Successfully reported this slideshow.
We use your LinkedIn profile and activity data to personalize ads and to show you more relevant ads. You can change your ad preferences anytime.

Xenética molecular

121 views

Published on

Xenética Molecular.

Published in: Education
  • Be the first to comment

  • Be the first to like this

Xenética molecular

  1. 1. XENÉTICA MOLECULAR Profesor: Adán Gonçalves
  2. 2. 1. O ADN, PORTADOR DA INFORMACIÓN XENÉTICA As primeiras análises químicas revelaron que os cromosomas (portadores da información xenética como reflectía a teoría cromosómica) están constituídos por ADN, un ácido nucleico, e por proteínas a partes máis ou menos iguais. Esto xa se sabía a principios do século XX. Nun principio os científicos dubidaban entre estes dous candidatos (proteínas e ácidos nucleicos) como portadores desta información. Incluso as proteínas tiñan máis apoios, pois había un coñecemento maior da natureza química das proteínas (se sabía xa que eran longas cadeas de aa cuxa orde variaba) que dos ácidos nucleicos que se pensaba que eran un tetranucleótido cíclico. O experimento de Frederick Griffith en 1928, sen sabelo nin el mesmo, supuxo o primeiro paso para resolver este dilema…
  3. 3. O PRIMEIRO PASO: O EXPERIMENTO DE GRIFFITH (1928-29) Griffith facía experimentos co pneumococo (unha bacteria que causa pneumonía). A inoculación desta bacteria en ratos pode causar a morte en 24 h debido a unha cápsula que posúen por fóra da parede. Hai 2 cepas desta bacteria: cepa S (con cápsula e mortal) e cepa R (sen cápsula e non virulenta). Cos seus experimentos Griffith comprobou que unha mestura de cepa S fervidas (mortas) e cepa R vivas provocaba a morte nos ratos. É dicir as bacterias R volvíanse virulentas só coa presencia de S mortas; TRANSFORMÁBANSE. Debido a que Griffith non sabía cal era a molécula responsable denominouna “PRINCIPIO TRANSFORMANTE”.
  4. 4. O SEGUNDO PASO: OS EXPERIMENTOS DE AVERY, McCLEOD E McCARTHY (1944) En 1944, estos investigadores demostraron mediante varias experiencias que o “principio transformante” de Griffith era o ADN, e é esta molécula a que se transfire dende as bacterias S mortas (virulentas) ás R e que convirte a estas últimas en virulentas. Só os extractos inoculados que mantiñan o ADN intacto permitían a transformación. Por tanto, é o ADN o portador da información xenética. Posteriores experimentos demostraron que o ADN é o material xenético en todos os seres vivos. F. Griffith O. Avery McCleod McCarthy
  5. 5. EXPERIMENTO DE HERSEY Y CHASE
  6. 6. 2. A DOBRE HÉLICE A publicación do modelo de Watson e Crick en 1953 (que xa explicamos en temas anteriores) e a súa difusión rematou co escepticismo acerca do papel do ADN como portador da información xenética e sentou as bases para o nacemento dunha nova disciplina, a Bioloxía Molecular que supuxo unha revolución sen precedentes no eido das ciencias biolóxicas e que debido ao seu grande desenvolvemento nas décadas seguintes trouxo consigo unha contribución esencial á comprensión do funcionamento molecular dos sistemas vivintes. Sen esquecer que na actualidade é unha das ramas da Bioloxía cun futuro máis prometedor como veremos.
  7. 7. 3. O CONCEPTO DE XENE Cada ser vivo presenta unha características anatómicas, fisiolóxicas e comportamentais que o fan único. Cada unha desas características ou trazos distintivos denomínase, en Xenética, carácter. Estos caracteres veñen determinados pola herdanza (os xenes), pero tamén polo ambiente que rodea ao individuo. Así unha persoa pode ter recibido dos seus proxenitores unha tendencia clara ao sobrepeso, pero a súa dieta diaria (o ambiente) terá unha influenza definitiva na expresión desta condición. Dito isto, que é un xene? Dende un punto de vista xenético, un xene é un fragmento de ADN que porta a información xenética para un carácter.
  8. 8. Os experimentos de Beadle e Tatum Estes experimentos realizados no fungo Neurospora crassa foron esenciais para determinar as funcións dos xenes. A partir deles enunciaron en 1948 a teoría un xene - un enzima pola que recibirían o premio Nobel en 1958. Da idea xene-carácter a xene-substancia. Posteriormente comprobouse que esta idea podía extenderse a todas as proteínas e reformulouse como teoría un xene – unha cadea polipeptídica. Dende un punto de vista molecular, un xene é un fragmento de ADN que leva información para a síntese ou a regulación da síntese de alomenos unha proteína, necesaria para que se exprese un determinado carácter nun individuo. É a unidade básica da transcrición. 3. O CONCEPTO DE XENE
  9. 9. 4. A REPLICACIÓN É SEMICONSERVATIVA Watson e Crick xa esbozaran no mesmo ano en que publicaron o modelo da dobre hélice o mecanismo polo cal o ADN faría unha copia de si mesmo para poder repartir equitativamente o material xenético entre as células fillas cando unha célula vai a dividirse. Eles afirmaban que a replicación era semiconservativa mediante a apertura das cadeas para que serviran como molde, pero se plantexaron tamén outras posibilidades.  Hipótese conservativa: O ADN ábrese e cópiase orixinando un ADN fillo formado por dúas cadeas totalmente novas. O resultado son dúas moléculas unha a que servíu de patrón e outra de síntese “de novo”.  Hipótese semiconservativa: O ADN ábrese e cada cadea serve de patrón para copiar unha febra nova orixinanado polo tanto dúas moléculas híbridas (cada unha cunha cadea patrón e cunha cadea filla).  Hipótese dispersiva: O ADN ábrese e o copiado alterna nas febras fragmentos novos e antigos.
  10. 10. O EXPERIMENTO DE MESELSON Y STAHL (1957) Estes dos científicos demostraon nun elegante experimento que Watson e Crick tiñan razón, a replicación é semiconservativa. Para elo pasaron bacterias de E. Coli cultivadas nun medio con 15N a un medio con 14N durante media hora, o tempo preciso para un ciclo de replicación. Despois extraeron o ADN e centrifugárono. Mediante ultravioleta observouse que o ADN obtido ocupaba unha posición intermedia entre o ADN con 15N e o ADN con 14N. Esto permitía descartar xa a hipótese conservativa. Posteriormente deixaron pasar dous ciclos de replicación e repetiron o procedemento. O resultado foi ADN de dúas densidades, un que coincidía co ADN con 14N e outro que era intermedio entre o 14N e o 15N. Para asegurarse repetiron o experimento permitindo ata 3 replicacións e observaron que o ADN híbrido (14N-15N) diminuía o que descartaba definitivamente a hipótese dispersiva e demostraba a semiconservativa.
  11. 11. Se deixaban un maior número de ciclos de replicación a proporción de ADN híbrido era cada vez máis pequena. Ademais como procedemento definitivo aillaron o ADN e separaron as dúas febras comprobando que unha era lixeira e outra pesada.
  12. 12. 5. A REPLICACIÓN Tras comprobar que efectivamente a replicación é semiconservativa houbo numerosos esforzos por tratar de dilucidar como sucedía exactamente o proceso:  Arthur Kornberg illou en 1956 unha ADN polimerasa capaz de sintetizar ADN.  John Cairn e outros nos anos 60 demostraron que a replicación é ordenada e secuencial e que se forma unha “horquilla de replicación”.  Okazaki , en 1968, descubriu os fragmentos que levan o seu nome e demostrou a síntese retardada. O proceso é moi similar en procariotas e eucariotas e está moi ben estudado en E. Coli. Comentaremos agora como é proceso nesta bacteria e salientaremos as diferenzas máis importantes que se dan do proceso en eucariotas. Lembremos que se produce no período S do ciclo celular.
  13. 13. 5. A REPLICACIÓN A replicación ou duplicación do ADN é un proceso complexo no que participan moitas enzimas entre as que destacan as ADN-polimerasas que se encargan de sintetizar as novas cadeas a partir das cadeas patrón. En procariotas hai 3 ADN-polimerasas e en eucariotas coñecemos 5. Para que se poida levar a cabo a síntese das novas cadeas é preciso que a dobre hélice se desenrrole para permitir o acceso das polimerasas ás cadeas que van a servir de molde. Fase de Inicio: en procariotas comeza nun só punto denominado ORI C (Monofocal), mentres que en eucariotas sucede simultaneamente en varios puntos chamados replicones (Multifocal) grazas a existencia dunha señal de incio (rica en A e T). Na separación da dobre hélice participan diversas enzimas: helicasas (rompen as pontes de H entre as bases), topoisomerasas (impiden as torsións), as proteínas SSB (estabilizan a estrutura)... A actuación destas enzimas forma a horquilla de replicación que permite ás polimerasas acceder ás cadeas patrón.
  14. 14. 5. A REPLICACIÓN Fase de Elongación: para que a polimerasa sexa capaz de iniciar o proceso para ir sintetizando nucleótidos (nt) complementarios da cadea que serve como molde (parental ou patrón) precisa de fragmentos curtos de ARN (primer ou cebador) que son sintetizados por unha enzima chamada primasa. A ADN-polimerasa III engade desoxirribonucleótidos complementarios da cadea parental a partir do cebador, pero só pode engadilos a partir do extremo 3´-OH polo que a síntese da nova cadea prodúcese sempre en dirección 5´-3´. Como consecuencia deste feito fórmase unha cadea de xeito continuo (febra condutora ou continua) e a que se está a sintetizar enfronte faino de modo discontinuo (febra retardada) en fragmentos (fragmentos de Okazaki). Esto é así porque a replicación é bidireccional o que provoca que a horquilla de replicación se mova nas dúas direccións, pero por contra as polimerasas só actúan, como dixemos, nunha dirección tendo que esperar nunha das cadeas a que a horquilla se abra para poder sintetizar a cadea.
  15. 15. ©César Benito Jiménez
  16. 16. 5. A REPLICACIÓN Consecuencia do proceso vaise formando unha cadea retardada a fragmentos e con numerosos cebadores, pois cada fragmento precisa un cebador. A ADN-polimerasa I encárgase de eliminar os cebadores e rechear os ocos con desoxirribonucleótidos (corremento de mella ou nick-translation), posteriormente unha ligasa une todos os fragmentos. Fase de terminación: o proceso remata cando se copia por completo a molécula de ADN.
  17. 17. Diferenzas na replicación en eucariotas  É multifocal e comeza nos replicóns.  Hai 5 tipos de ADN-polimerasas  Ao completar cada ciclo de replicación prodúcese o acurtamento dos telómeros (extremos dos cromosomas) que está relacionado co envellecemento celular.
  18. 18. 6. A EXPRESIÓN DA INFORMACIÓN XENÉTICA Unha vez que Badle e Tatum en 1948 estableceran o paralelismo entre xene e enzimas e tras a proposta da dobre hélice por Watson e Crick en 1953, o propio Crick formula a “hipótese da colinealidad” na que establece a correspondencia entre a secuencia de nucleótidos e a secuencia de aminoácidos da enzima que codifica o xene. No paso da secuencia de nucleótidos á secuencia de aminoácidos diferéncianse dous procesos:  Transcrición  Tradución Este fluxo de información entre nucleótidos e aminoácidos foi proposto por Crick como o dogma central da bioloxía molecular, que como veremos un pouco máis adiante na actualidade engloba algúns procesos máis.
  19. 19. 6. A EXPRESIÓN DA INFORMACIÓN XENÉTICA A información xenética está contida no ADN, na secuencia de nucleótidos. Esta información exprésase en último termo en forma de proteínas. Para que esto suceda, ocorren dous procesos: TRANSCRICIÓN (copiado de ADN a ARN) e TRADUCIÓN (de ARN a proteínas). O ADN non pode saír do núcleo nos eucariotas para dirixirse ós ribosomas, orgánulos onde se produce a síntese de proteínas. Por iso hai que “copiar” (TRANSCRIBIR) o fragmento de ADN que interese á célula nese momento. A molécula que leva a información do ADN do núcleo cara ós ribosomas, é o ARNm constituído polas bases complementarias dunha das dúas cadeas de ADN que lle serviu de molde. Este ARN leva como pentosa a ribosa e como base complementaria da adenina o uracilo.
  20. 20. 6. A EXPRESIÓN DA INFORMACIÓN XENÉTICA Pero ademais disto sabemos que hai virus, retrovirus, que posúen ARN que poden empregar como molde para a síntese de ADN grazas a que posúen unha enzima denominada transcriptasa inversa ou retrotranscriptasa. E outros virus de ARN posúen outra enzima, a replicasa, que lles permite facer copias do seu ARN.
  21. 21. 7. TRANSCRICIÓN De xeito xeral a transcrición consiste non só na síntese de ARNm, senón de tódolos tipos de ARN tomando como patrón unha febra de ADN. O proceso en liñas xerais é moi similar en todos os casos. Para que se copie a información contida no ADN a ARN son necesarias unha enzimas chamadas ARN-polimerasas. Nos procariotas hai só unha, nos ecucariotas hai tres. O proceso pode resumirse nas seguintes etapas:  Iniciación  Elongación  Terminación  Maduración En eucariotas este proceso sucede no núcleo.
  22. 22. 7. TRANSCRICIÓN  Iniciación: a ARN-polimerasa únese a un sitio específico do ADN, o promotor. O promotor ten unha secuencias consenso que recoñece a polimerasa. Estas secuencias varían entre procariotas e eucariotas.  Elongación: o ADN nesa rexión desenrrólase e queda o descuberto a febra que actuará como patrón e a ARN-polimerasa ira colocando fronte ela ribonucleótidos (lembremos que sintetiza ARN) complementarios; como se está a formar ARN fronte a A poñerá U. A dirección de síntese da cadea é 5´-3´.  Terminación: a síntese de ARN finaliza cando a polimerasa chega a unha rexión do xene denominada “sinal de terminación”. En procariotas habitualmente é unha rexión palindrómica de GC, en eucariotas é unha sinal de poliadenilización.
  23. 23. En procariotas, para a síntese de ARNm o proceso remata aquí, pois éste é ARN que xa pode ser traducido a proteínas. De feito, é habitual que mentres se está a transcribir a cadea, polo extremo contario se esté traducindo (transcrición e tradución acoplada). Tamén é frecuente a formación de polisomas.  Maduración: en eucariotas en todos os ARN e en procariotas no caso do ARNt e ARNr hai un último proceso preparativo antes de que os ARN desempeñen a súa función denominado maduración. En procariotas o ARNt e o ARNr sofren corte e empalme e despois plegamento para dar lugar a forma tridimensional característica. En eucariotas o proceso é máis complexo e hai unha serie de modificacións post-transcricionais que afectan a todos os tipos de ARN. 7. TRANSCRICIÓN
  24. 24. 7. TRANSCRICIÓN Modificacións post-transcricionais en el ARNm de eucariotas:  Formación da CAP: no extremo 5´ engádese a 5-metil-guanosina- trifosfato denominada cap ou caperuza que protexe da degradación e facilitará a formación do complexo de inicio do próximo proceso de tradución.  Formación da Poli-A: no extremo 3´engádese unha cadea de A que tamén protexen contra a degradación da molécula e ademais facilitan a saída do ARNm do núcleo.  Splicing ou corte e empalme: en eucariotas tras a fase de terminación o ARNm é en realidade un transcrito primario ou ARNhn que non pode ser traducido todavía. Nesta molécula hai rexións con información para síntese peptídica (exones) e outras sen esta información (intróns). Estes intróns deben ser eliminados mediante o mecanismo de “corte e empalme” (splicing) que ten lugar grazas a enzima ribonucleoproteína pequena nuclear e ao ARNpn. O empalme sucede grazas a ligasas.
  25. 25. O espliceosoma é o encargado do corte e empalme. É un complexo formado por estes enzimas que comentamos. Animación transcrición
  26. 26. PROCARIOTAS EUCARIOTAS ARNm policistrónicos (unha molécula de RNA codifica para varios xenes) ARNm monocistrónicos Transcrición e tradución acopladas Transcrición e tradución separadas espacial e temporalmente Unha ARN polimerasa Tres ARN polimerasas ARNm sen maduración Transcrito primario que sofre modificacións post-transcripcionais ARN sen intróns nin exóns Con intróns e exóns Sen splicing Con splicing DIFERENZAS TRANSCRICIÓN PROCARIOTAS-EUCARIOTAS
  27. 27. 8. TRADUCIÓN OU BIOSÍNTESE PROTEICA O CÓDIGO XENÉTICO As proteínas sintetízanse cunha secuencia de aa determinada pola tradución da información contida no ARNm. No ARNm os aa veñen especificados por unidades de información de tres nucleótidos, os tripletes ou codóns. A correspondencia entre estes codóns e os aa proteicos denomínase código xenético. Como se descubríu o código xenético? Grazas sobre todo a dous hitos da bioloxía molecular:  En 1955 Severo Ochoa e Marianne Grunberg-Manago aillan a enzima polinucleótido fosforilasa que é capaz de sintetizar sen molde ARNm. A partir dun medio con soamente UDP obteñen un poli-U (UUUUUU...)  En 1961 M.W. Nirenberg dispuxo 20 tubos cos 20 aa proteicos marcados con 14C. En todos engadíu poli-U e só no tubo da fenilalanina apareceu un polipéptido marcado. Polo tanto este aa está codificado por UUU. Posteriormente fixo o mesmo con poli-C (prolina), con poli-A (lisina) e poli-G (sen resultado). Finalmente e a partir de aquí outros experimentos conseguiron dilucidar o código xenético ao completo.
  28. 28. Como acabamos de ver demostrouse que cada tres “letras” (bases) indican un determinado aminoácido da cadea proteica. No código xenético observamos a relación entre cada secuencia de tres bases do ARNm co aminoácido que codifica. A cada unha destas secuencias chamáselle triplete ou codón. 8. TRADUCIÓN OU BIOSÍNTESE PROTEICA As proteínas están formadas por 20 aminoácidos distintos, mentres que o ARNm contén só catro nucleótidos diferentes. Polo tanto, non era posible a relación un nt- un aa, nin mediante dobletes (42 = 16). O mínimo necesario eran tripletes (43 = 64).
  29. 29. 8. TRADUCIÓN OU BIOSÍNTESE PROTEICA Propiedades do código xenético:  É universal, é dicir aparece en todos os seres vivos salvo rarísimas excepcións en mitocondrias dalgúns organismos e ciliados.  É dexenerado, porque moitos aa están codificados por máis dun codón, aínda que cada codón codifica para un só aa. Estos tripletes difiren nun só nt. Se só houbera 20 tripletes traducibles quedarían 44 (64-20) sen sentido e un simple erro tería moitas posibilidades de converterse nun codón sen sentido que detendría a síntese proteica.  Non é solapado, cada triplete codifica un codón.
  30. 30. No código xenético o codón de inicio da tradución sempre é AUG que codifica para a metionina (Met) en eucariotas e formilmetionina en procariotas, hai sen embargo varios codóns de paro.
  31. 31. 8. TRADUCIÓN OU BIOSÍNTESE PROTEICA O proceso de tradución pódese dividir en varias fases:  Activación: cada un dos 20 aa proteicos se une no hialoplasma ao seu ARNt específico. Este proceso, como xa comentamos, é mediado pola aminoacil-sintetasa a expensas do ATP que se convirte en AMP+ PPi. Cada ARNt só pode transportar un aa específico, pero un aa dado pode ser transportado por varios ARNt. Cada ARNt ten unha secuencia de tres nucleótidos (anticodón) que lle permitirá a unión ao ARNm no ribosoma específicamente.
  32. 32. 8. TRADUCIÓN OU BIOSÍNTESE PROTEICA  Inicio: o ARNm únese polo seu extermo 5´ (onde está CAP) á subunidade menor do ribosoma, despois únese o primeiro ARNt co seu aa específico que ven codificado polo primeiro codón do ARNm. A unión no ribosoma do ARNt e o ARNm prodúcese por complementariedade entre o codón do ARNm e o anticodón do ARNt. Este codón de inicio é sempre AUG (Metionina en eucariotas; formilmetionina en procariotas), polo tanto o ARNt ten como anticodón UAC. Na subunidade menor hai dous centros de unión, o centro P (centro peptidilo) e o centro A (centro aminoacilo). O primeiro ARNt (que porta a Met ou a formilMet) únese ao centro P, depois únese a subunidade maior e queda constituído o complexo de inicio.
  33. 33. INICIO Debuxos realizados por Milagros Nespereira
  34. 34. 8. TRADUCIÓN OU BIOSÍNTESE PROTEICA  Elongación: o seguinte aa en entrar no ribosoma ven dado polo codón do centro A. O ARNt específico para o aa codificado por ese codón únese, polo tanto ao centro A (neste momento temos 2 ARNt no ribosoma). Posteriormente rómpese o enlace entre o primeiro ARNt e a Met que pasa a unirse ao segundo ARNt que entrou no ribosoma (catalizado por aminoacil-transferasas). O primeiro ARNt sae do ribosoma e éste móvese un codón quedando agora o 2º ARNt que porta neste momento 2 aa no centro P e deixando libre o centro A ao que se unirá o seguinte aa codificado polo correspondente na cadea de ARNm e exposto no centro A. A medida que o ribosoma avanza ao longo da cadea de ARNm en dirección 5´-3´vaise formando a cadea polipeptídica en dirección N- terminal a C-terminal.
  35. 35. ELONGACIÓN Debuxos realizados por Milagros Nespereira
  36. 36. 8. TRADUCIÓN OU BIOSÍNTESE PROTEICA  Terminación: o proceso repítese ata que o ribosoma chega a un codón que non codifica para ningún aa, un codón de terminación. Neste momento, desensámblase o ribosoma e a cadea peptídica libérase. Debuxos realizados por Milagros Nespereira
  37. 37. 8. TRADUCIÓN OU BIOSÍNTESE PROTEICA Como paso final a cadea peptídica adopta a súa forma tridimensional biolóxicamente activa (pregamento). 9. REGULACIÓN DA EXPRESIÓN XÉNICA A regulación a cal se sintetiza un produto xénico pódese regular en calquera parte da ruta: a nivel transcricional, de procesamento ou estabilidade do RNA, da tradución ou das modificacións postranscricionais. En xeral, a expresión da maior parte do xenes foise optimizando ao longo da evolución e as proteínas máis empregadas posúen promotores máis fortes. Denomínanase xenes regulados a aqueles cuxa expresión varía coas condicións da célula (concentración de metabolitos, pH, Tª...). A maioría dos xenes son regulados por proteínas reguladoras que se unen ao DNA en zonas cercanas ao promotor. Éstas poden ser represores ou activadores.
  38. 38. 9. REGULACIÓN DA EXPRESIÓN XÉNICA  Represión: xene regulado negativamente por un represor que inhibe a transcrición.  Activación: xene regulado positivamente por un activador que permite a súa transcrición. Represores e activadores son enzimas alostéricos. Hai 3 mecanismos xerais de regulación da transcrición:  Activación: o activador e o seu ligando únense ao xene e estimulan a transcrición, sen activador a transcrición é moi reducida.  Indución: un represor inhibe a transcrición. Cando o inductor (ligando) únese ao represor diminúe a afinidade para unión ao xene e prodúcese a transcrición.  Correpresión: o represor non se une ao ADN cando non está o correpresor (ligando). Se hai correpresor, o represor se une ao xene e o inhibe.
  39. 39. 9. REGULACIÓN DA EXPRESIÓN XÉNICA De xeito xeral, a síntese de ARNm en procariotas depende do substrato dispoñible, mentras que en eucariotas adoita depender dos niveis hormonais do medio interno. 9.1. O Operón Este sistema foi proposto por Jacob e Monod como modelo de regulación da expresión xénica en procariotas en base aos seus descubrimentos no funcionamento do Operon Lac de E. Coli. Un único promotor controla a expresión de varios xenes estruturales (xenes policistrónicos) e este promotor está regulado por represores.
  40. 40. O OPERÓN LAC
  41. 41. 9. REGULACIÓN DA EXPRESIÓN XÉNICA 9.2. Control da expresión xénica en eucariotas Nos pluricelulares todas as células teñen tamén o mesmo ADN, pero non en todas se expresa o mesmo, como xa sabemos, e ésta é a base da diferenciación celular. Tamén sabemos que o nivel de condensación do ADN está relacionado coa súa actividade transcricional e isto está regulado nas células:  A acetilación das histonas por parte de enzimas favorece a transcrición.  A metilación do ADN impide a expresión. Ademais a nivel de membrana hai distintos receptores hormonais que permite a cada célula diana respostar a estos mensaxeiros químicos. A regulación difire segundo o tipo de hormonas:  Hormonas lipídicas: atravesan a membrana, forman complexos hormona- receptor intracelulares que poden unirse a xenes específicos.  Hormonas proteicas: mediante o sistema da adenilato-ciclasa que xa vimos.
  42. 42. GRAZAS POR ATENDERME
  43. 43. WEBGRAFÍA  http://biologiacampmorvedre.blogspot.com.es/2013/02/bloque-iii_7399.html  http://www.bionova.org.es/biocast/tema19.htm  http://3.bp.blogspot.com/- 1DYI9JlJUK0/T1_42CIw1fI/AAAAAAAAABw/QnvhnVw_oL4/s1600/TTTTTT.jpg  https://commons.wikimedia.org/wiki/File:ADN_animation.gif  http://pendientedemigracion.ucm.es/info/genetica/grupod/Replicacion/Replicacion. htm#Inicio  https://pendientedemigracion.ucm.es/info/genetica/grupod/Transcripcion/Transcripc ion.htm  http://planetas.unipe.edu.ar/cienciayt/?cat=37

×