Algunos seres vivos han desarrollado la capacidad de retardar su metabolismo y crecimiento, bajo ciertas circunstancias ambientales, sobre todo relacionadas con la temperatura; esto frecuentemente está asociado con diversas condiciones ambientales desfavorables, de índole temporal o estacional, de tal modo que se convierte en una estrategia de supervivencia para el organismo. Entre los vertebrados, se ha observado esta capacidad en ciertos peces dulceacuícolas, muchos anfibios y reptiles, algunas pocas aves y ciertos mamíferos.

1. SUEÑOS ESTACIONALES
[Algunos seres vivos han desarrollado la capacidad de retardar su metabolismo y
crecimiento, bajo ciertas circunstancias ambientales, sobre todo relacionadas con
la temperatura…]
Profa. Tania C. Ramírez M.
Tanyram235@gmail.com
Guía Didáctica
Bio-Ecología de los
vertebrados: Letargo

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INTRODUCCIÓN.
Algunos seres vivos han desarrollado la
capacidad de retardar su metabolismo y
crecimiento, bajo ciertas circunstancias
ambientales, sobre todo relacionadas
con la temperatura; esto frecuentemente
está asociado con diversas condiciones
ambientales desfavorables, de índole
temporal o estacional, de tal modo que
se convierte en una estrategia de
supervivencia para el organismo. Entre
los vertebrados, se ha observado esta
capacidad en ciertos peces
dulceacuícolas, muchos anfibios y
reptiles, algunas pocas aves y ciertos
mamíferos.
Esta capacidad fisiológica involucra de
forma general dos definiciones, letargo e
hibernación. Ambos conceptos a su
vez, están involucrados con la
temperatura corporal y su regulación, ya
que ésta última tiene un marcado efecto
sobre el ritmo de las reacciones
bioquímicas y, por ello, sobre el
metabolismo y la actividad de los
animales.
CLASIFICACIÓN DE LOS
VERTEBRADOS SEGÚN SU
TEMPERATURA CORPORAL.
Los vertebrados pueden clasificarse
según su temperatura corporal sea
variable (poiquilotermos o heterotermos)
o no (homeotermos), o por la fuente que
origina el calor corporal, bien sea externa
(ectotermos) o interna (Endotermos). Así
podríamos definir:
Animales poiquilotermos (Gr., Poikilos,
variable, therme, calor). Animales cuya
temperatura corporal es variable y fluctúa
con el ambiente, sinónimo de animales
de sangre fría (fríos al tacto): peces,
anfibios y réptiles. (Sinónimo de
heterotermo).
Animales homeotermos (Gr., homeo,
similar, therme, calor). Animales que
poseen una temperatura corporal casi
uniforme, regulada independientemente
de la temperatura ambiental; sinónimo de
animales de sangre caliente (animales
calientes al tacto): aves y mamíferos.
Animales ectotérmicos (Gr., ektos,
fuera, therme, calor). Animales cuya
temperatura corporal, variable, se deriva
del calor absorbido del ambiente: peces,
anfibios y reptiles.
Animales endotermos (Gr., endon,
dentro, therme, calor). Animales cuya
temperatura corporal está determinada
por el calor producido por su propio
metabolismo oxidativo: aves y
mamíferos.
HIPOTERMIAS ADAPTATIVAS.
La endotermia es energéticamente cara.
Mientras que un ectotermo puede
sobrevivir durante semanas en un
ambiente frío sin comer, un endotermo
debe tener siempre reservas energéticas
para compensar su alta tasa metabólica.
No obstante, a que endotermos
(homeotermos) y ectotermos
(heterotermos) poseen especializaciones
que les confieren a los primeros
controles sobre su temperatura corporal

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y a los segundos adaptarse al ambiente;
es frecuente observar en las zonas
templadas del norte y del sur que las
poblaciones que no migran responden a
los cambios drásticos de temperatura por
disminución del metabolismo y retardo
del crecimiento (con un marcado
descenso en su temperatura corporal).
En los endotermos estos fenómenos se
conocen en general como hipotermias
adaptativas, que les permiten
despojarse de la homeotermia y
comportarse como heterotermos,
llevando su temperatura corporal a
niveles idénticos o ligeramente por
encima de la temperatura ambiental.
La hipotermia adaptativa puede durar
desde algunas horas a varios meses, en
función de esto, y las condiciones
ambientales o épocas del año, la
hipotermia adaptativa puede ser:
o Letargo invernal completo
(Hibernación): Se define como un
estado de torpor prolongado y
controlado, en el que especialmente los
mamíferos pasan los inviernos con una
disminución tal de su metabolismo que la
temperatura corporal desciende casi al
punto de congelación. La hibernación es
utilizada para escapar de la escasez de
alimentos y bajas temperaturas del
invierno. Los auténticos hibernadores,
ardillas de tierra, ratones saltadores,
marmotas y afines se preparan para la
hibernación acumulando grandes
cantidades de grasa corporal y luego
entran gradualmente en hibernación.
o Letargo invernal parcial (Letargo):
Es un sueño prolongado que realizan
algunos animales, con disminución de su
metabolismo; pero sin disminuciones
drásticas de su temperatura corporal, y
cayendo en un estado de torpor. Esta
capacidad es desarrollada por mamíferos
como los osos, tejones, mapaches,
zarigüeyas y afines.
o Letargo estival (estivación): Sueño
de verano, cuando las temperaturas son
altas tanto en el aire como en la
superficie del suelo y hay escasez de
alimento, disminuye la temperatura
corporal y la actividad metabólica;
generalmente el sueño estival transcurre
en madrigueras subterráneas frías. Entre
los estivadores tenemos: peces
pulmonados, anfibios (sapos y
salamandras), serpientes y pequeños
mamíferos.
o Letargo diario (Diurnación): Es una
hipotermia adaptativa, que proporciona
gran ahorro de energía a los pequeños
Endotermos que a temperaturas
normales nunca están más de unas
pocas horas sin hambre; esta adaptación
se observa en: Aves y mamíferos
pequeños (colibríes y murciélagos).
Estos animales son de altas
temperaturas corporales y muy activos;
bajan su temperatura corporal y la
frecuencia respiratoria, durante períodos
diurnos de inactividad (generalmente en
el atardecer).
REFUGIOS INVERNALES: Tipos de
Refugios Invernales.
Se refiere al “lugar de descanso en
invierno”; los refugios invernales deben
brindar protección adecuada contra
perturbaciones y agresiones; ya que los
animales en hibernación o letargo, se
encuentran vulnerables. Cuando
hablamos de refugios invernales,
incluimos también los lugares para

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estivar y diurnar, es decir: cualquier lugar
o habitáculo donde los animales
descansan durante el letargo.
Tipos de refugios invernales en
vertebrados.
✓ En peces. Los peces pulmonados en
períodos de sequía estivan en nichos
de barro. Los peces teleósteos
dulceacuícolas (Dallia pectorali), en
regiones árticas de Norte América,
hibernan rodeados de aguas
congeladas.
✓En anfibios y reptiles. Las ranas
hibernan en el agua lo hacen en el
barro o entre residuos del fondo de
lagos y lagunas. Otras utilizan
cavidades del terreno, debajo de
hojas y pajas. Algunos sapos
excavan sus guaridas, otros utilizan
madrigueras de roedores
abandonadas, fisuras y grietas del
terreno, en leños podridos, debajo de
cortezas, cuevas y túneles de minas.
Las serpientes se refugian en
madrigueras de animales, grietas de
las rocas, cuevas y túneles de minas,
y hormigueros abandonados.
✓En aves. Estas utilizan cuevas en
elevadas mesetas, e.g. el colibrí del
Perú (Oreotrochilus estella). Criptas
de rocas de granito, debajo de hojas
de pino y otros árboles. En
sedimentos de arroyos.
✓En mamíferos. Los osos utilizan
huecos en las bases de los árboles,
troncos quemados, gritas de grandes
rocas y guaridas entre piedras. Las
ardillas terrestres elaboran nidos con
hierbas secas y material
desmenuzado en túneles de árboles.
Utilizan madrigueras subterráneas.
Nidos de hojas, debajo de piedras y
cantos. Las marmotas (Rodentia,
Sciuridae), utilizan madrigueras en
maderos o piedras inclinadas con
exposición al sur. El ratón de pradera
elige sitios altos para evitar
inundaciones y elabora nidos
redondeados. Los murciélagos
hibernan en túneles de minas, cuevas
y grietas.
FACTORES FISIOLÓGICOS
RELACIONADOS CON EL LETARGO.
Temperatura corporal. Los cambios de
temperatura corporal más drásticos
ocurren durante la hibernación o letargo
invernal completo. La temperatura
corporal desciende a niveles
esencialmente similares a los del medio,
por ejemplo, roedores y murciélagos
insectívoros, aves (Phalaenoptilos nuttalli
y Chotocabras canoras, ambos
Caprimulgiformes).
Durante el letargo diario, también se
observan variaciones considerables de
temperatura corporal y el descenso
guarda relación con el de torpor, por
ejemplo, murciélagos en letargo profundo
tienen de 2 a 10 °C de temperatura
corporal, mientras que, si el sueño es
ligero, conservan de 10 a 28 °C de
temperatura corporal. Durante el
despertar, ya sea espontáneo o iniciado
por algún estímulo externo, el aumento
de temperatura corporal es paulatino
durante los primeros 40 a 60 minutos; los
animales más grandes entran en calor
más lentamente.
Metabolismo. Existe un descenso en el

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metabolismo que se refleja en la
disminución del consumo de oxígeno (1
% del registrado en actividad), reducción
de la intensidad del intercambio gaseoso
durante la respiración. Disminución e
irregularidad en la frecuencia respiratoria.
Se observa acumulación de grasa
subcutánea y mesentérica (en
mesovarios y mesorquios). Esta grasa
proporciona al cuerpo energía durante su
largo período de inactividad. El aumento
de grasa corporal antes del letargo
depende del grado de torpor y de la
época en que éste comienza. Por
ejemplo, en ardillas terrestres de manto
dorado, en Sierra Nevada, California, hay
un aumento de tres veces en la grasa
corporal desde agosto hasta
inmediatamente antes de la hibernación
en septiembre. Otro tipo de ardillas no
acumulan tanta grasa, sino que
almacenan alimentos y se cree que
despiertan frecuentemente para
alimentarse. Durante la hibernación la
pérdida de peso suele ser drástica, por
ejemplo, en ardillas terrestres se pierde
del 30 % al 50% de peso en 5 meses de
hibernación. La hipoglucemia es
frecuente en casi todos los mamíferos
durante la hibernación. Sin embargo,
existen dudas sobre su papel en la
aparición y conservación del estado de
letargo.
Sistema circulatorio. Se observa mayor
lentitud del latido cardíaco y por lo tanto,
de la circulación sanguínea, por ejemplo,
las marmotas (Rodentia: Sciuridae)
disminuyen sus latidos de 90 latidos/min,
a temperatura de 19 ° C (despiertas) a
10 ó 12 latidos/min en letargo. Ardillas
terrestres (Rodentia: Sciuridae) en lucha
presentan 506 latidos/min, en letargo 5,5
latidos/min. A pesar de la lenta
circulación no se registra supresión del
flujo vascular periférico. Esta lenta
circulación va acompañada de
hipoprotrombinemia1
intensa para
evitar la coagulación de la sangre.
Disminución del plasma y hay una mayor
concentración de glóbulos rojos. Esto
quizás explica la mayor capacidad en
transporte de oxígeno por la sangre.
Aumenta la longevidad de los eritrocitos,
y se almacenan en el bazo, este
entonces aparece aumentado y
distendido. Existe también una
disminución del número de linfocitos
circulares; debida probablemente a la
reducción de las actividades fisiológicas.
Sistema endocrino. Debido a la
importancia funcional del sistema
endocrino en la regulación del
metabolismo y del medio interno, se ha
tratado de establecer una relación entre
el sueño invernal y ciertos cambios
observados en determinadas glándulas
endocrinas. Sin embargo, más que
causas, algunos de estos cambios
parecen consecuencias de la
disminución de las actividades corporales
durante el sueño invernal:
o Hipofunción del tiroides, relacionada
con la disminución del metabolismo y del
crecimiento. Más que causa representa
una consecuencia del letargo ya que
inyecciones de tiroxina no han inhibido el
letargo en ardillas.
o Disminución del tamaño de la hipófisis.
Quizás tenga importancia en el
mecanismo del sueño ya que
inyecciones de extracto de
1
Hipoprotrombinemia: disminución de
protrombina en la sangre, esta sustancia participa
en la coagulación de la sangre

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adenohipófisis despiertan a marmotas e
inhiben el letargo en ardillas terrestres.
o La actividad gonadal tiende a inhibir el
letargo durante la estación reproductiva;
mientras que la castración no lo hace.
Esto tiene poca importancia porque la
hibernación ocurre en estaciones no
reproductiva.
No obstante, a que el despertar y la
reanudación de actividades ocurren en
breve período, esto indica que no
ocurren cambios estructurales profundos
en ninguna de las glándulas endocrinas,
a pesar de que pueda disminuir
notablemente su capacidad funcional
durante los períodos de letargo.
Sistema nervioso. Las modificaciones
fisiológicas que afectan al sistema
nervioso de animales que hibernan se
caracterizan por el predominio de reflejos
espinales y de la actividad
parasimpática, con los efectos
subsiguientes de pérdida de capacidad
para practicar movimientos coordinados
y disminución de las frecuencias
cardíacas y respiratorias, que
acompañan a la disminución del
metabolismo.
En fin, estas conductas adaptativas de
ectotermos y endotermos ante los
cambios estacionales drásticos de
temperatura y disponibilidad de alimento,
se traducen en estrategias de
supervivencia, con un costo energético
quizás más bajo comparativamente con
el gasto que involucran otras conductas
adaptativas como la migración.
REFERENCIAS
Hernández-H, J. C. 2013. Hibernación,
¿Cómo es afectada por el cambio
climático? Herreriana 2:9-12.
Hickman, C. P., Roberts, L. S. & Larson,
2002. Zoología, Principios Integrales.
Quinta Edición en español de la
Undécima Edición en inglés. Editorial
McGraw Hill-Interamericana de España,
S.A.U., Madrid. 895 pp.
Jessop, N. M. 1991. Teoría y Problemas
de Zoología. (Vertebrados). Primera
edición. Interamericana Mc Graw-Hill de
España. Madrid. 224 pp.
Orr, P. T. 1974. Biología de los
Vertebrados. Segunda Edición en
español de la Tercera Edición en inglés.
Nueva Editorial Interamericana, S.A.
México. 505 pp.
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