EL VIENTO, LA DISPERSIÓN Y LA MIGRACIÓN
Ángel M. Felicísimo
amfeli@unex.es
Ingeniería Cartográfica, Geodesia y Fotogrametr...
1. La variable
naturaleza de la variable
 el viento es un caso particular dentro del caso general de
movimiento de un fluido:
 en cada ...
2. Primer problema
los hechos
 examinando las floras y faunas de diversos lugares del mundo
pueden observarse similitudes y diferencias
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vicarianza: el factor es el tiempo
G
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tiempo
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hipótesis neutral: la distancia
 la similitud será inversamente proporcional a la distancia
geodésica
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¿qué resultados se esperan?
 obtendremos diversas matrices que reflejan proximidades:
 similaridad florística
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el experimento: los sujetos
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musgos
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el experimento: los lugares
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3. El análisis
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la solución: QuikSCAT
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junio de 1999; orbita a 803 km de
altura con ciclos de 101 min
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http://www-misr.jpl.nasa.gov/gallery/galhistory/2002_mar_13.html
Caos dentro de una aparente regularidad
http://www-misr.jpl.nasa.gov/gallery/galhistory/2000_dec_06.html
caos dentro de una aparente regularidad
problemas: datos incompletos
 aunque existe cobertura diaria, no se tienen datos de la
totalidad de la superficie marina
problemas: conectividad
 los datos se suministran en una proyección “plate carrée”: no
existe continuidad espacial (topol...
problemas: conservación del acimut
latitude
longitude
‘plate carrée’ projection
γ
γ=45º
(true azimuth)
wind vector
X
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modelos de coste
modelo 8 de 27:
coste desde Bouvet
periodo 1-10/1/2001
 se realizan análisis
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Sudáfrica
noviembre de 2003 enero de 2004
Auckland
noviembre de 2003 enero de 2004
matrices de conectividad
 los modelos de coste se traducen a matrices de accesibilidad:
cada modelo nos da una fila o col...
4. Métodos y resultados
escalamiento multidimensional
 el MDS transforma matrices de distancias en mapas:
 los mapas pueden construirse en dos o...
escalamiento multidimensional: mapas
mapa que refleja las localizaciones de los objetos en el espacio común
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¿qué significan los mapas?
 la reducción de dimensiones que realizan PROXSCAL (SPSS
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transformación de Procrustes
 Procrustes es un método de superposición de mapas de objetos
C1
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transformación de Procrustes
 se busca el mejor ajuste mediante una transformación afín
 para cada datos tendremos un ve...
Procrustes: resultados
 resultados de los ajustes con los mapas de similaridad florística:
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otros métodos: simulación de trayectorias
otros métodos: simulación de trayectorias
resumen: herramientas
 lectura de datos en formato HDF y transformación a matrices
 IDL (RSI, Inc.)
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 trabajamos para ampliar el estudio a otros grupos: hongos,
insectos, aves, plantas vasculares, etc.
 queremos utilizar ...
estudios en realización: Macaronesia
5. Segundo problema
Rutas migratorias
 las aves marinas migran por caminos “extraños”
Pardela cenicienta
Calonectris diomedea
Seguimiento mediante geolocalizadores
Mk13: 1.8 g, 3 años
Mk5 : 3.6 g, 6 años
http://www.antarctica.ac.uk/engineering/html...
Datos de tiempo y luz
 La duración del día nos indica la latitud (función de la fecha)
 imposible en días nublados
 La ...
Métodos de análisis
 Se individualiza la ruta de cada pardela y se etiqueta cada punto con
su localización y su fecha.
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Test de similaridad y significación
 Se traza la ruta real media y la ruta de mínimo coste media siguiendo
las zonas de m...
Para finalizar
 las pardelas saben a
dónde deben llegar y
eligen una ruta
globalmente óptima
 localmente, las pardelas
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Ángel M. Felicísimo, amfeli@unex.es
Jesús Muñoz, jmunoz@rjb.csic.es
Jacob González-Solís, jgsolis@ub.edu
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Diapositivas de una conferencia impartida en la UCLM sobre nuestros estudios sobre el papel del viento en la dispersión a larga distancia y en las trayectorias migratorias de aves oceánicas.

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El viento, la dispersión a larga distancia y la migración

  1. 1. EL VIENTO, LA DISPERSIÓN Y LA MIGRACIÓN Ángel M. Felicísimo amfeli@unex.es Ingeniería Cartográfica, Geodesia y Fotogrametría Universidad de Extremadura WINDDRIVESLONGDISTANCEDISPERSIONANDMIGRATION
  2. 2. 1. La variable
  3. 3. naturaleza de la variable  el viento es un caso particular dentro del caso general de movimiento de un fluido:  en cada momento y en cada punto del espacio hay un movimiento a una velocidad y en una dirección  este movimiento no es constante y cambia en el ciclo siguiente  el viento debe interpretarse como una variable vectorial  un vector posee propiedades métricas y topológicas:  métricas: módulo (velocidad del viento) y acimut (dirección respecto a un sistema de referencias)  topológicas: sentido (se define un nodo inicial y uno final)
  4. 4. 2. Primer problema
  5. 5. los hechos  examinando las floras y faunas de diversos lugares del mundo pueden observarse similitudes y diferencias  existen índices que pueden cuantificar la similitud basándose en la coincidencia de especies y construir matrices de similaridad  estas matrices tienen vigencia en un dominio temporal concreto D1 D2 D3 D4 D5 1.000 0.460 1.000 0.263 0.630 1.000 0.102 0.381 0.387 1.000 0.098 0.446 0.394 0.788 1.000 D1 D2 D3 D4 D5
  6. 6. Ortmann (1902) Tertiary Invertebrates. Reports of the Princeton University Expedition to Patagonia , 1896-1899. Vol. IV. Palaeontology los puentes continentales
  7. 7. las hipótesis  existen teorías que proponen mecanismos para describir las actuales similitudes y diferencias en un contexto temporal  colonización  evolución (especiación)  en relación con áreas aisladas entre sí:  vicarianza: separación de un área única antigua y evolución posterior  las similitudes tienen relación con el tiempo de separación  dispersión a larga distancia mediante el viento, corrientes…  las similitudes tendrán relación con la conectividad  teoría neutral: los procesos de especiación se producen al azar y la dispersión posterior es también aleatoria y geográficamente limitada  la similaridad depende de la distancia geográfica  problema: no se ha hecho ninguna verificación experimental
  8. 8. vicarianza: el factor es el tiempo G A B C tiempo sim(A-C) = sim(B-C) < sim(A-B) presente separación (AB)/C separación A/B
  9. 9. Geological Area Cladogram Holarctic N.South America Africa Madagascar New Zealand New Caledonia S.South America Australia New Guinea India tiempo (millones de años) Isabel Sanmartín & Fredrik Ronquist Dept. Systematic Zoology, Evolutionary Biology Centre, Uppsala University 110 121 135 160-180 80 84 30 30 35-52 160 140 120 100 80 60 40 20 0180
  10. 10. dispersión por vientos: la conectividad  la similitud será proporcional a la accesibilidad a través de los campos de vientos y dependerá del sentido y de la velocidad  la accesibilidad no es simétrica A B C accesibilidad (AB) < accesibilidad (AC) accesibilidad (CA) « accesibilidad (AC)
  11. 11. hipótesis neutral: la distancia  la similitud será inversamente proporcional a la distancia geodésica  la accesibilidad depende sólo de la distancia y es una propiedad simétrica A B C accesibilidad (AB) > accesibilidad (AC) accesibilidad (BC) > accesibilidad (AC) d(A-B) d(B-C) d(A-C) acc(A-B) = 1/d(A-B)
  12. 12. ¿qué resultados se esperan?  obtendremos diversas matrices que reflejan proximidades:  similaridad florística  conectividad por vientos  que habrá que comparar mediante métodos estadísticos D1 D2 D3 D4 D5 - 0.46 - 0.26 0.63 - 0.10 0.38 0.38 - 0.09 0.44 0.39 0.78 - D1 D2 D3 D4 D5  proximidad temporal  proximidad geográfica D1 D2 D3 D4 D5 - 0.42 - 0.20 0.68 - 0.16 0.36 0.45 - 0.29 0.55 0.31 0.72 - D1 D2 D3 D4 D5M1 M2
  13. 13. el experimento: los sujetos  se construyen las matrices de similaridad florística para 4 grupos de plantas:  musgos  hepáticas  líquenes: organismos simbióticos de algas y hongos  helechos: pteridófitos  métodos de obtención de datos  búsqueda bibliográfica (publicaciones y herbarios)  peticiones a los investigadores especialistas en los grupos  más recientemente hemos añadido un grupo de microinvertebrados: los tardígrados briófitos
  14. 14. el experimento: los sujetos musgos hepáticas helechos líquenes tardígrados 1919 grupos taxonómicos
  15. 15. el experimento: los lugares Juan Fernández, Tierra del Fuego, Malvinas, Península Antártica, Orkney, Shetland, South Georgia, Sandwich, Bouvet, Tristan da Cunha, Gough, Sudáfrica, Marion y Príncipe Eduardo, Crozet, Kerguelen, Heard, New Amsterdam, St. Paul, Australia, Nueva Zelanda, Howe, Kermadec, Norfolk, Macquarie, Chatham, Auckland, y Campbell
  16. 16. un ejemplo de datos: Grimmia mapa basado en 12000 muestras con coordenadas geográficas: distribución preferentemente holártica, con presencia en el trópico y hemisferio Sur en zonas montañosas
  17. 17. 3. El análisis
  18. 18. los datos de viento  el viento forma “caminos” por los que es posible conectar entre sí lugares alejados en función de la distancia, velocidad, sentido y conectividad de los flujos  el problema: los mapas existentes no contienen la información necesaria para completar el análisis
  19. 19. la solución: QuikSCAT  satélite del JPL/NASA lanzado en junio de 1999; orbita a 803 km de altura con ciclos de 101 min  porta un escaterómetro (SeaWinds) a 13.4 GHz con pulsos de 110 W  precisiones en la medida de viento:  velocidad 3-20 m/s (±2 m/s)  dirección: ±10º  resolución espacial: 25 km  datos gratuitos y disponibles en Internet http://podaac.jpl.nasa.gov/info/ftp.html
  20. 20. http://www-misr.jpl.nasa.gov/gallery/galhistory/2002_mar_13.html Caos dentro de una aparente regularidad
  21. 21. http://www-misr.jpl.nasa.gov/gallery/galhistory/2000_dec_06.html caos dentro de una aparente regularidad
  22. 22. problemas: datos incompletos  aunque existe cobertura diaria, no se tienen datos de la totalidad de la superficie marina
  23. 23. problemas: conectividad  los datos se suministran en una proyección “plate carrée”: no existe continuidad espacial (topológica) longitud (0º a 360º) latitud(-90ºa90º)
  24. 24. problemas: conservación del acimut latitude longitude ‘plate carrée’ projection γ γ=45º (true azimuth) wind vector X UPS projection local coordinate system γ’ α γ’ = 75º (UPS azimuth) γ+α = projected UPS wind vector (0,0) South Pole Y,centralmeridian X UPS projection local coordinate system α α=30º (true North azimuth) true North vector unprojected wind vector (0,0) South Pole
  25. 25. modelos de coste modelo 8 de 27: coste desde Bouvet periodo 1-10/1/2001  se realizan análisis de coste para cada localidad en cada periodo de 10 días desde junio de 1999 a mayo de 2003:  3753 modelos de coste
  26. 26. Sudáfrica noviembre de 2003 enero de 2004 Auckland noviembre de 2003 enero de 2004
  27. 27. matrices de conectividad  los modelos de coste se traducen a matrices de accesibilidad: cada modelo nos da una fila o columna de la matriz  tenemos una matriz de accesibilidad de 27x27 elementos para cada uno de los 139 periodos de diez días
  28. 28. 4. Métodos y resultados
  29. 29. escalamiento multidimensional  el MDS transforma matrices de distancias en mapas:  los mapas pueden construirse en dos o más dimensiones C1 C2 C3 C4 C5 C1 - C2 318 - C3 229 89 - C4 493 217 264 - C5 115 401 297 538 - Ávila Badajoz Cáceres Sevilla Madrid Object DIM 1 DIM 2 C1 C2 C3 C4 C5 -0.593 +0.378 +0.114 +0.853 -0.753 -0.095 -0.237 -0.140 +0.252 +0.220
  30. 30. escalamiento multidimensional: mapas mapa que refleja las localizaciones de los objetos en el espacio común Ávila Badajoz Cáceres Sevilla Madrid
  31. 31. ¿qué significan los mapas?  la reducción de dimensiones que realizan PROXSCAL (SPSS 11) y métodos afines refleja las relaciones espaciales entre los objetos en un espacio de referencia común  las distancias (o proximidades) a partir de las que se construyen los mapas pueden ser distancias geodésicas, distancias florísticas, distancias temporales...  una superposición perfecta entre dos mapas supone unas mismas relaciones espaciales en los dos espacios de referencia:  por ejemplo: similitud florística y distancias geodésicas  el ajuste entre mapas se calcula con el método de Procrustes
  32. 32. transformación de Procrustes  Procrustes es un método de superposición de mapas de objetos C1 C2 C5 C3 C4 C1 C2 C5 C3 C4 MAPA 1: DISTANCIAS MAPA 2: TIEMPOS DE VIAJE
  33. 33. transformación de Procrustes  se busca el mejor ajuste mediante una transformación afín  para cada datos tendremos un vector de error  la bondad del ajuste es un estadístico relacionado con el error cuadrático medio: m2 (si m2=0, el ajuste es perfecto) C1 C2 C5 C3 C4 error del ajuste de C5
  34. 34. Procrustes: resultados  resultados de los ajustes con los mapas de similaridad florística: probabilidad de error de tipo I (valor de P) musgos (601 species) hepáticas (461 species) líquenes (597 species) pteridofitos (192 species) tardígrados (68 especies) 1999 0.007 0.004 0.003 0.004 0.019 2000 0.023 0.007 0.110 0.005 0.010 2001 0.032 0.018 0.118 0.012 0.014 2002 0.004 0.009 0.004 0.003 0.029 2003 0.008 0.043 0.013 0.010 0.040 0.112 0.062 0.260 0.003 0.048 conectividad por viento proximidad geográfica Science, 304 (5674): 1144-1147 0.956 0.582 0.449 0.587 vicarianza
  35. 35. otros métodos: simulación de trayectorias
  36. 36. otros métodos: simulación de trayectorias
  37. 37. resumen: herramientas  lectura de datos en formato HDF y transformación a matrices  IDL (RSI, Inc.)  proceso de datos de viento y análisis de coste  ArcInfo, AML, ArcView (ESRI)  análisis estadístico: series de Mantel  MS Excel 2000 (Microsoft), PopTools (Hood, 2004)  análisis estadístico: escalamiento multidimensional (PROXSCAL)  SPSS 11.5 (SPSS, Inc.)  análisis estadístico: transformación de Procustes y test de significación  PROTEST (Jackson, 1995)
  38. 38.  trabajamos para ampliar el estudio a otros grupos: hongos, insectos, aves, plantas vasculares, etc.  queremos utilizar datos moleculares sobre poblaciones (logísticamente difícil y extremadamente caro)  para validar los resultados obtenidos estamos repitiendo el estudio con varios grupos de animales, vegetales y hongos en un área diferente: Macaronesia  en el estudio de Macaronesia incluiremos datos tanto de presencia/ausencia como moleculares, que aquí son más fáciles de conseguir extensión del estudio
  39. 39. estudios en realización: Macaronesia
  40. 40. 5. Segundo problema
  41. 41. Rutas migratorias  las aves marinas migran por caminos “extraños” Pardela cenicienta Calonectris diomedea
  42. 42. Seguimiento mediante geolocalizadores Mk13: 1.8 g, 3 años Mk5 : 3.6 g, 6 años http://www.antarctica.ac.uk/engineering/html/project_pages/Bird_migration_tracking.htm
  43. 43. Datos de tiempo y luz  La duración del día nos indica la latitud (función de la fecha)  imposible en días nublados  La hora de orto y ocaso nos indica la longitud (desfase horario)  el reloj lleva siempre hora estándar
  44. 44. Métodos de análisis  Se individualiza la ruta de cada pardela y se etiqueta cada punto con su localización y su fecha.  Del QuikSCAT se extraen los vientos para toda la zona para cada día implicado en las trayectorias.  Se calculan los caminos de mínimo coste para llegar desde Canarias a Sudáfrica en cada día en que los diferentes pájaros están de viaje.  Se construye un mapa equivalente al mostrado anteriormente con la concentración de rutas óptimas.  ¿Se parecen los dos grupos de rutas? Hay que responder a esta pregunta estimando de alguna forma la significación estadística de su similitud.
  45. 45. Test de similaridad y significación  Se traza la ruta real media y la ruta de mínimo coste media siguiendo las zonas de máxima densidad.  Se calcula el área entre estas dos líneas, S(0); este área sería nula si ambas líneas coincidieran.  Se trazan 10000 rutas alternativas de forma más o menos aleatoria.  Se calculan las áreas entre cada una de estas rutas y la ruta óptima, S(1) a S(10000).  Se ordenan las 10001 áreas de menor a mayor y se localiza la posición de S(0) en el conjunto. Esa posición nos da el valor de P .  En nuestro caso, P=0.001: sólo en un caso por cada mil se encontraría por azar una trayectoria real tan cercana o más a la óptima.
  46. 46. Para finalizar  las pardelas saben a dónde deben llegar y eligen una ruta globalmente óptima  localmente, las pardelas no toman el camino local óptimo. Plos ONE, 3(8): e2928. doi:10.1371/journal.pone.0002928 ¿Cómo saben las pardelas dónde está su meta? ¿Cómo saben que no deben ir por un camino muy diferente al del óptimo global? ¿Cómo tienen "almacenada" la ruta? ¿La aprenden?
  47. 47. Ángel M. Felicísimo, amfeli@unex.es Jesús Muñoz, jmunoz@rjb.csic.es Jacob González-Solís, jgsolis@ub.edu WINDDRIVESLONGDISTANCEDISPERSIONANDMIGRATION

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