Curso de Ciências Biológicas 2006 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de
Neurofisiologia
Departamento de Fisiologia, ...
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manifestar as respostas apropriadas, movendo o corpo ou partes dele. O termo
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Os CNIDÁRIOS apresentam simetria radial, ou seja, as partes do corpo dos
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As células nervosas como em todos os demais animais metazoários, são de três
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Nos cnidários o sistema nervoso obedece
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sistema nervoso acompanhou a nova tendência, abandonando a organização
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Quanto à locomoção, os animais bilaterais mais primitivos (como os
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proporcionou
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Neurofisiologia
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nervoso onde ambos possuem o “cérebro anterior dorsal” seguido por um
cordão nervoso ventral
com vários gânglios segmentad...
musculares e as unidades motoras apresentam propriedades "avançadas" que
justificam a
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somáticas estão dentro de pelos sensoriais, estruturas modificadas que estão
adaptadas à detecção
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Possuem vários pares de neurônios gigantes que conferem o aumento de
velocidade da
condução nervosa para a musculatura do ...
intimamente associados com a informação provenientes dos olhos.
Finalmente, os cefalópodes demonstram ampla capacidade de ...
EVOLUÇÃO DO SN DE VERTEBRADOS
Os vertebrados pertencem ao Filo CHORDATA, mais especificamente ao subfilo
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perdem mas na maioria dos vertebrados, fica retida vestigialmente como discos
vertebrais. Nas
larvas livre-natantes dos tu...
balanoglossos e a organismos semelhantes aos tunicados ascidia (cujos adultos
são sésseis e a forma
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Biologia geral dos UROCHORDATA
Os urocordados (tunicados) são animais marinhos
pequenos e bastante comuns. Há três clas...
movimentos
ciliares. Seu corpo é pequeno,
transparente e afilado em ambas as extremidades. Possui uma cabeça pequena,
tron...
endoesqueleto muscular que apresenta diferentes graus de elasticidade e rigidez.
Nos vertebrados
esta função de sustentaçã...
desempenharem não só funções locomotoras como também de manipulação.
Aves
Mammalia
Reptilia
Amphibia
Elasmobranchiomorphi
...
O surgimento da mandíbula entre os peixes foi um acontecimento tão marcante
que os
peixes são divididos naqueles que não a...
mordiscar o parceiro sexual numa corte sexual, cuidar da prole e atacar
concorrentes rivais.
A figura abaixo ilustra a ori...
entre eles a vida em grupo ou em grandes cardumes. Viver em cardumes exige
muita precisão
locomotora e um sistema nervoso ...
Curso de Ciências Biológicas 2006 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de
Neurofisiologia
Departamento de Fisiologia, ...
Os répteis que evoluíram a partir dos anfíbios Labryrinthodontia e possuem
todas as
características que conferem a indepen...
reprodução: Prototheria (monotremados como o equidna e ornitorrinco que são
ovíparos);
Metatheria (os marsupiais) e os Eut...
comparando-se a organização geral do SN de duas classes de vertebrados
filogeneticamente
distantes: um anfíbio e um mamífe...
MEDULA
Mesencefálo
Ponte
Bulbo
Nos vertebrados o encéfalo corresponde aos gânglios cerebrais dos
invertebrados e a
medula,...
Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida
70
A substância branca corresponde à associação de ...
peixes primitivos (lampreia) não encontramos essa distinção anatômica, mas nos
anfíbios, répteis e
mamíferos a coluna de s...
emergem, na maioria dos vertebrados, fibras dos neurônios motores viscerais
cujos corpos estão
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comportamento reflexo é totalmente inato e é causado por estímulos específicos.
Por conseguinte é
um comportamento estereo...
hipoaxial e, um ramo visceral que inerva as estruturas do hipômero (glândulas e
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independentemente aos territórios de inervação.
Resumindo, os componentes funcionais de um nervo espinhal:
Somáticas
Fibra...
(encéfalo anterior), mesencéfalo (encéfalo médio) e rombencéfalo (encéfalo
posterior).
Progredindo no estagio de desenvolv...
Durante a gestação de um mamífero, o embrião se desenvolve como se fizesse
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Curso de Ciências Biológicas 2006 ...
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espécies muito ativas o cerebelo é proeminente.
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tipicamente externa e delgada. Segundo a posição relativa dos córtices, acreditase que as tartarugas
possuam uma condição ...
integração de reflexos visuais. A ponte é bastante proeminente interligando o
paleo e neocerebelo às
áreas motoras neocort...
de encefalização (tamanho do cérebro corrigido pelo peso) humano é 4 vezes
maior do que do
chimpanzé. O que nos torna bast...
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  1. 1. Curso de Ciências Biológicas 2006 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida 50 SISTEMA NERVOSO DOS INVERTEBRADOS Sempre que necessário, consulte o esquema para uma referência geral. Tomandose um anelídeo como modelo, veremos que o SN apresenta um análogo padrão de organização morfológica e funcional dos vertebrados: nele reconheceremos um sistema nervoso central e um sistema nervoso periférico. O SN dos invertebrados é formado pelos neurônios e pelas células gliais (ou gliocitos) que diferentemente
  2. 2. não invertebrados sintetizam dos mielina. Morfologicamente, a maioria dos neurônios dos invertebrados é do tipo unipolar e, como nos vertebrados, identificamos três tipos de neurônios sensoriais, funcionalmente associativos distintos: motores. e Os neurônios (como já estudamos em capítulos anteriores) são dotados de excitabilidade. Quando a excitabilidade surgiu pela primeira vez? Quando surgiram os neurônios? A excitabilidade celular (capacidade de gerar e propagar bioeletricidade) seria uma propriedade
  3. 3. exclusiva dos animais eumetazoários que possuem um tecido nervoso? Estudos recentes demonstram que a excitabilidade é uma propriedade muito antiga e que organismos protozoários unicelulares estabelecem como os diferenças de potenciais elétricos através da membrana e são capazes de
  4. 4. alterá-la transitoriamente. Nos Curso de Ciências Biológicas 2006 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida 51 PARAMÉCIOS, a propriedade de alterar a condutância iônica tem uma conseqüência locomotora, isto é, mudanças nos padrões de batimento dos cílios. Já uma AMEBA, ao ser mecanicamente estimulada por uma pinça em uma parte do corpo celular, é capaz de responder com um encurtamento local e emitir pseudópodes, afastando-se do estímulo aversivo, porém, neste caso, não há o envolvimento da excitabilidade para a geração de sua reposta motora. A ameba é dotada de um citoesqueleto capaz de responder adequadamente à presença de estímulos ambientais, tendo como elemento efetuador do comportamento, os filamentos contráteis. A ameba nos ensina que a contratilidade, propriedade amplamente encontrada nas fibras musculares dos animais metazoários também é filogeneticamente bastante antiga. A excitabilidade é uma propriedade que nos animais metazoários serve para detectar e monitorar o meio ambiente, processar as informações, gerar comandos. Já a contratilidade serve
  5. 5. manifestar as respostas apropriadas, movendo o corpo ou partes dele. O termo motricidade é também aplicado para as atividades contráteis das fibras musculares e as atividades secretoras das glândulas. O sistema Nervoso dos Invertebrados sob o ponto de vista evolutivo. Ao constatamos que mais de 90% dos animais são representados por invertebrados (sendo que 80% é de artrópodes) podemos concluir que esse plano corporal “deu bastante certo” sob o ponto de vista adaptativo. Vejamos então qual foi a tendência evolutiva desses planos corporais e do sistema nervoso. As ESPONJAS são os animais mais primitivos e formam colônias de células mais ou menos independentes umas das outras, não possuindo qualquer organização tecidual. O seu plano de organização é totalmente assimétrico. Há entre elas células que possuem uma especialização do protoplasma em cuja base há filamentos contráteis. Quando estimuladas reagem encurtando-se (ou contraindo-se) e são denominadas miócitos. Essas células musculares lembram as fibras musculares lisas dos vertebrados e circundam o ósculo sendo capazes de regularem o fluxo de água. Os miócitos, no entanto, não são controladas por neurônios, pois as esponjas, não os possuem. São organismos desprovidos de excitabilidade, apenas contratilidade. Curso de Ciências Biológicas 2006 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida 52 Animais de Simetria Radial
  6. 6. Os CNIDÁRIOS apresentam simetria radial, ou seja, as partes do corpo dos animais de simetria radiais são organizadas simetricamente em torno de um eixo central e tendem a ser sésseis. Isso representou uma grande mudança no plano de organização corporal em relação às esponjas: a organização é multicelular, mas apresentam organização tecidual cujas células se desenvolvem dedois folhetos epiteliais embrionários: o ectoderma e o endoderma (animais diploblásticos). Nesse epitélio primitivo há células mioepiteliais assimétricas como as das esponjas. A contração coordenada de várias células mioepiteliais propiciou não só movimentos de partes do corpo como também do próprio corpo possibilitando uma forma de locomoção rudimentar. Supõese que as células musculares verdadeiras ou que desempenham, exclusivamente, a função contrátil Curso de Ciências Biológicas 2006 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida 53 deve ter evoluído a partir dessas células mioepiteliais por supressão da sua porção epitelial, adotando concomitantemente, uma posição mais profunda no corpo do animal. Entre os cnidários vamos encontrar pela primeira vez células sensoriais e células nervosas derivadas do ectoderma. O sistema nervoso bastante difuso situa-se na mesoglea, espaço entre os dois tecidos onde é mais protegido e estável formando uma rede nervosa difusa.
  7. 7. As células nervosas como em todos os demais animais metazoários, são de três tipos funcionais: a) sensoriais que são especializadas em detectar estímulos ambientais físicos e químicos; b) associativas que desempenham funções integrativas e c) motoras que controlam as células efetuadoras (musculares e glandulares). Dotadas de excitabilidade e condutibilidade, as células sensoriais convertem os estímulos físico-químicos em impulsos elétricos na porção que está em contato com ambiente externo. A célula sensorial conduz essa informação para um neurônio motor que inerva várias células mioepiteliais. Pela primeira vez, encontramos uma sinapse nervosa e uma junção neuromuscular formando o mais rudimentar circuito nervoso que permite ao organismo reagir aos estímulos do ambiente. A presença de um neurônio associativo entre o sensorial e o motor tornou possível a modulação da atividade motora (muscular ou glandular). Quanto mais interneurônios estão presentes entre o neurônio sensorial e o motor, maior e mais complexa se tornará a modulação da atividade efetuadora, como já vimos nos processos de somação (capitulo sobre Sinapse) . As sinapses nervosas dos cnidários são do tipo en passant Curso de Ciências Biológicas 2006 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida 54
  8. 8. Nos cnidários o sistema nervoso obedece ao plano de organização da simetria radial: as células sensoriais estão simetricamente distribuídas pelo corpo permitindo o monitoramento das variáveis ambientais que incidem sobre a superfície do corpo (detecção de alimento, predadores, etc) assim como os neurônios e as fibras mioepiteliais responsáveis pelas respostas motoras coordenadas (captura, fuga, etc.). Os cnidários são carnívoros, mas não são predadores ativos. Esse plano de organização corporal não possibilita grande flexibilidade locomotora e a caça é realizada por espreita e uso de veneno. Por outro lado, a capacitação locomotora exige não só órgãos musculares contráteis, mas também um sistema de órgãos sensoriais que detectem o seu próprio corpo no espaço. As medusas dotadas de mobilidade (nadam) possuem estatocistos que monitoram a posição do corpo no espaço em relação à gravidade. Com essas informações torna-se possível a produção de respostas motoras adequadas que estabilizam a postura do corpo constantemente. Simetria Bilateral Todos os demais animais do reino apresentam um novo projeto de organização do corpo que é longitudinal e bilateralmente simétrico, ou seja, um corpo comprido com as duas metades iguais. Com esse plano, o corpo se move na
  9. 9. direção preferencialmente, do no eixo sentido corporal da e, cabeça. Estrategicamente os órgãos sensoriais estão concentrados na cabeça e próximo à boca. Esse novo design possibilitou novas referências no espaço tridimensional: anterior x posterior; dorsal x ventral; lateral esquerda x lateral direita. Curso de Ciências Biológicas 2006 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida 55 Concomitantemente, surgiu um novo tecido embrionário situado entre o ecto e endoderma em um ambiente mais interno e estável do corpo: o mesoderma. Com o alongamento do corpo, o
  10. 10. sistema nervoso acompanhou a nova tendência, abandonando a organização difusa e reticulada, assumindo o padrão de organização longitudinal tendo o tecido nervoso mais concentrado também na cabeça. Nos cnidários, a ectoderme e a gastroderme regulam o espaço extracelular primitivo, a mesogléia, mas com o surgimento de um novo folheto embrionário forma-se a compartimentalização interna. Trata-se de um pseudoceloma. O tecido nervoso originado do
  11. 11. ectoderma migrou para as porções mais profundas do corpo em um ambiente fisiologicamente mais estável e o tecido contrátil mioepitelial foi substituído pelo tecido muscular originado do mesoderma. A função contrátil das células mioepitelias, contudo, não foi totalmente abandonada durante o curso da evolução: a ereção de pelos dos mamíferos ocorre graças às células mioepiteliais da pele. O novo design corporal adaptado ao novo estilo de se locomover para frente e com a parte ventral do corpo voltada para o substrato pode ser exemplificado pelo padrão de locomoção dos vermes turbelários do subfilo PLATYHELMINTES. Como tendência geral, a boca e os órgãos sensoriais concentraram-se na cabeça sendo essa parte do corpo a que recebe as principais informações sobre a localização pessoal e extrapessoal do próprio corpo em relação ao ambiente. Os corpos celulares dos neurônios funcionalmente relacionados tenderam a se acumular nos gânglios nervosos facilitando a integração sensorial e motora. Com a concentração de órgãos sensoriais na cabeça a quantidade de neurônios sensoriais e associativos também se concentrou mais nessa região, dando origem a estruturas como os gânglios cerebrais. Esses por sua vez, estão conectados a cordões nervosos longitudinais que interligam outros gânglios nervosos situados ao longo do corpo. Para uma atividade coordenada das partes do corpo, os cordões possuem conexões nervosas transversais (comissuras) e longitudinais (tratos). Outra tendência evolutiva do sistema nervoso longitudinal foi o controle hierárquico das porções mais cefálicas sobre as caudais.
  12. 12. Quanto à locomoção, os animais bilaterais mais primitivos (como os platelmintos) conservaram o tecido mioepitelial dos cnidários, porém apresentando especialidade funcional: a Curso de Ciências Biológicas 2006 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida musculatura alongamento circular do 56 proporcionando corpo e a o musculatura longitudinal, o encurtamento. A combinação das atividades musculares
  13. 13. proporcionou os movimentos de rastejamento. Novas revoluções de design se seguiram e a tendência foi o aumento no número músculos e o surgimento de diferentes propriedades biomecânicas para a locomoção e para as mais variadas tarefas biologicamente relevantes (como alimentação e a reprodução). A essas mudanças coevoluiram o sistema nervoso e o sistema de órgãos sensoriais como teremos oportunidade de acompanhar. Os vermes turbelários (de vida livre como as planárias) possuem uma ampla gama de movimentos e possuem um gânglio cerebral relativamente desenvolvido. Estendendo-se a partir dele, vários cordões nervosos estão associados a redes nervosas situadas na parede muscular. Em termos gerais o sistema nervoso apresenta-se bem difuso e não lembra ainda o padrão de organização dos anelídeos descritos no inicio deste capitulo. Segmentação do sistema nervoso e o surgimento de um sistema nervoso central e periférico A segmentação (ou metamerismo) é uma característica dos animais cujos corpos estão divididos em uma série continua de unidades transversais repetidas e semelhantes. Ocorre nos anelídeos, artrópodes e na maioria dos cordados. Com a segmentação, o
  14. 14. corpo tem uma série de compartimentos individualizados, podendo cada um ser regulado de maneira mais ou menos independente. A segmentação facilitou a especialização regional de diferentes partes do corpo. O compartimento celomático (funciona como endosqueleto hidrostático nos vermes chatos) ao ser segmentado pela primeira vez nos anelídeos teria proporcionado vantagens mecânicas para a escavação de substrato de maneira eficiente.
  15. 15. Curso de Ciências Biológicas 2006 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida 57 O filo ANNLELIDA inclui vermes como oligoquetas (minhoca, sanguessuga) e poliquetas. Nos anelídeos surge a possibilidade de aumentar a velocidade de condução dos impulsos nervosos com o aumento no calibre dos axônios. Esses neurônios com axônios gigantes proporcionam rapidez das respostas motoras diante dos estímulos ambientais nocivos (as causas que justificam a variação da velocidade de condução foram estudas no capitulo 2). O padrão de organização do sistema nervoso é um cordão nervoso ventral único e um “gânglio cerebral” compacto devido à fusão dos segmentos mais anteriores. Entre os invertebrados, pela primeira vez, podemos reconhecer um sistema nervoso dividido anatomicamente em sistema nervoso central, e um sistema nervoso periférico. Os neurônios são tipicamente unipolares e os corpos celulares ficam perifericamente arranjados sob a bainha ganglionar. No interior do gânglio há uma rede intricada de dendritos e ligações sinapticas e axônios de passagens. Fusão de gânglios nervosos A partir do plano de organização dos anelídeos, houve uma grande divergência de modelos, resultando entre eles um novo design corporal: o dos ARTRÓPODES. Apesar de estarem filogeneticamente relacionados com os anelídeos, não sabemos como evoluíram. A relação é evidenciada por compartilharem a segmentação do corpo; o plano de organização do sistema
  16. 16. nervoso onde ambos possuem o “cérebro anterior dorsal” seguido por um cordão nervoso ventral com vários gânglios segmentados. Curso de Ciências Biológicas 2006 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida 58 A revolução principal neste grupo foi a evolução de um exosqueleto quitinoso (ou cutícula), com apêndices articulados e de músculos estriados transversais, que no conjunto promoveram ampla flexibilidade e complexidade nos padrões de locomoção e de manipulação de objetos. Nos anelídeos a musculatura se organiza em camadas circulares e longitudinais cuja força mecânica é aplicada em um endoesqueleto hidráulico segmentado; nos artrópodos, os músculos se organizam em feixes e em várias direções prendendo-se à superfície interna do sistema exoesquelético. A associação destes músculos com as placas articuladas resultaram em sistemas de alavancas mecânicas permitindo os movimentos de flexão. Um exosqueleto, além de propiciar proteção e sustentação, é vantajoso para animais pequenos, proporcionando uma maior área para a inserção dos feixes de músculos. Já os movimentos de extensão, pelo menos dos apêndices, dependem em parte do sistema circulatório (aumento de pressão sangüínea). Finalmente, as fibras
  17. 17. musculares e as unidades motoras apresentam propriedades "avançadas" que justificam a flexibilidade das respostas motoras e que por sua vez, refletem na diversidade comportamental do grupo. Os artrópodes, particularmente os insetos, possuem um “cérebro” de organização bastante complexa que resultou da fusão de vários gânglios dos segmentos mais anteriores: possuem na cabeça órgãos sensoriais bem desenvolvidos como os olhos e as antenas. O gânglio cerebral consiste de três regiões anatômicas principais: um protocérebro anterior, um deutocérebro intermediário e um tritocérebro posterior. As fibras aferentes visuais penetram no protocérebro e aqui é processada a integração vísuo-motora; já o deutocérebro processa as informações provenientes das antenas; o tritocérebro dá origem a vários nervos eferentes que inervam o aparelho bucal; garra e outras estruturas assessórias da cabeça. Detalhe do ‘cérebro” de um inseto e ao lado, um corte transversal que mostra uma organização de núcleos e tratos de fibras Curso de Ciências Biológicas 2006 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida 59 É importante mencionar que com o surgimento do exoesqueleto, as células sensoriais
  18. 18. somáticas estão dentro de pelos sensoriais, estruturas modificadas que estão adaptadas à detecção de estímulos ambientais. Varia muito em forma e de acordo com os estímulos decodificados. No filo MOLLUSCA (marisco, ostra, aplísia, lula, polvo, etc.) o padrão de movimentação e a sofisticação do sistema nervoso alcançou o mais elevado nível de complexidade. Os moluscos apresentam em comum um pé muscular, uma concha calcária (o manto) e um órgão de alimentação denominada rádula. O plano de organização geral do sistema nervoso consiste de um anel nervoso circunesofâgico, do qual partem, posteriormente, dois pares de cordões nervosos que estão interconectados por várias comissuras. Aos cordões estão ligados vários gânglios nervosos: um par inerva o pé e outro o manto e a massa visceral. Possuem vários órgãos sensoriais. Entre os representantes mais notáveis estão os moluscos cefalópodos (lulas e polvo), os maiores invertebrados que se restringiram ao ambiente marinho. Os tentáculos ou braços são na verdade, estruturas homólogas do pé e nadam usando propulsão a jato. A coordenação motora alcançada neste grupo é surpreendente: flutuam, navegam, lançam-se rapidamente por meio de propulsão a jato, realizam movimentos sutis e precisos. O grau de cefalização ganglionar é o mais avançado entre os invertebrados. Os gânglios cerebrais, constituído de vários núcleos funcionalmente relacionados, estão situados próximos ao esôfago sendo protegido por um “crânio” cartilaginoso.
  19. 19. Possuem vários pares de neurônios gigantes que conferem o aumento de velocidade da condução nervosa para a musculatura do manto cuja contração promove a propulsão a jato. Há um par de neurônios gigantes de 1ª ordem que percorre longitudinalmente o corpo e enviam comandos Curso de Ciências Biológicas 2006 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida 60 motores aos neurônios motores dos demais gânglios em sentido céfalocaudal. O seu diâmetro é de 800um contra 2um de um axônio de mamífero. Conforme o calibre dos axônios, os demais são classificados em 2ª e 3ª ordem. O sistema sensorial é bastante complexo: os olhos, indubitavelmente, formam uma imagem visual e suas conexões nervosas realizam processamento extremamente preciso sobre a forma dos objetos que se encontram em seu campo visual, adaptação essencial para organizar o comportamento de caça e de comunicação visual intraespecífica, para os quais usam padrões de movimentos e de posturas, bem como de mudanças de coloração. Numa espécie de polvo, este pode discriminar objetos de 0,5cm a uma distância de 1m. Os estatocistos, particularmente, bem desenvolvidos, informam a cerca da orientação espacial estática e dinâmica do corpo e operam
  20. 20. intimamente associados com a informação provenientes dos olhos. Finalmente, os cefalópodes demonstram ampla capacidade de aprendizagem e memória, ou seja, capacidades associativas complexas. Resumidamente, a seqüência de eventos que caracteriza a origem e tendência evolutiva do sistema nervoso dos invertebrados foi: Padrão de organização geral do sistema nervoso Grupos representativos SN radial em forma de rede Circuitos nervosos formados de células sensoriais, neurônios associativos e Cnidários neurônios motores Presença de gânglios SN longitudinal e bilateralmente simétrico Concentração de órgãos sensoriais na cabeça Formação de gânglios nervosos e cordões longitudinais ventrais Concentração de neurônios na cabeça (gânglios cerebrais) Comissuras e tratos longitudinais Segmentação do SN SNC e SN periférico Fusão de vários gânglios com aumento de áreas associativas cefálicas Demais Invertebrados Curso de Ciências Biológicas 2006 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida 61
  21. 21. EVOLUÇÃO DO SN DE VERTEBRADOS Os vertebrados pertencem ao Filo CHORDATA, mais especificamente ao subfilo Vertebrata que incluem os peixes, anfíbios, répteis aves e mamíferos. Os cordados abrigam além dos Vertebrata, mais dois subfilos: Cephalochordata (anfioxo) e Urochordata (ascídias ou tunicados). Os três subfilos compartilham características comuns: possuem em algum estágio da vida, uma notocorda, um cordão nervoso dorsal e oco; fendas branquiais e uma cauda natatória, contudo, somente os vertebrados possuem uma coluna vertebral e um crânio. ! ! # " ! $ % ANCESTRAL DOS CORDADOS ESTOQUE ANCESTRAL A notocorda é um bastão longitudinal, dorsal e bastante flexível que dá sustentação ao corpo e está presente em algum estágio do desenvolvimento. Na fase adulta, os urocordados a
  22. 22. perdem mas na maioria dos vertebrados, fica retida vestigialmente como discos vertebrais. Nas larvas livre-natantes dos tunicados, no anfioxo e em vários tipos de peixes (sem mandíbula, placodermes, quimeras, dipnoicos, crossopterigeos, etc.) a notocorda é bastante elástica e permite aos músculos das paredes corporais flexionarem o corpo sem se deformarem. O cordão nervoso oco e dorsal é derivado do ectoderma através de um processo denominado neurulação (lembre-se de que nos invertebrados o cordão é ventral). Os hemicordados (balanoglossos) também possuem um cordão nervoso, mas a cavidade central ou o canal do epêndima não é fechado. Curso de Ciências Biológicas 2006 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida 62 As fendas branquiais presentes nos peixes e ao menos no estágio de desenvolvimento dos tetrápodes constituem estruturas por onde a água penetra pela boca e sai para o exterior do corpo e estão associados à respiração e nutrição. Origem e evolução dos VERTEBRATA Os vertebrados parecem ter evoluído a partir de um ancestral comum aos protocordados (hemicordado, cefalocordado ou urocordado). Um estoque de animais com hábito séssil parecido com os pterobrânquios (portadores de fendas faríngeas) teria dado origem aos equinodermas,
  23. 23. balanoglossos e a organismos semelhantes aos tunicados ascidia (cujos adultos são sésseis e a forma larvária, livre-natante). Essas larvas procuram um local para se fixarem, movimentando uma cauda muscular. Supõe-se que através da seleção de formas sexuadas semelhantes às larvas de tunicados um estoque teria surgido por pedomorfose (neotenia) conservando o corpo alongado com uma cauda propulsora e o hábito filtrador e teriam originado os primeiros cordados. A conservação de um eixo longitudinal, da notocorda, de músculos pós-anais potentes e a concentração de órgãos sensoriais na cabeça teriam proporcionado novas e variadas possibilidades locomotoras e a exploração de novos recursos ambientais,não só aquáticos mas também os terrestres. O surgimento de uma coluna vertebral e uma caixa craniana proporcionaram proteção ao sistema nervoso central. Adicionalmente, uma coluna com vértebras articuladas (invés de uma notocorda rígida) significou maior flexibilidade do movimento corporal. Comparemos rapidamente a biologia geral dos grupos irmãos para entendermos as transformações que relacionadas à origem dos vertebrados. Há relação entre o estilo de vida e o padrão de organização do sistema nervoso nos vertebrados? Curso de Ciências Biológicas 2006 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida
  24. 24. 63 Biologia geral dos UROCHORDATA Os urocordados (tunicados) são animais marinhos pequenos e bastante comuns. Há três classes conhecidas e entre os ascidiaceos os adultos são sésseis, não possuem cabeça ou cauda pós-anal e não retêm a segmentação do corpo; somente as suas formas larvais e livre-natantes possuem todos os elementos típicos dos cordados. Essas larvas parecem-se com girinos: possuem uma cauda muscular cujas contrações alternadas propulsionam o corpo para frente, em busca de um sitio para a fixação. A notocorda da larva fica retida só na cauda e quando se torna adulto, ela é perdida, assim como, o tubo neural que fica reduzido a um gânglio nervoso simples. Biologia dos CEPHALOCHORDATA Os anfioxos parecem-se com peixes e são animais marinhos. Alimentam-se filtrando as partículas suspensas que eles removem fuçando o substrato. O movimento de água para dentro da faringe ocorre por meio de
  25. 25. movimentos ciliares. Seu corpo é pequeno, transparente e afilado em ambas as extremidades. Possui uma cabeça pequena, tronco e cauda. Nadam com rapidez, mas não tão eficazmente como os peixes dotados de nadadeiras pares. A maior parte do tempo, ficam enterrados em fundos arenosos e rasos, expondo apenas a extremidade anterior. Não possuem uma cutícula estratificada como os vertebrados. A epiderme é formada por epitélio simples e glandular e a derme se encontra entrelaçada com fibras musculares esqueléticas transversais e helicoidais que sustentam e enrijecem o corpo. Os músculos segmentares, as fendas faríngeas, as gônadas e os nervos segmentares, alternamse nos dois lados do corpo, em vez de se disporem aos pares sucessivos como nos vertebrados. As atividades musculares proporcionam movimentos ondulatórios, para frente e para trás. Curso de Ciências Biológicas 2006 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida 64 A notocorda é constituída por uma série de células musculares empilhadas em forma de moedas e contem elementos contráteis transversais. Cada célula possui controle nervoso estabelecido pelo contato direto com o cordão nervoso adjacente. A notocorda funciona como um
  26. 26. endoesqueleto muscular que apresenta diferentes graus de elasticidade e rigidez. Nos vertebrados esta função de sustentação é substituída definitivamente pela coluna vertebral. Quanto ao sistema nervoso, esse é um cordão dorsal oco e sem cefalização evidente e não é completamente fechado como nos vertebrados. Através de um neurósporo o tecido nervoso se comunica com a água marinha. Possui uma par de ocelos que faz parte da parede cerebral e outros tantos ocelos no cordão nervoso e podemos dizer que há indícios de órgãos dos sentidos na cabeça. Biologia geral dos Vertebrados Finalmente, podemos iniciar o estudo dos vertebrados. Como o nome do próprio grupo anuncia, o surgimento de uma coluna vertebral (substituindo a função da notocorda) foi uma grande inovação evolutiva. A coluna vertebral com vértebras articuladas é mais resistente do que a notocorda e permitiu uma fixação maior dos músculos oferecendo maiores possibilidades biomecânicas. Na água a coluna vertebral suporta a atividade contrátil dos possantes músculos axiais dos peixes, mas com a conquista do ambiente terrestre a coluna reduziu de tamanho nos anfíbios e passou a enfrentar um novo desafio: a sustentação do corpo contra a força da gravidade em um ambiente atmosférico menos denso. Nos peixes, os apêndices pares não se relacionam com a coluna, mas nos tetrápodes, tornaram-se fortes e passaram a transmitir seu suporte para o eixo do corpo. Adicionalmente, a coluna passou a ter flexibilidade regional e os dois pares de apêndices a
  27. 27. desempenharem não só funções locomotoras como também de manipulação. Aves Mammalia Reptilia Amphibia Elasmobranchiomorphi Osteichthyes Agnatha Peixes: inovações no ambiente aquático e contribuições para a vida terrestre Curso de Ciências Biológicas 2006 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida 65 Os primeiros peixes (amandibulados) não tinham maxilas e nem nadadeiras pares. Quanto à nutrição obtinham alimentos apenas por meio de filtração ou então, as peças bucais se adaptaram para rasparem a matéria orgânica de hospedeiros. A locomoção era limitada: nadavam ondulando o corpo graças à contração alternada dos músculos axiais, porém sem muita direção e propulsão. Os órgãos sensoriais adaptados a esse estilo de vida proporcionavam informações dinâmicas e estáticas sobre a posição do corpo no espaço e sobre a análise do meio ambiente.
  28. 28. O surgimento da mandíbula entre os peixes foi um acontecimento tão marcante que os peixes são divididos naqueles que não a possuem (Agnatha) e nos que a possuem (Gnasthostoma). Caçar ativamente as presas e manipulá-las requer controle e coordenação precisa dos músculos dos dois lados do corpo. Além disso, são necessários órgãos sensoriais para localização das fontes móveis de alimento (olfação, visão) e o conhecimento momento a momento da posição do corpo seu próprio corpo no espaço (linha lateral, sistema vestibular, etc). Em outras palavras, são necessários muitos neurônios associativos para exercerem a função de integrar as informações sensoriais e a geração de comandos motores. Comparando o encéfalo de um ciclostomado com o de um peixe mandibulado torna-se bastante aparente o aumento da massa encefálica. A mandíbula e as nadadeiras pares dos peixes O surgimento da mandíbula (a partir da modificação de parte do esqueleto branquial) e das nadadeiras pares (assunto bastante controverso) foi um acontecimento revolucionário em termos de design corporal e sucesso comprovado na exploração de novos recursos alimentares: todos os demais vertebrados possuem mandíbulas e apêndices locomotores. A mandíbula em torno da boca é movida por atividade muscular potente que garante abocanhadas e mordidas firmes, além succionar maior volume de água. A mandíbula está primariamente associada à nutrição, mas foi “aproveitada” para outras funções como cavar buracos, carregar pedriscos e vegetação para construir ninhos,
  29. 29. mordiscar o parceiro sexual numa corte sexual, cuidar da prole e atacar concorrentes rivais. A figura abaixo ilustra a origem da mandíbula por modificação do esqueleto visceral. O primeiro arco visceral deixou de funcionar como um suporte das brânquias e teria originado a mandíbula. Posteriormente, o segundo arco teria possibilitado a sustentação da mandíbula. Curso de Ciências Biológicas 2006 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida 66 O surgimento de apêndices pares (ou nadadeiras pares) entre os peixes solucionou vários problemas hidrodinâmicos para a natação, entre eles maior direcionalidade e velocidade, ou seja, eficiência no controle da locomoção. Essas duas inovações estão todas reunidas pela primeira vez nos elasmobrânquios e que também foram conservadas nos demais peixes. O esqueleto dos elasmobrânquios evoluiu para uma tendência cartilaginosa e nos demais peixes, para a ossificação do endosqueleto. Simultaneamente, órgãos sensoriais mecânicos mais complexos como os do ouvido interno (canais semicirculares), da linha lateral e órgãos elétricos de Lorenzini, proporcionaram uma natação precisa, direcionada e controlada. Evidentemente, esse novo estilo de vida caçando presas ativamente, proporcionou mecanismos de defesa antipredação mais rápidos,
  30. 30. entre eles a vida em grupo ou em grandes cardumes. Viver em cardumes exige muita precisão locomotora e um sistema nervoso central à altura para elaborar os comandos neurais apropriados. Vertebrados tetrápodes: locomover sobre patas e as conquistas de um novo ambiente A conquista definitiva do ambiente terrestre dependeu de adaptações inovadoras para a reprodução. Os animais Anamniotas como peixes e anfíbios fertilizam os óvulos externamente e os embriões se desenvolvem na água. No ambiente terrestre somente os animais (Amniotas como répteis, aves e mamíferos) que protegem os embriões do dessecamento deram certo: fertilizar o óvulo dentro do corpo feminino e a adição de uma membrana âmniotica. Outras inovações ocorreram: as brânquias foram substituídas pelos pulmões para a obtenção de oxigênio, a pele ficou corneificada (seca), as nadadeiras pares evoluíram para membros que sustentam o corpo acima do chão, a cabeça se tornou móvel aparecendo o pescoço facilitando a exploração do ambiente sem afetar a locomoção. Por outro lado, muitas modalidades sensoriais foram preservadas e inovadas enquanto outras, abandonadas (linha lateral e sentido elétrico). É importante lembrar que no ambiente terrestre a densidade do meio (ar) é menor do que a da água. Portanto, a conquista do novo meio dependeu alem da capacidade de sustentar o corpo sobre patas, movê-lo em meio menos denso.
  31. 31. Curso de Ciências Biológicas 2006 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida 67 Os anfíbios que evoluíram a partir dos peixes crossopterigeos conquistaram o ambiente terrestre, mas não definitivamente: a reprodução continuou sendo dependente da água e a sua pele não se tornou totalmente adaptada ao ambiente seco. Mas sob o ponto de vista da alimentação os anfíbios inovaram decisivamente: com uma língua carnosa, protátil e uma boca grande, capturam presas em movimento. O sentido visual é essencial para a organização do comportamento de captura de presa e a formação de imagem depende de um sistema eficiente de lentes convergentes. Num ambiente seco, a córnea é constantemente umedecida graças às secreções das glândulas lacrimais e da membrana nictante/palpebra que as espalha. A respiração pulmonar favoreceu a capacidade de vibrar o ar através de cordas vocais. No ambiente noturno a emissão de sons pelos machos anunciando a condição reprodutiva às fêmeas foi muito vantajosa. O sentido da audição exigiu uma membrana ressonante (tímpano) e mecanismo de superação da impedância acústica (ar-liquido). Um dos ossos que dava sustentação à mandíbula dos peixes passou a fazer parte das alavancas ósseas do ouvido médio, assim como, vários músculos dos arcos branquiais passaram a regular o mecanismo de transmissão sonora.
  32. 32. Os répteis que evoluíram a partir dos anfíbios Labryrinthodontia e possuem todas as características que conferem a independência da vida aquática. Os répteis são recobertos por escamas córneas com exceção de algumas serpentes. Nessa classe são reconhecidas entre 17 e 23 ordens, mas apenas 4 sobreviveram e entre eles estão os ancestrais das aves e dos mamíferos. O desenvolvimento embrionário extra-corporeo foi uma solução para a reprodução, mas que requereu investimentos morfológicos, fisiológicos e comportamentais no cuidado da prole (incubação, construção de abrigos e defesa anti-predatoria), ou seja, custos maiores. A sobreposição de gerações, isto é, a vida em grupo exigiu mecanismos eficazes de comunicação e de reconhecimento entre os membros e de manutenção da coesão social. A transição de répteis para aves é bem menos documentada em termos fósseis do que de répteis para os mamíferos. Ass aves e mamíferos conquistaram definitivamente a endotermia e aumentando as chances de conquistarem ambientes térmicos extremos. O repertório comportamental das aves é bastante diversificado sendo notórios o controle motor para o vôo, a construção de ninhos, os mecanismos visuais e auditivos associados ao processo de comunicação social. possuem cérebros e cerebelos grandes o cérebro e o cerebelo aumentaram muito de tamanho, especialmente os núcleos da base como veremos mais tarde. Os mamíferos são divididos em três grandes grupos diferindo quanto às estratégias de
  33. 33. reprodução: Prototheria (monotremados como o equidna e ornitorrinco que são ovíparos); Metatheria (os marsupiais) e os Eutheria (demais mamíferos que são placentários). Curso de Ciências Biológicas 2006 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida 68 É nesse grupo que encontraremos o maior aumento de tamanho cerebral, principalmente entre os primatas e os cetáceos que apresentam complexos mecanismos de interação social. Nos mamíferos o cérebro aumenta de tamanho, cresce sobre outras estruturas e em algumas espécies a superfície do córtex cerebral se torna totalmente convoluta. O SN de Vertebrados O design do ancestral que representa todos os vertebrados lembra um peixe e a partir desse modelo, as pressões do ambiente favoreceram sucessivas mudanças adaptativas em diferentes ambientes, originando a diversidade de espécies que conhecemos. Entre as classes de vertebrados houve uma tendência progressiva de aumento do encéfalo (encefalização) e junto com ela, mecanismos progressivamente mais complexos no processamento e análise das informações sensoriais (aumento de neurônios) e dos comandos motores aos órgãos efetuadores do corpo somático e visceral. Essa tendência pode ser prontamente reconhecida na figura abaixo
  34. 34. comparando-se a organização geral do SN de duas classes de vertebrados filogeneticamente distantes: um anfíbio e um mamífero. Uma análise mais cuidadosa mostra facilmente que ambos possuem estruturas anatômicas homólogas como um sistema nervoso central (encéfalo e medula) e um sistema nervoso periférico (nervos cranianos, espinhais e gânglios sensitivos e autonômicos). O que observa claramente é a profunda transformação do encéfalo. Curso de Ciências Biológicas 2006 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida 69 Assim como a tendência observada nos invertebrados, nos vertebrados ocorreu uma concentração de órgãos sensoriais na região cefálica. Veja abaixo a chave que reúne as principais divisões do SN de Vertebrados. Telencéfalo (Hemisférios Cerebrais, Núcleos Basais) CÉREBRO ENCÉFALO SNC Diencefalo (Talamo, Hipotálamo,) CEREBELO TRONCO ENCEFÁLICO
  35. 35. MEDULA Mesencefálo Ponte Bulbo Nos vertebrados o encéfalo corresponde aos gânglios cerebrais dos invertebrados e a medula, ao cordão nervoso longitudinal, porém, esta é oca e fica na posição dorsal. Ainda que a medula possua circuitos neurais próprios, o encéfalo, através de longos tratos de projeção, exerce controle sobre as regiões medulares. Tratos, Nervos, Núcleos, Gânglios e Plexos Núcleos ou gânglios são denominações para o agrupamento de corpos celulares de neurônios funcionalmente relacionados, respectivamente no sistema nervoso central (SNC) e no sistema nervoso periférico (SNP). Dentro do SNC os feixes de fibras nervosas funcionalmente relacionados são denominados de tratos, comissuras, corpo caloso, etc. e, no sistema nervoso periférico, são denominados de nervos cujas fibras recolhem informações sensoriais originados nos órgãos sensoriais ou, então, enviam comandos motores para os órgãos efetuadores. Quando as fibras nervosas periféricas adjacentes trocam de feixes de fibras ocorre um entrelaçamento de fibras denominado plexo. Curso de Ciências Biológicas 2006 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia
  36. 36. Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida 70 A substância branca corresponde à associação de fibras nervosas mielinizadas e a substância cinzenta ao conjunto de fibras sem mielina e os corpos celulares. Portanto, os núcleos de neurônios estão localizados na substância cinzenta e os feixes de fibras mielinizados, na substancia branca. Há basicamente três tipos funcionais de neurônios (como nos invertebrados): Neurônios sensoriais; Neurônios motores e Neurônios associativos. Um nervo periférico pode ser formado de fibras sensoriais ou motoras ou podem ser mistas. Nos vertebrados encontramos pares de nervos que deixam a medula (nervos espinhais) e que deixam o encéfalo (nervos cranianos). As fibras somáticas, tanto sensoriais como motoras são aquelas que inervam a pele e seus derivados e os músculos esqueléticos; as fibras viscerais são as que inervam os órgãos viscerais e as glândulas. A Medula Espinhal e os Nervos Espinhais Todos os vertebrados mandibulados possuem uma medula espinhal com a seguinte organização básica: um tubo neural cilíndrico conectado às raízes dorsais e ventrais que se juntam para formar os nervos espinhais. De um modo geral, as raízes dorsais estão associadas com a sensibilidade somática e visceral e as raízes ventrais, com a motricidade somática e visceral. Nos
  37. 37. peixes primitivos (lampreia) não encontramos essa distinção anatômica, mas nos anfíbios, répteis e mamíferos a coluna de substância cinzenta situa-se centralmente em torno do canal medular circundada pela substância branca. A substância cinzenta na medula tem distribuição bilateral e simétrica em forma de borboleta (ou H medular). Curso de Ciências Biológicas 2006 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida 71 A medula espinhal situa-se dentro da coluna vertebral e se estende ao longo da maior parte do comprimento do corpo e afila-se caudalmente. A medula dos peixes e dos anuros é mais curta que o canal vertebral; Nos mamíferos a medula é também mais curta (com a exceção dos monotremados) terminando ao nível da vértebra lombar, mas nas aves e répteis a medula estende-se pela cauda. Os nervos espinhais, no entanto, mantém-se fiéis emergindo dos respectivos segmentos vertebrais e ao final do canal vertebral os feixes de nervos formam a cauda eqüina. A coluna ventral de substância cinzenta possui corpos de neurônios somáticos que emergem da medula pelas raízes ventrais. Essas raízes se juntam e formam o tronco dos nervos espinhais. O número de neurônios motores somáticos varia conforme o volume de massa muscular que será inervada. Pelas raízes ventrais além de fibras dos motoneurônios somáticos
  38. 38. emergem, na maioria dos vertebrados, fibras dos neurônios motores viscerais cujos corpos estão localizados mais lateralmente e formando a coluna ventro lateral. A coluna dorsal de substância cinzenta está associada às raízes dorsais sensitivas, cujos corpos celulares estão localizados nos gânglios das raízes dorsais. Os neurônios sensitivos somáticos chegam dorsal e medialmente na medula e os sensitivos viscerais, mais ventral e lateralmente. Na coluna dorsal estão os corpos de neurônios com axônios longos que recebem as informações periféricas e as projetam para regiões mais cefálicas e mais caudais. Há também neurônios de projeção que atingem regiões do encéfalo através da substância branca. Já os neurônios de axônios curtos e sem mielina influenciam os neurônios do mesmo lado ou do lado oposto da medula, promovendo integração local de impulsos nervosos sensoriais e motores. Curso de Ciências Biológicas 2006 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida 72 Os circuitos neurais que fazem conexões entre neurônio sensorial, interneurônios, neurônios motores e os respectivos órgãos efetuadores, são responsáveis pela realização respostas motoras somáticas ou viscerais denominados reflexos e o circuito é denominado arco reflexo. Um
  39. 39. comportamento reflexo é totalmente inato e é causado por estímulos específicos. Por conseguinte é um comportamento estereotipado podendo, no entanto, conforme o número de neurônios que participam do arco serem simples (contração de um grupo muscular) ou muito complexo (envolvendo contrações coordenadas de vários músculos). Os circuitos reflexos mediados pela medula e pelo tronco encefálico podem ser modulados por neurônios situados no cérebro. Na substância branca os feixes de fibras que sobem ou descem por ela são todas mielinizadas, ou seja, propagam os impulsos em alta velocidade. A coluna de fibras dorsais é essencialmente sensitiva e ascendente; as colunas lateral e ventral são principalmente motoras e descendentes. A substância branca da medula funciona como um conduíte pelo qual trafegam fibras que trazem comandos de regiões mais cefálicas e fibras que transportam informações que chegam da periferia para o encéfalo. Os nervos espinhais Os nervos espinhais típicos da maioria dos vertebrados são estruturas pares em cada segmento do corpo. O número e o modo de emergência das fibras nervosas varia entre os grupos de vertebrados. Nas lampreias, peixes e anfíbios, a cada segmento da medula, os nervos dorsais e ventrais unem-se fora do canal vertebral para formar o nervo espinhal único. O nervo espinhal contendo fibras mistas (sensitivas e motoras) divide-se num ramo dorsal para inervar estruturas de origem epiaxial, um ramo ventral (bem maior) que inerva os apêndices e às estruturas de origem
  40. 40. hipoaxial e, um ramo visceral que inerva as estruturas do hipômero (glândulas e músculos braquiais e viscerais). Em determinadas regiões ocorre o entrelaçamento de ramos sucessivos cuja formação é denominada plexo e está presente nos vertebrados onde os apêndices pares são bem desenvolvidos (caso dos plexos braquial e lombossacral). Os nervos derivados desses plexos são chamados plurissegmentares, pois contem fibras originadas de vários segmentos da medula em oposição aos nervos unissegmentares, derivados de um único segmento medular. Nos vertebrados amniotas, as raízes ventrais e dorsais unem-se dentro do canal vertebral. Apesar da diversidade de forma, a inervação de um determinado músculo nos vertebrados é mais ou menos constante, mesmo nos complicados plexos: segundo Romer e Parsons, “ ...um determinado músculo, em qualquer geração e em longas linhas evolutivas, é sempre inervado pelos mesmos elementos e por meio de vias semelhantes”. Curso de Ciências Biológicas 2006 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida 73 Nos peixes-bruxa (e também no anfioxo) os nervos dorsais possuem alguns gânglios sensoriais (fora da medula) e na composição dos nervos ventrais há somente fibras motoras somáticas. Uma peculiaridade é que as raízes ventrais e dorsais não se unem, caminhando
  41. 41. independentemente aos territórios de inervação. Resumindo, os componentes funcionais de um nervo espinhal: Somáticas Fibras aferentes (Sensoriais) (pele, músculo, esqueleto, articulações) Viscerais (órgãos viscerais) Nervos espinhais Fibras eferentes (Motores) Somáticas ( musculatura esquelética estriada) Viscerais ( musculatura lisa, cardíaca e glândulas) O Encéfalo e os Nervos Cranianos Se acompanharmos o desenvolvimento embrionário de um mamífero humano, após a neurulação, a região anterior do tubo neural expande-se e apresenta três vesículas: prosencéfalo
  42. 42. (encéfalo anterior), mesencéfalo (encéfalo médio) e rombencéfalo (encéfalo posterior). Progredindo no estagio de desenvolvimento do sistema nervoso, o prosencéfalo divide-se em telencéfalo e diencéfalo. No adulto, o telencéfalo dá origem aos hemisférios cerebrais. O mesencéfalo não sofre divisões, mas o rombencéfalo dá origem ao metencéfalo que no adulto torna-se o cerebelo e ao mielencéfalo que origina o bulbo. O encéfalo pode ser dividido nessas cinco regiões conforme o desenvolvimento embrionário (telencéfalo, diencéfalo, mesencéfalo, metencéfalo e mielencéfalo) ou em três regiões: tronco encefálico, cérebro e cerebelo. Curso de Ciências Biológicas 2006 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida 74 O tubo neural é dilatado na região anterior do encéfalo e formam os ventrículos laterais nos hemisférios cerebrais, o III ventrículo no diencéfalo, aqueduto cerebral no mesencéfalo e o IV ventrículo na ponte e bulbo. Encéfalo primitivo Encéfalo de mamífero com as principais estruturas anatômicas
  43. 43. Durante a gestação de um mamífero, o embrião se desenvolve como se fizesse uma revisão filogenética da evolução dos vertebrados. A maioria dos encéfalos de vertebrados situa-se num eixo reto, mas as aves e os mamíferos adquirem três flexuras (cefálica, pontina e cervical). O tronco encefálico (ponte e bulbo) Faz parte do encéfalo, mas é uma estrutura que mais se parece com a medula e difere muito do cérebro e cerebelo. Do tronco originam-se todos os nervos cranianos com a exceção dos nervos terminal, I e II par que são atípicos. No bulbo e no mesencéfalo estão os núcleos motores e sensoriais, vários circuitos de integração sensorial e motora e os que regulam as funções viscerais e muitas fibras de passagens que integram reciprocamente o cérebro e a medula. Curso de Ciências Biológicas 2006 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida 75 A ponte e o cerebelo são estruturas intimamente associadas e são os principais derivados do metencéfalo e juntos estão envolvidos com a coordenação motora. O cerebelo dos amniotas e de alguns peixes é bastante desenvolvido atendendo a uma grande demanda locomotora e aos processos de coordenação sensorial e motora (coordenação, força, direção, velocidade, etc.). No
  44. 44. formação tronco encefálico reticular anatomicamente está (FOR) corresponde a a que uma estrutura intermediária entre a substância branca e a cinzenta. Virtualmente, a FOR recebe informações de todas as modalidades sensoriais e os reenvia para praticamente todas as regiões do SNC. Nos mamíferos, a estimulação desta área desperta os animais que estavam dormindo e a sua destruição causa perda de consciência. Desse modo a FOR atua regulando os estados de consciência ou o ritmo sono-vigilia,
  45. 45. através de fibras que ascendem do tronco para regiões cerebrais corticais (por isso, chamado de sistema ativador reticular ascendente =SARA). Quando você desperta o seu colega chamando-o (estimulo auditivo) ou tocando-o (estimulo tátil) você está ativando o SARA,aumentando o nível de atividade cortical. Além disso, a FOR, por meio de fibras que projetam-se para a medula, regula a excitabilidade dos neurônios motores e sensoriais. Aqui há vários circuitos que controlam as funções viscerais essenciais do organismo como a respiração e a função cárdiocirculatória. Embora o tronco seja uma estrutura filogeneticamente muito antiga, as lesões traumáticas (por acidentes) ou depressões (devido aos anestésicos gerais) da FOR comprometem seriamente a sobrevida de seres humanos. Por outro lado, as lesões cerebrais não são fatais, ainda que tenha grandes repercussões na qualidade de vida. As fibras sensoriais chegam ao encéfalo através de nervos espinhais e cranianos. Geralmente, essas informações chegam antes nos núcleos do tronco (com a exceção do sentido olfatório) e daí para outros núcleos do próprio tronco e cerebelo (onde participam de circuitos locais de integração) ou então, são retransmitidas para núcleos do diencéfalo e desses para o córtex cerebral. As informações que chegam ao SNC chamam a atenção de vários neurônios, na verdade milhares deles: por meio de processamentos dos sinais modulam e redistribuem os impulsos nervosos resultando em aumento/diminuição do estado de consciência, ou um ajuste cardiorepiratorio, ou mudança de direção durante a locomoção, etc. Quanto menos reflexa (automática) a
  46. 46. expressão visceral ou somática, mais neurônios estarão envolvidos na sua organização do Curso de Ciências Biológicas 2006 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida 76 comportamento ou de um ajuste visceral e esses processamentos estarão ocorrendo nas regiões mais anteriores do tronco ou do cérebro. O cérebro Como dito anteriormente, o prosencéfalo embrionário dos vertebrados dá origem ao cérebro que é formado pelo telencéfalo e o diencéfalo. O diencéfalo possui várias estruturas e entre eles o hipotálamo que contem muitos núcleos integradores das funções viscerais como a regulação do balanço hidroeletrolitico, a regulação da temperatura corporal (nas aves e mamíferos), ingestão de alimento, comportamento sexual, organização das respostas viscerais das emoções, etc e exerce controle sobre os neurônios préganglionares do sistema nervoso autônomo; o epitálamo (grande parte do qual não exerce função nervosa), núcleos habenulares (que organizam os olfativas), órgão parietal e corpo pineal e o tálamo. O tálamo está dividido em um tálamo ventral - presente em todos os vertebrados e funciona como um relê de retransmissão do cérebro para as regiões mais posteriores e um tálamo dorsal, mais desenvolvido nos tetrápodes, particularmente nos mamíferos – funciona como relê de
  47. 47. retransmissão sensorial para o telencéfalo, com exceção da olfação. Nos núcleos dorsais destacamse o corpo geniculado lateral (medeia a sensibilidade visual do mesencéfalo para o córtex) e o corpo geniculado medial (medeia a sensibilidade auditiva). O telencéfalo compreende os dois hemisférios cerebrais que são incompletamente divididos e nele identificamos o bulbo olfatório, o córtex cerebral e um grande núcleo, o corpo estriado. No cérebro, a substância cinzenta situa-se no córtex e no corpo estriado. O córtex cerebral (ou pálio) forma o teto e as paredes laterais dos hemisférios e, em sua base, está o corpo estriado (=núcleos da base). O tamanho dos bulbos olfatórios dependerá diretamente da importância da função olfativa na espécie. O ser humano é um miscrosmata e possui bulbos muito pouco desenvolvidos. Há três tipos de córtex cerebral: arquicórtex, paleoocórtex e neocórtex. Nos mamíferos o neocórtex é o tipo dominante que recobre praticamente todo telencéfalo. Nos peixes o córtex e o corpo estriado são Curso de Ciências Biológicas 2006 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida 77 espessos e fundidos (acompanhe pela figura). Acreditava-se que neles o telencéfalo possuía apenas o arqui e o páleocortex integrando exclusivamente as funções olfativas. Hoje sabemos que
  48. 48. comportamento agressivo, reprodutivo, formação de cardumes são integrados ao nível do telencéfalo. Isso indica que o neocórtex deve ser filogeneticamente antigo apesar da incerteza dos seus limites anatômicos. Nos répteis e aves encontramos um córtex delgado recobrindo o corpo estriado bem desenvolvido. Atualmente, admite-se que nas aves o tecido neocortical faça parte do corpo estriado, sendo denominado de hiperestriado. A lesão da porção cortical não causa tanto prejuízo quanto a lesão do corpo estriado, mais especificamente do hiperestriado. Nos mamíferos, o neocortex cresceu muito tomando conta da superfície cortical eo arquicortex foi empurrado medialmente e o paleocortex, lateralmente. O paleocortex conservou-se associado à função olfativa e, nos mamíferos, originou ao lobo piriforme, cujo córtex é bem desenvolvido em espécies cujo sentido é muito aguçado. Já o arquicortex originu o hipocampo associado ao processo de memória e aprendizagem. Evolução do Encéfalo nos vertebrados Paleocortex e Neocortex na mesma região topográfica do cérebro de réptil e mamífero Todos os mamíferos de grande ou pequeno porte apresentam neocortex recobrindo praticamente todo o telencéfalo; outros possuem mais córtex (ou mais neurônios) e para conservar um volume cerebral ótimo a superfície cortical tornou-se convoluta com muitos sulcos e giros. Nos
  49. 49. primatas o córtex é dividido em regiões (lobos) que correspondem aos ossos do crânio: lobos frontal, parietal, temporal, occipital que pos sua vez são divididas em áreas especificas. Note o córtex cerebral humano: identificamos áreas sensoriais primárias por modalidade (somestésica, auditiva e visual), ou seja, são os locais de chegada ou de projeção das respectivas vias sensoriais que trazem informações da periferia. As áreas corticais adjacentes às primárias Curso de Ciências Biológicas 2006 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida 78 processam as respectivas informações e as integram, proporcionando a percepção das coisas acontecem. Os comandos motores são produzidos nas áreas associativas corticais e através da área motora primária os comandos corticais são enviados para o tronco encefálico e a medula. No ser humano, as áreas associativas predominam em relação ás áreas primárias quando comparada ao rato e ao gato. Podemos deduzir que quanto maior a área neocortical maiores serão as áreas de associação mais complexas. Nos mamíferos o alto comando no controle da motricidade somática está córtex, mas essa condição progrediu ao longo da historia filogenética dos vertebrados. Nos peixes e anfibios, a
  50. 50. principal organização da hierarquia motora encontra-se no tronco encefálico; nos répteis e aves no corpo estriado. Nos mamíferos o neocortex passa então a exercer funções de dominância hierárquica sobre o corpo estriado e os núcleos motores do troco e medula. O corpo estriado é pareado e situa-se na porção anterior do cérebro. É um conjunto de vários núcleos, mas podemos identificar os três principais: 1) arquiestriado que integra os sentidos olfativo e somático geral do corpo e, nos peixes, forma o complexo amigdalóide. Nos mamíferos, chamado de corpo amigdaloide, participa da organização do comportamento alimentar e das emoções. 2) paleoestriado é a parte que corresponde ao globo pálido dos mamíferos. 3) neoestriado dá origem nos mamíferos ao núcleo caudado e o putámen. Nas aves, o neoestriado, derivado do córtex desempenha funções associativas complexas e é conhecido como “hiperestriado”. Já nos seres humanos os núcleos da base são populares por causa da doença de Parkinson que é causada pela degeneração de neurônios dopamergicos. Cerebelo e Ponte O cerebelo é uma porção antiga do encéfalo e está associada com o controle do equilibro postural. Como o cérebro, possui um córtex cerebelar e um grupo de núcleos em sua base. Recebe virtualmente todas as informações sensoriais e as utiliza a serviço da motricidade somática. Nas Curso de Ciências Biológicas 2006 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida
  51. 51. 79 aves e mamíferos (animais ativos e desempenham funções motoras complexas) o cerebelo é relativamente grande, convoluto com muitos giros e sulcos. Nos peixes e anfíbios é bastante pequeno e liso. Nos seres humanos podemos afirmar que o cerebelo opera somente em nível inconsciente. Participa exclusivamente na coordenação da motricidade, sem jamais programá-la ou iniciá-la. A lesão cerebelar jamais causará paralisia, apenas distúrbios da motricidade (incoordenação). Já as lesões dos neurônios motores que inervam diretamente a musculatura ou dos neurônios de áreas do alto comando motor que iniciam os movimentos volitivos causam paralisia. O cerebelo também possui áreas filogeneticamente distintas: o arquicerebelo (coordena as reações de equilíbrio postural a partir de estímulos vestibulares), paleocerebelo (coordena os movimentos a partir da analise de informações proprioceptivas) e neocerebelo (nos mamíferos, participa do planejamento da motricidade somática voluntária). A ponte como o nome diz, é uma estrutura que interliga as funções cerebelares e cerebrais; é muito desenvolvida nos mamíferos. Os nervos cranianos Os nervos cranianos recebem um número e um nome; a tabela abaixo mostra os pares de nervos cranianos humanos. Note que há nervos mistos assim como nervos exclusivamente sensoriais ou motores.
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  54. 54. ( , , , , ) 01 , , ( ( , Curso de Ciências Biológicas 2006 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida 80 Os nervos cranianos receberam, de modo arbitrário, uma numeração cuja ordem está relacionada à emergência no sentido cranio-caudal. Eles emergem do encéfalo e sua evolução é um pouco mais complexa do que os nervos espinhais. Identificamos ao menos
  55. 55. 13 nervos cranianos que emergem do encéfalo de vertebrado e esses diferentes tipos de fibras podem estar arranjadas em um único nervo ou estarem isolados. Estão associados com a inervação sensorial e motora da cabeça e do pescoço com algumas exceções. Devemos tecer algumas considerações embriológicas antes de identificar os tipos de fibras nervosas que formam os nervos cranianos. A musculatura estriada tem duas origens: Músculos estriados miotômicos (a maioria) derivaram-se dos miótomos de somitos e constituem a maioria das fibras musculares esqueléticas (músculo estriado miotômico). Músculos estriados branquioméricos derivados do mesoderma e que estão associados aos arcos branquiais. Como estão associados às funções viscerais são chamados de músculos viscerais especiais (ou músculo estriado branquiomérico) para se diferenciar da musculatura visceral geral (lisa e cardíaca). A nomenclatura abaixo ajuda a identificar os componentes funcionais dos nervos cranianos. Nervos eferentes (motores) 1) Fibras eferentes somáticas (músculo estriado miotômico) 2) Fibras eferentes viscerais gerais (músculo liso, cardíaco e glândulas) 3) Fibras eferentes viscerais especiais (músculo estriado branquiomérico) Nervos aferentes (sensitivos) 4) Fibras aferentes somáticas gerais 5) Fibras aferentes viscerais gerais 6) Fibras aferentes somáticas especiais
  56. 56. 7) Fibras aferentes viscerais especiais Durante a evolução dos vertebrados ocorreram vários fenômenos: o nervo craniano se dividiu como é caso do XI par que se tornou acessório do X par (vago) ou então sofrer fusão: o nervo trigêmeo (V par) dos amniotas é na verdade a junção de 3 nervos. O XII par de nervo craniano dos amniotas pertenceu à medula cervical nos anamniotas. O sistema da linha lateral é Curso de Ciências Biológicas 2006 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida 81 servido exclusivamente por nervo craniano nos peixes e anfíbios, e nos vertebrados terrestres desapareceu completamente. Resumindo temos a seguinte chave de classificação para os nervos cranianos: Somáticas Fibras aferentes (Sensoriais) Nervos Cranianos Fibras eferentes (Motores) Viscerais
  57. 57. Somáticas Viscerais Gerais Especiais Gerais Especiais Gerais (m. estriado esquelético miotomicos) Gerais (lisas, cardíacas e glândulas) Especiais (m. estriado esquelético branquiomerico) Sistema Nervoso visceral (Sistema Nervoso Autônomo) Supõe-se que entre os ancestrais dos vertebrados, o SN consistia de uma rede de neurônios e fibras dedicada ao principal sistema visceral, o canal alimentar, e a uma outra, dedicada à analise dos estímulos superficiais. Essa rede nervosa visceral persistiu e, hoje constitui o plexo entérico o qual possui seus próprios neurônios sensoriais, associativos e motores. A outra porção (mais dorsal) teria originado a medula e o encéfalo, tornando-se funcionalmente dominantes e exerce controle sobre o plexo entérico através do sistema nervoso simpático (SNA). Assim, o SNA regula o canal alimentar e outros órgãos viscerais por meio de duas divisões: simpático e parassimpático. EVOLUÇÃO DO ENCÉFALO: VISÃO INTEGRATIVA Nos vertebrados primitivos, as principais modalidades sensoriais da cabeça são os sentidos do olfato, visão e do sistema acústico-lateral. As informações aferentes periféricas chegam ao
  58. 58. encéfalo por meio dos nervos cranianos cujos neurônios projetam-se especificamente nas diferentes regiões do encéfalo. Para cada modalidade sensorial há uma protuberância dorsal associada ao encéfalo: a olfação estaria primitivamente relacionada ao córtex cerebral do telencéfalo; a visão com o teto do mesencéfalo e os sentidos da audição, equilíbrio e da linha lateral ao bulbo e ao cerebelo. Nesses Curso de Ciências Biológicas 2006 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida 82 sítios, as informações são processadas por neurônios associativos. Conjuntos de neurônios funcionalmente relacionados formam circuitos neurais onde os estímulos sensoriais são reunidos, analisados e os comandos motores adequados são gerados para os núcleos motores do tronco encefálico e da medula. Esses circuitos podem ser simples (poucos neurônios envolvendo um único segmento) ou bastante complexos envolvendo vários neurônios de varias segmentos do SNC. Em todo o caso os reflexos e os padrões fixos de ação são acionados por estímulos específicos. Vamos comparar os diferentes encéfalos (acompanhe como as estruturas homólogas evoluíram seguindo-se os padrões de cores semelhantes). Que tendência você é capaz de
  59. 59. reconhecer? Os padrões de comportamento e o tamanho do encéfalo guardam alguma correlação? Na figura, as mesmas cores referem-se a estruturas homólogas. A comparação revela imediatamente uma tendência à encefalização, ou seja, aumentos progressivos do telencéfalo e do cerebelo. Ciclostomados: não há uma delimitação clara dos núcleos da base e do córtex cerebral (páleo e arquicórtex), ou seja, como na medula, não há uma clara distinção entre substância cinzenta e branca. Nas lampréias o lobo óptico é proeminente e muito pequeno nas feiticeiras que são cegas, mas em ambos os bulbos olfativos são bem desenvolvidos. O cerebelo é pouco desenvolvido nestes animais que mal se locomovem e quando o fazem são lentos. Elamobrânquios: possuem bulbos
  60. 60. olfativos grandes correspondentes a um sentido extremamente aguçado. Nas espécies muito ativas o cerebelo é proeminente. Anfíbios anuros: observa-se pouca mudança em relação aos elasmobrânquios mais avançados. Possuem áreas piriformes e hipocampais distintas e observa-se um aumento do tálamo dorsal (sensorial). O teto do mesencéfalo é bem desenvolvido sendo que o processamento visual e o comportamento associado são integrados nesse nível. O mesencéfalo é o mais alto nível da Curso de Ciências Biológicas 2006 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida 83 hierarquia motora dos anfíbios. A existência dos quatro membros torna medula cervical e lombar maiores em relação à torácica. O cerebelo é rudimentar. Répteis: o corpo estriado é bastante desenvolvido e há rudimentos de neocórtex associado: considerado o mais alto nível de hierarquia motora. Neste grupo a substância cortical se tornou
  61. 61. tipicamente externa e delgada. Segundo a posição relativa dos córtices, acreditase que as tartarugas possuam uma condição semelhante aos dos mamíferos e os crocodilos, semelhantes às aves. O tálamo dorsal é maior ainda e mais complexo do que nas aves e porção ventral apresenta praticamente todas as organizações presentes nos mamíferos. Coerente com um sentido visual aguçado, os lobos ópticos são bem desenvolvidos. Com total independência da vida aquática, não possuem linha lateral. Aves: o sentido olfativo não é o mais importante, com exceção dos animais necrófagos. O grande aumento do telencéfalo está associado ao aumento do corpo estriado. O tálamo dorsal é ainda maior assim como os lobos ópticos e os temporais. O cerebelo é bem grande estando relacionado à ampla capacidade de manobras locomotoras como o vôo. Mamíferos: o bulbo e trato olfatório dos mamíferos variam bastante: de muito pequenos (primatas) a bem grandes (tamanduá). O corpo estriado é relativamente menor do que nas aves e répteis, mas o caudado e putamen são bem desenvolvidos e complexos. O amplo desenvolvimento do neocórtex é a marca registrada do grupo e corresponde ao mais alto nível da hierarquia funcional. O amplo desenvolvimento do neocórtex resulta numa nova e grande comissura, o corpo caloso que interliga os dois hemisférios neocorticais. O tálamo bastante proeminente é a estação de retransmissão principal. Os lobos ópticos nos mamíferos se encontram bastante reduzidos, participando apenas na
  62. 62. integração de reflexos visuais. A ponte é bastante proeminente interligando o paleo e neocerebelo às áreas motoras neocorticais, através do tálamo. Além dos feixes motores descendentes do tronco, o córtex motor envia profícua quantidade de feixes diretamente para medula espinhal, criando formações topográficas como a cápsula interna e as pirâmides bulbares. Curso de Ciências Biológicas 2006 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida 84 O cérebro de mamíferos Já vimos que entre os mamíferos as áreas associativas neocorticais são bem maiores nos primatas do que em felinos ou roedores. O neocórtex possui uma organização complexa em camadas horizontais e verticais e, grosso modo, tomando o cérebro humano dados de ressonância magnética revelam uma organização funcional bastante especifica. No ser humano, todas as funções corticais ocorrem em nível consciente (ao contrário daquelas que são processadas em nível subcortical). Se compararmos o cérebro de um chimpanzé e de um ser humano os quais são geneticamente muito próximos (semelhança de 95%) observamos muitas similaridades, mas o que nos chama a atenção é o fato do lobo frontal ser substancialmente maior. Na verdade o coeficiente
  63. 63. de encefalização (tamanho do cérebro corrigido pelo peso) humano é 4 vezes maior do que do chimpanzé. O que nos torna bastante diferente parece não estar na diferença genética mas no modo como funciona os dois tipos de cérebros. Evidentemente, é necessário levar em consideração não só o SNC, mas o conjunto de outras inovações motoras e sensoriais que coevoluiram: uma postura totalmente bípede, a capacidade de manipulação dos dedos das mãos, possibilitando a criação de ferramentas, etc. A comparação de crânios dos ancestrais hominídeos confirma a tendência de aumento crescente da porção anterior do cérebro, ou seja, do lobo frontal, caracterizando a nossa espécie. Em outras palavras desde que a nossa espécie vagueia pelo planeta, há 300mil anos atrás, a arquitetura do cérebro não mudou: o que vem mudando é o que esse cérebro expressa através da evolução cultural. Nenhuma outra espécie foi capaz de modificar tanto o meio ambiente e o seu próprio destino

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