Autores/Authors ::      Flávia R. C. Costa      Fábio Penna Espinelli      Fernando O. G. FigueiredoProjeto gráfico e prod...
Copyright © 2008 by Flávia R. C. CostaTodos os direitos reservados.                                  Coordenação editorial...
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  1. 1. Autores/Authors :: Flávia R. C. Costa Fábio Penna Espinelli Fernando O. G. FigueiredoProjeto gráfico e produção/Graphic design and production :: Áttema Design Editorial Ltda • www.attema.com.brFoto da capa :: Monotagma secundumCover photo :: Monotagma secundum Este livro foi produzido com recursos do INPA, CNPq e PPBio/MCT This book was produced with resources from INPA, CNPq and PPBio/MCT
  2. 2. Copyright © 2008 by Flávia R. C. CostaTodos os direitos reservados. Coordenação editorial Flávia R. C. Costa Fábio Penna Espinelli Fernando O. G. Figueiredo Capa, projeto gráfico, diagramação e produção Áttema Design Editorial • www.attema.com.br Fotos Dos autores, exceto as fotos indicadas na página 140 Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia – INPA Diretor: Adalberto Luís Val Ilustrações Ângela Midori Furuya Pacheco Tradução James J. Roper Ficha catalográfica elaborada pela Biblioteca do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia C837 Costa, Flávia R. C. Guia de marantáceas da Reserva Ducke e da Reserva Biológica do Uatumã = Guide to the Marantaceae of the Reserva Ducke and Reserva Biológica do Uatumã / Flávia R. C. Costa, Fábio Penna Espi- nelli, Fernanda O. G. Figueiredo. --- Manaus : INPA, 2008. 154 p.: il. color. Título e texto em português e inglês. Bibliografia : p. 138-139. Inclui glossário ISBN: 978-85-99387-07-8 1. Marantaceae - Amazonas. 2. Reserva Florestal Adolpho Ducke. 3. Reserva Biológica do Uatumã. I. Espinelli, Fábio Penna. II. Figueiredo, Fernando O. G. II. Título. III. Título: Guide to the Marantaceae of the Reserva Ducke and Reserva Biológica do Uatumã. CDD 19. ed. 584.21 Rua Barroso, 355, 2º andar, salas G/H • Centro CEP 69.010-050 • Manaus • AM • Brasil Tel.: 55 (92) 3622.1312 • Tel./Fax: 55 (92) 3633.3637 • attema@attema.com.br www.attema.com.br
  3. 3. How to use this guide Guide to the Marantaceae of RFAD and Rebio UatumãPrefácio PrefaceA Amazônia tem sido descrita por muitos superlativos: a maior área de floresta tropi- cal, os maiores rios, a maiordiversidade e, infelizmente a maiortaxa de desmatamento. Do pontode vista botânico, as comparações A mazonia is described by many superlatives: largest tropical forest area, biggest rivers, highest diversity and, unfortunately, highest levels of deforestation. On the other hand, botanical comparisons also includeincluem também menos coletada least collected and least known.e menos conhecida. A densidade Mean collection density of plantsmédia de coletas de plantas na is about a tenth of what wouldAmazônia é mais ou menos um dé- be required to know the floracimo do que seria necesário para minimally well, and there may wellconhecer a flora minimamente, e be tens of thousands of as yetpodem existir dezenas de milhares uncollected species, unnamed andde espécies ainda não coletadas e unstudied. Each new botanicalnão estudadas. Cada nova mono- monograph describes many newgrafia botânica inclui descrições de species. For Marantaceae, a recentnovas espécies. Para Marantaceae, monograph of Montagma almostuma monografia recente de Mo- doubled the number of knownnotagma quase dobrou o número species in the region. Whereasde espécies conhecidas da região. other parts of the world have hadEnquanto outras partes do mundocontam com guias de campo já field guides available for severalhá algumas gerações, a Amazô- generations already, Braziliannia brasileira tem ficado para trás Amazonia has lagged far behind,neste aspecto, e os biólogos que and every field biologist workingtrabalham aqui costumam ficar here is frustrated by their inabilityfrustrados com a incapacidade de to identify live plants in the field. 3
  4. 4. Guia de Marantáceas da RFAD e Rebio Uatumã Como usar este guia Prefácio identificar as plantas diretamente Amazonia desperately needs far, far no campo. A Amazônia precisa more botanical collections to allow desesperadamente de muito mais its astonishing biodiversity to be coletas para permitir que sua bio- catalogued, and desperately needs diversidade surpreendente seja accessible, easy to use field guides catalogada, e necessita desespera- to help us identify what is already damente de guias de campo para known. If Amazonia’s species are nos ajudar a identificar as espécies já conhecidas. Se queremos mane- to be managed then we need to jar sustentavelmente as espécies identify what we are managing. If da Amazônia, então precisamos we want to know how Amazonian identificar o que estamos mane- forest functions then we need to jando. Se queremos saber como know what species are present, a floresta amazônica funciona, where they occur and how to precisamos saber quais espécies identify them. estão presentes, onde ocorrem e como identificá-las. Se queremos If we want to know how much saber quanto estamos danifican- damage we are doing to Amazonia do a Amazônia, precisamos saber then we need to know something algo das espécies que podem estar of the species that might be being sendo extintas. Este esplêndido exterminated. This brilliant guide guia em suas mãos é um passo de now in your hand is a first class primeira classe nesta direção, com step in this direction, beautifully lindas figuras, bem organizado e designed and organized, and firmly baseado em um competente tra- based in very competent field balho de campo. É um excelente work. This is a fine model for future modelo para guias futuros, e se tempo, financiamento e a própria guides, and if time, funding and the sobrevivência das ambientes da very survival of the region’s habitats região permitirem, espero sincera- permit, I sincerely hope there will be mente que existam muitos outros many more like it. semelhantes a este. Dr. Mike Hopkins Dr. Mike Hopkins Trabalha no Herbário INPA e coordenou, Works at INPA Herbarium and juntamente com o Dr. Eduardo Ribeiro, a coordinated, together with Dr. Eduardo produção da Flora da Reserva Ducke, a Ribeiro, the production of the Flora of primeira flora completa para uma área da Reserva Ducke, the first complete flora for Amazônia brasileira a site in Brazilian Amazonia 4
  5. 5. How to use this guide Guide to the Marantaceae of RFAD and Rebio Uatumã Contents PrefaceApresentação PresentationR econhecer os organismos ou “identificar” é a primeira etapa de qualquer estudo biológico. Seja para coletar corretamente aespécie a ser usada para produzir umremédio ou para produzir um mapade distribuição que nos mostre onde R ecognizing or “identifying” organisms is the first step in any biological study. Whether for correctly collecting a species to be used for a home remedy or to produce a map that shows where species may beas espécies ocorrem, é necessário found, it is imperative that onesaber reconhecer as características recognize the characteristics thatque fazem uma espécie ser ela e separate one species from another.não outra. Qualquer pessoa é capaz Anyone may form a mental imagede formar uma imagem mental das of the most easily recognizablecaracterísticas que mais chamam a features that attract attention ofatenção em um organismo e por an organism and, by comparison,comparação, daquelas que diferem those that separate it from similarem organismos parecidos. Esta é a organisms. That is the naturalbase natural do processo de iden- base for the identification andtificação e classificação, embora a classification process, althoughclassificação usada na ciência tenha scientific classification has moreregras mais complexas. complex rules. Students generally have a toughOs estudantes em geral têm dificulda- time when beginning biologicalde ao se iniciar nas ciências biológicas, studies because the language maypor que a linguagem é muitas vezes be difficult and material that mightdifícil. Também, há pouco material de serve as a succinct introduction toconsulta que sirva como uma intro- biological groups is lacking or dodução sucinta aos grupos biológicos not include local species that weree ao mesmo tempo trate das espécies easily collected nearby. Hence,locais, que eles podem encontrar por many students do not come to 5
  6. 6. Guia de Marantáceas da RFAD e Rebio Uatumã Como usar este guia Agradecimentos perto. Assim, muitos estudantes dei- appreciate the beauty and variety xam de apreciar a beleza e variedade of biological groups if they are not de grupos biológicos que não são large and sentimentally appealing, aqueles com grande tamanho ou simply due to the lack of access to apelo sentimental, simplesmente por information about other groups. falta de acesso à informação. Vários de Many of my students have told meus alunos já me disseram que não me that they never would have podiam nem imaginar que existissem imagined such variety among tantas espécies de ervas na floresta e the herbs of the forest floor and que para eles o chão da floresta era that for them the forest floor had simplesmente um “tapete verde”. simply been a “green carpet.” But Mas no momento em que as espécies when species acquire names and ganham nomes e suas características their main or unique features are described, biodiversity “leaps” forth únicas são destacadas, a biodiversida- and the forest becomes fuller, with de “salta” do chão e a floresta passa a many more organisms than ever it ser mais povoada do que nunca. appeared to have before. Nossa intenção com este livro é fazer Our intention with this book is to o milagre de tirar as espécies do “ta- bring that miracle into being by pete verde” e trazê-las para os olhos separating each individual species de quem quiser vê-las. Não apenas out of the once monotonous estudantes, mas todos os interessa- “green carpet” so that each may be dos na beleza que a biodiversidade appreciated by whom so wishes. tem. O livro foi propositalmente This book is not only for students, escrito em uma linguagem que evita but also for anybody interested in the a maior parte dos termos científicos beauty inherent in biodiversity. This complicados, e quando estes foram book was purposefully written in a necessários, suas definições são dadas language that avoids the majority of em um glossário. Esperamos que este complicated scientific words, but that, livro chegue às mãos de guias turísti- when necessary, are well-defined in cos, professores das escolas de nível the glossary. We hope that this book primário e secundário, dos estudantes reaches the hands of nature guides, de biologia e dos pesquisadores de teachers of elementary through qualquer área biológica e que seja útil high schools, biology students and a todos vocês. researchers in any area of biology and that it be useful for you all! Manaus, dezembro de 2008 Manaus, December 2008 Flávia Costa e os autores Flávia Costa and other authors 6
  7. 7. How to use this guide Guide to the Marantaceae of RFAD and Rebio Uatumã Sumário Contents Introdução 11 IntroductionA Reserva Biológica do Uatumã 11 The Reserva Biológica do Uatumã Reserva Ducke 16/15 Reserva Ducke Características da Family Família Marantaceae 19/18 Characteristics Hábitos 23 Habits De onde vieram os nomes? 25 Where do the names come from? Filogenia e Evolução 25 Phylogeny and Evolution Biologia e Ecologia 26 Biology and Ecology Onde vivem? 26 Where do they live? Crescimento e longevidade 28 Growth and longevity Folhas que se movem 30 Leaves that move 7
  8. 8. Guia de Marantáceas da RFAD e Rebio Uatumã Como usar este guia Como se reproduzem 30 How they reproduce Polinização 32 Pollination Dispersão 33 Dispersal Herbivoria 36/35 Herbivory Outras interações com animais 37 Other interactions with animals Diversidade e distribuição 38/37 Diversity and distribution Utilidade para o homem 40 Usefulness for man Conservação 43 Conservation Como usar este guia 46 How to use this guideChaves de identificação 52/60 Identification keys 68 Calathea 70 Calathea altissima 72 Calathea cannoides 74 Calathea elliptica 76 Calathea exscapa 78 Calathea fragilis 80 Calathea hopkinsii 82 Calathea micans 84 Calathea aff. propinqua 86 Calathea taeniosa 88 Calathea zingiberina 8
  9. 9. How to use this guide Guide to the Marantaceae of RFAD and Rebio Uatumã 90 Hylaeanthe 92 Hylaeanthe unilateralis 94 Ischnosiphon 96 Ischnosiphon arouma 98 Ischnosiphon gracilis 100 Ischnosiphon hirsutus 102 Ischnosiphon killipii 104 Ischnosiphon leucophaeus 106 Ischnosiphon longiflorus 108 Ischnosiphon martianus 110 Ischnosiphon obliquus 112 Ischnosiphon petiolatus 114 Ischnosiphon puberulus var. verruculosus 116 Ischnosiphon puberulus var. scaber 118 Ischnosiphon puberulus variedade 3 120 Monotagma 122 Monotagma breviscapum 124 Monotagma densiflorum 126 Monotagma plurispicatum 128 Monotagma secundum 130 Monotagma spicatum 132 Monotagma tomentosum 134 Monotagma ulei 136 Monotagma vaginatum 9
  10. 10. Guia de Marantáceas da RFAD e Rebio Uatumã Como usar este guia Bibliografia 138 References Créditos das fotos 140 Picture credits Autores 142 Authors Agradecimentos 143 Acknowledgments Glossário 145 Glossary Glossário Ilustrado 150 Illustrated Glossary Financiadores 154 Financial Support 10
  11. 11. Introduction Guide to the Marantaceae of RFAD and Rebio UatumãIntrodução IntroductionReserva Biológica Reserva Biológicado Uatumã do UatumãA Reser va Biológica Uatumã (Rebio Uatumã) está locali- zada a cerca de 140 km ao norte da cidade de Manaus,nas margens do rio Uatumã – umafluente da margem esquerda dorio Amazonas. O acesso a partir T he Reserva Biológica Uatumã (Rebio Uatumã) is about 140 km north of the city of Manaus, along the rio Uatumã, a northern affluent of the rio Amazonas. Getting there from Manaus is by way of the highwaysde Manaus é feito pelas Rodovias BR-174 and AM-240 to the town ofBR-174 e AM-240 até a Vila de Balbi- Balbina. After the town, one mustna, e partir daí em pequenos barcos travel by water over the reservoirpelo lago da Usina Hidrelétrica de made by the Balbina hydroelectricBalbina (UHE Balbina). dam (UHE Balbina).Histórico History The first suggestion for the creationA sugestão de criação de uma Uni- of a conservation unit along thedade de Conservação nas margens rio Uatumã was in the 1980s,do rio Uatumã surgiu nos anos 80, as a means to compensate forcomo uma forma de compensar oimpacto ambiental causado pela the environmental impact due toconstrução da barragem da UHE the construction of the BalbinaBalbina. O lago formado pela re- dam. The lake formed by the dampresa possui 2.928,5 km2, o dobro occupies 2,928 km2, or twice theda área ocupada pela cidade de São area occupied by the city of SãoPaulo. Apenas os topos de morros Paulo. The hilltops that were not 11
  12. 12. Guia de Marantáceas da RFAD e Rebio Uatumã Introdução não foram alagados, formando mais flooded now form more than 1500 de 1500 ilhas que estão sujeitas aos islands that, after isolation, have efeitos de borda e hoje possuem fewer species of plants and animals fauna e flora mais pobres do que a than before. The greenhouse gas original. O lago libera o gás metano methane (CH4) is released from (CH4) para a atmosfera, contribuin- the lake, perhaps contributing to do para o efeito estufa. Aldeias global warming. Many villages of onde viviam populações indígenas the indigenous Waimiri-Atroaris Waimiri-Atroaris foram alagadas e os people were flooded and had to be índios tiveram que ser removidos. relocated. Em 1990, foi criada a Rebio Uatumã, que possui 942.779 ha. As ativida- The Reserva Biológica Uatumã des de turismo e a pesca comercial was created in 1990 and occupies no lago da UHE só são permitidas 942,779 ha. Tourism and commercial fora dos limites da Rebio Uatumã. fishing in the reservoir are only A pesquisa e a educação ambiental permitted outside of the reserve. Figura 1 - Imagem de satélite da Reserva Biológica do Uatumã, 2008. (Fonte: INPE/NASA) Figure 1 - Satellite image of the Uatumã Biological Reserve, 2008. (Source: INPE/NASA) 12
  13. 13. Introduction Guide to the Marantaceae of RFAD and Rebio Uatumãsão as atividades mais importantes The most important activities withinna reserva. Os efeitos da barragem the Rebio Uatumã are research andsobre diversos grupos biológicos environmental education. The effectscomo mamíferos, cobras, lagartos, of the dam on a variety of organisms,sapos, aranhas, formigas etc. e as such as mammals, reptiles, spidersalterações no meio físico como and ants, as well as changes in theaumento na emissão de gases es- physical environment, such as thetufa e intensificação dos ventos sãoalguns dos assuntos que têm sido release of greenhouse gases andinvestigados. increase in winds, are among the topics that have been studied so far.Em 2006 foi instalado um sistemade trilhas cobrindo uma área de A grid of 25 km2 was established25 km2 para Estudos Ecológicos de in 2006, for Long Term EcologicalLonga Duração, seguindo os moldes Studies, following the inventorydos sítios de pesquisa do Programa design used by the Biodiversityde Pesquisas em Biodiversidade do Research Program of the BrazilianMinistério da Ciência e Tecnologia. Ministry of Science and Technology.As espécies presentes neste guia se The species presented in this guiderestringem apenas à região coberta were sampled only in the regionpela grade de trilhas. covered by the grid of trails.Características ambientais Environmental characteristicsA Rebio Uatumã está em uma re-gião quente (média anual de 27˚C) The Rebio Uatumã has a warme úmida (média de 2350 mm de (average annual temperature ischuvas anuais), com praticamente 27˚C) and humid (average annualnenhum mês com menos de 100 mm rainfall is 2350 mm) climate, withde chuvas. A época menos chuvosa only very rarely less than 100vai de agosto a outubro. A reserva mm of rainfall during any month.é coberta por floresta ombrófila August to October are the driest(“amiga das chuvas”) densa, co- months. The reserve is coverednhecida também como floresta de by dense rain forest, also knownterra firme. Como está localizada as terra firme forest. Since it isnas encostas de um planalto, o at the base of the Guiana ShieldEscudo Cristalino das Guianas, emaltitudes superiores a 100 m ao uplands, with elevations > 100mnível do mar, são ainda classificadas above sea level, the forest iscomo Floresta Ombrófila Densa classified as submontane denseSubmontana, conforme o mapa rain forest, following the IBGEde vegetação do IBGE. É justa- vegetation map. Because of itsmente por essa proximidade com o proximity to the Guiana Shield, 13
  14. 14. Guia de Marantáceas da RFAD e Rebio Uatumã Introdução Escudo Cristalino das Guianas que some of the forest has rocky soil, se pode encontrar na Rebio Uatumã which is more fertile than those as florestas sobre solos pedregosos, in lowland central Amazonia. The chamados também de pedrais. Nos rocky soils have exclusive species, pedrais, os solos são mais férteis que only found there. The topographical os solos presentes nas florestas de relief is quite variable throughout terras baixas da Amazônia Central the reserve, with slopes of up to e contém espécies que geralmente 100m high. This variation causes são exclusivas destes ambientes. a variety of habitats: the high and Em toda a reserva, o relevo é bastante dry plateaus with well-drained soils acidentado, com ladeiras de até 100 m and the lowlands, near streams, de desnível. Isso caracteriza dois habi- tats bem diferentes: os platôs, altos e therefore humid and subject to secos, com solos bem drenados; e os temporary flooding. The slopes baixios, próximos aos cursos d’água are transition environments and e, portanto, úmidos e sujeitos a ala- hard to characterize. In the terra gamentos temporários. As vertentes firme forests of the Rebio Uatumã são ambientes de transição, difíceis one may find small patches of de serem caracterizadas. Nas florestas open areas, dominated by vines, bamboo and grasses. Other vegetation types in the vicinity of the Rebio Uatumã are white sand forests (campinaranas) and white sand open vegetation (campinas), in nutrient poor, sandy soils. Campinas and campinaranas have slender trees and more shrubs than the more typical terra-firme forests. The species described in this guide were studied Figura 2 - Um baixio com solo pedregoso, in only part of this forest, covered by na REBIO Uatumã. the grid of trails. The grid area does not Figure 2 - A valley bottom with rocky soil, have white sand forests and white- in the REBIO Uatumã. sand open vegetation, while forests of 14
  15. 15. Introduction Guide to the Marantaceae of RFAD and Rebio Uatumã Figura 3 - Um baixio com solo arenoso, na REBIO Uatumã. Figure 3 - A bottomland with sandy soil, in the REBIO Uatumã.de terra firme da Rebio Uatumã há rocky and fertile soils, and of poor soils,também pequenas manchas de áreas in a variety of topographical settingsabertas, dominadas por cipós, bam- (plateaus, slopes and lowlands) arebus ou gramíneas. found there.Outros tipos de vegetação bemrepresentados no entorno da Rebio Reserva DuckeUatumã são as campinas e campi-naranas. Estas são formações flores- Historytais e arbustivas, respectivamente, Reserva Florestal Adolpho Duckeque crescem sobre solos arenosos (RFAD) was created in 1963e pobres em nutrientes e possuem when ownership of the areaárvores de pequeno porte, muitas was transferred to the Nationalarvoretas e arbustos. As espécies Institute for Amazonian Researchpresentes neste guia são apenas (Instituto Nacional de Pesquisas dade um trecho de floresta, coberto Amazônia — INPA). The reservepela grade de trilhas. Neste trechonão ocorrem campinas e campina- was originally designated forranas, apenas florestas sobre solos extensive forestry experiments,pobres, em diferentes posições although forestry plantationstopográficas (platôs, vertentes e never covered more than a fewbaixios) e sobre pedrais, geralmente dozen hectares near the westerncom solos mais férteis. border. In 1972, the area was 15
  16. 16. Guia de Marantáceas da RFAD e Rebio Uatumã Introdução Reserva Ducke officially designated as a biological reserve. Covering an area of Histórico slightly more than 100 km2, and A Reserva Florestal Adolpho Ducke with the sources of most of its (RFAD) foi criada em 1963. Naquela watercourses near its centre, the época seus 100 km2 de floresta tro- reserve represents a relatively pical úmida de terra firme eram pra- autonomous ecosystem, despite ticamente intocados e cercados por being nearly surrounded by the floresta contínua de características city of Manaus. It will soon be one similares. O pau-rosa foi explorado of the world’s largest urban parks. na área da reserva por um longo tempo, e ranhuras em pedras, pro- Many landmark studies of tropical duzidas ao afiar instrumentos de pe- forest systems have been carried dra, dão testemunho de uma longa out in RFAD. It is part of, and história de presença de ameríndios figures as Site #1 for many of the na área. Depósitos de lenha carboni- most important scientific programs zada indicam que intensa atividade currently under way in the Brazilian Figura 4 - Imagem de satélite da Reserva Florestal Adolpho Ducke, 2008. (Fonte: INPE/NASA) Figure 4 - Satellite image of the Reserva Florestal Adolpho Ducke, 2008. (Source: INPE/NASA) 16
  17. 17. Introduction Guide to the Marantaceae of RFAD and Rebio Uatumãde desmatamento e queimadas Amazon, such as the Long-podem ter ocorrido milhares de anos Term Ecological Research (PELD)antes da colonização da área por program of the Conselho Nacionaleuropeus e africanos, mas, de modo de Desenvolvimento Científico egeral, na década de 1960 a área de Tecnológico – CNPq. A grid offloresta de alta diversidade biológica 64 km2 was established in 2000, forda RFAD era tão “virgem” quanto qual- Long Term Ecological Studies. Thequer outra no continente americano. Noano 2000, a expansão urbana da cidade inventory design established in thisde Manaus havia chegado aos limites site was later replicated in manyda RFAD. Atualmente bairros populares others and is now used by thefazem limite com a borda sul da reserva, Biodiversity Research Program ofe a floresta no entorno das bordas leste, the Brazilian Ministry of Science andnorte e, especialmente, oeste se encontra Technology.fragmentada e degradada. Desde então, Environmental characteristicsa RFAD vem sofrendo um processo detransformação em um parque urbano. As in the Rebio Uatumã, the climate of the Reserva Ducke isA RFAD é administrada pelo Instituto warm (average annual temperatureNacional de Pesquisas da Amazônia of 26˚C) with a lot of rainfall(INPA), um órgão de pesquisa doMinistério da Ciência e Tecnologia. throughout the year (averageOriginalmente a reserva foi destinada annual rainfall is 2360 mm), withpara experimentos de silvicultura, mas one month during which therefelizmente este projeto revelou-se is less than 100 mm of rainfall.excessivamente caro. A área foi de- August to October are the driestclarada Reserva Ecológica em 1972, months. The forest here is alsohavendo apenas uma área de plan- known as terra firme forest and,tação de árvores de valor comercial according to the IBGE vegetationem seu extremo noroeste. A RFAD map is classified as dense lowlandnão faz parte do Sistema Nacional de rain forest, since it is found fromUnidades de Conservação (SNUC), o 30 – 110 m above sea level. Soilsque significa que ela não se beneficia are of poor quality in general duedas vantagens desse sistema, como to their sedimentary origins in theo direito legal à manutenção de uma Tertiary period. On a finer scale,zona tampão em seu entorno. Poroutro lado, sua condição de reserva four types of environments mayindependente permite a realização be found here. The plateaus areem sua área de atividades de pesquisa higher and flatter, with clayey soilsque sofreriam grandes restrições na and a 35 – 40 m canopy. Slopes aremaioria das categorias do Sistema Na- transitions between upland andcional de Unidades de Conservação. lowlands. White sand forests are 17
  18. 18. Guia de Marantáceas da RFAD e Rebio Uatumã Introdução Muitos estudos clássicos de sistemas found between the slopes and the florestais tropicais foram conduzidos lowlands and are usually relatively na RFAD e, em 1988, a reserva foi flat and with sandy (quartz) soils. declarada, junto com outras reser- Here the canopy reaches around vas biológicas do INPA próximas a 25 m, with few really large trees Manaus, como um dos primeiros and a large accumulation of leaf sítios de estudos ecológicos de litter. Epiphytes and terrestrial longa duração do Brasil. Em 2000 foi instalado um sistema de trilhas bromeliads are abundant in this cobrindo uma área de 64 km2 sobre environment. Finally, there are praticamente toda a reserva (dei- alluvial plains along the streams xando apenas 1 km de borda). Este with sandy soils that are often sistema estabeleceu o modelo de marshy, especially during the inventários adotado pelo Programa rainy season. The plant species de Pesquisas em Biodiversidade do found here vary from one MCT que está atualmente replicado lowland to another, probably as a em vários outros sítios de pesquisa. consequence of how marshy each As espécies presentes neste guia se may become. Some species of restringem apenas à região coberta Marantaceae are restricted to the pela grade de trilhas. lowest areas with poor drainage, Características while others are associated with ambientais better drained soils with a larger portion of clays, such as the slopes Assim como na Rebio Uatumã, o and plateaus. clima na Reserva Ducke é quente (média anual de 26˚C) e chove mui- Family Characteristics to durante o ano inteiro (média de 2360 mm de chuvas anuais), porém Marantaceae is a family of com 1 mês atingindo menos de herbaceous plants (also called 100 mm de chuvas. Os meses mais the Arrowroot or Prayer Plant) secos vão de agosto a outubro. A with species ranging from small floresta presente na RFAD é conhe- and delicate to large and robust. cida também como floresta de terra The family comprises 31 genera firme e segundo o mapa de vege- and around 530 species. Nine tação do IBGE é classificada como genera are found in the Brazilian floresta ombrófila densa de terras baixas, por se encontrar a altitudes Amazon: Calathea, Ischnosiphon, variando de 30 a 110 m acima do Monotagma, Hyelanthe, nível do mar. Os solos são pobres e Thalia, Maranta, Koernickanthe, derivados de sedimentos marinhos Monophyllanthe, Saranthe do Terciário. and Myrosma. 18
  19. 19. Introduction Guide to the Marantaceae of RFAD and Rebio UatumãNuma escala mais fina, quatro tiposde ambientes são encontrados nareserva. Os platôs são as áreas maisaltas e planas, com solos argilosose dossel de 35 a 40 m de altura. Asvertentes são as áreas inclinadascom vegetação de transição entre asáreas altas, platôs, e as áreas baixas,como as campinaranas. As campi-naranas estão localizadas entre asvertentes e os baixios, em relevorelativamente plano e com soloscontendo areia branca (areias quart-zosas). Neste ambiente o dosselatinge cerca de 25 m, com poucasárvores de grande porte e grandeacúmulo de serrapilheira. Epífitas ebromélias terrestres são freqüentesnestes ambientes. Por fim, os baixiosencontram-se nas planícies aluviais Figura 5 - Variação nas formas das Marantáceas: (A) Calathea taeniosa,ao longo dos igarapés, os solos são uma erva pequena e delicada e (B) Cala-arenosos e encharcados tempora- thea lutea, uma erva grande e robusta.riamente, principalmente na época Figure 5 - Variation of forms of themais chuvosa. A composição florís- Marantaceae: (A) Calathea taeniosa, atica é bem variável de baixio para small and delicate herbaceous plant, andbaixio, provavelmente relacionada (B) Calathea lutea, a large and robusta tempo e nível de alagamento. herbaceous plant.Algumas espécies de Marantáce-as são restritas a estas áreas maisbaixas e com solos mal drenados, Plants of the family Marantaceaesendo que outras são mais asso- are easily recognized by theciadas com os ambientes de solos combination of leaves with parallelbem drenados e mais argilosos dos veins (similar to banana leaves) andplatôs e vertentes. by having a pulvinus (thickening of the petiole just before the leafCaracterísticas da blade). Some species of the genusFamília Marantaceae Ischnosiphon have smaller leavesMarantaceae é uma família de that are unlike those of bananasplantas herbáceas, com espécies but can still be recognized by thedesde pequenas e delicadas até es- pulvinus. Some species of Araceaepécies grandes e robustas. A família also have a pulvinus and may be 19
  20. 20. Guia de Marantáceas da RFAD e Rebio Uatumã Introdução A Pulvino Pulvinus B Figura 6 - As folhas das Marantáceas possuem pulvino (A) e nervuras secundárias paralelas (B). Figure 6 - Leaves of Marantaceae have a pulvinus (A) and parallel secondary veins (B). A B raízes aéreas aerial roots rizoma aéreo aerial rhizome Figura 7 - Rizoma e raiz de Monotagma spicatum, com tubérculos que acumulam ami- do (A) e rizoma aéreo com raízes escora de Monotagma vaginatum (B). Figure 7 - Rhizome and roots of Monotagma spicatum, with tubers that accumulate starch (A) and the aerial rhizome with stilt roots of Monotagma vaginatum (B). 20
  21. 21. Introduction Guide to the Marantaceae of RFAD and Rebio UatumãMarantaceae possui 31 gêneros e lâmina foliarcerca de 530 espécies. Dez gêneros leaf bladeocorrem na Amazônia brasileira: nervura principalCalathea, Ischnosiphon, Monotag-ma, Hylaeanthe, Thalia, Maranta, main veinKoernickanthe, Monophyllanthe, pulvinoSaranthe e Myrosma. pulvinusAs plantas da família Marantaceaesão fáceis de reconhecer, pela com- pecíolobinação de folhas com nervuras petioleparalelas, semelhantes às “folhasde bananeira” e presença de umpulvino (engrossamento do pecío- bainhalo na junção entre este e a lâmina sheathfoliar). Algumas espécies do gêneroIschnosiphon têm folhas menorese que não lembram o aspecto de“folha de bananeira”, mas podemser reconhecidas pela presença do Figura 8 - As partes da folha de uma Marantácea.pulvino. Algumas espécies de ará-ceas também possuem pulvino e Figure 8 - Leaf parts in Marantaceae.podem ser confundidas com as ma-rantáceas, mas em geral as aráceaspossuem folhas grossas e carnosas, confused with some Marantaceae,o que ajuda a distinguí-las. but in general Araceae leaves are thick and fleshy, very different fromAs marantáceas possuem caulessubterrâneos (chamados de rizo- the Marantaceae.mas), que costumam estocar amido Marantaceae have subterranean stemse várias espécies têm tubérculos (called rhizomes) that store starches(“batatas”), que também armaze- and several species have tubers (likenam amido. Em algumas espécies potatoes) that also store starch. Theo rizoma pode estar totalmente, ou rhizome can be totally or partially aboveparcialmente, fora da terra (rizomas ground in some species, and in thisaéreos). Nestas espécies, raízes es- case, stilt roots arise from the rhizomecora partem do rizoma e fazem asustentação da planta. and help support the plant.A folha típica de uma marantácea é The typical leaf in Marantaceaedividida em quatro partes: A lâmina is divided into four parts: the leaffoliar, o pulvino, o pecíolo e a bai- blade, the pulvinus, the petiolenha. A lâmina foliar é a parte expan- and the sheath. The leaf blade isdida, que geralmente chamamos de the expanded part, usually called 21
  22. 22. Guia de Marantáceas da RFAD e Rebio Uatumã Introdução folha. O pulvino é uma estrutura open in pairs, in which the two especial, em geral engrossada, na appear as mirror images of one junção entre a lâmina foliar e a haste another, with exception in the (pecíolo). A bainha é uma expansão genus Monotagma, which has do pecíolo, e envolve o ramo ou single flowers. Floral structure is caule, prendendo a folha à planta. very distinct and different than Em algumas espécies a bainha se that in other plant families. In the decompõe rapidamente e pode não flowers what appear to be petals ser visível nas folhas mais velhas. are in fact called staminodes As flores nascem juntas, formando (modified stamens that do not uma estrutura chamada de inflores- have pollen), whose function is to cência, que é um conjunto de flores attract pollinators. One staminode envolvido por folhas modificadas, is special (the cucullate staminode) as brácteas. As flores nascem em and works like a trigger for the pares, nos quais as duas flores são imagens de espelho uma da outra explosive pollinating mechanism (Figura 9), com exceção do gênero unique to this family (see details in Monotagma , em que cada flor the section about pollination). nasce sozinha. A estrutura floral é bem distinta da encontrada em outras famílias. Nas flores existem Figura 9 - Flores simétricas – cada uma é a imagem invertida da outra, como se estivessem frente a frente no espelho. Figure 9 - Symmetrical flowers – each is a mirror image of the other. 22
  23. 23. Introduction Guide to the Marantaceae of RFAD and Rebio Uatumãestruturas que parecem pétalas, mas Habitsque na verdade são estaminódios The Marantaceae have several habits,(estames modificados que não car-regam pólen), que tem a função de that is, forms of organization of theiratrair polinizadores (Figura 10). Um basic parts – roots, stem and leaves.destes estaminódios (estaminódio Some species have stems, that maycuculado) é especial, pois funciona be erect or climbing (scandent). Whencomo trava para o mecanismo de the stem is erect, the leaves may arisepolinização explosivo que apenas at the tip (apex) of the stem, giving theesta família possui (veja detalhes na plant the appearance of an umbrella.seção sobre polinização). In some plants the stem bifurcates repeatedly and the leaves arise at theHábitos bifurcations. When it is a climbing stem,As marantáceas têm vários hábitos, leaves arise at branches at the nodes.ou seja, várias formas de organização Of the genera that are found at thede suas partes básicas – raízes, caule Rebio Uatumã and the Ducke Reserve,e folhas. Algumas espécies possuemcaule, que pode ser ereto ou trepa- estaminódio calosodor (escandente). Quando o caule é callose staminode pétalaereto, as folhas podem surgir todas petaldo ápice do caule, o que dá à planta estileteo aspecto de um guarda-chuva. Em style estigmaalgumas plantas o caule se bifurcarepetidamente e as folhas partem stigmadas bifurcações. Quando o caule é (surprisingly enough) the leaf. Thetrepador, as folhas surgem de ramos pulvinus is a special structure,que partem dos nós. Dos gêneros queocorrem na REBIO Uatumã e Reserva usually thickened, at the junctionDucke, Ischnosiphon quase sempre of the leaf and the petiole. Thepossui caule. Já o gênero Monotagma sheath is an expansion of the estaminódio cuculadopossui apenas uma espécie com caule petiole and wraps around the stem estame cuculate staminodenesta área. or branch, holding the leaf to the stamen plant. In some species the sheath decomposes rapidly and may notestaminódio externo be found on older leaves. external staminode Flowers form in bunches, forming a structure called sépalas an Figura 10 - Partes da flor de uma maran- inflorescence, which is a group sepal tácea (Ischnosiphon leucopheus). of flowers wrapped in modified Figure 10 - Flower parts in Ischnosiphon leaves called bracts. Flowers leucopheus, a typical Marantaceae. 23
  24. 24. Guia de Marantáceas da RFAD e Rebio Uatumã Introdução A C B E D Figura 11 - Hábitos das Marantáceas: Plantas eretas com caule não-ramificado (A), Plantas eretas com caule ramificado (B), Plantas escandentes (C), Plantas sem caule, rosuladas (D), Plantas sem caule, com folhas dispostas em linha (E). Figure 11 - Marantaceae plant habits: Erect plants with unbranched stem (A), erect plants with branching stem (B), Scandent plants (C), Plants without stems, rosullate (D), Plants without stems, with row of leaves (E). 24
  25. 25. Introduction Guide to the Marantaceae of RFAD and Rebio UatumãNas plantas que não possuem caule Ischnosiphon almost always has aas folhas surgem diretamente dos stem while the genus Monotagma hasrizomas. Nestas plantas, as folhas only one species with a stem in thesepodem estar densamente agrupa- areas. Of the plants without a stem,das, formando rosetas ou surgir do leaves arise directly from the rhizomes.rizoma isoladamente, uma a uma, In these plants, the leaves may beem uma linha. densely clustered (rosettes) or ariseDe onde vieram os individually from the rhizome, one bynomes? one in a row.A família Marantaceae foi descri- Where do the namesta por O.G. Petersen em1890. O come from?nome da família é uma homenagemao botânico italiano Bartolomeo The family Marantaceae wasMaranta, que viveu entre 1500 described by O.G. Petersene 1571. Os nomes dos gêneros in 1890. The family name is in homageencontrados na Amazônia Central to the Italian botanist Bartolomeoestão relacionados à características Maranta, who lived between 1500das inflorescências de cada um. and 1571. The generic names of theCalathea significa cesta, e se refere species of the central Amazon areao formato das brácteas da inflo- related to the flower structures inrescência. O nome Ischnosiphon each. Calathea means basket andé formado pelas palavras gregas refers to the shape of the bracts of the“ischno”, que significa longo e fino e inflorescence. Ischnosiphon is formed“siphon”, que significa tubo. Assim,o nome descreve as inflorescências by the Greek words “ischno,” thatdo gênero, que parecem realmente means long and fine, and “siphon,”tubos longos e finos. O nome Mo- which means tube. Thus, the namesnotagma é formado pelas palavras describe the inflorescences of thegregas “mono”, que significa um, e genus which really appear to be long,“tagma” que significa conjunto, em fine tubes. Monotagma is made upreferência ao fato de que neste gê- of the Greek words “mono,” meaningnero o conjunto (par) de flores que one and “tagma,” meaning group.nasce de cada bráctea foi reduzido This refers to the reduction of thea uma flor única. usual pair of flowers in each bract to only one flower typical of this genus.Filogenia e EvoluçãoJá foram encontrados fósseis de Phylogeny and Evolutionplantas semelhantes às Marantáceascom cerca de 35 milhões de anos Fossil plants similar to the(período Eoceno), na Inglaterra. Marantaceae have been found in 25
  26. 26. Guia de Marantáceas da RFAD e Rebio Uatumã Introdução As Marantáceas são uma família England and aged at 35 million dentro das Monocotiledôneas, years (during the Eocene period). que são as plantas com sementes Marantaceae is a family within que possuem apenas um cotilédo- the Monocotyledonae, which are ne, raiz fasciculada (em forma de plants whose seeds have only cabelereira) e folhas com nervuras one cotyledon, fasciculated roots paralelas. Monocotiledôneas é um dos grandes grupos de plantas com and leaves with parallel veins. flores (ao lado das Dicotiledôneas), Monocotyledonae is one of the representando 22% de todas as An- 2 groups of plants with flowers giospermas (as plantas que possuem (alongside the Dicotyledonae) flores). O sistema de classificação and includes 22% of all the mais aceito atualmente (APG II, de- Angiospermae (flowering plants). senvolvido pelo Grupo de Filogenia The classification system most das Angiospermas), reconhece dez accepted today (APG II, developed ordens de monocotiledôneas. A famí- by the Angiosperm Phylogeny lia Marantaceae faz parte da Ordem Zingiberales, que reúne mais 7 famílias Group), recognizes 10 orders of de ervas grandes (Figura 12). A família Monocotyledonae. The family que mais se assemelha às Marantá- Marantaceae is within the Order ceas é Cannaceae, à qual pertencem Zingiberales, that comprises espécies bastante cultivadas como another seven families of large ornamentais. Juntas, Marantaceae herbaceous plants (Figura 12). The e Cannaceae são famílias irmãs de family most like the Marantaceae Zingiberaceae (a família do gengibre) are the Cannaceae, in which are e Costaceae (que contém muitas es- many ornamental plants. Together, pécies ornamentais). Marantaceae and Cannaceae are Biologia e Ecologia sister families of the Zingiberaceae (the ginger family) and the Onde vivem Costaceae (that also includes many A família Marantaceae ocorre em to- ornamentals). das as regiões tropicais do mundo. Das 530 espécies conhecidas, cerca Biology and Ecology de 80% ocorrem na América Tropi- cal, 9% na África e 11% na Ásia. Where do they live? A família é típica de florestas tropi- Marantaceae are found in tropical cais úmidas, mas também pode ser regions around the world. Of the encontrada em locais com vegeta- 530 known species, about 80% ção aberta em áreas encharcadas, are in tropical America, 9% in Africa como no Pantanal e em depressões and 11% in Asia. 26
  27. 27. Introduction Guide to the Marantaceae of RFAD and Rebio Uatumãnas margens de estradas. Nas flores- The family is typically found intas, são encontradas desde as áreas humid tropical forests, but may alsomais altas e secas até as áreas mais be found in open swampy areas,baixas e úmidas. Nas áreas mais like the Pantanal, and depressionsúmidas elas costumam aparecer along roadsides. In forests, theyFigura 12 - As relações de parentesco entre as famílias dentro da ordem Zingiberales.Figure 12 - Phylogenetic (familial) relationships among the families of the order Zingiberales. 27
  28. 28. Guia de Marantáceas da RFAD e Rebio Uatumã Introdução em grande quantidade, uma ao are found from high and dry areas lado da outra, às vezes cobrindo to wet lowlands. In the wetter grandes áreas. areas, they often from very large Na África, existem locais com tantas aggregations, sometimes covering marantáceas que são chamados very large areas. de “florestas de Marantáceas”. In Africa there are places with so Estas florestas são um ambiente many of these plants that they importante para vários mamíferos, are called “Marantaceae forests.” como os gorilas, chimpanzés, outros macacos, e até para elefantes, pois These forests are important for fornecem alimento e abrigo. many mammals, such as gorillas, chimpanzees, monkeys and even Crescimento e elephants, because they offer both longevidade food and shelter. Todas as Marantáceas são perenes, Growth and longevity ou seja, vivem mais do que 1 ano, All Marantaceae are perennial, that A is, they live more than one year, but how long many species may live is still unknown. Some field observations suggest that once surviving through the young phase, they may live for decades or even centuries. B Figura 13 - Agregados de Monotagma tomen- tosum (A) e Ischnosi- phon cannoides (B) em áreas úmidas e bem iluminadas. Figure 13 - Clumps of Monotagma tomen- tosum (A) and Ischno- siphon cannoides (B) in humid and well-lit places. 28
  29. 29. Introduction Guide to the Marantaceae of RFAD and Rebio Uatumãmas não sabemos quantos anos a Some species that live in dry climatesmaior parte das espécies pode viver. lose their leaves during the dryAlgumas observações de campo season, growing them again duringsugerem que depois que as plantas the rainy season. In general, however,superam a fase jovem, elas podem leaves are replaced continuously.viver décadas ou séculos. Each leaf may last from less thanAlgumas espécies que vivem em áre- 10 months to more than two years.as com clima seco perdem todas asfolhas durante a estação mais seca, Leaf growth varies amongrebrotando na estação chuvosa se- environments. Shade tolerantguinte, mas em geral as folhas são species found in forest interiorstrocadas continuamente. Cada folha usually grow slowly and havepode durar menos que 10 meses, ou leaves that last longer. Speciesaté mais que 2 anos. that live in well-lit locations, forestO crescimento das folhas varia de edges, stream and river borders,acordo com o ambiente em que as grow more rapidly and leaves haveespécies costumam viver. As espé- shorter lives. This happens becausecies que toleram sombra e são em the low light conditions within thegeral encontradas no interior da forest results in plants that producefloresta crescem devagar e possuem resistant and durable leavesfolhas que duram mais tempo. As because they must economizeespécies que vivem emlugares mais iluminados,como as bordas da flo-resta, margens de riose riachos ou clareiras,crescem mais rápido epossuem folhas que du-ram pouco. Isto acontecepor que no interior dafloresta a quantidadede luz que chega até osolo é pequena, assim as Figura 14 - As folhas das Marantáceas se levantam à noite.Figure 14 - Marantaceae leaves stand up during the night. 29
  30. 30. Guia de Marantáceas da RFAD e Rebio Uatumã Introdução plantas de sombra produzem folhas the little energy they get from resistentes e duradouras, pois pre- photosynthesis. On the other hand, cisam economizar a pouca energia plants in well-lit locations are able que obtém da fotossíntese. Já as to photosynthesize much more plantas que vivem em lugares aber- energy, which permits rapid growth tos recebem bastante luz, fazendo and frequent leaf replacement. mais fotossíntese, o que permite que cresçam mais rápido e possam Leaves that move trocar as folhas mais vezes. An interesting characteristic of Folhas que se movem the Marantaceae is their unique leaf movement. This movement Uma característica interessante is possible due to the pulvinus, das Marantáceas é o movimento de suas folhas. Os movimentos the specialized structure that são possíveis graças ao pulvino, allows the leaf to adjust its que é uma estrutura especializada position along the day. This que faz com que as folhas ajustem movement (nyctinasty) always sua posição ao longo do dia. Este follows a same daily routine – at movimento (nictinastia) segue sem- night, the leaf rises into a vertical pre a mesma rotina diária - à noite a position and at sunrise, the leaf folha se levanta, ficando em posição begins to lay down until becoming vertical e com o nascer do sol a folha horizontal. This process is controlled começa a se deitar lentamente até by pigments that are light sensitive, atingir a posição horizontal. Todo esse in which pigments sensitive to red processo de movimentação da folha wavelengths control the vertical é controlado por pigmentos que são sensíveis à luz, sendo que pigmentos position, while pigments sensitive to sensíveis à luz vermelha controlam o blue wavelengths control horizontal movimento para a posição vertical movement. The exact function of e os pigmentos sensíveis à luz azul this movement is debated, but none controlam o movimento para a hori- of the explanations to date are very zontal. A função destes movimentos convincing. é muito discutida, mas nenhuma explicação é muito convincente. How they reproduce Como se reproduzem Flowers are hermaphroditic (both As flores são hermafroditas (possuem sexes) and the majority of the species os dois sexos) e a maioria das espécies are self-compatible, which means that é auto-compatível, ou seja, as flores flowers can self pollinate. However, podem ser fecundadas por seu pró- the flower structure is complex and prio pólen. Entretanto, a estrutura da and constructed to increase the flor é bastante complexa e projetada chances of being pollinated by other 30
  31. 31. Introduction Guide to the Marantaceae of RFAD and Rebio Uatumã A B Figura 15 - As “abelhas das orquídeas” (A) e os beija-flores (B) são os principais polinizadores das Marantáceas. Figure 15 - Orchid bees (A) and hum- mingbirds (B) are the main pollinators of the Marantaceae.para aumentar as chances de trocar plants of the same species (crosspólen com outros indivíduos da mes- pollinated).ma espécie (polinização cruzada). Flowering occurs mainly at theA floração ocorre principalmente beginning of the rainy season. Usually,no início da estação chuvosa. Em most plants flower within an intervalgeral, a maior parte dos indivíduosde uma espécie floresce em um of 1 – 2 months, but some plants mayperíodo de 1 a 2 meses, mas há flower for another few months (2 - 3)indivíduos florindo esparsamente after the peak of flowering. Fruitingpor mais alguns meses (2-3) após takes another 2 – 3 months.o pico da floração. Os frutos se Several species may reproduceformam e amadurecem em apro- vegetatively (“sprouting”). Thisximadamente 2 a 3 meses. occurs most commonly throughVárias espécies podem se reprodu- fragmentation of the rhizome,zir vegetativamente (“brotação”). such as by breaking, andA forma mais comum é através de the separate parts becomefragmentação do rizoma, quandopartes do rizoma se quebram e as independent plants. In the genuspartes passam a funcionar como Ischnosiphon, the erect stems mayplantas independentes. No gênero fall to the ground and upon contactingIschnosiphon, os caules eretos po- the soil, they begin to root and thusdem tombar em direção ao chão, e another plant may arise. 31
  32. 32. Guia de Marantáceas da RFAD e Rebio Uatumã Introdução ao entrarem em contato com o solo Pollination começam a enraizar dando origem a uma nova planta. Pollination is usually by bees and hummingbirds. Bee species in the Polinização genera Euglossa and Eulaema A polinização é feita principalmente (popularly known as “orchid por abelhas e beija-flores. Espécies bees”), in the tribe Euglossini, de abelhas dos gêneros Euglossa e are the most efficient and Eulaema (popularmente conhecidas frequent pollinators. However, como “abelhas das orquídeas”), other bee species ( Rhathymus, pertencentes à tribo Euglossini, são os polinizadores mais eficientes e Bombus, Xylocopa, Melipona), mais freqüentes das marantáceas. that are not in the Euglossini Entretanto, outras espécies de abe- may also be considered efficient lhas (Rhathymus, Bombus, Xyloco- pollinators. Hummingbirds in the pa, Melipona), que não pertencem genera Amazilia , Chlorostilbon à tribo Euglossini também podem ser and Phaethornis are exclusive consideradas polinizadores eficientes. pollinators of some species Beija-flores dos gêneros Amazilia, of Marantaceae. Butterflies, Chlorostilbon e Phaethornis são polinizadores exclusivos de algumas moths and ants also visit, but espécies de marantáceas. Borboletas, apparently they only “rob” nectar mariposas e formigas também visitam and do not pollinate the flower. as flores, mas apenas “roubam” o néctar e não fazem a polinização. Little is known of the specialization between the Pouco se sabe sobre o grau de es- plants and their pollinators, pecialização entre as Marantáceas e but some suggest that each seus polinizadores, mas há sugestões de que cada espécie de Marantaceae species specializes in a specific seja especializada em um determina- pollinator. Nonetheless, up to do polinizador. Entretanto, já foram five species of animals have been registradas espécies de marantáceas obser ved visiting some species polinizadas por até 5 espécies de ani- of Marantaceae. Also, it is mais. Também existem sugestões de suggested that flowers with long que flores com tubos longos tenham tubes are favored by Euglossine se especializado em abelhas Euglos- bees with long tongues sini com línguas (probóscides) lon- gas, e portanto capazes de alcançar (proboscis) which thus may reach o néctar no fundo do tubo, mas que the nectar at the bottom of the as abelhas não se especializaram em tube, but that the bees use more usar somente este tipo de flor. than just this type of flowers. 32
  33. 33. Introduction Guide to the Marantaceae of RFAD and Rebio UatumãDispersão DispersalAs sementes das Marantáceas pos- Seeds of the Marantaceae havesuem uma cobertura gordurosa, a fatty cover, called the aril, thatchamada de arilo, que funciona rewards the animals that dispersecomo recompensa para os animais the seeds. Seeds may be dispersedque as dispersam. Elas podem ser by ants, birds and even bats,dispersas por formigas, pássaros e depending upon how the fruit andtalvez por morcegos, dependendo da seeds are presented. Species withforma como apresentam seus frutos e inflorescences near the ground,Figura 16 - Mecanismo de polinização das Figure 16 - Pollination mechanism in theMarantáceas. Marantaceae.O pólen é transferido da antera para uma The pollen is transfered from the anther todepressão no estilete, antes mesmo da flor a depression in the style before the flowerse abrir (não mostrado na figura). opens (not shown in this figure).A. Antes da polinização, o estilete é man- A. Before pollination, the style is kept un-tido sob tensão pelo estaminódio cuculado. der pressure by the cucullate staminode.B. O visitante insere a língua (ou bico) com B. The visitor inserts its tongue or bill withpólen (pólen) na flor à procura de néctar e pollen into the flower looking for nectartoca no apêndice do estaminódio cuculado. and touches the trigger of the cucullateC. Ocorre o desengatilhamento. O estilete staminode.move-se em direção a língua do visitante, C. The trigger is released and the stylee o estigma toca a carga polínica que moves towards the visitor’s tongue andestava aderida na língua. the stigma touches the pollen that wasD. O estilete enrola-se, e a depressão already sticking to the tongue.estilar carregada de pólen que contacta a D. The style rolls up, and the pollen-filledlíngua (ou bico) do visitante. O visitante depression come into contact with theretira a língua (ou bico) de dentro da flor, tongue or bill. The visitor removes theesta agora fica com o pólen que estava na tongue or bill from the flower now covereddepressão estilar. with the pollen that was in the depression. 33
  34. 34. Guia de Marantáceas da RFAD e Rebio Uatumã Introdução sementes. As espécies que possuem with colorless fruit, small (less than inflorescências próximas ao solo, com 0.5 g), dark seeds and white aril are frutos não coloridos, sementes peque- usually ant-dispersed. Species with nas (menos que 0.5 g), escuras e com exposed and higher inflorescences, arilo branco são geralmente dispersas with fruit colors that contrast with por formigas. As espécies com inflores- that of the seeds (orange/blue, cências expostas em uma posição mais pink/orange, purple/gray) and alta, com frutos de cores contrastantes large seeds (0.5 -3.0 g) are usually com a cor da semente (laranja/azul; bird-dispersed. Species with very rosa/laranja; roxo/cinza) e sementes high inflorescences, but colorless and grandes (0.5 a 3 g) são geralmente dis- with fruits that emit a very strong persas por pássaros. Já as espécies com aroma may be bat-dispersed, but inflorescências altas, mas não coloridas observations have not yet shown this to be the case. Ants carry seeds a short distance, between 4 cm and 10 m. Small ants, such as in the genera Pheidole, Wasmania and Solenopsis (fire ants) carry the seeds a short distance, remove the aril and do not take the seed to the colony. Larger ants, such as the subfamily Ponerinae – e.g. Pachycondyla, Odontomachus and Ectatoma, are able to carry the seeds much further and usually even to the colony, increasing the chances of germination and establishment of a new plant. Birds disperse seeds for larger distances, even more than 100 m. The most common species that carry seeds are smaller birds of the forest understory, such as the manakins (family Pipridae), finches (Arremon spp.), the Black- cheeked Ant-tanager (Habia Figura 17 - A parte branca da semente é atrimaxillaris), the Blue-black o arilo. Grosbeak (Cynocompsa cyanoides), Figure 17 - The white part on the seed is the Buff-throated Saltator (Saltator the aril. maximus), among others. Usually, 34
  35. 35. Introduction Guide to the Marantaceae of RFAD and Rebio Uatumãe com sementes que emitem odor forte seeds are swallowed intact andpodem ser dispersas por morcegos, later defecated or regurgitatedmas ainda não há observações que elsewhere. Also, some species onlycomprovem esta sugestão. eat the aril and discard the seeds.As formigas carregam as sementespor distâncias curtas, que variam de Herbivory4 cm até mais de 10 m. As formigas A wide variety of animals eat thepequenas - p. ex. espécies dos gêne- leaves of the Marantaceae andros Pheidole, Wasmania (jequitaias) e in the American forests, beetlesSolenopsis (formigas de fogo) carregam and caterpillars are the mainas sementes apenas por poucos centí- herbivores. Among the beetles, themetros, atacam o arilo e não carregam Chrysomelidae (popularly known asa semente para o ninho. Formigas leaf beetles) includes a group in themaiores, como da sub-família Ponerinae- p.ex. Pachycondyla (falsa tucandeira), subfamily Hispinae that specializesOdontomachus (formiga estaladeira) in leaves of monocotyledons. Thee Ectatoma, são capazes de carregar beetles scrape the leaves, leavingas sementes por maiores distâncias, e small marks that from far awaygeralmente a levam até o ninho, au- give the impression that the plantmentando a chance de germinação e is sick. Caterpillars tend to makeestabelecimento da nova planta. holes in the leaves when they areOs pássaros disper-sam as sementes pordistâncias maiores,até mais de 100 m. Asespécies mais comunsque carregam as se-mentes de Marantá-ceas são pequenas Figura 18 - Frutos com cores que contrastam com a cor das sementesatraem pássaros que dis- persam as sementes. Figure 18 - Fruits with colors that stronglycontrast with those of the seeds attract birds that disperse the seeds. 35
  36. 36. Guia de Marantáceas da RFAD e Rebio Uatumã Introdução aves que vivem no sub-bosque da still rolled up, leaving holes in the floresta, por exemplo as pipiras (Pipra leaves that look like they were made spp.), os tico-ticos (Arremon spp.), o with hole-punchers. tié do mato (Habia atrimaxillaris), o In Africa, leaves are important azulão da Amazônia (Cynocompsa food for gorillas, chimpanzees cyanoides), o tempera-viola (Saltator maximus), dentre outros. Em geral, and elephants. Little is known as sementes são engolidas inteiras e of consumption by vertebrates depois defecadas ou regurgitadas em in Amazonian forests, but outro local. Porém, algumas espécies obser vations suggest that it is comem apenas o arilo e descartam not very important. a semente. Herbivoria Diversos animais usam as folhas de marantáceas como alimento, A e nas florestas das Américas, os principais herbívoros são besouros e larvas de borboletas e mariposas. Entre os besouros, a família das joaninhas (Chrysomelidae) possui um grupo de espécies (da sub-fa- mília Hispinae) que é especializada em usar as folhas de monocotile- dôneas. Estes besouros raspam as B Figura 19. Marcas deixadas pelos herbívoros: Besouros (A) e larvas de mariposas (B). Figure 19. Marks left by the herbivores: Beetles (A) and caterpillars (B). 36
  37. 37. Introduction Guide to the Marantaceae of RFAD and Rebio Uatumãfolhas, deixando pequenas marcas Other interactionsque vistas de longe podem dar a with animalsimpressão de que a planta estádoente. As larvas de borboletas e Some species form very largemariposas costumam furar as folhas aggregations, such as those formedenquanto ainda estão enroladas, by those in the Ischnosiphon (e.g.deixando marcas que parecem feitas Ischnosiphon arouma, I. obliquuscom furador de papel. and I. polyphyllus) and by CalatheaNa África, as folhas das Marantáceas lutea. The aggregations tend tosão importante alimento para gorilas, attract a typical fauna that uses itchimpanzés e elefantes. Pouco se sabe for shelter or food. Deer, bats and asobre o consumo de folhas de Maran- wide variety of birds are frequentlytáceas por vertebrados nas florestas found in these aggregations. Someda Amazônia, mas observações de bat species use the large leaves ofcampo sugerem que seja pequeno. a variety of Marantaceae and other Zingiberales as dormitories, in whichOutras interações they cut through a vein to fold the leafcom animais over, making a tent. Some species alsoAlgumas espécies de marantáceas sleep in a rolled up young leaf whereformam agregados com muitos they hang on by means of a specialindivíduos, por exemplo, os aru- suction-cup like disc.mãzais (formados por agregadosde indivíduos das espécies Ischno- Diversity andsiphon arouma, I. obliquus ou I. Distributionpolyphyllus) e os cauaçuzais (for-mados por agregados de Calathea The center of diversification islutea). Estes agregados costumam where one finds the greatestatrair uma fauna especial, que usa species diversity of a group ofeste ambiente como abrigo ou fonte organisms. Tropical forests at thede alimento. Os veados, morcegos base of the Andes, in westerne diversos pássaros são animais Amazonia, are the regionsfreqüentemente observados nestes with the greatest number ofambientes. Algumas espécies de herbaceous monocotyledonousmorcegos usam as folhas grandes plants and so is considered thede várias espécies de marantáceas eoutras Zingiberales para fazer seus center of diversification for thisdormitórios, ou cortando a “veia” group in South America. Whilecentral para dobrar a folha e formar there are no studies of theuma tenda, ou segurando nas folhas center of diversification of thejovens ainda enroladas por meio de Marantaceae, nonetheless, studiesdiscos suctoriais especiais. of the distribution of the genera 37
  38. 38. Guia de Marantáceas da RFAD e Rebio Uatumã Introdução Figura 20 - As flores de Marantáceas são visitadas por vários insetos, incluindo borboletas. Figure 20 - Maranta- ceae flowers are vis- ited by many insects, including butterflies. Diversidade e Ischnosiphon and Monotagma Distribuição support the assertion that western Amazon is the center of O local onde o maior número de diversification for these two genera. espécies de certo grupo é encon- trado é considerado o centro de We still do not understand which diversificação para este grupo. As factors allow for species diversity to florestas tropicais nas encostas dos be high in one area and very low in Andes, na Amazônia ocidental, são another. The number of species in a as regiões com maior número de given location may be for historical espécies de ervas monocotiledôneas reasons, but also may be due to e portanto, consideradas como os current environmental conditions. It is centros de diversificação deste gru- quite likely that both are important. po na América do Sul. Não existem Climate today appears to be estudos específicos sobre os centros important in determining where de diversificação das Marantáceas, embora os estudos da distribuição one may find more species in the dos gêneros Ischnosiphon e Mono- Marantaceae. Where rainfall is tagma concordem com a indicação abundant and dry seasons are da Amazônia ocidental como sendo short Marantaceae are much more o principal centro de diversificação common than in regions with less para estes dois gêneros. rainfall and longer dry seasons. 38
  39. 39. Introduction Guide to the Marantaceae of RFAD and Rebio UatumãAinda não se sabe ao certo que On the other hand, some placesfatores permitem que haja muitas may have more species than othersespécies em alguns locais e poucas because they remained as forestsem outras. O número de espécies in the past, when the climateencontrado hoje em um certo local was drier (such as the Quaternarypode ser resultado de fatores histó- period). At that time, with a drierricos ou das condições ambientais climate, much of what is todayatuais, mas é provável que os doisfatores sejam importantes. forest then typically comprised more open vegetation, suchO clima atual parece ser um aspecto as savannas (cerrado in Brazil).importante na definição de onde Some few areas remained forestedse pode encontrar mais espécies de at that time and are called forestMarantáceas. Em regiões onde chovebastante e a duração da estação seca refugia. In these refugia, humidityé curta, espera-se encontrar mais es- remained high and typical tropicalpécies de Marantáceas que em regiões forest species remained, permittingonde chove menos e com a estação the continuation of speciation (theseca um pouco mais prolongada. process by which new species areFigura 21 - Centro de diversificação para Monotagma.Figure 21 - Center of diversification for the Monotagma. 39

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