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APOSTILA ZOOLOGIA PARTE 2

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APOSTILA ZOOLOGIA PARTE 2

  1. 1. 514 OS ASQUELMINTOSOs asquelmintos são representados por um grupo heterogêneo de animais marinhos ede água doce, que apresentam simetria bilateral. Embora anteriormente reconhecidos comoclasse dentro do filo Aschelminthes, cada uma das antigas classes é hoje designada como umfilo distinto. No entanto, o nome informal de asquelmintos ainda é um termo convenientepara todo o grupo.A maioria dos asquelmintos de vida livre é de animais vermiformes pequenos,variando de um tamanho microscópico até 1cm de comprimento. Os protonefrídeos sãoórgão excretores típicos. Embora a parte anterior do corpo porte a boca e os órgãos sensoriais,não há cabeça bem formada. O trato digestivo é um tubo completo que possui boca e ânus.Historicamente, os asquelmintos foram descritos como animais pseudocelomados,significando que tinham uma cavidade preenchida por fluidos e revestida por epitéliocelômico, surgido como uma blastocele embrionária persistente. No entanto, a pesquisaultra-estrutural e embriológica nos últimos 30 anos demonstrou que muitos asquelmintosnão tem absolutamente cavidade corporal, ou seja, são acelomados. Entretanto, algunsasquelmintos como os rotíferos, por exemplo, possuem uma cavidade tradicionalmentechamada de pseudoceloma.A seguir, faremos uma breve descrição dos filos mais representativos do grupoasquelminto.Principais filos: GASTROTRICHA, ROTIFERA e NEMATODA4.1 Filo Gastrotricha(do grego: gaster, estômago; trix, cabelo)É um pequeno filo com cerca de 430 espécies entre marinhas e de água doce, quehabitam os espaços intersticiais dos sedimentos e dos detritos superficiais, das superfícies deplantas e animais submersos e filmes de água das partículas do solo. São, portanto, animaiscomuns em lagoas, córrego, lagos e mares (litoral).Têm dimensões microscópicas (50µm a 1mm comprimento) na maioria, cílios na parteventral e tufos de cílios na cabeça (anterior). O corpo em forma de pino de boliche ou de fita éachatado ventralmente e arqueado dorsalmente (figura 30). A locomoção se dá pordeslizamento. Posteriormente, o tronco geralmente porta dois ou mais órgão adesivos,contendo sistemas glandulares duplos que permitem a adesão temporária ao substrato.Celoma, sistema circulatório e de trocas gasosas ausentes.Alimentam-se de bactérias, protistas e detritos, levados até a boca pelo batimento doscílios bucais ou por bombeamento faríngeo. A digestão é gastrointestinal e o intestinocompleto com ânus subterminal.As espécies de água doce têm um par de protonefrídios responsáveis pela excreção.O sistema nervoso, com um gânglio em cada lado da faringe, é unido dorsalmente poruma comissura e um par de cordões longitudinais.São hermafroditas ou partenogenéticos. Fato curioso ocorre na Ordem Chaetonotida:existem somente fêmeas partenogenéticas.
  2. 2. 52Figura 30: A) e B) Gastrótrico generalizado da ordem Macrodasyda e C) e D) Gastrótricogeneralizado da ordem Chaetonida.4.2 Filo Rotifera(do latim: rota, roda; ferre, carregar, portar)O filo Rotifera contém animais comuns, conhecidos como rotíferos, que juntamentecom os protozoários e crustáceos pequenos dominam o zooplâncton de água doce e sãoimportantes na reciclagem dos nutrientes nos sistemas aquáticos. Embora existam algumasespécies marinhas e algumas que vivam em musgos, a maioria habita água doce. O filocompõe-se de cerca de 1800 espécies.A maioria dos rotíferos tem de 0,1 a 1 mm de comprimento, somente um pouco maiscompridos que os protozoários ciliados. Porém diferentemente dos protozoários, o corpo dosrotíferos é composto de cerca de 1000 células! A maioria é de animais solitários, de vida livreou rastejantes, embora existam animais sésseis e coloniais. O corpo é geralmentetransparente, embora alguns rotíferos pareçam verdes, alaranjados, vermelhos ou marrons,devido à coloração do trato digestivo.Características diagnósticas e especiais:São bilateralmente simétricos. O corpo é alongado (forma de saco) com espessura demais de duas camadas de células, com tecidos e órgãos. Externamente, o corpo é coberto poruma cutícula esculturada (chamada lórica). Há uma coroa de cílios na parte anterior do corpona forma de faixas pré-oral e pós-oral, quase sempre organizadas em forma de roda (de ondederiva o nome do grupo), chamada de coroa. Esta é usada na alimentação e na natação. Na
  3. 3. 53parte posterior, o corpo estreita-se para formar o “pé”, estreito e móvel, que pode serretraído para dentro da lórica. O pé, que termina num par de dedos para ancorar osorganismos no substrato, pode estar reduzido ou ausente em formas permanentementeplanctônicas. É a contração da musculatura longitudinal que permite a contração da coroa epé.A boca do rotífero é tipicamente ventral e geralmente circundada por uma parte dacoroa. A faringe, ou mástax, é característica de todos os rotíferos, e sua estrutura é distintivano filo. O mástax é geralmente oval ou alongado e altamente muscular, com grandes peçasinternas interconectadas, sendo utilizado tanto na captura como na trituração do alimento(figura 31).A maioria dos rotíferos alimenta-se de material em suspensão (partículas orgânicas)ou é predadora (ingerem protozoários, outros rotíferos, etc.), capturando sua presa por meiode um armadilha ou de sucção.O trato digestivo é completo. O sistema alimentar possui boca anterior, aparelhomandibular complexo, faringe muscular e ânus posterior abrindo-se numa cloaca comumcom o sistema urogenital. Possuem tipicamente dois protonefrídios no pseudoceloma, um emcada lado do corpo, responsáveis pela excreção. Cada protonefrídio tem de uma a muitascélulas terminais, que descarregam no interior de um túbulo coletor. Os túbulos coletores sãoesvaziados numa bexiga, que se abre na cloaca.Os rotíferos são dióicos (sexos separados) ou então as fêmeas partenogenéticas. Entreas espécies dióicas, os machos sempre são menores que as fêmeas e seus órgão não-reprodutivos são degenerados. A partenogênese é característica da maioria dos grupos derotíferos.No geral, o sistema reprodutivo das fêmeas constitui-se de dois ovários, localizados nopseudoceloma, que desembocam na cloaca ou num poro genital (se não houver intestino). Omacho tem vida curta. Encontra-se presente testículo, ligado a um ducto espermático quetermina num órgão copulatório, formado por glândulas acessórias.Figura 31: Anatomia de um rotífero. A) Vista dorsal. B) Vista lateral. C) Corte transversal.
  4. 4. 544.3 Filo Nematoda(do grego: nema, fio; eidos, forma)Os nematódeos fazem parte de uma das histórias de sucesso do reino animal. Mais de15.000 espécies foram descritas, numa estimativa de 1 milhão de espécies viventes!Numericamente falando, são os maiores representantes dos asquelmintos.Os nematódeos de vida livre são encontrados no mar, água doce, solo. Aparecemdesde regiões polares até os trópicos em todos os tipos de ambientes, incluindo desertos. Osnematódeos não parasitas são animais bentônicos vivendo em sedimentos e solos aquáticos,sendo encontrados freqüentemente em altas densidades. Além das espécies de vida livre,existem muitos representantes parasitas, exibindo vários graus de parasitismo e que atacamvirtualmente todos os grupos de animais e plantas.O tamanho e forma dos nematódeos são adaptações importantes para se viver nosespaços intersticiais. Eles possuem corpos delgados e alongados, com ambas as extremidadesgradualmente afiladas, na maioria das espécies. A maioria dos representantes de vida livretem menos de 2,5 cm de comprimento, sendo mais comuns indivíduos em torno de 1mm decomprimento ou microscópicos.Figura 32: A) Vista oral de um nemátodo generalizado, mostrando as estruturas sensoriais típicas.B) Estereograma da extremidade anterior de um nemátodo generalizado.O corpo desses vermes é perfeitamente cilíndrico, daí o nome Nematoda, e éenvolvido por uma cutícula (mais complexa que aquela dos demais asquelmintos) quereveste também a faringe, o intestino posterior e outras aberturas corporais. A boca localiza-se na extremidade anterior e é circundada por lábios e órgãos sensoriais de vários tipos(figura 32A).A camada muscular da parede corporal é composta completamente de fibraslongitudinais, que se localizam em quatro quadrantes entre cordões longitudinais. Cada fibramuscular de um nematódeo, como as dos gastrótricos, possui um braço delgado que seestende a partir da fibra para o cordão nervoso dorsal ou ventral longitudinal, onde ocorre ainervação.
  5. 5. 55A pseudocele (ou pseudoceloma) dos nematódeos é pequena e inexistente na maioriadas espécies de vida livre pequenas, mas pode ser volumosa nas formas grandes (tais comoem Ascaris) (figura 32B). Quando presente, a cavidade estende-se da musculatura até aparede intestinal e circunda os órgãos reprodutivos. O fluido na cavidade é pressurizado efunciona como um hidrostato.Os nematódeos excretam resíduos nitrogenados na forma de íons de amônia que sedifundem pela parede corporal. A osmorregulação, a regulação iônica e talvez a excreção deoutros metabólitos residuais parecem associar-se a estruturas excretoras especializadasexclusivas dos nematódeos, sejam células glandulares excretoras (renete), sistema de canaisexcretores ou ambos. Alguns nematódeos porém não tem quaisquer órgãos excretores.O sistema nervoso é inteiramente intra-epitelial, localizando-se dentro da epiderme,da faringe e do intestino posterior. O cérebro é um anel nervoso circunfaringiano.Não há sistema circulatório ou respiratório.Sexos geralmente separados (maioria) ou hermafroditas.NEMATÓDEOS PARASITAS DO HOMEMa) Ascaris lumbricoides (Lineu, 1758)Este parasita é encontrado em quase todos os países do globo, estimando-se que 30%da população mundial estejam por ele parasitadas (NEVES, 91). Popularmente é conhecidocomo lombriga e causa a doença denominada ascaridíase ou ascariose.Em conseqüência de sua elevada prevalência e ação patogênica, especialmente eminfecções altas e crônicas em crianças, atribui-se a esse helminto uma das causas econseqüências do subdesenvolvimento de grande parte da população dos países do TerceiroMundo.Morfologia:O tamanho desse helminto é dependente do número de formas albergadas pelohospedeiro e estado nutricional deste. Assim as dimensões dadas a seguir se referem ahelmintos oriundos de crianças bem nutridas e com poucos vermes: fêmea de 30 a 40 cm emacho de 20 a 30 cm de comprimento. O dimorfismo sexual é claro não só pelo tamanhodistinto, mas também pelo macho apresentar a extremidade posterior do corpo fortementeencurvada para a face ventral, além de dois espículos que funcionam como órgãos acessóriosda cópula. Ambos (macho e fêmea) apresentam lábios fortes que podem prendê-los àmucosa.Habitat: intestino delgado do homem, principalmente jejuno e íleo. Podem ficar presos àmucosa ou migrarem pela luz intestinal.Ciclo biológico: monoxênico (um só hospedeiro durante o ciclo vital). A fêmea é capaz deproduzir 200 mil ovos/dia! Esses são expulsos para o meio junto com as fezes. Os ovos férteisna presença de ambiente favorável (temperatura entre 25o C e 30o C, umidade mínima de70% e oxigênio), tornar-se-ão embrionados em 15 dias. A primeira larva (rabditóide) forma-sedentro do ovo, sofre mudas e permanece no ovo até que este seja ingerido pelo hospedeiro.Após a ingestão, os ovos contendo as larvas (L3) atravessam todo o trato digestivo e vãoeclodir no intestino delgado. As larvas liberadas atravessam a parede intestinal na região doceco, caem nos vasos linfáticos e veias e invadem o fígado cerca de um dia após a infecção.Dois a três dias depois, invadem o coração direito, migram para o pulmão, onde sofrem novamuda. Rompem os capilares e caem nos alvéolos, sofrendo nova muda. Chegam à faringepela árvore brônquica e traquéia, sendo expelidas pela boca ou deglutidas e estas últimasentão chegam incólumes ao estômago. Fixam-se ao intestino delgado transformando-se emadulto (20 a 30 dias após a infecção). Em 60 dias atingem a maturidade sexual e começam a
  6. 6. 56liberar ovos junto às fezes do hospedeiro, fechando o ciclo (figura 33).Nutrição: alimenta-se do quimo intestinal, com preferência por carboidratos, vitaminas Ae C.Transmissão: ingestão de ovos infectantes junto com alimentos contaminados. Poeira einsetos são capazes de veicular ovos.Patologia e Sintomas: A intensidade das alterações provocadas é dependente do númerode larvas presente no hospedeiro. Infecções pequenas geralmente são assintomáticas. Eminfecções maciças, durante a migração da larva, pode ocorrer pneumonia, bronquite,vômitos, etc., além de lesões hepáticas. Os vermes adultos, quando em número superior a 30indivíduos, podem causar traumatismos na mucosa intestinal, oclusão intestinal,hipoglicemia, ação tóxica (reação entre antígenos parasitários e anticorpos do hospedeiro).Diagnóstico: laboratorial (exame de fezes).Profilaxia: educação sanitária; saneamento básico; cuidado na ingestão de alimentos;tratamento da população contaminada.Tratamento: medicamento específico e cuidados na alimentação (dieta rica e de fácilabsorção).Figura 33: Ciclo de vida de Ascaris lumbricoides.b) Wuchereria bancroftiEsse helminto apresenta-se com boca sem lábios, com a fêmea medindo em média 7 a10 cm e o macho 3,5 cm comprimento. Parasitam o sistema sangüíneo e linfático do homem,apresentando longevidade de 5 a 10 anos.Macho e fêmea vivem juntos “enovelados” no sistema linfático humano, prejudicandoa circulação. As regiões do corpo que mais freqüentemente abrigam as formas adultas são:abdominal, pélvica, mamas e braços.O ovo embrionado (contendo uma larva “embainhada”) é chamado de microfilária emovimenta-se ativamente na corrente sangüínea.Vetor transmissor: Culex quinquefasciatus, Culex fatigans, Aedes (este último na Ásia).Ciclo biológico: é do tipo heteroxênico (necessitas de mais de um hospedeiro paracompletar seu ciclo vital). A fêmea do mosquito vetor, ao se alimentar do sangue de pessoasparasitadas, ingere algumas microfilárias que, no estômago do mosquito, perdem a bainha.Atravessam a parede do estômago do inseto, caindo em sua cavidade e daí migram para o
  7. 7. 57tórax. Nesta etapa, encistam-se na musculatura do mosquito para transforma-se, desta vez,numa larva salsichóide. Sofrem uma várias mudas, crescem e migram pelo inseto atéalcançar a probóscide (aparelho bucal picador). Quando o inseto se alimenta de sanguenovamente, as larvas saem do lábio e penetram ativamente pela pele sã ou lesada do homem(note que elas não são inoculadas pelo mosquito!). Da pele chegam aos vasos linfáticos,tornam-se adultas e um ano depois já estarão produzindo as primeiras microfilárias (figura34).Figura 34: Ciclo de vida de Wuchereria bancrofti.A filariose: Nas filarioses, é importante distinguir os casos de infecção (presença damicrofilária) dos casos de doença, sendo que 95% dos portadores são assintomáticos,funcionando como fonte de infecção. O aparecimento da doença pode ser devido a reação dohospedeiro a um ou mais dos seguintes fatores: presença e permanência das microfiláriasmortas, dos vermes adultos e das formas infectantes e suas respectivas mudas. As lesõespodem ser devido à ação mecânica do parasita (obstrução) e/ou ação irritativa do parasita(inflamações).Transmissão: pela deposição das larvas no hospedeiro através do vetor. Nos casossintomáticos, determina patologias menos graves ou pode evoluir para elefantíase. Essa écaracterizada por um processo de inflamação e fibrose crônica do órgão atingido, comhipertrofia do tecido conjuntivo, dilatação dos vasos linfáticos e edema linfático. Há umaumento exagerado do volume do órgão com queratinização e rugosidade da pele, dando aaparência típica da elefantíase.Profilaxia: tratamento dos casos positivos, combate ao inseto vetor.Tratamento: uso de drogas anti-parasitárias; correção das alterações.
  8. 8. 58c) Ancylostoma duodenale (Dubini, 1843) e Necator americanus (Stiles, 1092)Esses helmintos são responsáveis pela ancilostomose, o popular amarelão. Há cerca de900 milhões de pessoas infectadas no mundo. No Brasil, a ancilostomose é mais freqüentepor N. americanus e sempre foi motivo de muita preocupação, até mesmo por MonteiroLobato, quando em 1919, referindo-se aos 2/3 da população brasileira, mencionou: “17milhões são caricaturas derreadas no físico e no moral pela ancilostomíase, a inteligência doamarelado atrofia-se e a triste criatura vive em soturno urupê humano, incapaz de ação,incapaz de vontade, incapaz de progresso; os escravos dos vermes…”Esses helmintos são parasitas do intestino delgado do homem e, como muitosnematódeos parasitas, apresentam um ciclo biológico direto, não necessitando dehospedeiros intermediários. Há duas fases bem definidas: a 1a de vida livre e a 2a, que sedesenvolve no hospedeiro definitivo.Ciclo de vida:As fêmeas, após a cópula, depositam os ovos no intestino delgado do hospedeiro,permitindo que sejam liberados juntamente com as fezes. No meio externo, se os ovosencontrarem condições adequadas (temperatura e umidade altas, boa oxigenação), haverá odesenvolvimento de uma larva que se libertará do ovo. Essa larva, que se alimenta dematéria orgânica e microrganismos, sofre várias mudas até que se torne uma larva infectante.A infecção por essa larva se dá por penetração ativa através da pele ou por ingestão dalarva. Se ocorrer a penetração através da pele, após cerca de 30 minutos as larvas atingem acirculação sangüínea e/ou linfática migrando para o coração e pulmão. A partir dosbrônquios pulmonares atingem a traquéia, faringe, laringe, sendo ingeridas (deglutidas) paraalcançarem o intestino delgado, seu habitat final. Quando adultos, os vermes fixam-se namucosa intestinal por meio de “dentes” (placas cortantes), causando pequenas hemorragias,e aí se reproduzem.Se a ingestão é a forma de contágio, o ciclo se reduz à migração das larvas do estômago paracélulas da mucosa intestinal, onde sofrem as mudas necessárias e, então, retornam a luz dointestino para fixação, término do desenvolvimento e posterior reprodução (figura 35).Há muitos casos assintomáticos, sendo a patogenia da enfermidade diretamenteproporcional ao número de parasitas presentes no intestino. A ancilostomose pode causar:perturbações gastrointestinais; depressão física (fraqueza, emagrecimento); hemorragias;úlceras e, às vezes, pneumonia resultante da passagem das larvas (Necator americanus).A confirmação do diagnóstico se dá pelo exame de fezes, pela presença de ovos. Atratamento utiliza anti-helmínticos (vermífugos) de amplo espectro, capazes de matardiferentes espécies de helmintos, que são então liberados nas fezes. O uso dos referidosmedicamentos deve ser praticado sob recomendação e orientação médica, pois os produtosapresentam efeitos colaterais.d) Larva migransOs animais domésticos possuem uma série de parasitas próprios, cujas larvasinfectantes só são capazes de completar o ciclo de vida quando alcançam seu hospedeiropróprio. Se as larvas desses parasitas infectarem um hospedeiro que não o seu, normalmentenão serão capazes de evoluir nesse hospedeiro, podendo realizar migrações pelo tecidosubcutâneo ou visceral. Esse é o caso da síndrome conhecida como larva migrans (“Bicho-geográfico”). Ocorre a infestação CUTÂNEA pela larva de Ancylostoma caninum ouAncylostoma braziliense. A larva vagueia o tecido subcutâneo na marcha de 2 a 5 cm/dia,causando prurido, principalmente à noite, mas não atingem a maturidade sexual e acabam
  9. 9. 59morrendo após semanas ou meses. As regiões do corpo mais freqüentemente atingidas são ospés, pernas, nádegas e antebraços.Se ingeridas pelo homem, as larvas atingem o intestino e podem migrar através dasvísceras, provocando a síndrome LMV (larva migrans visceral).Figura 35: Ciclo biológico de Ancylostomatidae de humanos.
  10. 10. 60Ovos de A. caninum e A.brasiliense são eliminados aos milhares, diariamente, por cães egatos contaminados. No meio exterior, sob condições ideais de umidade, temperatura eoxigenação, ocorre o desenvolvimento das larvas, que se alimentam no solo e sofrem mudaspara tornarem-se infectantes. Cães e gatos podem infectar-se por voa oral, cutânea outransplacentária e somente nesses hospedeiros o ciclo de vida é completado.e) Enterobius vermicularisÉ um parasita monoxênico, comum em crianças de 5 a 15 anos. NA maioria dos casoso parasitismo passa despercebido pelo paciente. Este só nota que alberga o verme quandosente ligeiro prurido anal (à noite principalmente) ou quando vê o verme nas fezes. Eminfecções maiores, pode provocar inflamação no ceco e apêndice.Tamanhos médios: fêmea com 1cm de comprimento por 0,04 mm de diâmetro emachos com cerca de 5 mm de comprimento, por 2 mm de diâmetro. Ambos vivem no ceco eapêndice, sendo que as fêmeas, repletas de ovos (5 a 16 mil ovos), são encontradas na regiãoperianal.Figura 36: Ciclo do Enterobius vermicularis.
  11. 11. 61Ciclo biológico: Após a cópula, os machos são eliminados junto com as fezes emorrem. As fêmeas, cheias de ovos, se desprendem do ceco e dirigem-se para o ânus(principalmente à noite). A maioria dos autores afirma que a fêmea não é capaz de fazerpostura de ovos; sendo esses eliminados pelo rompimento do corpo da fêmea. Os ovoseliminados já embrionados, tornam-se infectantes em poucas horas e são ingeridos pelohospedeiro. Ao chegarem ao intestino delgado eclodem, pondo em liberdade a larva, quesofre mudas no trajeto intestinal até o ceco. No ceco transformam-se em adultos e um a doismeses depois as fêmeas são encontradas na região perianal. Se não houver reinfecção, o ciclotermina aí (figura 36).Transmissão: -ingestão de ovos junto aos alimentos ou poeira;- auto-infecção, quando a criança (freqüentemente) ou o adulto, levam osovos da região perianal à boca;- retroinfecção: os ovos eclodem na região perianal e as larvas penetrampelo ânus e migram pelo intestino grosso chegando até o ceco, onde se transformam emvermes adultos.Profilaxia:roupa de cama e de dormir, usada pelo hospedeiro, não deve ser sacudida, mas simenrolada e lavada em água fervente, diariamente;tratamento de todas as pessoas da família parasitadas;unhas cortadas rentes; higiene pessoal.5 FILO MOLLUSCA (Moluscos)5.1 Características gerais:O filo Mollusca (do latim mollis = mole) constitui um dos grupos mais abundantesdentre os invertebrados, sendo superados apenas pelos artrópodes. Foram descritas mais de50.000 espécies vivas. Além disso, conhece-se cerca de 35.000 espécies fósseis, sendo asconchas minerais dos animais um rico registro fóssil que data do período Cambriano.Incluem-se nesse filo formas tais como mariscos, ostras, lulas, caramujos, polvos etc.O grupo é considerado muito bem sucedido evolutivamente, apresentando umagrande diversidade de formas que habitam os mais variados ambientes (mar, água doce eterra). Portanto, à primeira vista, torna-se difícil uma homogeneidade morfológica entre seusrepresentantes. Contudo, o filo, de maneira geral, apresenta animais com corpo mole nãosegmentado e muitas vezes protegido por uma concha calcária. Muitas espécies de moluscossão utilizadas na alimentação humana, como as ostras, mariscos, mexilhões, lulas e polvos.As características básicas dos representantes do filo podem ser resumidas em animaisde corpo mole, não segmentado, com simetria bilateral, triblásticos, celomados, tratodigestivo completo, sistema circulatório aberto, com presença de sistema respiratório,excretor e nervoso.Os moluscos de maneira geral apresentam o corpo constituído das seguintes partes:cabeça, região onde se localizam a boca e os órgãos sensoriais (olhos e tentáculos), emalgumas formas, como polvo, esta região é bem desenvolvida e em outros, como osmexilhões, é muito reduzida; pé ventral, órgão musculoso relacionado com a locomoção (quepode ser por deslizamento, escavação e natação); massa visceral dorsal, área ondeencontram-se os órgãos de digestão, excreção e reprodução.Recobrindo a massa visceral existe o manto (dobra carnosa da epiderme) quegeralmente é responsável pela formação da concha. Entre o corpo e o manto há um espaço
  12. 12. 62denominado cavidade do manto ou cavidade palial. Nesse espaço, situam-se as brânquias.Na cavidade abrem-se ainda os sistemas digestivo, excretor e reprodutor.5.1.1 Revestimento e proteçãoA epiderme é simples, rica em células mucosas e geralmente ciliada. Uma dobrainterna da pele forma o manto ou pálio. Este, além de recobrir a massa visceral, secreta aconcha, constituída de carbonato de cálcio (CaCO3) e uma substância orgânica (conchiolina).Existem cromatóforos responsáveis pela mudança de cor do corpo.Na maioria dos moluscos vivos, não só a cavidade do manto, mas também o restantedas partes corporais expostas (incluindo o pé), são revestidos por cílios e contém célulasglandulares mucosas. As glândulas mucosas são especialmente evidentes no pé , ondelubrificam o substrato facilitando, assim, a locomoção.5.1.2 Sustentação e locomoçãoO esqueleto é representado pela concha externa com uma só peça (univalve) ou comduas peças articuladas (bivalve). As lulas apresentam um vestígio de concha, em forma depena, no interior do corpo, enquanto outros moluscos, como as lesmas, não apresentamesqueleto. A locomoção geralmente é feita lentamente através do pé musculoso que pode sermodificado para rastejar, cavar ou nadar. O polvo e a lula, além de rastejarem, utilizando-sedos braços com ventosas, podem se locomover rapidamente emitindo jatos d’água pelo sifãode propulsão.5.1.3 NutriçãoO sistema digestivo é completo. Alguns animais (ostras e mexilhões) filtram nasbrânquias algas microscópicas, protozoários, bactérias e possuem, no interior do enorme cecointestinal, o estilete cristalino que secreta enzimas digestivas.Os animais não filtradores (caracóis, lesmas, polvo, lula) são herbívoros e carnívoros.Raspam o alimento (algas finas e outros organismos) que crescem sobre as rochas. A bocaanterior abre-se numa cavidade bucal revestida por cutícula, cujo piso é espessado por umamassa cartilaginosa muscular e alongada, chamada odontóforo. Uma cinta membranosa comfileiras transversais de dentes, a rádula, (fig. 37) estende-se sobre o odontóforo. Não só oodontóforo pode se projetar para fora da boca, mas também a rádula pode se mover umpouco acima do odontóforo. A rádula cresce lentamente para frente, sobre o odontóforo, parasubstituir sua perda gradual, resultado do desgaste da raspagem.Glândulas salivares (1 par pelo menos) abrem-se sobre a parede anterior da cavidadebucal. Essas glândulas secretam muco, que lubrifica a rádula e envolve as partículasalimentares ingeridas. O alimento nos cordões mucosos passa da cavidade bucal para oesôfago tubular, do qual se move para o estômago. Nesse desembocam um par de glândulasdigestivas laterais (fígado). A digestão é realizada em parte intracelularmente e em parte nacavidade gástrica. O longo intestino funciona na formação de pelotas fecais, que sãodespejadas na cavidade do manto e carreadas pelas correntes exalantes.5.1.4 CirculaçãoA cavidade celômica circunda o coração e parte do intestino. O coração dorsal éenvolto pelo pericárdio e apresenta 2 ou 3 câmaras (1 par de aurículas e 1 ventrículo). Noscefalópodes existem ainda os corações branquiais. Estes são vasos dilatados que bombeiam osangue para as brânquias e daí ao coração, que o distribui já oxigenado para os tecidos.No sangue da maioria dos moluscos existe como pigmento respiratório ahemocianina. A circulação em geral é aberta, sendo exceção os cefalópodes, nos quais osangue encontra-se completamente encerrado em vasos revestidos por um endotélio.
  13. 13. 63Figura 37: Ação raspadora da rádula em moluscos.5.1.5 RespiraçãoA respiração pode ocorrer através das brânquias, pelos “pulmões” ou ainda pelaepiderme. As brânquias podem se apresentar em forma de lâminas (mexilhão e ostras) ou depena, recebendo o nome de ctenídeos (nos cefalópodes). Nas formas terrestres (caracóis elesmas) a cavidade do manto é intensamente vascularizada e funciona como um pulmão.Portanto, a respiração nos moluscos pode ser branquial ou pulmonar.5.1.6 ExcreçãoA excreção se dá por um ou dois pares de nefrídeos que também são chamados de“rins”. Ocorre uma drenagem das excreções nitrogenadas do fluido celômico para a cavidadedo manto, estando portanto uma extremidade do nefrídio conectada ao celoma e outraabrindo-se na cavidade do manto.5.1.7 Sistema nervosoÉ do tipo ganglionar com vários pares de gânglios: cerebróides, pediosos, pleurais eviscerais, de onde partem nervos para todo o organismo.Os cefalópodes possuem um “cérebro” formado pela fusão de vários gânglios; dessecérebro partem algumas fibras nervosas gigantes, não encontradas em outros moluscos.5.1.8 Órgãos dos SentidosExistem algumas estruturas e órgãos sensoriais, tais como: células sensíveis ao tato naepiderme; estatocistos (equilíbrio); osfrádios (quimiorreceptores); olhos (fotorreceptores).
  14. 14. 64O olho mais desenvolvido, com íris e cristalino, aparece nos cefalópodes, enquantonos demais moluscos o olho é rudimentar e aparece na extremidade dos tentáculos.5.1.9 ReproduçãoA maioria dos moluscos apresenta sexos separados e alguns são hermafroditas. Nasformas terrestres, e em alguns cefalópodes, a fecundação é interna e o desenvolvimento édireto. Nos demais, a fecundação é externa e o desenvolvimento é indireto através da larvaciliada de vida livre denominada véliger (nos animais marinhos) ou de larvas conhecidas porgloquídeos, que se fixam e se desenvolvem nas brânquias de certos peixes.5.2 ClassificaçãoO filo Mollusca compreende de 7 classes: Bivalvia, Gastropoda, Cephalopoda,Polyplacophora, Scaphopoda, Monoplacophora e Aplacophora.5.2.1 Classe Bivalvia (ou Pelecypoda)A classe Bivalvia é representada, na sua maioria, por moluscos filtradores, tais como:ostras, mexilhões, mariscos, etc. Habitam o ambiente aquático, tanto na água doce quanto nasalgada.O corpo desses animais é lateralmente comprimido, possuindo uma concha com duasvalvas (bivalves, veja figura ao lado) recobrindo-o. O pé, localizado na região antero-ventral,como o restante do corpo, também é lateralmente comprimido, sendo esta a origem do nomepelecypoda, que significa “pé em forma de machado” (do grego pele, machado e podos, pé). Acabeça é muito reduzida e a cavidade do manto é mais espaçosa dentre as demais classes demoluscos.As duas valvas são unidas por dois grandes músculosdorsais, chamados adutores, que são responsáveis pelaabertura e fechamento da concha. Observando a superfícieinterna dessas valvas (sem o corpo do animal), podemosevidenciar as cicatrizes de inserção desses músculos adutores(anterior e posterior), além dos locais onde se prendem osmúsculos retratores (anterior e posterior), responsáveis pelorecolhimento do pé, e o protrator que auxilia o estendimento do pé.As brânquias localizam-se na cavidade palial, ocorrendo um par de cada lado e sãorecobertas exteriormente pelo manto. Nesta classe, as brânquias são usualmente muitograndes e laminares, tendo, na maioria das formas, assumido a função de coletar partículasalimentares, além da função respiratória (trocas gasosas).Na região posterior, o manto origina dois canais para a entrada e saída de água,chamados, respectivamente, de sifão inalante e exalante. A corrente de água é criada porbatimentos ciliares que ocorrem na cavidade do manto. Nas brânquias existe um muco queaglutina as partículas alimentares existentes na água. Estas partículas são então conduzidasatravés dos cílios das brânquias até a boca do animal (figura 38a e 38b).Analisando estruturalmente a concha dos bivalves (figura 39) a partir da superfícieexterna para a interna, encontramos 3 camadas distintas, a saber:1-perióstraco: reveste externamente a concha, é formado por materiais orgânicos;2-camada prismática: localiza-se numa posição intermediária e constitui-se de prismascalcários (CaCO3);3-camada nacarada: é a camada mais interna constituída por material orgânico e calcário,tendo leve iridescência.Em algumas espécies de ostras pode ocorrer a formação de pérolas. Quando algum
  15. 15. 65corpo estranho, areia ou parasita se introduz entre o manto e a concha, inicia-se uma reaçãode defesa, que consiste em secretar camadas concêntricas de nácar em torno com corpoestranho. Portanto, a forma da pérola depende do corpo estranho e pode-se provocarartificialmente este processo (cultivo de pérolas).Figura 38a: Anatomia de um Bivalve.
  16. 16. 66Figura 38b: Bivalve de água doce, Anodonta. Concha e aspectos externos (a); Estrutura interna e secçãotransversal.5.2.2 Classe GastropodaA classe Gastropoda é a maior classe de moluscos, sendo representada pelos caracóis,caramujos e lesmas. Compreende formas marinhas, de água doce e terrestres (fig. 40a e 40b).A cabeça é bem desenvolvida, com dois pares de tentáculos sensoriais, um delesprovido de olhos nas extremidades. O pé é grande, musculoso e serve para locomoção,enquanto que a massa visceral fica encerrada dentro da concha. Nas formas terrestres, junto àabertura da concha há um orifício que comunica o meio externo com a cavidade do mantodenominado poro respiratório ou pneumostoma. Nestas espécies, o manto é muitovascularizado e funciona como um verdadeiro “pulmão”. Podemos observar ainda o ânus e oporo excretor.A concha, quando presente (as lesmas não a possuem), é tipicamente uma espiralcônica compostas de voltas tubulares que contém a massa visceral do animal. As voltas sedão em torno de um eixo central denominado columela. A última volta termina numaabertura, da qual projetam-se a cabeça e o pé do animal vivo.
  17. 17. 67Figura 39: Secção transversal ampliada da concha e manto de um Bivalve de água doce.5.2.3 Classe CephalopodaOs cefalópodes formam um grupo muito especializado dentro dos moluscos. A classeé representada pelos polvos (fig. ao lado), lulas,argonautas, náutilos, etc., todos marinhos. A maioriaapresenta adaptações para um modo de vida mais ativo,são predadores e nadam com relativa rapidez (fig. 41a e41b).A concha é muito reduzida ou ausente, nas lulas esépias ela é interna e transparente, denominada “pena”.Contudo, nos náutilos é externa, espiralada e dividida emcâmaras por septos. A primeira câmara contém o animal eas outras apresentam um gás cuja quantidade regula aflutuabilidade e, consequentemente, a profundidade doanimal.A locomoção rápida neste grupo é feita por jato-propulsão (fig. 42), isto é, o animalexpele a água presente na cavidade do manto por contrações musculares através de um sifãoexalante, que junto com os tentáculos representam uma modificação do pé, impulsionando ocorpo do animal.
  18. 18. 68Figura 40a: Formas corporais em gastrópodes: (a) representam os diferentes grupos deprosobrânquios, (b) heterobrânquios. Observar que a maioria se aproxima da forma em caracol oulesma. (c) algumas formas atípicas, associadas com modos de vida incomuns entre os gastrópodes.Figura 40b: Caracol, Helix aspersa. (a) aspecto externo visto do lado direito, (b) estrutura interna vistodo lado esquerdo.
  19. 19. 69Nos cefalópodes existem ainda outras especializações relacionadas com um modo devida ativo, tais como a capacidade de camuflagem graças à presença de cromatóforos (célulascom pigmentos) na pele cuja concentração ou expansão origina uma mudança rápida da cor;presença de uma glândula de tinta escura que, quando esguichada na água, dificulta a visãodos predadores que estão perseguindo o animal.Figura 41a: Formas corporais de cefalópodes coleóides aspecto externo.Figura 41b: Cefalópodes nautilóides: (a) aspecto externo; (b) secção longitudinal diagramática. Acabeça é grande, com olhos bem desenvolvidos, destacando-se a presença de tentáculos ou braçoscom ventosas que o animal utiliza na captura de presas.
  20. 20. 70Figura 42: Representação esquemática da propulsão a jato.5.2.4 Classe Amphineura ou PolyplacophoraA classe Amphineura ou Polyplacophora é considerada a mais primitiva entre osmoluscos. Nela encontram-se os quítons (fig. 43).Embora algumas feições de sua estrutura e embriogenia sejam primitivos, os quítonstornaram-se altamente adaptados à adesãoem rochas e conchas. O corpo é ovóide eachatado no sentido dorsoventral, sob 8placas transversais imbricadas, possuindouma cabeça muito reduzida e recobertolateralmente pelo manto (figura 43 e 44).Estes animais vivem no ambientemarinho, fixos sobre rochas, alimentando-sede algas e microorganismos. As brânquiasestão na região ventral, entre o pé e omanto.Figura 43: Vista dorsal de alguns quítons, em seuambiente natural.Figura 44: Aspecto diagramático da anatomia de um poliplacóforo generalizado, visto pelo ladoventral com o pé, parede do corpo e intestino removidos.
  21. 21. 715.2.5 Classe ScaphopodaOs membros desta classe são moluscos marinhos cavadores, providos de uma conchacilíndrica em forma de presa aberta nas extremidades (figura 45). Vivem enterrados com aextremidade anterior (maior) voltada para baixo e a posterior (menor) próxima à superfíciedo substrato. Através da extremidade anterior ou basal, saem estruturas relacionadas com aobtenção de alimentos (captáculos) e o pé, que é utilizado para escavar a areia.Figura 45: (a) modo de vida de um escafópode, (b) corte longitudinal de um escafópode.5.2.6 Classe MonoplacophoraFigura 46: Aspecto de um monoplacóforo em vista (a) ventral e (b) lateral.
  22. 22. 72Todos os monoplacóforos são pequenos (3mm - 3cm), marinhos, dióicos, comedoresde sedimentos. Como o próprio nome diz, um monoplacóforo possui uma única conchasimétrica que pode variar de placa achatada a um formato de cone ou escudo, sob a quallocaliza-se o pé circular, fracamente musculoso e rodeado nas laterais e na região posterior,por uma cavidade do manto extensa (figura 46).Acredita-se que o molusco monoplacóforo tenha sido o ancestral dos caramujos,bivalves, lulas e polvos. Comparada com a maioria dos moluscos vivos, a característica maisnotável é a repetição das partes. Por exemplo, o sulco palial contém 5 a 6 pares de brânquias,enquanto internamente pode-se notar, geralmente, 8 pares de músculos retratores podais.6 FILO ANNELIDA6.1 Conceitos GeraisO Filo Annelida (latim: annellus, um diminutivo de annulus, um anel) compreende osvermes segmentados e inclui as conhecidas minhocas e sanguessugas, além de um grandenúmero de espécies marinhas e de água doce. Quanto ao tamanho, existem formas de 1 mm a2 m de comprimento.Uma característica distinguível do filo é a segmentação (metamerismo), que é adivisão do corpo em partes ou segmentos (metâmeros), que se arranjam numa série linear aolongo do eixo ântero-posterior. A segmentação encontrada nesse filo é externa e interna. Aolongo da seqüência de metâmeros, há órgãos que se repetem, como nefrídios e gângliosnervosos. A divisão do corpo é dada por septos transversais que separam o celoma emcavidades, normalmente correspondentes aos segmentos externos.Na maioria dos segmentos, externamente, há cerdas quitinosas filiformes (nãoencontradas em Hirudinea - uma das Subclasses do filo). O corpo é revestido por umacutícula fina e úmida que recobre uma epiderme contendo células glandulares e sensoriais.Junto à parede do corpo, internamente, existe um sistema muscular constituído pormúsculos circulares e longitudinais que possibilita ampla movimentação. O fluido celômicofunciona como um esqueleto hidráulico contra o qual os músculos agem para alterar a formado corpo. A contração dos músculos longitudinais faz com que o fluido celômico exerça umaforça direcionada lateralmente e o corpo se amplie. A contração dos músculos circulares fazcom que o fluido celômico exerça uma força no sentido ântero-posterior, alongando o corpo.As cerdas laterais quitinosas, pareadas em cada segmento, aumentam a tração com osubstrato.Os anelídeos assemelham-se aos artrópodes, por terem o corpo segmentado e pelaformação da mesoderme a partir de células embrionárias especiais, e aos moluscos, pelapresença de uma larva trocófora.6.2 Características• Simetria bilateral, vermiformes.• Corpo com espessura de mais de duas camadas de células, com tecidos e órgãos.• Um intestino muscular com boca e ânus (completo).• Corpo dividido em segmentos (a segmentação pode não estar visível externamente, mas ésempre evidente no sistema nervoso).• Um prostômio (lobo carnoso recobrindo a boca) pré-segmentar, contendo um gânglionervoso, e um pigídio (região posterior não segmentada).
  23. 23. 73• Cavidade do corpo com uma série de esquizocelos (formação de celoma no interior deblocos de tecido mesodérmico por meio de cavitação), indistintos em espécimes comventosas anterior e posterior.• Cavidade do corpo freqüentemente subdividida por septos transversais, mas quasesempre suprimida ou obscurecida em alguns ou todos os segmentos.• Epitélio externo coberto por uma cutícula e com cerdas epidérmicas em feixes ou únicas,exceto em espécimes com ventosas anterior e posterior.• Parede do corpo muscular, freqüentemente com camada muscular completa e quatroblocos de músculos longitudinais.• Sistema circulatório fechado.• Sistema nervoso com gânglios supra-esofágicos pré-segmentares, anel circum-esofágico eum cordão nervoso ventral com gânglios segmentares.• Ductos segmentares de origem mesodérmica e ectodérmica, que podem estarcombinados, restritos a um ou poucos segmentos ou parcialmente suprimidos.• Um grau variado de cefalização.• Desenvolvimentos com clivagem espiral, mas com modificações desta e gastrulaçãoepibólica∗formando ovos com muito vitelo.• Desenvolvimento planctônico em formas marinhas, algumas vezes através de uma larvatrocófora de vida livre, mas este estágio é freqüentemente com ovos encapsulados.6.3 ClassificaçãoO Filo Annelida apresenta 3 grandes grupos: Oligochaeta (gr. Oligo = poucos + chaíte =cerda), Polychaeta (gr. Polys = muito + chaíte = cerdas) e Hirudinea (Lt. Hirudo =sanguessuga) ou Achaeta (sem cerdas) e dois grupos menores. Os Oligochaeta e osHirudinea pertencem à atual Classe Clitellata, mas muitos autores consideram-nos classesdistintas.6.3.1 Classe Clitellataa) Subclasse Oligochaeta (cerca de 3100 espécies)Os oligoquetos são anelídeos terrestres e de água doce, existentes também no mar.Ocorre um pequeno número de cerdas ao longo do corpo, derivando daí o nome da classe.A minhoca é o oligoqueto mais conhecido. No Brasil encontramos a “minhoca louca”(Pheretyna hawayana) que apresenta movimentos de contrações rápidas quando incomodada,por isso recebeu este nome na linguagem popular. As figuras 47 e 48 apresentam amorfologia externa e interna de uma minhoca (Lumbricus terrestris).A respiração é cutânea, pois existe uma cutícula sempre úmida, secretada pelaepiderme, que facilita as trocas gasosas, feitas por difusão.Não existe uma cabeça distinta e a boca encontra-se no primeiro segmento. Este érecoberto por um lobo carnoso, o prostômio; o ânus situa-se no último segmento.Há aproximadamente 150 segmentos (número muito variável dentro da classe). Emespécies maduras encontramos o clitelo, uma dilatação glandular que recobre parcial outotalmente alguns segmentos formando uma espécie de faixa ao redor do corpo. Essaestrutura secreta material para a formação dos casulos e também uma secreção viscosa, queajuda na fixação do casal durante a cópula. A posição do clitelo é variável, mas geralmentelocaliza-se na metade anterior do verme e tem apenas alguns segmentos.∗[gastrulação epibólica = migração de células móveis sem vitelo sobre células com vitelo durante a gastrulação.]
  24. 24. 74Figura 47 : (a) A morfologia externa da minhoca Lumbricus terrestris observada em vistaventral. (b) Secção transversal diagramática da minhoca Lumbricus terrestris.Figura 48 - A anatomia interna dos segmentos anteriores da minhoca Lumbricus terrestris.A maioria das espécies de oligoquetos alimentam-se de matéria orgânica morta,especialmente vegetais. As minhocas nutrem-se de matéria em decomposição, na superfície,e podem arrastar folhas para dentro da galeria.O trato digestivo é reto e relativamente simples. A boca , situada abaixo do prostômio,abre-se no interior de uma pequena cavidade bucal, que por sua vez se abre em uma faringeespaçosa. A parede dorsal da câmara faringeana é muscular e glandular. Nas minhocas, afaringe age como uma bomba de sucção, além de produzir uma secreção salivar contendomuco e enzimas. A faringe abre-se num esôfago tubular estreito, que pode formar umamoela (utilizada na moagem do alimento) ou um papo (para armezenamento).Uma característica importante do intestino dos oligoquetas é a presença de glândulas
  25. 25. 75calcíferas em determinadas partes do esôfago. Essas glândulas secretam carbonato de cálciono interior do esôfago, na forma de calcita. Os cristais liberados são transportados ao longodo intestino, mas não são reabsorvidos, sugerindo que essa seja uma forma alternativa deeliminar CO2, proveniente da respiração em solos com elevados níveis desse composto.Nesses, a difusão seria impedida por um gradiente de concentração desfavorável. Ainda,sugere-se que as glândulas funcionem para a eliminação do excesso de cálcio coletado noalimento.Os oligoquetas movem-se por meio de contrações peristálticas, como descrito para osanelídeos escavadores. A contração muscular circular e o conseqüente alongamento dossegmentos são mais importantes no rastejamento e sempre geram um pulso de pressão efluido celômico. A contração muscular longitudinal é mais importante na escavação, nadilatação do buraco ou na ancoragem dos segmentos contra a parede do buraco. As cerdasestendem-se durante a contração muscular longitudinal e retraem-se durante a contraçãocircular.O intestino forma o restante do trato digestivo e estende-se como um tubo reto atravésde todo o corpo, menos seu quarto anterior. A metade anterior do intestino é seu principallocal de secreção e digestão, e a metade posterior é primariamente absortiva. As minhocassecretam além das enzimas digestivas comuns, quitinases e celulases. A área superficial dointestino encontra-se aumentada em muitas minhocas por meio de uma crista ou dobra,chamada tiflossole.As atividades das minhocas têm efeito benéfico ao solo. As extensas galeriasaumentam a drenagem e a aeração do solo; a manobras de escavação misturam e revolvem osolo, fazendo com que materiais mais profundos sejam levados à superfície, do mesmo modoque as substâncias orgânicas e suas fezes nutritivas sejam deslocadas para níveis inferiores.b) Subclasse Hirudinea (ou Achaeta) (cerca de 500 espécies)Os hirudíneos são anelídeos aquáticos (água doce ou marinhos), raramente terrestres esão considerados os mais especializados dentro do filo. Não possuem cerdas e a maioria éectoparasita, alimentando-se de sangue e fluidos de diversos animais. A espécie maisconhecida é a sanguessuga Hirudo medicinalis.As sanguessugas são principalmente noturnas, maspodem ser atraídas por alimento durante o dia. Locomovem-se por movimentos sinuosos do corpo (como uma lagartamede-palmos) e usam as ventosas para fixação. Algunstambém locomovem-se por natação.O corpo das sanguessugas é achatadodorsoventralmente e freqüentemente afilado na parteanterior. Há duas ventosas em suas extremidades. Umamenor e anterior que circunda a boca e uma maior eposterior em forma de disco na posição ventral (figura 49).A segmentação externa não corresponde à interna(figuras 49, 50 e 51). O número de segmentos é fixo em 34.Contudo, a formação de segmentos secundários externosoculta esta segmentação original.Figura 49 - Anatomia externa da sanguessuga Hirudo. A anelação externaé mostrada à esquerda e a segmentação verdadeira à direita.
  26. 26. 76Figura 50 - Uma secção transversal semidiagramática da sanguessuga Hirudo. O espaço celômico estápreenchido por um tecido semelhante a um parênquima.Figura 51- A anatomia interna da sanguessuga , como demonstrada por dissecção pelo lado dorsal. Ointestino é mostrado deslocado.A maioria das espécies é hermafrodita com fecundação cruzada, o desenvolvimentodireto e há presença de clitelo. A respiração, a exemplo dos oligoquetos, é cutânea.As formas sugadoras de sangue de mamíferos como o gênero Hirudo, apresentamespecializações para tal tipo de alimentação. A boca, localizada na extremidade anterior (naventosa), possui 3 mandíbulas com dentes quitinosos para perfuração da pele.Imediatamente atrás dos dentes há uma faringe muscular sugadora que é seguida por umesôfago curto. Nessa região abrem-se glândulas salivares que secretam uma substância
  27. 27. 77anticoagulante chamada hirudina. O resto do aparelho digestivo se constitui de um palpocom 11 pares de cecos laterais (divertículos). Estes armazenam o sangue que será digerido emum estômago pequeno e globoso. O terço posterior do canal alimentar é formado por umintestino simples ou com cecos laterais que se estende a um reto curto. Este se esvazia aoexterior através de um ânus dorsal, localizado na frente da ventosa posterior.Os hirudíneos podem sugar uma enorme quantidade de sangue. Algumas espéciessão capazes de ingerir 10 vezes o seu próprio peso. A digestão ocorre muito lentamentefazendo com que estes animais tolerem grandes períodos de jejum. Há estudos comprovadosque sanguessugas medicinais permaneçam sem se alimentar por até 1 ano e meio.Um fato curioso é que, desde tempo remotos, Hirudo medicinalis tem sido usada parasangrias. Durante o início do século XIX essa foi uma técnica comum, embora errônea, detratamento médico.6.3.2 Classe PolychaetaA classe Polychaeta (cerca de 8000 espécies) é representada por animais marinhos, taiscomo: Eunice, Neanthus (antigo gênero Nereis), etc. Estes diferem dos oligoquetos em muitosaspectos. As figuras 52 e 53 demonstram as variações de formas de poliquetos.Os poliquetos apresentam em cada segmento do corpo um par de apêndices lateraiscarnosos, semelhantes a nadadeiras, chamados parapódios, com muitas cerdas implantadas.Esses apêndices laterais servem para locomoção e também, em algumas espécies, para trocasgasosas.Figura 52 - A variação da forma entre os Polychaeta errantes; (i) e (ii) vista dorsal e ventral,respectivamente, do animal. (a) Nereidae, (b) Glyceridae, (c) Eunicidae, (d) Phyllodocidae, (e)Aphroditidae, (f) Tomopteridae, (g) Polynoidae.Figura 53 - Exemplos da variação da forma do corpo entre poliquetos sedentários. (a) Cirratulidae, (b)Capitellidae, (c) Arenicolidae, (d) Terebellidae, (e) Sabellidae, (f) Pectinariidae, (g) Serpulidae.
  28. 28. 78Na região anterior existe uma cabeça bem desenvolvida com um prostômio quecontêm olhos, antenas e um par de palpos. A boca situa-se no lado ventral, entre o prostômioe a região pós-oral, chamada peristômio, que é o primeiro segmento verdadeiro. A regiãonão segmentada terminal (o pigídeo) traz o ânus. Porém poucos poliquetas exibem essaestrutura típica. Os diferentes estilos de vida dos vermes dessa classe levaram a grausvariáveis de modificação no plano básico.Esses anelídeos podem ser errantes (movimentos livres) ou sedentários (tubícolas). Oserrantes são vermes nadadores, carnívoros caçadores e portanto, apresentam adaptações paraeste modo de vida. Os parapódios são bem desenvolvidos, ocorrem apêndices sensoriais. Acabeça é comumente provida de palpos ou outras estruturas para auxiliar a alimentação.A respiração encontrada na classe é geralmente branquial. Os sexos são geralmenteseparados e o desenvolvimento é indireto com uma larva trocófora (figura 54). Existetambém a reprodução assexuada em algumas espécies (brotamento ou regeneração). ospoliquetas têm um alto poder de regeneração. Os tentáculos, palpos e até as cabeçasarrancadas por predadores são logo repostos.A epitoquia é um fenômeno reprodutivo característico de muitos poliquetas eespecialmente bem conhecido em alguns. Trata-se da formação de um indivíduo reprodutivopelágico (epítoco) que é adaptado a deixar osburacos, tubos e outras adaptações no fundo. Ossegmentos portadores de gametas do epítoco sãocom freqüência os mais incrivelmente modificados ecorpo do verme parece dividir-se em duas regiõesacentuadamente diferentes.Geralmente, os poliquetas epítocos nadam para asuperfície durante a eliminação de óvulos eespermatozóides. esse comportamento sincronizado(chamado enxameamento) congrega indivíduossexualmente maduros em um período relativamentecurto, aumentando a probabilidade de fertilização.Figura 54 - Larva trocófora de um poliqueto.6.4 Anatomia e Fisiologia GeralOs aspectos fisiológicos dos anelídeos possuem variações dentro de suas classes,refletindo os diferentes modos de vida, habitat, tipo de alimentação, etc. Aqui serão tratadosaspectos referentes apenas Subclasse Oligochaeta (minhoca).Aparelho digestivoO tubo digestivo é completo com regiões bem diferenciadas: boca, faringe muscular,esôfago, papo, moela, intestino (figura 55).RespiraçãoAs troca gasosas se dão entre a epiderme e o meio (figura 47). As glândulas mantém aepiderme úmida, facilitando a difusão do oxigênio. Este passa à corrente sangüínea e édistribuído para todas as células do corpo. Geralmente há a presença de hemoglobina nosangue que combina-se com o O2, transportando-o pelo corpo da minhoca.
  29. 29. 79Figura 55 - Esquema de uma minhoca do gênero Pheretyna, mostrando os sistemas digestivo,circulatório e reprodutor.CirculaçãoO sistema circulatório é fechado e consiste de dois grande vasos longitudinais, umventral e outro dorsal (figura 48). Esses vasos comunicam-se através de vasos laterais quecircundam o tubo digestivo. Na região anterior os vasos laterais têm a capacidade decontração e bombeiam o sangue, sendo chamados, portanto, de “corações laterais” (estes têmnúmero variável).Sistema NervosoÉ do tipo ganglionar (figura 48). Na região anterior do animal há dois gânglioscerebrais (um supra-esofágico e um grande gânglio sub-esofágico), ligados por um anelnervoso ao redor da faringe. Do gânglio sub-esofágico sai um cordão nervoso ventral queapresenta um par de gânglios nervosos por metâmeros.ReproduçãoAs minhocas são hermafroditas com fecundação cruzada, externa e desenvolvimentodireto.Na cópula, dois animais sexualmente maduros unem suas superfícies ventrais, comsuas extremidades anteriores opostas (figura 56). Ocorre troca de espermatozóides. Cada umdos indivíduos elimina seus espermatozóides nos receptáculos seminais do outro, onde ficamarmazenados. Após a cópula, os animais separam-se e formam, ao redor do clitelo, um casulogelatinoso onde os óvulos são colocados.O casulo contendo os óvulos desloca-se para a região anterior do animal e passa pelosporos dos receptáculos seminais. Nesse momento os espermatozóides aí armazenados sãoliberados e fecundam os óvulos no interior do casulo. Esse continua deslizando, sai do corpodo animal e, depois de certo tempo, os ovos originam minhocas jovens.
  30. 30. 80Figura 56 - O comportamento copulatório da minhoca Lumbricus terrestris. (a) Os animais deixam seusrefúgios e formam um casal numa camada de muco. Enquanto copulam, troca mútua deespermatozóides ocorre, os espermatozóides sendo transferidos das vesículas seminais para asespermatecas, como é mostrado pelas flechas. (b) Um ovo maduro é liberado do ducto genitalfeminino e passa para trás até o clitelo. O casulo secretado pelo clitelo, ao redor de um pequenonúmero de ovos, passa para a frente e os ovos são fertilizados, enquanto o casulo passa pela aberturadas espermatecas. (d) O casulo contendo os embriões em desenvolvimento é depositado no solo.6.5 Importância para o homemA maior importância dos anelídeos está relacionada com a agricultura, onde asminhocas desempenham um papel relevante na preparação de solos, deixando-os férteis parao plantio. Elas alteram profundamente as condições físicas do terreno onde vivem poiscavam galerias aumentando a aeração, drenagem e retenção de água, além dehomogeneizarem o solo. Os restos digestivos das minhocas contêm substâncias que sãonecessárias ao crescimento dos vegetais. Por esses motivos, alguns países com solo poucoapropriado ao cultivo chegam a importar minhocas de outros países.7 FILO ARTHROPODA(gr. árthron = articulação + podos = pé)IntroduçãoConstitui o maior grupo de organismos quanto ao número de espécies viventes, sendoconhecidas cerca de 1.000.000 espécies. A enorme diversidade tem lhes permitido sobreviverem praticamente todos os habitats. Este Filo inclui os caranguejos, camarões, cracas e outroscrustáceos, os insetos, as aranhas, escorpiões, carrapatos, as centopéias, os piolhos-de-cobra eoutros menos conhecidos, além de formas fósseis.Estes animais tiveram origem a partir de um tronco primitivo de poliquetos, o quepode ser evidenciado pela presença de metameria, pela mesma organização do sistemanervoso e, primitivamente, pela presença de um par de apêndices por segmento, tambémobservado nos poliquetos (os parapódios).Os artrópodes eram freqüentemente classificados em 3 subfilos: Trilobitas, Chelicerata
  31. 31. 81e Mandibulata, sendo esse último uma divisão artificial, que engloba dois novos subfilos:Crustacea e Uniramia.Os trilobitos são todos extintos e provavelmente representavam os artrópodes maisprimitivos. Eles não possuíam apêndices cefálicos especializados. Os quelicerados incluem asaranhas-do-mar, os xifosuros e os aracnídeos (aranhas, escorpiões, carrapatos), a cabeça e otórax se fundem num cefalotórax, ao passo que nos mandibulados a cabeça e o tórax podemser separados. Há, também, claras diferenças nos apêndices. Os apêndices anteriores doscrustáceos são dois pares de antenas, enquanto nos Uniramia há somente um par, seguidosdos apêndices relacionados à alimentação (mandíbulas). Os quelicerados não têm antenasnem mandíbulas, seu primeiro par de apêndices consiste de quelíceras, que geralmente têm aforma de pinças ou de presas.Características gerais7.1 ExoesqueletoEmbora os artrópodes ainda guardem muitas características observadas nos anelídeos,eles sofreram profundas modificações no curso de sua evolução. A mais notável é oexoesqueleto quitinoso, que aparece cobrindo o corpo todo. O movimento só é possívelgraças a divisão da cutícula em placas separadas. Basicamente a cutícula de cada segmentoestá dividida em quatro placas primárias: um tergo dorsal, duas pleuras laterais e umesterno ventral (figura 57). Esse padrão desapareceu em muitos casos, seja por fusãosecundária, seja por subdivisão.O esqueleto cuticular dos apêndices, assim como do corpo, encontra-se dividido emsegmentos tubulares, unidos entre si por membranas articulares, criando desse modo, umaarticulação em cada ponto de união. Assim, os movimentos dos segmentos dos apêndices edo corpo são possíveis graças à essas articulações (dessa característica deriva o nome do FiloArthropoda: pés articulados). Em alguns artrópodes, o desenvolvimento adicional decôndilos e alvéolos articulares lembra as estruturas esqueléticas dos vertebrados.Figura 57: Corte transversal através do corpo de um artrópode mostrando as várias placas esqueléticas querevestem o corpo e os apêndices articulados. O número de artículos distintos que constituem um apêndice variade grupo para grupo e em cada filo existe uma terminologia própria.Houve também o desenvolvimento do que é chamado, às vezes, de endoesqueleto.Este constitui-se de uma dobra, para dentro, da procutícula, que produz projeções internas,ou apódemas, onde os músculos se inserem; ou podem envolver esclerotização do tecidointerno, formando placas livres para a fixação dos músculos dentro do corpo.Nos artrópodes, o esqueleto é secretado pela camada subjacente de células epiteliaistegumentares, conhecida como hipoderme. É composto por uma delgada epicutícula externa
  32. 32. 82e por uma procutícula muito mais espessa. A epicutícula é composta de proteínas e, emmuitos casos, de cera. A procutícula consta de uma exocutícula externa (curtida) e de umaendocutícula interna, ambas compostas por quitina e proteínas ligadas para formar umaglicoproteína complexa (figura 58). Nas articulações a exocutícula está ausente, assim comoao longo das linhas pelas quais o esqueleto se abrirá durante a muda. Em muitos artrópodes,a procutícula está também impregnada de sais minerais. É o que acontece nos crustáceos, nosquais ocorre uma deposição de carbonato de cálcio e fosfato de cálcio na procutícula. Quandoo exoesqueleto não possui epicutícula cerosa e é delgado, constitui um revestimento bastantepermeável a água e gases. Geralmente a cutícula apresenta finos canais que servem parapassagem de secreções das células glandulares subjacentes.A cutícula dos artrópodes não se restringe a superfície do corpo. Observa-se em partesdo intestino; tubos traqueais (respiratórios) dos insetos, quilópodos e diplópodos e algunsaracnídeos; pulmões foliáceos dos escorpiões e aranhas; e partes do sistema reprodutor dealguns grupos. Todos esses revestimentos cuticulares internos são também substituídos naépoca da muda. A deposição de pigmentos de melanina castanha, amarela, alaranjada evermelha no interior da cutícula confere a cor resultante dos artrópodes na maioria dasvezes. Cores púrpura ou verde iridescente, entretanto, devem-se a finas estriações daepicutícula que, ao refratarem a luz dão o aspecto colorido.Figura 58: Corte através do exoesqueleto cuticular de um artrópode, mostrando as várias camadas euma projeção interna (apódema), com função esquelética.Apesar das vantagens locomotoras e de suporte de um esqueleto externo, eleapresenta alguns problemas ao animal em crescimento. Isso se resolveu com odesprendimento periódico do esqueleto, processo chamado de muda ou ecdise, sendo oesqueleto abandonado chamado de exúvia. Antes que o esqueleto velho seja desprendido, acamada epidérmica (hipoderme) se desprende do esqueleto e secreta nova epicutícula. Ahipoderme secreta enzimas (quitinases e proteases) que passam através da nova epicutícula evão atacar a endocutícula velha.
  33. 33. 83As inserções musculares e as conexões nervosas não são afetadas. Após a digestão daendocutícula, a epiderme secreta uma nova procutícula. Nesse instante o animal está alojadodentro de dois esqueletos, um velho e outro novo. O velho se rompe, ao longo de linhaspredeterminadas, e o animal abandona o exoesqueleto antigo. O novo esqueleto,imediatamente após a muda, é mole e maleável e isso permite que se adapte ao tamanhoaumentado do animal. Algum estiramento é produzido pela pressão (resultante docrescimento dos tecidos durante a intermuda), mas é facilitado também pela absorção deágua pelo animal. O curtimento da proteína e o estiramento resultam no endurecimento dacutícula. A superfície final da epicutícula é freqüentemente formada por uma camada decimento.Os estágios entre as mudas são conhecidos como instars e a duração dos instars setorna maior a medida que o animal envelhece. Alguns artrópodes, como as lagostas e amaioria dos caranguejos, continuam sofrendo mudas durante toda a vida. Outros artrópodes,tais como os insetos e as aranhas, têm um número mais ou menos fixo de instars, alcançandoo último com a maturidade sexual.Apesar do animal ser maior e mais pesado após a ecdise, o crescimento é contínuo,como na maioria dos animais. Proteínas e outros compostos orgânicos são sintetizadosdurante o período de intermuda, repondo fluídos absorvidos após a ecdise.A muda é um processo sob controle hormonal, mais especificamente pela ecdisona,que é levada pela corrente sangüínea e atua diretamente nas células epidérmicas.7.2 Movimento e musculaturaO movimento se restringe a flexão das placas ou cilindros da cutícula e há umamudança na natureza da musculatura corporal. Os músculos estão fixados à superfícieinterna da procutícula por meio de fibrilas derivadas de células especializadas. A flexão eextensão entre as placas são efetuadas pela contração destes músculos, que atuam junto coma cutícula como uma alavanca. A extensão, total ou parcial, especialmente dos apêndices,ocorre por aumento da pressão sangüínea.O principal meio de locomoção utilizado pelos artrópodes são os apêndicesarticulados, que atuam como nadadeiras nas espécies aquáticas ou como pernas nos gruposterrestres.7.3 Celoma e sistema circulatórioO celoma metamérico sofreu uma drástica redução nos artrópodes (quandocompararmos com os anelídeos) e é representado apenas pela cavidade das gônadas e, emcertos organismos, pelos órgãos excretores. Os demais espaços do corpo não constituem umverdadeiro celoma, mas um hemocelo (espaços nos tecidos cheios de sangue).O sistema vascular sangüíneo é aberto nos artrópodes com um coração dorsal quevaria de posição segundo a espécie. Uma vez no coração o sangue é bombeado aos tecidos docorpo por meio de vasos, chamados freqüentemente de artérias, para esvaziar-secoletivamente no hemocelo, banhando diretamente os tecidos. Depois o sangue retorna porvárias vias ao seio pericárdico.O sangue contém várias formas de amebócitos e pode ter a hemocianina comopigmento respiratório em alguns grupos ou, menos comumente, a hemoglobina.7.4 Trato digestivoO intestino possui grandes regiões diferenciadas, estomodeal e proctodeal. Osderivados dessas porções ectodérmicas estão revestidos de quitina e constituem os intestinosanterior e posterior. A região intermediária (derivada da endoderme) forma o intestinomédio. A parte anterior está principalmente relacionada à ingestão, trituração e
  34. 34. 84armazenamento do alimento; suas partes são modificadas para as funções segundo a dieta eo modo de alimentação. A produção de enzimas se da no intestino médio, juntamente com adigestão e absorção. Em alguns artrópodes há exceções, sendo que as enzimas passam parafrente e a digestão tem início no intestino anterior. Saliências na superfície do intestino paraaumentar a superfície são freqüentes. No intestino posterior ocorre a absorção de água eformação de fezes.7.5 CérebroNos artrópodes ocorre um alto grau de cefalização, sendo o tamanho do cérebrorelacionado aos órgãos sensoriais bem desenvolvidos, tais como olhos e antenas. O cérebroconsiste de três regiões principais: um protocérebro anterior, onde penetram os nervos dosolhos, um deutocérebro que recebe os nervos das antenas (primeiras antenas dos crustáceos)e contém seus centros de associação e, a terceira região do cérebro, o tritocérebro que originaos nervos que chegam ao labium (lábio inferior), trato digestivo, as quelíceras dosquelicerados e as segundas antenas dos crustáceos. É interessante notar que a ausência deantenas nos quelicerados (escorpiões, aranhas e ácaros) é acompanhada da ausênciacorrespondente do deutocérebro nesses animais (veja figura 59).Figura 59: Cérebros de artrópode: A, Mandibulado; B, Quelicerado.7.6 Órgãos sensoriaisOs receptores sensoriais dos artrópodes usualmente estão associados a algumasmodificações do exoesqueleto quitinoso, pois de outra forma ele agiria como uma barreirapara a detecção do estímulo externo. Um tipo bastante comum e não menos importante é oreceptor que está conectado com pêlos e cerdas. Eles podem estar localizados na base dascerdas, os mecanorreceptores, ou podem ser terminações quimiorreceptoras. Outrasmodificações comuns dos receptores são canais, fendas, cavidades ou outras aberturas noexoesqueleto. Eles podem alojar quimiorreceptores ou a abertura pode estar coberta por umadelgada membrana, em cujo lado inferior está fixada uma terminação nervosa. Esses órgãossensoriais detectam vibrações ou outras forças que alteram a tensão do esqueleto. Todos osreceptores descritos acima podem estar dispostos sobre a superfície do corpo ou estarconcentrados em articulações ou determinados apêndices, por exemplo antenas ou pernas.Existem também propriorreceptores fixados à parte interna do tegumento ou a tendões emúsculos.A maioria dos artrópodes tem olhos de estrutura variavelmente complexa. Há olhossimples com apenas poucos receptores e outros grandes com milhares de células retinianas,que podem formar uma imagem bruta. O que é geral na visão dos artrópodes é que oesqueleto proporciona ao olho a córnea e o cristalino transparentes, sendo o foco sempre fixo
  35. 35. 85devido ao cristalino imóvel ser contínuo com o exoesqueleto circundante.Insetos e numerosos crustáceos têm um tipo de olho chamado composto, porque éformado por numerosas unidades cilíndricas e longas (omatídio) que possuem todos oselementos para a recepção da luz.7.7 ReproduçãoOs artrópodes são dióicos, como poucas exceções; além disso muitos utilizamapêndices modificados durante a cópula. A fecundação é sempre interna nas formasterrestres, mas pode ser externa nas espécies aquáticas.Classificação dos artrópodesA) Subfilo Trilobita (fósseis)B) Subfilo ChelicerataClasse Arachnida - aranhas, ácaros, carrapatos, escorpiões, opiliõesClasse MerostomataClasse PycnogonidaC) Subfilo Crustacea - caranguejos, lagostas, camarõesD) Subfilo UniramiaClasse Insecta (Hexápode) - insetos, vespas, formigas, abelhas, pulgas, etc.Classe Diplopoda - piolhos-de-cobraClasse Chilopoda - lacraiasClasse SymphylaClasse PauropodaA) Subfilo TrilobitaSão os artrópodes conhecidos mais antigos. Esses artrópodes marinhos primitivos,muito abundantes durante o Paleozóico, tinham o corpo dividido por dois sulcoslongitudinais dorsais que corriam da parte anterior até a posterior, formando três lobosdistintos (o nome Trilobita refere-se a essa trilobulação da superfície dorsal do corpo). Eramcobertos por uma casca dura e espessa, segmentada, que podia ser enrolada. O corpotambém era dividido em cabeça, tronco (tórax) e pigídio. Na cabeça distinta, havia um par deantenas delicadas (antênulas), quatro pares de apêndices birremes e freqüentemente um parde olhos compostos (figura 60).B) Subfilo Chelicerata (gr. chele=garra + keros=corno)Os membros deste grupo diferem na forma do corpo e natureza das suasextremidades. São principalmente terrestres, pequenos de vida livre e a grande maioria émais numerosa em regiões quentes e secas do que em outros lugares. Muitos possuemglândulas venenosas e mandíbulas ou ferrões venenosas, com os quais matam insetos eoutros animais pequenos, cujos líquidos e tecidos moles sugam como alimento.Os animais pertencentes ao subfilo Chelicerata compõem uma das três linhagensevolutivas dos artrópodes vivos. O corpo de um quelicerado é dividido em cefalotórax (ouprossomo) e um abdome (ou epissomo). Nenhum quelicerado possui antenas, sendo o único
  36. 36. 86subfilo dos artrópodes no qual elas se encontram ausentes. O primeiro par de apêndices sãoestruturas alimentares, chamadas quelíceras. O segundo par são os pedipalpos e encontram-se modificados para realizar diferentes funções nas diversas classes. Os pedipalpos sãogeralmente seguidos de 4 pares de pernas.Existem 3 classes de quelicerados, sendo duas delas pequenas (Merostomata ePycnogonida) com espécies marinhas, mas a maioria dos quelicerados é terrestre e pertence àclasse Arachnida.Figura 60: Subfilo Trilobita. Um trilobito do Ordoviciano (Triarthus becki).Classe MerostomataSão quelicerados aquáticos, caracterizados por cinco ou seis pares de apêndicesabdominais modificados como brânquias e por um télson em forma de esporão naextremidade do corpo. O grupo é dividido em duas classes: Eurypterida (extintos) eXiphosura, sendo a última representada pelos límulos (fig. 61.a).Classe Pycnogonida (aranhas-do-mar)Já foram descritas mais de 1000 espécies, todas incluídas numa única ordem. A classeconstitui-se de pequenos artrópodes bentônicos marinhos (menores que 6cm decomprimento), sendo considerados por muitos zoólogos como não relacionados com osdemais quelicerados e, até mesmo, com outros artrópodes.O primeiro apêndice (o quelíforo) é quelado de modo semelhante à quelícera, osegundo (o palpo) pode ser homólogo ao pedipalpo. A maioria das espécies possui 4 paresde pernas locomotoras. Entretanto, há aquelas com 5 ou 6 pares. As pernas são bemdesenvolvidas e podem ser longas (fig. 61.b).
  37. 37. 87O cefalotórax não tem carapaça e apresenta dois olhos simples. O abdome não ésegmentado e é desprovido de apêndices.Não há órgãos excretores ou para trocas gasosas.As gônadas são peculiares, pois se estendem pelo interior das pernas, assim como osdivertículos digestivos e os óvulos amadurecem nas pernas! Há pseudocópula.Os adultos alimentam-se principalmente de esponjas, cnidários e briozoários.Figura 61.a: Um merostomado em (a) vista dorsal e (b) vista ventral, semi-diagramática, mostrandoos vários apêndices.Figura 61.b: Formas do corpo de alguns picnogônidos (Barnes, Calow & Olive, 95).
  38. 38. 88Classe ArachnidaOs aracnídeos (gr. arachne = aranha) incluem aranhas, escorpiões, pseudo-escorpiões,carrapatos, ácaros e alguns outros grupos.Provavelmente os primeiros aracnídeos eram aquáticos, mas, atualmente, os viventessão terrestres. Esta migração de um ambiente aquático para o terrestre exigiu algumasmodificações fundamentais, como: aumento e impermeabilidade da cutícula, as brânquiasfoliáceas modificaram-se em pulmões foliáceos e traquéias, desenvolvimento de apêndicesespecializados à locomoção terrestre. Além disso, um grande número de modificaçõessurgiram ao longo da evolução deste grupo, como o desenvolvimento de glândulasprodutoras de seda por parte das aranhas, dos pseudo-escorpiões e de alguns ácaros, usadaspara construir ninhos, abrigos, casulos de ovos e outras finalidades e também glândulasprodutoras de veneno em escorpiões e aranhas.Anatomia e fisiologia geral dos aracnídeosAnatomia: Corpo dividido em:Prossomo - não segmentado, coberto por carapaça sólida.Abdome - segmentado, dividido em pré e pós-abdome. Na maioria dos aracnídeos,essa divisão desapareceu em virtude da fusão dos segmentos (fig. 62).Os apêndices têm origem no prossomo e constam de um par de quelíceras, um par depedipalpos e 4 pares de pernas.Figura 62: Escorpião. A, estrutura interna; B, vista externa da região ventral.
  39. 39. 89NutriçãoA maioria dos aracnídeos é carnívora e a digestão ocorre parcialmente fora do corpo.Enquanto a presa é morta pelas quelíceras e pedipalpos, enzimas secretadas pelo intestinomédio são lançadas nos tecidos dilacerados da presa. O caldo parcialmente digerido éingerido, passando pela boca, faringe, esôfago, intestino anterior, intestino médio comdivertículos laterais que se enchem com o caldo alimentar. Depois que o alimento chega aointestino médio, são lançadas enzimas digestivas para completar a digestão. Grande parte doalimento é armazenado nas células dos divertículos. Em seguida os restos alimentares vão aointestino posterior, à câmara cloacal (depósito) e finalmente ao ânus.ExcreçãoO produto excretado mais importante é a guanina. Os órgãos excretores são asglândulas coxais e os túbulos de Malpighi. As glândulas coxais são sacos esféricos situadosao longo do prossomo, que coletam detritos do sangue circundante e são lançados ao exteriorpor poros que se abrem na coxa dos apêndices. Os túbulos de Malpighi consistem de 1 ou 2pares de tubos delgados com origem na parte posterior do intestino médio, ramificando-seanteriormente. Os detritos passam do sangue para os túbulos de Malpighi e deles para ointestino (figura 75).Sistema NervosoO cérebro é uma massa ganglionar anterior situada acima do esôfago. Contêm oscentros ópticos e os destinados às quelíceras. O restante do sistema nervoso consta de nervose gânglios localizados no abdome e tórax.Os órgãos sensoriais são freqüentemente os pêlos sensoriais, olho e órgãos sensoriaisem fenda (detecção de vibrações sonoras).Trocas GasosasOs aracnídeos possuem pulmões foliáceos, traquéias ou ambos. Os pulmões foliáceos(figura 64) são menos derivados e provavelmente são uma modificação das brânquiasfoliáceas, associadas à ocupação do ambiente terrestre. Estão localizados no ventre doabdome. Os escorpiões têm até 4 pares, cada um ocupando um segmento distinto. Cadapulmão é formado por lamelas e a difusão de gases ocorre entre o sangue circulante nointerior da lamela e o ar dos espaços interlamelares.O sistema traqueal é análogo ao dos insetos, mas evoluiu independentemente. Pareceser uma derivação dos pulmões foliáceos. As traquéias tendem a ser mais desenvolvidas nosaracnídeos pequenos. São revestidas de quitina e terminam em pequenos túbulos cheios delíquido que fornecem oxigênio diretamente aos tecidos. São mais eficazes que os pulmõesfoliáceos, sendo que em alguns escorpiões e aranhas que possuem somente pulmõesfoliáceos, existe também um pigmento, a hemocianina, que auxilia no transporte de gases.Sistema CirculatórioO coração está no abdome, de onde sai a aorta anterior que irriga o prossomo, e aaorta posterior que dirige-se à metade posterior do abdome. Pequenas artérias lançam osangue nos espaços tissulares e num grande seio venal que banha os pulmões foliáceos. Umou mais canais venosos levam o sangue do seio venal ou dos pulmões até o coração.ReproduçãoSão dióicos, com fecundação interna e desenvolvimento direto nas aranhas eescorpiões, e indireto nos carrapatos. O orifício genital está localizado no lado ventral dosegundo segmento abdominal. Pode ocorrer transmissão indireta de espermatozóides, via
  40. 40. 90espermatóforo. Freqüentemente há corte antes do acasalamento. A fêmea especialmenteresponde a estímulos químicos, táteis ou visuais.Figura 64:À esquerda, pulmão foliáceo de uma aranha (adaptado de Barnes, Calow & Olive, 1995).ClassificaçãoAs principais ordens da Classe Aracnida são: Scorpiones, Pseudoescorpiones,Opiliones, Araneae e Acarina, entre outras menos representativas.Ordem ScorpionesInclui os escorpiões e são os mais antigos artrópodes terrestres conhecidos. Seuregistro fóssil data do Siluriano. São comuns em áreas tropicais e subtropicais.São de hábitos noturnos e crípticos, carnívoros predadores, alimentando-seprincipalmente de insetos.O corpo está dividido em prossomo e abdome longo que termina em um aguilhãopontiagudo. O prossomo é curto (figura 65) e tem 2 a 5 pares de pequenos olhos laterais.As quelíceras são pequenas, enquanto que os pedipalpos são enormes e formam umpar de pinças destinadas à captura de presas. Cada perna termina em 2 pares de garras.O abdome é dividido em pré, com 7 segmentos e pós, com 5 segmentos. Os opérculosgenitais estão logo após o esterno, no lado ventral, e consistem de 2 placas que cobrem aabertura genital. Atrás destas estão os pentes sensoriais, que são responsáveis pelassensações táteis, provavelmente.Do segundo ao quinto segmento do abdome, há um par de fendas transversais(estigmas) que são as aberturas dos pulmões foliáceos.Os segmentos do pós abdome parecem com estreitos anéis, sendo que o últimocontém a abertura anal e também sustenta o télson e o aguilhão.Há pouco dimorfismo sexual. A característica mais útil para a diferenciação é ogancho presente nas placas operculares do macho.
  41. 41. 91Reprodução e história natural dos escorpiõesOs machos podem ter o abdome maior que asfêmeas, mas a característica mais marcante para a distinçãodos sexos nos escorpiões é o gancho presente nas placasoperculares do macho (figura 65). Em cada sexo, o átriogenital comum abre-se para o meio externo entre osopérculos genitais no primeiro segmento abdominal.Durante a estação de acasalamento, o machoperambula até encontrar uma fêmea, com quem inicia umaprolongada corte. Em algumas espécies, macho e fêmeaencaram-se, cada um erguendo seu abdome e elevando-opara o ar, movimentando-se em círculos; em outras, omacho agita-se.O macho então prende a fêmea com seus pedipalpose andam para trás e para frente por 10 minutos ou atémesmo horas (figura 66). O tempo dependerá de quantoserá necessáriopara localizar umlocal adequadopara depositar oespermatóforo.Finalmente, omacho põe umespermatóforo quese prende ao solo.Uma alavanca emforma de asa que se estende do espermatóforopermite que esse se abra no instante que a fêmea forpressionada sobre ele pelo macho. A massa deesperma é então transportada para o orifício genitalfeminino.Figura 65: O escorpiãoAndroctonus australis -vista ventral.Todos os escorpiões incubam seus ovos dentrodo trato reprodutivo feminino e parem jovensdesenvolvidos. O desenvolvimento leva de váriosmeses a um ano ou mais, produzindo de 1 a 95jovens medindo somente alguns milímetros aonascer.Figura 66: A) diagrama de umespermatóforo de escorpião. B-D)transferência espermática nos escorpiões;F) fêmea carregando jovens (adaptado deRupert & Barnes, 1996).
  42. 42. 92Ordem PseudoescorpionesInclui os pseudo-escorpiões que vivem no folhiço, debaixo de cascas de árvores, emmusgos e em ninhos de alguns mamíferos. Atingem até 8 mm no máximo.São muito parecidos com os escorpiões verdadeiros, mas lhes faltam o pós-abdome e oaguilhão. Além disso, nenhum escorpião é tão pequeno quanto os pseudo-escorpiões.Alimentam-se de pequenos artrópodes como colêmbolos (insetos) e ácaros.Ordem AraneaeIncluem as aranhas e são descritas aproximadamente 32.000 espécies. Apresentamvárias especializações relacionadas ao seu hábito de vida: as teias; utilização de veneno; visãorelativamente bem desenvolvida; modificação dos pedipalpos no macho, para formar umórgão copulador e seus diversos hábitos alimentares.Variam de 0,5 mm a 9 cm de comprimento do corpo. A carapaça geralmente possui 4pares de olhos. Cada quelícera possui uma parte basal (onde fica a glândula de veneno) euma terminal, onde fica o ferrão.Os pedipalpos da fêmea são curtos e semelhantes à pernas, mas no macho, modificam-se, formando os órgãos copuladores.As pernas possuem geralmente 8 segmentos e terminam em 2 garras.O abdome não é segmentado, embora a segmentação seja refletida no padrão decoloração, e é ligado ao prossomo através de uma porção curta, chamada pedicelo. No ladoventral há o sulco epigástrico e os estigmas (que são aberturas) dos pulmões foliáceos.Na extremidade do abdome está um grupo de estruturas especializadas, produtorasde seda, as fiandeiras, localizadas imediatamente à frente do ânus. A maioria das aranhaspossui 6 fiandeiras (figura 67).A seda das aranhas é uma proteína composta de glicina, alanina, serina e tirosina. Éliberada como líquido e o endurecimento resulta do próprio processo de estiramento, não daexposição ao ar. A seda desempenha um papel importante na vida das aranhas,principalmente referente à captura de alimento ou, ainda, como guia. As aranhas alimentam-se de insetos e pequenos vertebrados. As caçadoras saltam sobre a presa, enquanto que nastecedoras, a obtenção de alimento é pela teia. As aranhas picam sua presa com as quelíceras,que podem também macerar os tecidos durante a digestão.A reprodução: na fêmea grávida, os ovários podem ocupar até 2/3 ou mais doabdome. Associados à vagina e ao útero, existem dois receptáculos seminais e glândulas.O sistema reprodutor masculino é relativamente simples. Há dois grandes testículosventrais ao longo de cada lado do abdome. O palpo no macho consiste de um reservatóriobulboso do qual se estende um ducto ejaculatório. Um glóbulo de sêmen é ejaculado sobreuma pequena teia espermática, em seguida, os palpos são submergidos no glóbulo, até que osêmen esteja incluído em seus reservatórios. Com os palpos cheios, o macho procura umafêmea para acasalar, mas a corte não depende só disso. Estímulos químicos e táteis são muitoimportantes para a cópula. Certas fêmeas (como as licosídeas) liberam feromônios como sinalpositivo para a corte.Algum tempo após a cópula, a fêmea põe seus ovos (podem ser até 3000, dependendoda espécie) sobre uma seda previamente tecida onde são fecundados, a medida que sãodepositados na seda. Ao terminar, nova camada de seda é tecida e as bordas são seladas,formando o que chamamos de ooteca. Os jovens eclodem dentro da ooteca e lá permanecematé a primeira muda.A longevidade média das aranhas é de 1 a 2 anos, mas há notícias de caranguejeirasem cativeiro de até 25 anos de idade.
  43. 43. 93Figura 67: Estrutura interna de uma aranha, vista lateral.Ordem AcarinaOs Acari são um agrupamento de aracnídeos enormemente diverso, que contém osácaros e carrapatos (figura 68). Um grande número de espécies é parasita do homem, animaise plantações. São abundantes em folhas caídas, humo, solo, madeira podre e detritos. Osácaros também ocorrem em água doce e no mar. Antigamente eram agrupados numa únicaordem (Acarina), mas hoje são distribuídos em 7 novas ordens. Para simplificar nosso estudo,trataremos seus representantes como se ainda fossem uma única ordem.Apesar da abundância dos ácaros, sua taxonomia e biologia ainda não são tão bemconhecidas como outras ordens de aracnídeos. Até hoje foram descritas cerca de 30 milespécies, mas muitos acreditam que esse número é apenas uma fração do total e que amaioria das espécies de ácaros extinguir-se-á antes sequer de serem conhecidas, a medidaque as florestas tropicais e outros habitats desaparecem.Morfologia externa:A maioria das espécies adultas possui de 0,25 a 0,75mm de comprimento, emboraalgumas espécies de carrapatos possam atingir 3 cm de comprimento. Seu grande sucessoevolutivo está certamente correlacionado, pelo menos em parte, ao reduzido tamanho,
  44. 44. 94podendo com isso ocupar muitos tipos de micro-habitats não disponíveis para outrosaracnídeos. Podem viver, por exemplo, na traquéia de insetos, sob a asas de besouros, nosfolículos pilosos de vertebrados, etc..Figura 68: Alguns ácaros representativos, todos ampliados (não na mesma escala).A característica notável nesses artrópodes é a falta de divisão do corpo. A segmentaçãoabdominal desapareceu e o abdome fundiu-se ao prossomo. Desta forma, somente asposições dos apêndices, olhos e orifício genital permitem diferenciar as regiões originais docorpo. Coincidindo com esta fusão, o corpo tornou-se coberto de um só escudo (ou carapaça).A estrutura das quelíceras e dos pedipalpos é variável e depende de sua função.Os sexos são separados e a fecundação é interna, porém o desenvolvimento é indireto.No estágio larval há 3 pares de pernas. O quarto par é adquirido após a muda, e a larvatransforma-se em uma protoninfa, depois em uma deutoninfa, uma tritoninfa e, finalmentenum adulto. Durante esses estágios, as estruturas dos adultos vão surgindo gradualmente.C) Subfilo Crustacea (crusta = carapaça dura)Cerca de 38.000 espécies descritas.São animais predominantemente aquáticos, de água doce ou salgada. Vivem tambémna areia das faixas litorâneas, como os caranguejos, e em terra úmida, como os tatuzinhos-de-jardim. As cracas ficam presas às rochas, podendo suportar longos períodos de exposição aoar. Outros vivem enterradas na areia da praia (siris) ou na lama dos mangues (caranguejos).Há também espécies parasitas e formas microscópicas que compõem o zooplâncton.Deteremo-nos a estudar alguns grupos, como as Classes Copepoda e Malacostraca.Anatomia e Fisiologia Geral dos CrustáceosAnatomiaCabeça uniforme e portadora de 5 pares de apêndices. O primeiro par são asantênulas, o segundo as antenas. Flanqueando e cobrindo a boca ventral se encontra oterceiro par: as mandíbulas. Geralmente, atrás das mandíbulas estão o quarto e quinto paresde apêndices alimentares acessórios: a primeira e segunda maxilas. Em frente e por trás daboca existem processos superior e inferior não móveis de desenvolvimento variável, ou labroe lábio, respectivamente.Na maioria dos crustáceos, os segmentos do tronco estão caracterizados por diferentesgraus de especialização, como redução ou fusão. Geralmente um tórax e um abdome estãopresentes, mas o número de segmentos é muito variável e apresentam um télson terminal
  45. 45. 95portador do ânus na sua base. Em muitos crustáceos comuns o tórax, ou os segmentosanteriores do tronco, está coberto por uma carapaça dorsal. A carapaça origina-se geralmentede uma dobra posterior da cabeça e pode estar fundida com um número variável desegmentos localizados atrás dela. Em casos extremos a carapaça envolve completamente todoo corpo como as valvas de um molusco bivalve.Os apêndices dos segmentos que constituem o tórax servem principalmente àlocomoção e são, geralmente, em número de 5. Estes apêndices são tipicamente birremes,cada um dos quais pode estar composto de um a muitos artículos. Há inúmeras variações doplano básico.Freqüentemente os crustáceos apresentam o tórax fundido à cabeça, formando ocefalotórax. Os apêndices correspondentes aos apêndices torácicos são chamados depereópodes, enquanto aqueles correspondentes aos segmentos abdominais são ditospleópodes.TegumentoA cutícula dos crustáceos maiores é geralmente calcificada. Tanto a epicutícula como aprocutícula contém deposições de sais de cálcio e a camada externa da procutícula é tambémpigmentada e contém proteínas tanificadas.LocomoçãoAlguns crustáceos têm existência epibentônica (que vive acima da superfície do fundoaquático), filtadores. A propulsão para nadar é produzida pelo movimento semelhante a umahélice ou a um remo de certos apêndices, que geralmente estão providos de cerdas natatóriasque aumentam a superfície resistente à água.A maioria dos crustáceos assumiu um hábito rastejador. Alguns dos apêndices setornaram mais pesados e se adaptaram para rastejar e cavar.NutriçãoApresentam grande variedade de dietas e mecanismos de alimentação. Geralmenteutilizam os apêndices anteriores para segurar, morder e levar o alimento à boca (há algunsrepresentantes filtradores).A boca é ventral e o tubo digestivo é quase sempre reto. Da boca, o alimento vai aoesôfago, que funciona como um triturador, cujas paredes são quitinosas, com dentículos eossículos. A seguir, o bolo alimentar vai para o intestino médio, onde sofre a ação deinúmeras enzimas, secretadas pelo grande hepatopâncreas, e onde já começa a ocorrer aabsorção. Daí, vai para o intestino posterior e os restos não digeridos são eliminados peloânus.Sistema CirculatórioA forma do coração pode variar de um tubo longo até uma vesícula esférica.Geralmente localizado na parte dorsal do tórax, mas, quando tubular, pode estender-se portodo o tronco.O coração recebe das brânquias o sangue arterial e o bombeia para a hemocele, que odistribui para as brânquias.Sistema RespiratórioAs brânquias são órgãos responsáveis pelas trocas gasosas e estão associadas aosapêndices, responsáveis pela formação da corrente de água. O oxigênio é transportado emsolução simples, no sangue, ou ligado à hemocianina (a hemoglobina também pode serencontrada).
  46. 46. 96Excreção e OsmorregulaçãoOs órgãos excretores são um par de sacos terminais e túbulos excretores localizados nacabeça e que se abrem nas bases do segundo par de antenas (glândulas antenais) ou nosegundo par de maxilas (glândulas maxilares). A amônia é o principal produto de excreçãonitrogenado.Para a maioria dos crustáceos, as brânquias são os principais locais para a excreção daamônia. Portanto, na maioria dos crustáceos, as glândulas antenais e maxilares devemfuncionar na regulação de outros metabólitos e íons e no controle do volume interno defluidos.Sistemas Nervoso e Órgãos SensoriaisOcorre uma tendência geral à concentração e fusão dos gânglios na região ventral.Os órgãos sensoriais dos crustáceos incluem 2 tipos de olhos; um par de olhoscompostos e um olho náuplio pequeno (característico da larva dos crustáceos), mediano edorsal, composto de 3 ou 4 ocelos situados bem próximos. Os olhos compostos estãolocalizados a cada lado da cabeça e bem separados. Os olhos podem estar na extremidade deum pedúnculo geralmente móvel ou podem ser sésseis (fixos).Há órgãos de equilíbrio, os estatocistos, na base das antênulas ou na base do abdome,e órgãos táteis e olfáticos, especialmente na região bucal e nas antenas.ReproduçãoOs crustáceos são dióicos na maioria, com cópula, incubação de ovos edesenvolvimento indireto. A larva náuplio é o primeiro estágio de eclosão. Com apenas 3pares de apêndices. Entretanto, a maioria das cracas é hermafrodita, com fecundação internae cruzada.As gônadas são órgãos pares tipicamente alongados, que se encontram na porçãodorsal do tórax ou do abdome. Os oviductos e os ductos espermáticos são geralmentetúbulos pares simples que se abrem na base de um par de apêndices do tronco ou em umesternito (uma placa do esterno).A copulação constitui a regra geral nos crustáceos. O macho dispõe de uma série deapêndices modificados para segurar a fêmea. Em muitos crustáceos, os espermatozóides nãopossuem flagelo e são imóveis, e em alguns são transmitidos em espermatóforos (“bolsas” deespermatozóides). Nas fêmeas existe, às vezes, um receptáculo seminal e em alguns grupos oducto espermático se abre na extremidade de um pênis, ou pode ocorrer também que algunsapêndices se modifiquem para a transmissão de espermatozóides.A maioria dos crustáceos incuba seus ovos durante períodos de duração variável. Osovos podem ser fixados a certos apêndices, podem estar contidos dentro de uma câmaraincubadora localizada em várias partes do corpo, ou podem ser retidos no interior de umsaco formado quando os ovos são expelidos.Os ovos dos crustáceos superiores são centrolécitos e a clivagem é superficial; nosgrupos inferiores os ovos são pequenos e é comum a clivagem holoblástica.Uma larva planctônica livre-natante é característica da maior parte das espéciesmarinhas e de água doce. O tipo básico e mais primitivo da larva é conhecido como náuplio.Existem somente três pares de apêndices: as primeiras antenas, as segundas antenas e asmandíbulas. Não é evidente a segmentação do tronco, podendo-se observar a presença, naparte anterior da cabeça, de um olho mediano único ou olho de náuplio.No curso de mudas sucessivas, o animal vai adquirindo gradualmente segmentos dotronco e apêndices adicionais. Quando os primeiros oito pares dos apêndices do tronco selibertam da carapaça, a larva dos malacóstracos superiores recebe o nome de zoea.

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