBIO do Uatumã possui uma environment, such as the release ofgrande variedade de ambientes. greenhouse gases and increase inA maior parte da reserva é coberta winds, are among the topics thatpor florestas tropicais ombrófilas have been studied so far. 19
  17. 17. Guia de Samambaias e Licófitas da REBIO Uatumã Introdução densas, mais conhecidas como flo- Environmental restas de terra firme. São florestas characteristics com dossel atingindo até 40 metros de altura, com árvores emergen- The REBIO Uatumã includes a wide tes de mais de 50 metros. Uma variety of environments. Most of característica pouco comum nas the reserve is dense tropical rain florestas de terra firme da Amazônia forest, more commonly known as Central e que fazem da REBIO Ua- terra firme forests. The canopy in tumã um lugar muito interessante the rain forests may reach up to 40 de ser estudado são as florestas m, with the occasional emergent sobre solo pedregoso, chamados tree sometimes taller than 50 m! de pedrais. Nos pedrais, os solos possuem grandes quantidades One of the interesting features of de nutrientes, uma condição rara the terra firme forests of REBIO nos solos tipicamente pobres da Uatumã are the rocky soils. These Amazônia Central. Estes locais são rocky soils have a surprisingly high particularmente ricos em espécies concentration of nutrients – a rare de samambaias e licófitas. condition in the generally poor soils Um ambiente de platô no interior da floresta de terra firme da REBIO Ua- tumã. A maior árvore da foto é uma castanheira. A plateau habitat inside the terra firme forest in Uatumã. The biggest tree in the picture is a Brazil nut tree. 20
  18. 18. Introduction Guide to the Ferns and Lycophytes of REBIO UatumãEm toda a reserva, o relevo é bastante of the central Amazon. The fernsacidentado, com ladeiras de até 100 m and lycophytes – are very diverse inde desnível. Isso caracteriza dois hábi- these rich soils.tats bem diferentes: os platôs, altos esecos; e os baixios, próximos aos cursos The entire reserve is very hilly, with asd’água e, portanto, úmidos e com much as 100 m difference in heightmaior diversidade de samambaias. from low to high areas. As a result,As vertentes são ambientes de transi- there are two distinct habitats: theção, difíceis de serem caracterizadas. high and dry plateaus and the humidNas florestas de terra firme da REBIO lowlands with many streams, whereUatumã há também pequenas man- the fern diversity is greatest. Thechas de áreas abertas, dominadas por hillsides are transition zones and so it iscipós, bambus ou gramíneas. Outros hard to generalize their characteristics.tipos de vegetação bem representados Also, open areas, dominated by vines,no entorno da REBIO Uatumã são bamboo or grasses, are scatteredas campinas e campinaranas. Estas within the terra firme forests of REBIOsão formações florestais e arbustivas, Uatumã. Other common formationsrespectivamente, que crescem sobre around REBIO are open and closedsolos arenosos e pobres em nutrientes white sand forests of shrubs and trees,e possuem árvores de pequeno porte, respectively, known as campinas andmuitas arvoretas e arbustos. Nestasáreas, há uma alta incidência de luz.As espécies de samambaias que colo-nizam este ambiente vivem próximasaos charcos e cursos d‘água e possuemuma grande quantidade de escamaspara se protegerem do excesso deincidência solar. Apesar das campinas ecampinaranas possuírem espécies ex-clusivas, o número de espécies nestesambientes é menor do que nas flores-tas de terra firme. Além dos ambientesnaturais, existem áreas alteradas devidoà construção da estrada de acesso àVila de Balbina. Algumas espécies po- Um ambiente com rochas (pedral) próximo adem ser encontradas exclusivamente um curso d’água na REBIO Uatumã, um dosnestas áreas, geralmente formando ambientes com maior riqueza degrandes adensamentos de indivíduos. espécies de samambaias e licófitas.As espécies deste guia são de todas A rocky environment near a stream atestas áreas, porém, a amostragem foi REBIO Uatumã, one of the richestmais intensa nas florestas densas. habitats for ferns and lycophytes. 21
  19. 19. Guia de Samambaias e Licófitas da REBIO Uatumã Introdução Samambaias campinaranas) found in regions of e licófitas poor and sandy soils. They are typically dominated by smaller trees and shrubs Definição than found in terra firme forests. These Samambaias e licófitas são termos forests are well-illuminated and so the que se referem a todas as plantas ferns that are found here, usually near que não produzem flores e frutos, water, are often covered with scales mas que possuem feixes vasculares. or hairs that protect them from too Muitas delas são conhecidas popu- much sunlight. The campinas and larmente como samambaias, avencas campinaranas have unique species, e cavalinhas, mas muitas dessas não yet still they have fewer species than possuem o formato característico das other areas. Finally, human altered samambaias cultivadas em casa. areas, including roadways, also are Essas plantas possuem uma marca- habitat for some species of ferns, da alternância de gerações em seu where they often form huge clumps ciclo de vida, das quais a geração of one or few species. In this guide species from all these areas are A described, but field work was more concentrated in the terra firme forests. Ferns and lycophytes Definition Ferns and lycophytes represent a group of vascular plants that do not produce flowers or fruits. While many of these plants are B Corte transversal de pecíolo e caule de duas espécies de samambaias, evidenciando os feixes vasculares com células espessadas (em preto). A) pecíolo de Woodwardia virginica, uma espécie do norte da América do Norte; B) tronco de Alsophila firma, uma espécie da América Central. Cross section of petiole and stem of two fern species showing vascular bundles with thickened cells (in black). A) petiole of Woodwardia virginica, a North American species; B) stem of Alsophila firma, a Central American species. 22
  20. 20. Introduction Guide to the Ferns and Lycophytes of REBIO Uatumãesporofítica (aquela que produz os known as “ferns,” quite a fewesporos) dura bastante tempo e a of them are very different thangametofítica (aquela que produz those ferns that we all know asos gametas) dura pouco tempo. ornamental house plants.Nas briófitas, a alternância de ge- Ferns and lycophytes haverações ocorre de forma oposta: a an interesting alternation offase duradoura e fotossintetizante, generations life cycle. That is, theconhecida como musgo, é o game-tófito, enquanto o esporófito é a sporophyte generation producesfase de curta duração e dependente the spores and lives for a long timedo gametófito. Essa diferença na (and is that which we mostly see),alternância de gerações aliada à while the gametophyte generation,presença de feixes vasculares, dis- that reproduces sexually, is smaller intingue as samambaias e licófitas size and has a short life span (and isdas briófitas. A ausência de flores, less often seen). In bryophytes, thefrutos e sementes distingue as crip- life span of the generations is thetógamas das fanerógamas. reverse: the green long-lived moss plant is the gametophyte, whereasA fase duradoura, ou esporófito, é the sporophyte is short-lived andaquela que reconhecemos como sen- dependent on the gametophyte.do uma samambaia, no sentido mais The differences in the alternationamplo da palavra. As folhas podem of generations, together withser de dois tipos: férteis e estéreis. Asfolhas férteis são aquelas que desen- vascularity, separates the ferns fromvolvem estruturas reprodutivas (os the bryophytes. The cryptogamssoros e os esporos) e estas podem are all the plants that lack flowers,estar localizadas na face inferior das fruits and seeds. These are some offolhas, próximas das suas margens, the characteristics that distinguishnas margens ou até mesmo em par- the cryptogams from all thetes modificadas da folha na forma de phanerogams.panículas ou espigas. Apesar de não The sporophytic phase is the onepossuírem um órgão específico para we know well as a typical fern.abrigar os esporos, muitas espécies de Leaves come in two types: fertilesamamabaias formam uma película naface inferior da folha, chamada indú- and sterile. Fertile leaves havesio, que protege os esporos. As folhas reproductive structures (sori whichestéreis, por sua vez, são aquelas que produce spores and are grouped tonão formam estruturas reprodutivas. sporangia) that are found on theO esporófito possui folhas que nascem underside of the leaves, usually nearenroladas, e são chamadas de báculos, the margins, along the margins, orpor se parecerem com o bastão usado even in special structures that form 23
  21. 21. Guia de Samambaias e Licófitas da REBIO Uatumã Introdução A B C Três tipos de indúsios, A) lineares em Asplenium salicifolium; B) em forma de rim em Nephrolepis rivularis e C) redondos e peltados em Cyclodium meniscioides. Three types of indusia, A) linear in Asplenium salicifolium; B) kidney-shaped in Nephrolepis rivularis, and C) rounded and peltate in Cyclodium meniscioides. antigamente pelos reis e papas. Além panicles or spikes. While not having disso, possuem escamas e pêlos que a specific organ to hold the spores, protegem a planta. As escamas e os many species of ferns have a film or pêlos são estruturas formadas a partir structure on the underside of the da epiderme da folha. As escamas leaf (the indusium) that protects possuem duas ou mais fileiras de spores (or in which spores develop). células, enquanto os pêlos são forma- Sterile leaves have no reproductive dos por apenas uma fileira de células structures. The sporophyte has leaves e, portanto, são, em geral, menores. that begin rolled up and they unroll Folhas férteis e estéreis podem ser bem as they grow. It is from this rolled- parecidas ou bem diferentes (além das estruturas reprodutivas) e a similarida- up shape that they get their name de pode ser um caráter que ajuda na “fiddlehead.” Also, they may have identificação da espécie. protective scales or hairs, both of which are formed from the epidermis Samambaias e licófitas incluem to- of the leaf. Scales have two or more das as plantas que apresentam as layers of cells while hairs have only características descritas acima. No entanto, a reunião de todas as espé- one layer and are usually smaller. cies com tais semelhanças morfoló- Fertile and sterile leaves may be quite gicas em apenas um único grupo é similar or very different (besides the reconhecidamente uma classificação obvious difference of reproductive que chamamos de “artificial”, uma parts) and that difference (or vez que nem todas as espécies similarity) also provides useful 24
  22. 22. Introduction Guide to the Ferns and Lycophytes of REBIO Uatumãevoluíram a partir de um mesmo information for the identification ofancestral comum, um dos critérios the species.para definir grupos biológicos. Na While ferns and lycophytes show allrealidade, o ancestral comum dessesgrupos também é o ancestral das of these characteristics, putting allplantas com sementes. A classificação the species with these features indas plantas vasculares sem sementes a single group is recognized as antem sofrido mudanças recentes e artificial grouping, since it is quiteatualmente são reconhecidos dois probable that not all of these plants A B C Báculos (folhas jovens, se desenrolando), protegidos por escamas (A, B) e por pêlos (C). A) Cyathea lasiosora, B) Lomariopsis prieuriana e C) Hemionitis rufa. Fiddlehead (young leaves unfolding) covered by scales (A, B) and by hairs (C). A) Cyathea lasiosora, B) Lomariopsis prieuriana, and C) Hemionitis rufa. 25
  23. 23. Guia de Samambaias e Licófitas da REBIO Uatumã Introdução A B A) Árvore evolutiva das briófitas, plantas vasculares sem sementes e plantas com sementes. B) Árvore evolutiva dos grupos de monilófitas (ou samambaias). A) Evolutionary tree of bryophytes, seedless vascular plants and seed plants. B) Evolutionary tree of monilophytes (or ferns). 26
  24. 24. Introduction Guide to the Ferns and Lycophytes of REBIO Uatumãgrandes grupos. Na REBIO Uatumã, share a unique common ancestorhá representantes de ambos os gru- – a trait required for the delineationpos, que podem ser reconhecidos of biological groups. Instead, thepelo tipo de folhas que possuem: common ancestor of these groupsfolhas pequenas (microfilas) ou gran- is also the ancestor of floweringdes (megafilas). O grupo das micro- plants. Indeed, the classificationfilas (licófitas) é aquele cujas plantas of these plants has recently beenapresentam folhas geralmente peque- examined with the result that theynas (não maiores que 1 cm na maioriadas espécies), com apenas uma única are known to include two largenervura não ramificada e os espo- groups. At REBIO Uatumã onerângios (estruturas que produzem os may find representatives of bothesporos) situados sobre a face superior groups which may be recognized byda folha, mais precisamente nas axilas the type of leaf: small (microphylls)entre as folhas e o caule. Pertencem or large (megaphylls). The small-a este grupo as espécies das famílias leaved group (lycophytes) has leavesLycopodiaceae e Selaginellaceae, usually less than 1 cm long, one A B Exemplos dos dois tipos de folhas. A) Microfilos de Selaginella breynii; B) Megafilos de Lindsaea digitata. Examples of the two types of leaves. A) Microphylls in Selaginella breynii; B) Megaphylls in Lindsaea digitata. 27
  25. 25. Guia de Samambaias e Licófitas da REBIO Uatumã Introdução que estão representadas na flora da unbranched vein and the sporangia REBIO, além da família Isoetaceae, (the spore producing part) are on the para a qual não existem registros na upper side of the leaf at the junction área. O grupo das megafilas (mo- between the leaf and the stem. nilófitas) apresenta folhas maiores, This group includes the families algumas atingindo até vários metros Lycopodiaceae and Selaginellaceae, de comprimento, com várias nervuras both of which are found at REBIO ramificadas, e os esporângios situados Uatumã, and the family Isoetaceae, na face inferior ou na margem das folhas. Representam este grupo as es- which has not yet been found pécies que popularmente chamamos there. The plants with megaphylls de samambaias, no qual está contida (monilophytes) have larger leaves, a maioria das espécies de plantas often very large (> 1 m long), with vasculares sem sementes. branching veins and sporangia on the undersides or margins of the Evolução e ecologia leaves. This is the group of true ferns das samambaias e which includes the vast majority of licófitas the species. Evolução Evolution and ecology of A origem das samambaias e licófitas ferns and lycophytes é muito antiga. Os primeiros fósseis de organismos semelhantes à elas Evolution datam de 425 milhões de anos, período geológico conhecido como The origin of ferns and lycophytes Siluriano médio. A partir do Car- is very old. The first fossils bonífero (há cerca de 360 milhões recognized as ferns are around de anos atrás) houve uma ampla 425 million years old, from the diversificação e irradiação desse Middle Silurian period. Beginning grupo que já foi dominante nos in the Carboniferous (around ecossistemas terrestres. Até o perí- 360 million years ago) these odo Triássico (cerca de 245 milhões plants radiated and became very de anos atrás), há registros fósseis diverse and dominated terrestrial que evidenciam a existência de ecosystems. Fossils show that verdadeiras florestas, com licófitas until the Triassic (245 mya) there arbóreas de até 35 m de altura. O aparecimento e a irradiação das an- were forests of lycophytes up to giospermas (plantas vasculares que 35 m tall. The rise and spread of produzem flores e frutos) durante a the angiosperms (flowering plants) era Mesozóica, causou uma grande during the Mesozoic is associated redução no número de espécies na with the decline of the majority 28
  26. 26. Introduction Guide to the Ferns and Lycophytes of REBIO Uatumã A Bmaioria dos grupos de samambaias Fósseis de samambaias. A) um Scolecop-e licófitas, que hoje são o principal teris do Permiano encontrado no Estadocomponente da flora fóssil. Porém, de Tocantins, B) um Sphenopteris do Carbonífero, encontrado nos EUA.a idéia de que as samambaias são“plantas fósseis” e de que as espé- Fossils of ferns. A) a Scolecopteris ofcies atuais são remanescentes das the Permian found in the state of Tocan- tins, Brazil, B) a Sphenopteris from theantigas é errada. Por um lado, mui- Carboniferous, found in the USA.tas linhagens se extinguiram, porémoutras, como as polipodióides, se of ferns that make up the fossildiversificaram e hoje representam record. Nevertheless, the ideacerca de 80 % das espécies de sa- that ferns are “fossil plants” ismambaias em todo o mundo. mistaken, for while many species became extinct, others evolvedOnde vivem as polypodioids today make upAs samambaias e licófitas podem the majority (80 %) of the knownviver em vários ecossistemas, des- species of ferns.de desertos até florestas tropicais.A maior parte das espécies (cerca Where they are foundde 3/4) é encontrada nos trópicose destas, cerca de 1/3 cresce sobre Ferns and lycophytes are found in atroncos de árvores, como epífitas. variety of ecosystems, from deserts to tropical forests. Most species areDependem de umidade para sua tropical (~75 %), and about a thirdreprodução. Nas florestas tropicais, a of these are epiphytic, growing onmaioria das espécies ocorre em con-dições microclimáticas de umidade other plants. Ferns require humidity toconstante, como nas áreas próximas reproduce sexually and so, in tropicala cursos de água. Apesar do senso forests, most species are found incomum de que florestas tropicais constantly humid conditions, oftensão sempre úmidas, a umidade pode near streams or other bodies of water.oscilar bastante ao longo de um dia While the general impression of 29
  27. 27. Guia de Samambaias e Licófitas da REBIO Uatumã Introdução ou de um ano. Durante os horários tropical forests is that they are always mais quentes do dia, o calor causa humid, in fact, moisture may vary ressecamento das plantas, especial- widely throughout the day or year. mente durante a estação seca. Por- During the hottest times of the day, tanto, as margens dos rios e igarapés the heat may wilt the plants, especially (ambientes chamados localmente de during the dry season. Thus, it is not baixios) são áreas que concentram surprising to find most species near maior número de espécies, a maioria water, and many are only found there. delas exclusivas destes ambientes. Como se reproduzem Reproduction As samambaias que encontramos The typical fern plant is, in fact, nos vasos das casas e nos jardins only one part of the life cycle of são, na verdade, apenas um estágio these plants. What we call a fern da vida dessas plantas, pois o ciclo is actually the sporophyte (spore de vida delas apresenta alternância producing generation) that is the de gerações, com duas etapas bem longest-lived generation. Meiosis delimitadas. O que costumamos occurs during this stage the spores chamar de samambaia é o espo- are therefore haploid. Spores, when rófito. O esporófito é a etapa do mature, are released into the air ciclo de vida mais longa na maioria and are dispersed on the wind das espécies. Nesta etapa ocorre a meiose e a produção dos esporos and water. If the spore arrives in haplóides, que, quando maduros a favorable setting, it germinates são liberados ao ambiente e, através and grows into the gametophyte, das correntes de vento e possivel- which is the other generation. mente por riachos, são transporta- The gametophyte is a small plant, dos. Se o esporo cair em um local often merely millimeters in length, adequado, ele irá germinar e cres- and it resembles a liverwort. This cer, dando origem ao gametófito. generation produces the “male” O gametófito é uma planta peque- and “female” gametes through na, com apenas alguns milímetros mitosis. Depending on the species, de comprimento. Nesse estágio, a an individual gametophyte can planta se parece com um musgo. produce gametes of either just No gametófito ocorre mitose e a produção de dois tipos de gametas, one sex or both sexes. Several “masculinos” e “femininos”. De- factors may influence the kind of pendendo da espécie, um mesmo gametophyte that is produced, gametófito pode produzir game- such as spore size, time of year, tas de um só sexo ou de ambos. gametophyte density and others. Vários fatores podem determinar When resources are more limited, 30
  28. 28. Introduction Guide to the Ferns and Lycophytes of REBIO UatumãGametófitos (fase haplóide (n)do ciclo de vida das samam- Abaias) da Costa Rica. A) umAnetium citrifolium, com gemasem forma de um T; B) umAsplenium da Costa Rica, comestruturas semelhantes a raízes(rizóides) se desenvolvendo.Gametophytes, the haploid (n)phase of fern life cycle. A) an Ane-tium citrifolium, with T-shapedgemmae; B) an Asplenium fromCosta Rica with developing root-like structures (rhizoids). Bque tipo de gametas serãoproduzidos, como o tama-nho do esporo, a época degerminação e a densidadede gametófitos na área,entre outros. Se os recur-sos (como luz, nutrientes eumidade) forem limitados,serão produzidos gametasmasculinos, e se houver abundância the tendency is to produce malede recursos, serão produzidos game- gametes and when resources aretas femininos em maior quantidade. abundant, female gametes areEm praticamente todas as espécies, favored. The diploid sporophyte iso esporófito diplóide é o estágio per- persistent in almost all species.sistente. Porém foram encontrados Of course, there are alwaysraros casos de espécies que crescem exceptions to the rule. Rarely, fordentro de cavernas, com condições example in caverns with limitedlimitadas de luz, em que o gametó- light, the gametophyte may be thefito era o estágio mais duradouro do persistent stage.ciclo de vida.Essas plantas podem também se repro- These plants also reproduceduzir de forma vegetativa, ou seja, sem vegetatively – that is, withouthaver meiose e formação de esporos. meiosis and spore formation. ThisIsso ocorre pela formação de “mudas”, usually occurs when adventitiousque podem originar-se do caule, do buds form on the stem, leaf tips orápice da folha ou até no meio desta. in the middle of the leaf. 31
  29. 29. Guia de Samambaias e Licófitas da REBIO Uatumã Introdução A B C Exemplos de reprodução assexuada: novos indivíduos são gerados a partir de gemas. A) Thelypteris abrupta, que pode possuir gemas na raque; B) e C) Elaphoglossum plumosum, que pode possuir gemas no ápice da folha. Examples of asexual reproduction: new individuals grow from buds. A) Thelypteris abrupta can have gemmae at rachis; B) and C) Elaphoglossum plumosum can have buds at leaf tip. Crescimento e Growth and longevidade longevity A maioria das samambaias é perene, Most ferns are perennial – that ou seja, vive mais do que 1 ano. is, they live for more than a year. Não se sabe quantos anos a maior How many years an individual parte das espécies pode viver, mas fern may live is unknown for most há registros de espécies com 32 e até species, but records include 32 com 150 anos. Nas regiões tropicais to 150 years. In the tropics, ferns 32
  30. 30. Introduction Guide to the Ferns and Lycophytes of REBIO Uatumãas samambaias crescem lentamente, are slow growing plants and mayo que significa que podem levar anos take years to reach reproductivepara se tornarem reprodutivas. As age. Leaves are continuouslyfolhas são trocadas continuamente renewed and each leaf may livee cada folha pode durar bem pouco as few as three months to more(3 meses) ou até mais que 2 anos. than two years.Como se dispersam DispersalAs samambaias e licófitas se dis- Ferns and lycophytes arepersam por esporos. Os esporos dispersed as spores. Sporessão muito pequenos (em torno de are very small (0.05 mm in0,05 mm) e produzidos em grandes diameter) and produced in greatquantidades. A produção de esporos quantities – from a thousand tovaria em torno de mil a um milhão a million per plant during eachpor planta, em uma única estação reproductive period. Plants inreprodutiva. Mas já foram registra- some species may produce updas espécies que produzem mais de1 bilhão de esporos por planta, por to 1,000,000,000 spores everyestação reprodutiva. A maioria dos reproductive season. Mostesporos acaba não sendo levada spores fall not far from themuito longe da planta-mãe. Para mother plant. To travel farther,serem levados a longas distâncias, spores usually must be carried A B Esporos observados em microscopia eletrônica de varredura. A) Lomariop- sis prieuriana e B) Lomagramma guianensis; ambas da Bolívia. Scanning electron micrograph of spores. A) Lomariopsis prieuriana e B) Loma- gramma guianensis; both from Bolivia. 33
  31. 31. Guia de Samambaias e Licófitas da REBIO Uatumã Introdução os esporos dependem de correntes by the wind. The higher the de vento. As espécies mais altas (como plant (tree ferns and epiphytic as samambaias arborescentes e as ferns), the greater the chances espécies epífitas) têm mais chance for the spores to be transported de terem seus esporos transporta- large distances by the wind. dos por correntes de vento do que Spores have been found at as espécies pequenas e terrestres. great altitudes, even at that Já foram encontrados esporos em of airplanes. However, not all grandes altitudes, até mesmo nas saídas de ar de aviões. Entretanto, spores that reach great altitudes nem sempre os esporos que atingem germinate after their long trips, estas grandes altitudes são capazes since those of many species die de germinar após sua longa viagem. when exposed to ultraviolet Os esporos da maioria das espécies não radiation at these altitudes. são capazes de suportar a exposição Most spores have no chlorophyll aos raios ultravioleta presentes nestas and may remain viable for several altitudes, e acabam morrendo. years. On the other hand, there A maioria dos esporos não possui clo- are also species whose spores last rofila e pode, portanto, permanecer for only a few days, such as in the viável (com capacidade de germinar) family Polypodiaceae. durante vários anos. Mas existem espécies com esporos que duram apenas alguns dias (p. ex. as espécies Life forms da família Polypodiaceae). Ferns and lycophytes are classified into four life Formas de vida forms: terrestrial, epiphyte, As samambaias e licófitas são classifi- hemiepiphyte and aquatic. cadas em quatro tipos de acordo com Terrestrial ferns are in contact o hábito de vida: terrestres, epífitas, with the soil throughout their hemiepífitas e aquáticas. As samam- life cycle. Epiphytic ferns are baias terrestres nascem e passam never in contact with the soil, todo o ciclo de vida em contato com but rather they live on tree o solo. Já as epífitas nunca entram em trunks or branches, nourished contato direto com o solo. Nascem em by rain water or condensation troncos de árvores, de palmeiras, etc. e obtêm nutrientes da água da chuva that runs down the supporting que escorre por folhas e galhos, sendo, plant. Epiphytes are not parasitic portanto, enriquecida por nutrientes. and do not penetrate the host As epífitas não são parasitas, pois suas plant tissues. Since they do raízes não penetram nos tecidos das not reach the soil, epiphytic árvores, que apenas lhes servem de ferns are more exposed to 34
  32. 32. Introduction Guide to the Ferns and Lycophytes of REBIO Uatumãsuporte. Por não retirarem a umidade environmental variations, mostlye os nutrientes diretamente do solo, as humidity. Epiphytic ferns areepífitas estão mais sujeitas às variações very common at REBIO Uatumã.ambientais, principalmente no que se Hemiepiphytic ferns are those C D BA Desenho esquemático de hábitos de samambaias no sub-bosque de Floresta de Terra Firme. A) terrestre decumbente, B) terrestre ereta, C) epífita, D) hemiepífita. Schematic representation of ferns habit in understory in a Forest of Terra Firme. A) terrestrial decumbent, B) terrestrial erect, C) epiphyte, D) hemiepiphyte. 35
  33. 33. Guia de Samambaias e Licófitas da REBIO Uatumã Introdução refere à umidade relativa do ar. As sa- that start in the soil, but then mambaias epífitas são muito comuns grow up other plants and which na área da REBIO Uatumã. As hemi- only reproduce after reaching epífitas são samambaias que nascem their preferred height. In tropical no solo, mas crescem subindo em forests, this strategy seems to outras plantas, só reproduzindo depois be associated with the need for que atingem certa altura. Nas florestas light. Hemiepiphytes may grow tropicais, esta estratégia de cresci- as climbers, adhered to their mento as favorece na busca por luz. substrate or merely overlay and As hemiepífitas podem ser classificadas como trepadeiras ou escandentes. grow up their host plant. Both As trepadeiras aderem seu caule a types may later lose their contact um tronco e o escalam. Já as escan- with the soil. Aquatic ferns pass dentes não chegam a se aderir em their entire lives floating in the troncos, elas simplesmente se apóiam water. e crescem por cima de outras plantas. Ambas podem, posteriormente, per- Interactions der o contato com o solo. As aquáti- with animals cas são plantas que passam todo o seu ciclo de vida flutuando sobre a água. Since gametes and spores of ferns are dispersed by the wind Interações com or sometimes water, they do animais not depend on animals, as do most seed plants for pollination Como as samambaias se reproduzem or dispersal. A little studied por gametas e esporos dispersos pelo vento e/ou pela água, seu ciclo interaction that has been seen is de vida independe de animais (p. ex. the use of parts of these plants abelhas, beija-flores etc.) como agen- in nest construction by birds. tes polinizadores ou dispersores. Uma While building nests, birds have interação pouco estudada, porém ob- been seen collecting scales of servada por diversas pessoas é o uso Phlebodium decumanum and de partes de samambaias na cons- Cyathea as well as nests built of trução de ninhos de passarinhos. Já stems of Microgramma. foram observados pássaros coletando escamas de Phlebodium decumanum Leaves and roots of ferns are e de Cyathea e ninhos feitos de caules often eaten by animals. They enrolados de Microgramma. are no less consumed than are As samambaias são consumidas por flowering plants, as once thought: animais, que se alimentam de suas studies show that they suffer from folhas ou rizomas. Elas não são menos 5 – 38% herbivory (similar to that consumidas do que as angiospermas, in flowering plants). Herbivory rate 36
  34. 34. Introduction Guide to the Ferns and Lycophytes of REBIO Uatumãconforme se pensava anteriormente;estudos mostram que elas sofrem de Um lagarto da espécie Anolis nitens sobre uma folha de Diplazium gran-5 a 38 % de herbivoria, valor semelhan- difolium.te ao observado para as angiospermas. Anolis nitens, a lizard on a leaf ofA taxa de herbivoria depende da idade Diplazium grandifolium.e da longevidade das folhas. Váriasespécies de herbívoros são especialistasem samambaias.Já foi observada também predação depends on the age and longevityda parte interna dos pecíolos e ra- of the leaves. Various animalsque de Acrostichum danaeifolium specialize in fern leaves.por micro-mariposas, formando Some tiny moth lar vae eat thegalerias que são posteriormente inside of petioles and stemscolonizadas por formigas. Em plan- of Acrostichum danaeifoliumtas com sementes, as associações forming tunnels that are latercom formigas são mutualísticas,sendo que a planta oferece abrigo colonized by ants. In floweringe às vezes alimento às formigas, e plants, ant associations areestas protegem as plantas contra often mutualistic, where thepredadores. Entretanto, na asso- plant offers shelter and the antsciação desta espécie de samambaia protect the plants from herbivory.com formigas, não foi observado In ferns ants have not yet beenum comportamento das formigas obser ved to offer any benefit todefendendo as plantas. the plant, however. 37
  35. 35. Guia de Samambaias e Licófitas da REBIO Uatumã Introdução Uma folha de Pleopeltis astrolepis sendo comida por uma lagarta em mata secun- dária no Sudeste do Brasil. A Pleopeltis astrolepis leaf being eaten by a caterpillar in a secondary forest in southe- astern Brazil. As folhas jovens de algumas espécies Young leaves of some species são brancas ou vermelhas. Em angios- are white or red. In flowering permas, essa estratégia é conhecida plants, this is known as delayed como “atraso do verde”, pois a co- greening and the leaves turn loração verde da folha é obtida após green after some development algumas semanas do desenvolvimento period. Normally young leaves da folha e não imediatamente ao nas- are softer and more frail cer. Normalmente as folhas jovens são mais moles e tenras e possuem menos with lower concentrations of compostos secundários (substâncias distasteful secondary compounds tóxicas aos herbívoros). Por isso são (substances that are toxic to alvos fáceis para os herbívoros. Ao herbivores). Thus, herbivores procurar uma refeição, herbívoros são often prefer the young leaves. atraídos pela cor verde, por isso, uma Apparently, herbivores search for das estratégias de defesa das plantas the color green, so having young é ter folhas jovens brancas ou verme- leaves of other colors may provide lhas para escapar dos herbívoros. A some protection by avoiding the desvantagem desta estratégia é que herbivores. On the other hand, estas folhas possuem pouca capaci- dade de realizar fotossíntese, já que o a disadvantage of this protection pigmento que dá a cor verde às folhas is the lack of chlorophyll and the (clorofila) é o principal responsável pela incapacity to produce energy by absorção de luz. photosynthesis. 38
  36. 36. Introduction Guide to the Ferns and Lycophytes of REBIO Uatumã A BUma provável estratégiapara evitar herbivoria:as folhas jovens nãosão verdes. A) Adian-tum cajennense; B)Adiantum petiolatum;C) Didymochlaena trun-catula e D) Trichomanespinnatum.Presumably a defensivestrategy against herbi-vores: young leaves arenot green. A) Adiantum C Dcajennense; B) Adi-antum petiolatum; C)Didymochlaena trunca-tula and D) Trichomanespinnatum.Utilidade How they maypara o homem be usefulVárias espécies de samambaias e Several species of ferns andlicófitas são usadas pelas populações lycophytes are used by native people,tradicionais dos trópicos, como cos- for cosmetics (crushed leaves ofmético (p. ex. folhas de Saccoloma Saccoloma are used as deodorant,são esmagadas para servir como de- for example), dyes, fibers, food,sodorante), para produção de tintas, flavors, medicine and more. In thefibras, alimento, tempero, medicinal, Amazon, the main use is medicinal.etc. Na Amazônia, o principal uso é They are used to cure diarrheamedicinal. Já foram registrados usos and stomach ache (Adiantum,para curar diarréia e dor de estômago(p. ex. Adiantum, Bolbitis, Selaginella), Bolbitis, Selaginella), general achesdor no corpo (p. ex. Polybotrya), dor and pains (Polybotrya), toothachede dentes (p. ex. Cyathea), gripes, dor (Cyathea), common cold, kidneynos rins (p. ex Equisetum), para cica- problems (Equisetum), to aid healingtrizar feridas (p. ex. Campyloneuron, of wounds (Campyloneuron,Lomariopsis), desinchar pancadas e Lomariopsis), reduce swelling, astambém para uso veterinário (p. ex. well as veterinary uses (Cyathea,Cyathea, Selaginella). Selaginella). 39
  37. 37. Guia de Samambaias e Licófitas da REBIO Uatumã Introdução Espécies do gênero Pteridium, que Plants in the genus Pteridium, ocorrem no mundo inteiro, são usa- found worldwide, are eaten, das na alimentação pelos brasileiros, especially in the state of Minas especialmente em Minas Gerais, e Gerais in Brazil and by the também pelos japoneses. Entretanto, Japanese. However, recent pesquisas recentes mostraram que seu studies suggest that consumption uso alimentício aumenta as chances de desenvolver câncer no trato digestivo. of these plants may increase the Esta mesma espécie pode causar into- risk of cancer of the digestive xicação em bois, caso estes ingiram a tract. These plants may also cause samambaia na fase de brotação. intoxication in cattle, if they eat Os troncos da espécie Dicksonia sprouts. Trunks of Dicksonia sellowiana são muito explorados para sellowiana are often used to produzir o xaxim, que é usado como make pots for ornamental plants substrato para crescimento de outras (see Conservation). plantas ornamentais (ver a seção so- bre conservação). While many species of ferns have Embora existam muitas espécies de sa- ornamental potential, few are mambaias com potencial ornamental, actually cultivated. Some of the poucas são cultivadas. Algumas das more common ornamentals are A B Uso de samambaias por populações humanas. A) uma cesta, um leque e um bracelete feitos com a raque de Lygodium na Tailândia; B) uma escul- tura feita na massa de raízes do tronco de uma samambaia arborescente (Alsophila) em Vanuatu, uma pequena ilha no Pacífico Sul. Human uses of ferns. A) a basket, a fan and a bracelet made from Lygo- dium rachises in Thailand; B) a carving made from the stem and roots of a tree ferns (Alsophila) in Vanuatu, a small island in South Pacific. 40
  38. 38. Introduction Guide to the Ferns and Lycophytes of REBIO Uatumãmais utilizadas no mundo todo para the maidenhair ferns ( Adiantum ),decorar casas e jardins são as avencas Portuguese lace ( Davallia ),(Adiantum), “renda-portuguesa” (Da- hanging ferns (Polypodiaceae),vallia), as “samambaias-de-metro” (Po- staghorn ferns (Platycerium )lipodiáceas), o “chifre-de-veado” (Pla- and bird’s nest ferns ( Aspleniumtycerium) e a samambaia de “ninho- nidus). Aquatic species in thede-passarinho” (Asplenium nidus). genera Salvinia and Azolla areAs aquáticas dos gêneros Salvinia used in aquaria and freshe Azolla são usadas em aquários e water lakes.lagos de água doce.Conservação ConservationA diversidade de samambaias, Deforestation threatens fernassim como de quase todos os diversity, as it threatens allorganismos de florestas tropicais, organisms of tropical forests.é ameaçada pelo desmatamento. Most species of mature forests doA maioria das espécies de florestas not grow in other environments.maduras não é capaz de crescerem outros tipos de ambientes, The most threatened species incomo pastos, plantações e florestas Brazil is the tree fern Dicksoniasecundárias. sellowiana, which is found in the south and southeast, where itNo Brasil, a principal espécie ame- grows in cool and humid, highaçada de extinção é a Dicksonia elevation forests, such as thesellowiana, encontrada no sul e su-deste e que cresce acima de 800 m Atlantic Forests. The trunk of thisde altitude, em locais frios e úmidos species is used for making potscomo as florestas de araucária e a for ornamental plants – the plantMata Atlântica de altitude. Esta es- is killed in the process. This treepécie arborescente possui um troco fern takes many years to reachmuito utilizado como xaxim. Porém, commercial size and due to itspara o uso comercial do xaxim, é slow growth will take many yearsnecessário matar a planta, que por to be replaced.possuir crescimento lento levarámuitos anos para ser reposta. The main threat to ferns in theNa Mata Atlântica, uma grande ame- Atlantic Forests is habitat lossaça às samambaias é a redução e and fragmentation. Today, onlyfragmentação dos ambientes florestais. around 10% remains of theO histórico de uso do solo neste am- original forest at the time ofbiente é muito antigo, e hoje a floresta European colonization. Manycobre menos de 10% da área original endemic species are found there 41
  39. 39. Guia de Samambaias e Licófitas da REBIO Uatumã Introdução encontrada pelos europeus ao chega- and they have already suffered rem ao Brasil. Existem muitas espécies population declines and may endêmicas deste ecossistema e todas be considered threatened. podem ser consideradas ameaçadas, Also, studies show that these pois já sofreram uma drástica redução plants are very sensitive to small no tamanho de suas populações. Além microclimatic changes, such as disso, estudos indicam que as samam- those that occur along the edges baias são muito sensíveis às alterações of the forest (the “edge effect”). microclimáticas que ocorrem nas bor- das de matas (efeito de borda). In Amazonia, ferns and many Na Amazônia, as samambaias e mui- other plants, fungi and animals tas outras plantas, animais e fungos are threatened by deforestation que habitam o interior da floresta for lumber and agriculture. estão ameaçados pelo desmatamento Deforestation is advancing at an feito principalmente para atividades alarming rate, from the southern de extração de madeira e agropecuá- edge of the Amazon in the states ria. O desmatamento avança a taxas of Mato Grosso, Rondônia, Acre, alarmantes, desde a fronteira sul da southern Amazonas and Pará Amazônia, nos Estados de Mato to Maranhão. The lack of roads Grosso, Rondônia, Acre, sul do Ama- in central Amazon still impedes zonas e Pará e oeste do Maranhão. A access and so great expanses ausência de estradas na área central of forest are still preser ved. da Amazônia dificulta o acesso a essa Ferns, due to their sensitivity região e, portanto, grandes extensões to environmental conditions, de florestas nessa área ainda estão may be important indicators of preservadas. Devido à sua vulnera- environmental quality and for bilidade às alterações ambientais, as inventories for planning biological samambaias são importantes indica- diversity conser vation dores biológicos em inventários feitos in Amazonia. para o planejamento da conservação da biodiversidade na Amazônia. Use of ferns in Uso de samambaias biodiversity inventories em inventários de in Amazonia biodiversidade na We are discovering a growing Amazônia need to understand biodiversity Existe uma crescente necessidade and how it is distributed on de sabermos como a biodiversi- the planet Earth. To establish dade está distribuída no espaço reser ves and conser vation para o adequado planejamento e procedures this information is 42
  40. 40. Introduction Guide to the Ferns and Lycophytes of REBIO Uatumãdelimitação de áreas protegidas. fundamental. However, one ofUm grande desafio na Amazônia the greatest challenges to theé a falta de informação sobre a Amazon region is the scarcitydistribuição geográfica da maio- of reliable information aboutria das espécies. Como podemos the geographic distributionsdefinir áreas de proteção sem of most species. How can wesabermos quais espécies vivem define protected areas if we dolá? A abordagem utilizada por pes- not even know what is there?quisadores e gestores é o uso deindicadores da biodiversidade e se Often, especially in very diversebaseia no fato de que não é viável regions such as the Amazon,tentar conhecer todos os organis- researchers use indicator speciesmos presentes em cada região da instead of all the species, sinceAmazônia e, portanto, elege-se it is impossible to know thealguns grupos para representar a ranges of all the species. Thebiodiversidade da região. A esco- choice of the indicator species islha do grupo é muito importante very important and must followe segue alguns critérios. Para ser certain criteria. For example, toum bom indicador, o grupo deve be a good indicator species, itser fácil de ser observado na na- must be easy to find, collect andtureza, coletado e identificado. identify in the field. It must notPrecisa ter um número de espéciesintermediário: não muito alto a be found everywhere, for thatponto de inviabilizar o trabalho, would not help define particularmas não muito baixo, pois deve areas. Nor must it be too rareser diverso o suficiente para ter and only found in very fewespécies em uma ampla varie- places, for that would also limitdade de hábitats. Essas plantas its usefulness. Many species ofEspécies de samambaias daREBIO Uatumã registradas A Bpela primeira vez no Brasil ouno Estado do Amazonas.A) Lindsaea quadrangularis;B) Diplazium grandifolium eC) Didymochlaena truncatula.Fern species from REBIO CUatumã registered for the firsttime in Brazil or in AmazonasState. A) Lindsaea quadran-gularis; B) Diplazium grandi-folium and C) Didymochlaenatruncatula. 43

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