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Procariotas

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Unidad didáctica sobre celula procariota

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Procariotas

  1. 1. CÉLULA PROCARIOTACaracterísticas generales Los procariotas son el grupo más antiguo de organismos sobre la Tierra, comoasí mismo los más abundantes. Pueden sobrevivir en muchos ambientes que no toleran otras formas de vida,por ejemplo en las extensiones heladas de la Antártida, en las oscuras profundidadesdel océano y en las aguas casi hirvientes de las fuentes termales naturales, puedensobrevivir sin oxígeno libre, obteniendo su energía por procesos anaerobios y si lascondiciones le son desfavorables, pueden formar esporas de paredes gruesas (formasresistentes inactivas), pudiendo permanecer latentes durante años. El éxito de los procariotas se debe a su gran diversidad metabólica y a su rápidoritmo de división celular. Desde un punto de vista ecológico, son los más importantes descomponedores,que degradan el material orgánico para que pueda ser utilizado por los vegetales.Desempeñan un papel importante en el proceso de fijación del nitrógeno. Aunque esteabunda en la atmósfera, los eucariotas no son capaces de utilizar el nitrógenoatmosférico, y así el primer paso crucial en la incorporación del nitrógeno a loscompuestos orgánicos depende principalmente de ciertas especies de procariotas.Algunos procariotas son fotosintéticos, y unas pocas especies son a la vezfotosintéticas y fijadoras de nitrógeno como es el caso de algunas cianobacterias.Clasificación En años recientes, los estudios de la ultraestructura y la bioquímica celular, hanpermitido a los biólogos comenzar a desentrañar las relaciones evolutivas de losprocariotas y se ha propuesto que el Reino Prokaryotae (es el mismo Reino Monera,modificado según la última edición del Manual Bergey’s de sistemática debacteriología) se separe en dos subreinos: Arqueobacterias y Eubacterias.Los miembros del Subreino Arqueobacterias, son bioquímicamente muy distintos delresto de las bacterias. La principal diferencia radica en la ausencia de peptidoglucanoen su pared, también se diferencian en la secuencia de nucleótidos de RNAs detransferencia, sus RNA ribosómicos y en enzimas específicas. Las diferenciasbioquímicas y metabólicas entre las arqueobacterias y otras bacterias sugieren queestos grupos pueden haberse separado entre sí hace mucho tiempo en una faserelativamente temprana de la historia de la vida. Muchos de los ambientes extremos alos que están adaptadas las arqueobacterias modernas semejan las condiciones queeran comunes en la Tierra primitiva, pero que ahora son más bien raras. Las arqueobacterias incluyen tres grupos: 1- Halófilas. Las halobacterias sólo pueden vivir en condiciones de salinidadextrema, como estanques salinos. Algunas pueden realizar fotosíntesis, capturando laenergía solar en un pigmento llamado bacteriorrodopsina. 2- Metanógenas. Son anaerobias, producen gas metano a partir de dióxido decarbono e hidrógeno. Habitan en aguas de drenajes y pantanos y son comunes en eltracto digestivo del hombre y de otros animales, son las arqueobacterias másconocidas. 1
  2. 2. 3- Termoacidófilas. Crecen en condiciones ácidas y de temperaturas elevadas.Algunas se encuentran en manantiales azufrosos. Las Eubacterias se dividen en tres grupos según las diferencias en sus paredescelulares. 1- Bacterias sin pared celular 2- Bacterias con pared celular Grampositivas 3- Bacterias con pared celular GramnegativasDescripción de las eubacterias o bacterias típicas Son unicelulares, aunque a menudo forman colonias o filamentos de células independientes. Son diminutas, su tamaño varía desde 0,1 a 5µ. Citoplasma: prácticamente no posee estructuras en su interior, tiene aspecto finamente granular por la gran cantidad de ribosomas que presenta y gránulos de almacenamiento que retienen glucógeno, lípidos o compuestos fosfatados. Los ribosomas son más pequeños (70S) que los ribosomas eucariotas pero su forma es igual. Carecen completamente de organelos delimitados por membranas. Lo que más se destaca en el citoplasma es el cromosoma bacteriano ubicado en una zona denominadanucleoide, este cromosoma consiste en una sola molécula de DNA circular, asociadocon una pequeña cantidad de RNA y proteínas no histónicas. Puede contener uno omás plásmidos, pequeñas moléculas de DNA que se replican independientemente delcromosoma bacteriano y la mayoría son portadores de genes que confieren resistenciaa antibióticos. Membrana plasmática: posee una composición química similar a la de lascélulas eucariotas, pero carecen de colesterol y otros esteroides, a excepción de losmicoplasmas (las bacterias más pequeñas que se conocen). La membrana plasmáticasuele replegarse hacia el interior constituyendo los llamados mesosomas,considerados el sitio de unión del ADN y que parece que interviene en la separación delos cromosomas replicados durante la división celular. En el caso de las bacteriasfotosintéticas, la membrana posee numerosos repliegues denominados lamelas olaminillas que contienen los pigmentos captadores de luz, también hay repliegues demembrana en las bacterias fijadoras de nitrógeno. En el caso de los procariotas queson aeróbicos, en la membrana plasmática se encuentra el mismo sistema detransporte electrónico que está presente en la membrana mitocondrial interna de lascélulas eucarióticas. Pared celular: la mayoría de las células procarióticas son hipertónicas enrelación al medio que las rodea, y presentan rodeando a la membrana plasmática unapared celular que evita que estallen, los micoplasmas, que viven como parásitosintracelulares en un ambiente isotónico, carecen por completo de pared. La resistencia de la pared se debe a la presencia de peptidoglucano queconsiste en dos tipos de azúcares poco comunes unidos a péptidos cortos. De acuerdo 2
  3. 3. a sus propiedades de tinción a las eubacterias con pared se las divide en dos grandesgrupos: Grampositivas: absorben y conservanel colorante Violeta de Genciana, sonejemplos de bacterias Gram +: Bacillussubtilus, Staphylococcus aureus y Clostridiumbotulinum. Gramnegativas: no conservan elcolorante, son ejemplos de bacterias Gram -: Escherichia coli y Salmonella sp. Esta diferencia en la tinción se debe adiferencias estructurales de las paredes, lasgrampositivas tienen pared gruesa depeptidoglucano y las gramnegativas poseen unacapa fina de peptidoglucano revestida de unacapa gruesa de lipoproteínas y lipopolisacáridosque impiden la llegada del colorante. Estadiferencia afecta a algunas características de lasbacterias como su susceptibilidad a losantibióticos. Las grampositivas son mássusceptibles a algunos antibióticos que lasgramnegativas, y sus paredes son digeridas rápidamente por la lisozima, una enzimaque se encuentra en las secreciones nasales, saliva y otros fluidos corporales. Muchospatógenos importantes pertenecen al grupo de bacterias gramnegativas, por ejemplo elcausante de la gonorrea Neisseria gonorrhoeae, y Haemophilus influenzae queproduce infecciones en las vías respiratorias, oído y meningitis. Cápsula: algunas bacterias poseen por fuera de la pared una cápsula depolisacáridos y su presencia se asocia a la actividad patogénica ya que la cápsulapuede interferir con la fagocitosis que efectúan los glóbulos blancos del huésped. Porejemplo Streptococcus neumoniae en su forma no capsulada no es virulento en tantoque su forma capsulada si lo es. Flagelos y pelos: para su movilidad muchas bacterias poseen flagelos que sonestructuralmente diferentes del flagelo eucariota. Los flagelos bacterianos estánconstituidos por monómeros de una pequeña proteína globular llamada flagelina, queforma una triple hélice con una zona central hueca. El flagelo no está encerrado en lamembrana celular como en los eucariotas, sino que sale de la célula como un filamentoproteínico desnudo. En la base del flagelo hay una estructura compleja que produce unmovimiento rotativo. Las bacterias suelen presentar pelos, armados a partir de monómeros de unaproteína llamada pilina, son más cortos y más finos que los flagelos y a menudoexisten en gran cantidad, sirven para unir las bacterias a fuentes alimenticias o a dosbacterias en conjugación (transmisión de DNA entre bacterias). Los procariotas noposeen cilios. 3
  4. 4. Forma de las bacteriasLas bacterias presentan numerosas formas pero se las puede clasificar en lossiguientes grupos: bacilos: forma recta en bastón, pueden presentarse separadaso en largas cadenas. Ej: Escherichia coli y Mycobacterium tuberculosis(causante de la tuberculosis). cocos: forma esférica, si se unen de a pares forman diplococos, si forman cadenas se denominan estreptococos y si forman racimos estafilococos. Estos últimos son los responsables de muchas infecciones que provocan formación de forúnculos o abscesos. espirilos: varillas largas en hélices. Ej: Treponemapallidum, causante de la sífilis. Cuando las condiciones son adversas las bacterias demuchas especies forman esporas resistentes y permanecen envida latente hasta que las condiciones ambientales se tornanfavorables. La formación de las esporas incrementa en gran medida la capacidad delas células procariotas para sobrevivir. por ej. las esporas de la bacteria que causa elbotulismo no se destruyen al ser hervidas durante varias horas.Reproducción La mayoría de los procariotas se reproducen por división celular simple,también llamada fisión binaria. Una vez que se produce lareplicación del ADN, se forma la pared transversa porcrecimiento de la membrana y de la pared celular. Cuando semultiplican los procariotas, se producen clones de célulasgenéticamente idénticas. Sin embargo, suelen ocurrir mutaciones y estas, combinadascon el rápido tiempo de generación de los procariotas, son responsables de suextraordinaria adaptabilidad. Una adaptabilidad adicional es provista por lasrecombinaciones genéticas que son resultado de procesos de conjugación,transformación y transducción. En la transformación los fragmentos de DNAliberados por una célula rota son tomados por otra célula bacteriana.En la conjugación dos células con distinto tipo de apareamiento, sereúnen e intercambian sus materiales genéticos, a través de lasvellosidades sexuales o vellosidades F que son pelos largos ydelgados, que presentan un hueco axil por el que pasan losfragmentos de DNA de una bacteria a otra. En el tercer proceso detransferencia de genes, la transducción, el material genético de unabacteria es llevado hasta la otra por medio de un bacteriófago (virus que infecta a labacteria).Nutrición Según la forma de nutrición, las bacterias pueden clasificarse en: Heterótrofas: la mayoría de los procariotas son heterótrofos (obtienencompuestos orgánicos presintetizados por otros organismos). De ellos la gran mayoríason saprobios, es decir se alimentan de materia orgánica muerta. De este modo lasbacterias y otros microorganismos son responsables de la degradación y recirculación 4
  5. 5. del material orgánico en el suelo, son una parte esencial de los sistemas ecológicos.Algunas de estas bacterias heterótrofas son causantes de enfermedades (bacteriaspatógenas), otras tienen poco efecto sobre sus hospedadores y otras son realmentebeneficiosas. Las vacas y otros rumiantes pueden utilizar celulosa sólo porque susestómagos contienen bacterias y protistas que tienen enzimas que digieren celulosa.Nuestros propios intestinos contienen diversos tipos de bacterias generalmenteinofensivas que incluyen a la E. coli. Algunas suministran vitamina K, necesaria para lacoagulación de la sangre .Otras evitan que desarrollemos infecciones serias. Despuésde una prolongada terapia con antibióticos, nuestros tejidos son más vulnerables a losmicroorganismos causantes de enfermedades, ya que se destruyen los habitantesbacterianos normales. Autótrofas: algunas bacterias son autótrofas porque pueden producir suspropias moléculas orgánicas. Las bacterias autótrofas pueden ser quimiosintéticas ofotosintéticas. a) Autótrofos quimiosintéticos: obtienen su energía de la oxidación decompuestos inorgánicos. Sólo los procariotas son capaces de obtener energía desdelos compuestos inorgánicos. Absorben dióxido de carbono, agua y compuestosnitrogenados simples de su ambiente y con ellos sintetizan sustancias orgánicascomplejas. Algunas bacterias quimiosintéticas son esenciales en el ciclo del nitrógeno,un grupo oxida amoníaco o amonio transformándolo en nitrito, otro grupo oxida losnitritos produciendo los nitratos que es la forma en que el nitrógeno es absorbido porlas raíces de las plantas. Las plantas también necesitan azufre para la síntesis deaminoácidos y la actividad bacteriana quimiosintética oxida el azufre elemental asulfato, que es la forma que puede ser absorbida por las plantas. b) Autótrofos fotosintéticos: las cianobacterias realizan fotosíntesis de unamanera similar a las algas y plantas. Pero la fotosíntesis realizada por el resto de lasbacterias fotosintéticas se diferencia en dos aspectos importantes de la realizada poralgas, plantas y cianobacterias. En primer lugar, la clorofila de las bacteriasfotosintéticas absorbe en mayor proporción la luz de la región casi infrarroja delespectro lumínico en vez de la del espectro visible. Esto permite a las bacterias realizarfotosíntesis cuando están expuestas a luz roja que parecería demasiado débil para elojo humano. En segundo lugar la fotosíntesis bacteriana no produce oxígeno, puestoque no utiliza agua como dador de hidrógeno, sino que usan principalmente SH2. Independientemente de que las bacterias sean autótrofas o heterótrofas, lamayor parte de las células bacterianas son aerobias de modo que requieren oxígenoatmosférico para la respiración celular. Algunas bacterias son anaerobias facultativaso sea pueden utilizar oxígeno para la respiración si tienen disponibilidad del mismo,pero realizan el metabolismo anaerobio cuando es necesario. Otras bacterias sonanaerobias obligadas, sólo obtienen energía a través de un metabolismo anaerobio(en ausencia de oxígeno), en algunas ocasiones estos anaerobios obligados muerenen presencia de pequeñas cantidades de oxígeno.VIRUS Los virus presentan pocas propiedades de la vida y no pueden ser clasificadosen ninguno de los cinco reinos que agrupan a los seres vivos. No están formados porcélulas, no pueden desplazarse y no pueden realizar actividades metabólicas en formaindependiente. A diferencia de los demás organismos presentan o DNA o RNA, pero 5
  6. 6. nunca los dos simultáneamente. Además carecen de ribosomas y de las enzimasnecesarias para la síntesis de proteínas. Los virus se reproducen sólo dentro de otrascélulas vivas a las que infectan. Se los agrupa según cuatro criterios principales: a)tamaño, b) forma, c) presencia o ausencia de envoltura externa y d) tipo de ácidonucleico que poseen (DNA o RNA). También pueden ser agrupados teniendo en cuentael tipo de enfermedad que causan o el modo de transmisión. Un virus es una partícula infecciosa que presenta un ácido nucleico rodeado poruna cubierta proteica llamada cápside. Algunos virus presentan una cubiertamembranosa externa denominada envoltura externa. El genoma viral está contenidoen el ácido nucleico ya sea DNA o RNA y posee de 5 a varios cientos de genes. Todoslos virus, excepto el de la viruela que es más grande, tienen un diámetro menor de 0.25µm y pueden ser observados sólo con microscopio electrónico. La forma de un virusestá determinada por la organización de las subunidades proteicas que forman lacápside. La cápside puede ser: a) helicoidal: como por ejemplo el virus del mosaico del tabaco. Las proteínas dela cápside se ensamblan en una hélice que forma un cilindro hueco que encierra alácido nucleico. En este caso los virus se observan como largos hilos o barras. b) poliédrica: las proteínas forman placas triangulares que se disponen en unpoliedro. El virus tiene una forma casi esférica. Algunos virus poliédricos, como porejemplo el virus de la atrofia arbustiva vegetal, carecen de envoltura externa. Otrospueden presentar, como el virus de la influenza, envoltura membranosa yglucoproteínas, o picos proteicos, como los adenovirus. c) combinaciones complejas de formas helicoidales y poliédricas: como elbacteriófago T4.Bacteriófagos Se los llama simplemente “fagos”. Son virus que infectan bacterias. Su formamás común consiste en una larga cadena de ácido nucleico enrollada dentro de unacápside poliédrica. Muchos de ellos presentan una cola y fibras que se extienden desdela cola con las que se fijan a la célula huésped. La mayoría de los fagos tienen DNAcomo material genético. Los fagos que infectan a cada cepa o especie de bacteria sonespecíficos. Se cultivan con facilidad en el laboratorio y la mayor parte de losconocimientos sobre virus provienen del estudio de los bacteriófagos. Existen bacteriófagos virulentos o líticos que destruyen o lisan la célulahuésped y bacteriófagos templados o lisogénicos que no matan la célula durante suciclo. Infección lítica: cuando un virus lítico infecta una célula huésped susceptible,usa la maquinaria metabólica de la célula huésped para duplicar el ácido nucleico viraly producir sus proteínas. La infección de un bacteriófago lítico ocurre en las siguientesetapas: a) fijación: el fago se une a sitios receptores específicos en la pared celular dela bacteria huésped. b) penetración: la cola del fago se contrae, perfora la pared celular de labacteria e inyecta el ácido nucleico a través de la membrana plasmática. La cápsidepermanece en el exterior. 6
  7. 7. c) duplicación: el DNA de la bacteria es degradado y se replica el DNA del fago,utilizando ribosomas, energía y enzimas de la célula huésped. El genoma del fagocontiene toda la información para formar nuevos fagos. d) ensamblaje: los componentes virales recién sintetizados se ensamblan yforman nuevos bacteriófagos. e) liberación: la pared de la bacteria es degradada por una enzima producidapor el fago, la célula se rompe y quedan en libertad alrededor de 100 bacteriófagos quepueden infectar otras células. Un ciclo lítico completo, desde la fijación hasta la liberación duraaproximadamente 30 minutos. Infección lisogénica: A diferencia de los virus líticos que lisan (rompen) lacélula huésped, los virus templados o lisogénicos no siempre destruyen a sushuéspedes. Se produce la fijación y la penetración del DNA, el cual se integra al DNAdel huésped y cuando éste se duplica, se duplica el genoma viral. Los genes viralespueden permanecer reprimidos cierto tiempo. La célula bacteriana infectada,denominada lisógena, puede realizar sus funciones normalmente o en algunos casosexhibir nuevas propiedades, lo que se denomina conversión lisogénica. Endeterminadas condiciones, estos fagos pueden entrar en fase lítica y destruir a la célulahuésped.Virus que infectan animales Cientos de virus infectan al ser humano y a otros animales. Los sitios receptoresen las células huésped varían según la especie y el tipo de tejido, por lo tanto existenvirus que infectan a una determinada especie o tejido. Los virus penetran en las célulasanimales de dos maneras: a) los virus que no presentan envoltura se unen a un sitioreceptor en la membrana plasmática de la célula, la membrana se invagina, forma unavesícula rodeada por membrana que contiene al virus y de esta manera el virus esingresado al citoplasma. Este proceso se denomina endocitosis adsortiva y b) losvirus envueltos ingresan a la célula por fusión de la envoltura viral con la membranaplasmática. Esto permite que tanto la cápside como el material genético ingresen alcitoplasma. Una vez en el interior de la célula huésped los virus se duplican y producennuevas partículas virales y se inhibe la duplicación de DNA y la síntesis de proteínasdel huésped. Luego, se sintetizan las proteínas estructurales del virus y se ensamblanlas nuevas partículas virales. Los virus que carecen de envoltura rompen la membranaplasmática y son liberados. Los virus envueltos adquieren su envoltura al atravesar lamembrana plasmática de la célula huésped, son liberados lentamente y no destruyen ala célula. Las proteínas virales sintetizadas en el interior de la célula huésped puedenafectarla de diversas maneras: alterando la permeabilidad de la membrana plasmática,inhibiendo la síntesis de proteínas, debido al gran número de partículas viralespresentes (hasta 100.000). Entre las enfermedades causadas por virus se encuentran:moquillo, leucemia felina, varicela, herpes, paperas, rubéola, rabia, sarampión, hepatitisy SIDA. También se sabe que tanto virus con DNA como con RNA son causantes dealgunos tipos de cáncerVirus que infectan plantas 7
  8. 8. Muchos tipos de virus vegetales contienen RNA, el cual actúa como RNAmensajero. Las enfermedades virales de las plantas son dispersadas por insectos, através de semillas infectadas o por propagación asexual. Una vez en la planta los virusse diseminan por todo el cuerpo a través de los plasmodesmos, que son conexionescitoplasmáticas que penetran las paredes celulares de células adyacentes.Origen de los virus ¿Cuál es el origen evolutivo de los virus? Una hipótesis es que, debido a susencillez, representan una forma primitiva de vida acelular. Otra hipótesis sostiene quesurgieron de ancestros celulares y se especializaron como parásitos obligados. Se creeque durante el curso de su evolución perdieron todos sus componentes celulares,excepto su material genético y los componentes necesarios para la duplicación y lainfección. La hipótesis que en la actualidad se considera más factible es que los virus sonfragmentos de ácido nucleico que “escaparon” de organismos celulares. Algunos virusse originaron de células animales, algunos de células vegetales y otros de bacterias. Laalta especificidad de infección y la similitud genética entre un virus y el tipo celular queinfecta apoyarían esta hipótesis.Partículas atípicas asociadasVirus defectuososLos virus defectuosos son aquellos cuyo genoma carece de un gen o genesespecíficos, debido a mutación o deleción. Como resultado de lo anterior, los virusdefectuosos no son capaces de llevar a cabo un ciclo de vida productivo en las células.Sin embargo, si la célula infectada con el virus defectuoso está co-infectada con un"virus ayudante" el producto del gen que carece el virus defectuoso es complementadopor el virus ayudante, y el virus defectuoso puede replicarse. Es interesante que, paraalgunos virus, durante la infección se produce una mayor cantidad de virionesdefectuosos que de viriones infecciosos (tanto como 100:1). La producción departículas defectuosas es característica de algunas especies virales y se cree quemodera la severidad de la infección/enfermedad in vivo. Los virusoides, que sonejemplo de virus defectuosos, se discutirán más adelante en esta sección.PseudovirionesLos pseudoviriones pueden ser producidos durante la replicación viral cuando elgenoma del hospedero se fragmenta. Como resultado de este proceso algunosfragmentos del ADN del hospedero se incorporan en la cápside en lugar del ADN viral.Entonces, los pseudoviriones poseen la cápside viral a la cual los anticuerpos puedenunirse y facilitar el anclaje y penetración en la célula hospedera, pero no puedenreplicarse una vez que logran el acceso a la célula, debido a que no tienen ninguno delos genes virales esenciales para el proceso de replicación.PrionesAunque no son virales, los priones son partículas proteicas infecciosas asociadas conencefalopatías espongiformes transmisibles (TSE por sus siglas en inglés) de humanosy de animales. TSE incluye la enfermedad de Creutzfeldt-Jacob en humanos, "scrapie"en ovejas y encefalopatía espongiforme bovina. Priones y TSEs en animales sediscuten detalladamente en el capítulo 29. En el análisis a la necropsia, el cerebropresenta grandes vacuolas en las regiones de la corteza y del cerebelo, por lo que laenfermedad causada por priones se llaman "encefalopatías espongiformes". Una 8
  9. 9. examinación más detallada del tejido cerebral revela la acumulación de fibrillas y placasamiloideas asociadas con proteínas de priones. Estas enfermedades se caracterizanpor la pérdida del control motor, demencia, parálisis, desgaste y eventualmente lamuerte. Los detalles de la patogenia son en su mayoría desconocidos.ViroidesLos viroides son ácidos nucleicos de bajo peso molecular, desnudos, extremadamenteresistentes al calor, a la radiación ultravioleta y la radiación ionizante. Estas partículasse componen exclusivamente de una pieza de ARN circular de cadena sencilla, conalgunas regiones de cadena doble. Los viroides causan en su mayoría enfermedadesde plantas, como la enfermedad del tubérculo ahusado de la papa.VirusoidesLos virusoides (también llamados ARN satélites) son similares a los viroides en elsentido de que son ácidos nucleicos desnudos, de bajo peso molecular,extremadamente resistentes al calor y a las radiaciones ultravioletas y ionizantes. Sinembargo, dependen de un virus ayudante para la replicación. Los virusoides se replicanen el citoplasma de la célula a través de una polimerasa ARN dependiente de ARN. 9

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