Fisiologia do sistema respiratório cec cap_04

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Fisiologia do sistema respiratório cec cap_04

  1. 1. Fisiologia Respiratória 4 A função da respiração é essencial à do ar das vias respiratórias superiores.manutenção da vida e pode ser definida, Os pulmões estão localizados na caixade um modo simplificado, como uma tro- torácica à direita e à esquerda do medias-ca de gases entre as células do organismo e tino, ocupado pelo coração, grandes vasos,a atmosfera. A respiração é um processo traquéia, timo esôfago e troncos nervosos.bastante simples nas formas de vida Os pulmões não são perfeitamente iguais.unicelulares, como as bactérias, por exem- O pulmão direito é maior e é dividido porplo. Nos seres humanos, depende da fun- duas incisuras em três partes chamadasção de um sistema complexo, o sistema res- lobos, o lobo superior, o lobo médio e o lobopiratório. Embora viva imerso em gases, o inferior. O pulmão esquerdo apresenta ape-organismo humano precisa de mecanismos nas uma incisura, formando dois lobos, umespeciais do sistema respiratório, para iso- superior e outro inferior. Na face internalar o oxigênio do ar e difundí-lo no sangue de cada pulmão existe o hilo pulmonar,e, ao mesmo tempo, remover o dióxido de através do qual penetram os brônquios ecarbono do sangue para eliminação na at- as artérias pulmonares e emergem as veiasmosfera. pulmonares. O sistema respiratório pode ser repre- O ar chega aos pulmões através das fos-sentado, simplificadamente, por uma mem- sas nasais ou da boca e sucessivamente,brana com enorme superfície em que, de atravessa o faringe, a laringe, a traquéia eum lado existe o ar atmosférico e do outro os brônquios, que se ramificam, penetran-lado o sangue venoso. Através da mem- do nos pulmões.brana, ocorrem as trocas gasosas. Externamente, cada pulmão é revesti- Quando o ar passa pelo nariz, ocorrem do por uma membrana transparente, atrês funções distintas nas cavidades nasais: pleura, formada por dois folhetos separa-a. o ar é aquecido pelas superfícies dos dos por um espaço virtualmente nulo.cornetos e do septo, que tem a área de cerca Os brônquios se ramificam à partir dode 160 cm2; b. o ar é umedecido quase por hilo e cada ramo penetra num lobo. No in-completo, mesmo antes de passar além do terior do lobo os brônquios voltam a se ra-nariz; c. o ar é filtrado. Essas funções, em mificar, estabelecendo ligações com os di-conjunto, denominam-se condicionamento versos segmentos que compõem cada lobo.74
  2. 2. CAPÍTULO 4 – FISIOLOGIA RESPIRATÓRIA para o sangue ao mesmo tempo em que o gás carbônico contido no sangue passa para os alvéolos. A troca de moléculas gasosas se pro- cessa através da parede alveolar, do líqui- do intersticial contido nos espaços entre alvéolos e capilares, da parede do capilar, do plasma sanguíneo e da membrana dos glóbulos vermelhos. Os alvéolos são pequenas bolsas agru- padas em torno dos bronquíolos respirató-Fig. 4.1. Molde do pulmão humano injetado com plástico. rios, cuja forma e distribuição lembramO pulmão direito, mais claro, mostra a arborizaçãobrônquica, até os bronquíolos. O pulmão esquerdo mostra uma colméia (Fig. 4.2). Graças à esta dis-a arborização semelhante da artéria pulmonar e das veiaspulmonares. Dessa forma, o pulmão direito ilustra a posição, uma enorme superfície pode ocu-aeração e o pulmão esquerdo, a circulação. par um volume comparativamente peque- no, à semelhança da distribuição da redeDentro deles, os ramos brônquicos, já cha- capilar. Assim, um alvéolo, que é a unida-mados de bronquíolos, continuam a se ra- de funcional da respiração, constitui-se demificar até formarem os diminutos uma bolsa de tecido pulmonar, contendobronquíolos respiratórios, dos quais pro- ar e envolvida por capilares.vém os condutos alveolares (Fig. 4.1). Es- Separando o ar do sangue existe, por-tes se abrem em dilatações chamadas tanto, uma “parede”, constituida pela mem-sáculos alveolares formados pelos alvéolos brana do alvéolo e pela membrana do ca-pulmonares, local onde se processa a oxi- pilar. Esta parede é chamada membrana al-genação e a eliminação do dióxido de car- véolo-capilar, e as trocas gasosas se fazembono do sangue. Chamamos de ácinos à através dela pelo processo de difusão.estrutura em forma de cachos de uvas que,na verdade, são conjuntos de condutos,sáculos e alvéolos. Essas estruturas são sus-tentadas por uma fina trama de fibras mus-culares e envoltas por vasos capilares. A função respiratória se processa me-diante três atividades distintas, mas coor-denadas: a ventilação, através da qual o arda atmosfera chega aos alvéolos; a perfu-são, processo pelo qual o sangue venosoprocedente do coração chega aos capilaresdos alvéolos, e a difusão, processo em que o Fig. 4.2. Esquema que demonstra a disposição dos alvéolos em trono dos bronquíolos respiratórios. A forma e aoxigênio do ar contido nos alvéolos passa disposição simulam uma colméia. 75
  3. 3. FUNDAMENTOS DA CIRCULAÇÃO EXTRACORPÓREA Através a membrana alvéolo-capilar, o líbrio ácido-básico. A respiração podesangue recebe o oxigênio, cede o gás manter o pH dentro dos limites normais,carbônico e prossegue pela outra extremi- alterando a quantidade de gás carbônicodade do capilar em direção às vênulas e eliminado.veias pulmonares onde, já oxigenado, vai Os pulmões tem capacidade suficien-ao átrio esquerdo e ventrículo esquerdo, te para oxigenar até 30 litros de sangue ve-para ser bombeado por todo o organismo. noso por minuto, se necessário, para suprir O sangue que chega aos capilares pul- as necessidades do organismo. Como, emmonares pelos ramos da artéria pulmonar condições normais, apenas 4 a 5 litros pordestina-se, exclusivamente, às trocas gaso- minuto atravessam o coração, verificamossas. A nutrição do tecido pulmonar, à se- a grande reserva do pulmão humano paramelhança dos demais órgãos, é feita por um as condições de exercício físico.sistema arterial independente, originado Nenhum sistema de oxigenação artifi-das artérias brônquicas. A circulação cial até hoje construido tem idêntica ca-brônquica supre o parênquima pulmonar pacidade de oxigenação ou reserva. Entre-com oxigênio para a sua nutrição. Cerca de tanto, como as necessidades de oxigênio1/3 do sangue da circulação venosa durante a cirurgia equivalem às do indiví-brônquica retorna ao átrio direito pelas duo em repouso absoluto, os oxigenadoresveias ázigos, hemiázigos e ramos intercos- são capazes de suprí-las integralmente.tais. Os 2/3 restantes drenam na circula-ção pulmonar e retornam ao átrio esquer- VENTILAÇÃO PULMONARdo. Esta pequena mistura venosa é chama- A ventilação é o processo de conduzirda de shunt verdadeiro. o ar da atmosfera até os alvéolos pulmona- A camada de sangue que se distribui res. Nas fossas nasais e no nasofaringe exis-pelos capilares pulmonares é extraordina- tem estruturas vasculares que aquecem eriamente fina, da espessura de apenas uma umidificam o ar inspirado. As vias aéreashemácia. A troca gasosa é, portanto, mui- superiores, acima dos bronquíolos respira-to rápida, durando em média 0,5 segundo. tórios tem suporte cartilaginoso. SãoO ar inspirado, que contém apenas 21% de revestidas de epitélio colunar com um gran-oxigênio, cede esse gás às hemácias, quase de número de células produtoras de muco,instantaneamente. que auxiliam na umidificação do ar e no A enorme superfície disponível para as transporte de partículas inaladas, para ex-trocas gasosas permite que em um minuto pulsão pelos movimentos ciliares e pelao organismo possa captar cerca de 250 ml. tosse. À partir dos bronquíolos, até as uni-de oxigênio e eliminar 200 ml. de gás dades respiratórias terminais não há suportecarbônico. de cartilagem. As bifurcações ocorrem a Por esta grande capacidade de eliminar curtos intervalos, até que os segmentos degás carbônico do sangue, o pulmão huma- bronquíolos atravessam a parede alveolar,no é o mais importante regulador do equi- para cada alvéolo individualmente.76
  4. 4. CAPÍTULO 4 – FISIOLOGIA RESPIRATÓRIA A expansão e a retração dos pulmões pulmonar, que se estiram com a insuflaçãopromove a entrada e a saída de ar do seu pulmonar e retomam seu comprimento ori-interior, à semelhança de um fole. Dois ginal, logo em seguida. O segundo é a tensãomecanismos são responsáveis pela movi- superficial do líquido que reveste interna-mentação dos pulmões: mente os alvéolos, que faz com que os mes-1. Os movimentos do diafragma, para mos mantenham a tendência ao colapso.cima e para baixo, que fazem variar o vo- Esse efeito decorre da atração entre as molé-lume da caixa torácica. Para a inspira- culas do líquido que, continuamente, ten-ção o diafragma traciona a superfície in- dem a diminuir a superfície de cada alvéolo.ferior dos pulmões para baixo; para a As fibras elásticas contribuem com um ter-expiração, o diafragma simplesmente se ço da tendência de retração pulmonar, en-relaxa e a retração elástica dos pulmões, quanto a tensão superficial contribui comda caixa torácica e as estruturas abdo- os dois terços restantes.minais comprimem os pulmões. O espaço pleural mantém permanen-2. A elevação e o abaixamento das coste- temente uma pressão negativa no seu in-las aumenta ou diminui o diâmetro antero- terior, que impede o colapso dos pulmões.posterior da caixa torácica, afastando o Esta pressão negativa oscila em torno de -esterno da coluna e tornando as costelas 4 mmHg. Na inspiração profunda a pres-mais horizontais, alavancadas pelos mús- são negativa intrapleural pode atingir a -culos intercostais. 18 mmHg, que promove a expansão pul- A movimentação da caixa torácica pro- monar máxima.duz variações na pressão das vias respira- A tendência à retração determinadatórias. Na inspiração, a pressão intra- pela fina camada líquida que reveste a su-alveolar torna-se ligeiramente negativa em perfície dos alvéolos é contrabalançada porrelação à pressão atmosférica, alcançando uma mistura de lipoproteinas chamada sur-cerca de -1 mmHg. Isso faz o ar penetrar factante, secretada por células especiais,através das vias respiratórias. Na expiração existentes no epitélio de revestimento dosnormal, a pressão intra-alveolar se eleva alvéolos. Os componentes mais importan-aproximadamente +1 mmHg, fazendo o ar tes do surfactante são os fosfolipídios,sair através das vias respiratórias. Durante como o dipalmitol-lecitina, o dipalmitola respiração forçada as pressões podem al- fosfatidilcolina, as proteínas e os íons cál-cançar o valor de 100mmHg, durante uma cio. O surfactante tem a propriedade deexpiração máxima com a glote fechada. diminuir a tensão superficial do líquido quePode ainda alcançar -80 mmHg, durante reveste os alvéolos, favorecendo a sua ex-uma inspiração forçada. pansão. Na ausência de surfactante a ex- A tendência natural dos pulmões é de pansão pulmonar torna-se difícil e exigecolapsar e se afastar da parede torácica. Esta pressões pleurais muito negativas, da or-tendência se deve a dois fatores. O primeiro dem de -25 mmHg, para superar a tendên-são as fibras elásticas abundantes no tecido cia ao colabamento dos alvéolos. O surfac- 77
  5. 5. FUNDAMENTOS DA CIRCULAÇÃO EXTRACORPÓREAtante forma uma camada monomolecular diminuida, diz-se que o pulmão tem a com-sobre o líquido que reveste os alvéolos e placência reduzida, ou, em outras palavras,evita a existência de uma interface água- um pulmão com a complacência reduzidaar, que possui uma tensão superficial duas se expande com mais dificuldade.a 14 vezes maior do que a interface surfac- As condições que destroem o tecidotante-ar. pulmonar, produzem fibrose ou edema, ou Alguns recém-natos, principalmente que impeçam a expansão e retração pul-os prematuros, não secretam quantidades monar, tendem a diminuir a complacên-adequadas de surfactante, o que torna cia. As alterações produzidas pela cirurgiamuito difícil a expansão pulmonar. Sem na caixa torácica contribuem para reduzirtratamento imediato e cuidadoso, a maio- a complacência do tórax. A circulação ex-ria destes bebês morre logo após o nasci- tracorpórea, por diversos mecanismos, tam-mento, devido à ventilação pulmonar ina- bém contribui para reduzir a complacên-dequada. Essa condição denomina-se cia pulmonar, no pós-operatório imediato.membrana hialina ou síndrome de angús-tia respiratória do recém-nato. VOLUMES E CAPACIDADES No pulmão normal, quando há quan- PULMONAREStidades adequadas de surfactante, a tensão A ventilação pulmonar pode ser medidasuperficial é grande o bastante para afas- pela determinação dos volumes de ar existen-tar o líquido da parede com uma pressão te nos pulmões, em diferentes circunstân-média de -3 mmHg. Na ausência de surfac- cias. O estudo das alterações nos volumestante, essa força pode elevar-se até -10 ou pulmonares é feito pela espirometria.-20 mmHg, suficiente para causar filtração Para avaliar a ventilação consideram-maciça de líquido dos capilares para den- se os seguintes volumes pulmonares: vo-tro dos alvéolos. Isto constitui edema pul- lume corrente, volume de reserva inspirató-monar, em conseqüências da falta de sur- rio, volume de reserva expiratório e o volu-factante. Na síndrome de angústia respi- me residual.ratória do recém-nascido, um grande Volume corrente (VC) é o volume denúmero de alvéolos está cheio de líquido, ar inspirado ou expirado em cada respira-constituindo um fator de agravamento do ção normal. Corresponde a aproximada-quadro respiratório. mente 500 ml em um adulto médio, do sexo masculino.COMPLACÊNCIA PULMONAR Volume de reserva inspiratório (VRI) Para expandir os pulmões é necessário é o volume extra de ar que pode ser inspi-um mínimo de esforço, que ocorre natural- rado, além do volume corrente normal,mente, na atividade da respiração. A mai- durante a inspiração máxima forçada. Cor-or ou menor capacidade de expansão pul- responde a cerca de 3.000 ml. Isto signifi-monar é conhecida como complacência. ca que durante um período de respiraçãoQuando a capacidade de expandir está tranquila, se produzirmos uma inspiração78
  6. 6. CAPÍTULO 4 – FISIOLOGIA RESPIRATÓRIAmáxima, chamada “suspiro”, podemos ins- expandir com o maior esforço inspiratóriopirar um volume adicional de 3 litros de ar. possível. Corresponde a cerca de 5.800 ml. Volume de reserva expiratório (VRE) Os volumes e as capacidades pulmo-é a quantidade de ar que ainda pode ser nares são cerca de 20 a 25% menores noexpirada, por uma expiração forçada, após sexo feminino e são maiores nos indivídu-o final da expiração corrente normal. Este os de maior porte físico e nos atletas.volume é de cerca de 1.100 ml. A ventilação pulmonar é realizada qua- Volume residual (VR) é o volume de se totalmente pelos músculos da inspiração.ar que permanece nos pulmões após uma Ao relaxar os músculos inspiratórios, as pro-expiração forçada. Este volume é em mé- priedades elásticas dos pulmões e do tóraxdia de 1.200 ml. fazem com que os pulmões se retraiam passi- As combinações de dois ou mais volu- vamente. Quando os músculos inspiratóriosmes são chamadas de capacidades pulmo- se acham totalmente relaxados, os pulmõesnares. As principais capacidades pulmona- retornam a um estado de relaxamento de-res são: capacidade inspiratória, capacidade nominado nível expiratório de repouso. Oresidual funcional, capacidade vital e a capa- volume de ar nos pulmões, neste nível, é igualcidade pulmonar total. à capacidade residual funcional, cerca de Capacidade inspiratória é a quantida- 2.300 ml. no adulto jovem.de de ar que pode ser inspirado, quando a O volume residual representa o ar queinspiração começa ao nível expiratório não pode ser removido dos pulmões, mes-normal e distende os pulmões ao máximo. mo através de uma expiração forçada. ÉEquivale a cerca de 3.500 ml e correspon- importante porque mantém ar dentro dosde à soma do volume corrente e do volume alvéolos, que por sua vez fazem a aeraçãode reserva inspiratória. do sangue nos intervalos das respirações. Capacidade residual funcional é a Não fosse o ar residual, a concentração dequantidade de ar que permanece nos pul- dióxido de carbono no sangue aumentariamões ao final de uma expiração normal. e cairia muito em cada respiração e certa-Equivale a cerca de 2.300 ml e correspon- mente seria desvantajoso para o processode à soma do volume de reserva expiratório respiratório.com o volume residual. O volume-minuto respiratório é a Capacidade vital é a quantidade má- quatidade total de ar novo que entra nasxima de ar que um indivíduo pode expelir vias respiratórias a cada minuto e equivaledos pulmões após uma inspiração máxima, ao produto do volume corrente pela freqü-seguida de uma expiração máxima. Equi- ência respiratória. O volume corrente nor-vale a cerca de 4.600 ml e corresponde à mal é de cerca de 500 ml. e a freqüênciasoma do volume de reserva inspiratório com respiratória normal é de 12 respirações poro volume de reserva expiratório. minuto. Portanto, o volume-minuto respi- Capacidade pulmonar total é o volume ratório é, em média, de 6 litro por minuto,máximo com o qual os pulmões podem se e pode ser aumentado, pelo aumento da 79
  7. 7. FUNDAMENTOS DA CIRCULAÇÃO EXTRACORPÓREAfreqüência respiratória ou do volume cor- alveolares e bronquíolos respiratórios arente, conforme as necessidades do indiví- cada respiração, é igual ao volume corren-duo. te menos o volume do espaço morto. O es- A ventilação alveolar é o fator mais paço morto em um adulto jovem é de cer-importante no processo ventilatório pul- ca de 150 ml. Esse valor aumenta um pou-monar. Representa a velocidade com que co com a idade.o ar alveolar é renovado a cada minuto Com um volume corrente de 500 mlpelo ar atmosférico, na área de trocas ga- e o espaço morto de 150 ml e uma freqü-sosas dos pulmões – os alvéolos, os sacos ência respiratória de 12 por minuto, aalveolares, os dutos alveolares e os bron- ventilação alveolar é igual a 12 x (500-quíolos respiratórios. A ventilação alveolar 150) = 4.200 ml por minuto. A ventila-por minuto não é igual ao volume respira- ção alveolar é um dos principais fatorestório por minuto, porque uma grande por- que determinam a concentração de oxi-ção do ar inspirado vai encher as vias aére- gênio e dióxido de carbono nos alvéolos.as, cujas membranas não são capazes de A freqüência respiratória, o volume cor-trocas gasosas significativas com o sangue. rente e o volume minuto respiratório são Durante a inspiração, apenas uma pe- importantes na medida em que afetam aquena parte do ar inspirado realmente flui ventilação alveolar.além dos bronquíolos terminais para os al- A ventilação dos oxigenadores é fixa,véolos. No momento em que o ar inspira- não há espaço morto, uma vez que o gásdo chega nas pequenas passagens aéreas, a circula sempre no mesmo sentido. A ma-área total transversal das vias aéreas é tão nutenção dos níveis fisiológicos do dióxidogrande e a velocidade do fluxo tão peque- de carbono é mais difícil, na ventilação dosna, que a velocidade de difusão do ar se oxigenadores, pela ausência de mecanis-torna maior que a do fluxo. Além disso, o mos de proteção e de regulação.ar novo inspirado e o ar contido nos alvéo-los, tornam-se completamente misturados PERFUSÃO PULMONARnuma fração de segundo. O fluxo sanguíneo que atravessa os O ar que preenche as vias respiratóri- pulmões, no coração normal, correspondeas a cada respiração é denominado ar do ao débito cardíaco e, portanto, os fatoresespaço morto. Na inspiração, grande parte que controlam o débito ventricular esquer-de ar novo deve inicialmente preencher as do, controlam igualmente o débito do ven-diferentes regiões do espaço morto: vias trículo direito. A pós-carga do ventrículonasais, faringe, traquéia e brônquios, an- direito é determinada pelas condições dates de atingir os alvéolos. Na expiração, vasculatura pulmonar. Quando ocorremtodo ar do espaço morto é expirado pri- vasoconstrição pulmonar, a resistência pul-meiro, antes que qualquer ar dos alvéolos monar aumenta e, em consenquência, oatinja a atmosfera. O volume de ar que débito ventricular direito pode sofrer re-entra nos alvéolos incluindo os dutos dução. Ao contrário, a vasodilatação pul-80
  8. 8. CAPÍTULO 4 – FISIOLOGIA RESPIRATÓRIAmonar funciona como um redutor da pós- determinado volume de um gás, ao final decarga e, sob certas condições, pode favo- algum tempo, a concentração do gás será arecer o aumento do fluxo sanguíneo pul- mesma em todos os pontos do quarto. Istomonar. se explica pela difusão do gás, no ambiente A perfusão dos alvéolos, para as trocas em que foi colocado.gasosas ao nível da membrana alveólo-capi- A difusão, portanto, é um processo quelar, é feita pelo ventrículo direito, através os tende a igualar a diferença de concentra-ramos principais da artéria pulmonar, que se ção de uma substância, pela migração dedividem continuamente, acompanhando as moléculas da área de maior concentraçãobifurcações do sistema brônquico, até che- para a área de menor concentração.gar ao novelo de capilares que envolve os al- A pressão exercida por um gás sobrevéolos. Esse verdadeiro novelo capilar cons- uma superfície, é o resultado do impactotitui um envoltório que permite recobrir a constante das moléculas do gás em perma-superfície de trocas gasosas dos alvéolos nente movimento, contra a referida super-com uma ampla camada de sangue, capaz fície. Quanto maior o número de molécu-de favorecer acentuadamente o intercâm- las do gás, ou seja, quanto maior a sua con-bio dos gases. O retorno do sangue oxige- centração, tanto maior será a pressãonado e depurado do dióxido de carbono, exercida pelo gás.se faz pelos terminais venosos dos capila- Nas misturas gasosas, como o ar atmos-res e venulas, que vão formar as veias pul- férico, a pressão exercida pela misturamonares, direitas e esquerdas, que desem- equivale à soma das pressões exercidas porbocam no átrio esquerdo. cada gás que compõe a mistura. Como a pressão de cada gás depende da movimen-DIFUSÃO PULMONAR tação das suas moléculas, a pressão A difusão dos gases consiste na livre exercida pelo gás tem relação direta com amovimentação das suas moléculas entre sua concentração na mistura.dois pontos. As moléculas dos gases estão A pressão dos gases é habitualmenteem permanente movimento, em alta velo- expressa em milímetros de mercúriocidade, e colidem ininterruptamente, umas (mmHg). O padrão de comparação dacom as outras, mudando de direção, até pressão dos gases é a pressão barométricacolidir com novas moléculas. Esse proces- ou pressão atmosférica.so gera a energia utilizada para a difusão. A pressão atmosférica ao nível do mar,A difusão de gases ocorre da mesma for- corresponde a 760 mmHg, equivalente à 1ma, no interior de uma massa gasosa, nos atmosfera. Esse valor constitui a soma dasgases dissolvidos em líquidos como água ou pressões exercidas pelos gases que com-sangue, ou através de membranas permeá- põem o ar: nitrogênio, oxigênio, dióxido deveis aos gases. carbono e vapor dágua. Se em um quarto completamente fe- A pressão exercida por cada gás emchado, introduzirmos através da porta, um uma mistura é chamada pressão parcial, ou 81
  9. 9. FUNDAMENTOS DA CIRCULAÇÃO EXTRACORPÓREAsimplesmente tensão e é representada pela bilidade. Alguns tipos de moléculas são fí-letra P (maiúscula), seguida da designação sica ou químicamente atraidas pela água,química do gás. Portanto, as pressões par- enquanto outros tipos são repelidos.ciais dos gases do ar atmosférico são desig- Quando as moléculas são atraidas pelanadas pelos termos PO2, PCO2, PN2, PH2O, re- água, uma maior quantidade pode se dis-ferindo-se respectivamente às pressões solver nela. Os gases que se dissolvem emparciais do oxigênio, do dióxido de carbo- maior quantidade na água, tem, portanto,no, do nitrogênio e do vapor d’água. um maior coeficiente de solubilidade. O A tabela 4.1 representa a concentra- dióxido de carbono tem um elevado coefi-ção e a pressão parcial dos gases no ar at- ciente de solubilidade, quando compara-mosférico. do ao oxigênio e outros gases. Quando uma mistura de gases entra em contato com a água, como ocorre no orga- nismo humano, esta tem propensão a eva- porar para dentro da mistura gasosa e umidificá-la. Isto resulta do fato de que as moléculas de água, como as dos gases dis-Tabela 4.1. Pressão parcial e concentração dos gases noar atmosférico. solvidos, estão continuamente escapando da superfície aquosa para a fase gasosa. A Do mesmo modo que ocorre em rela- pressão que as moléculas de água exercemção ao ar atmosférico a convenção inter- para escapar através da superfície aquosanacionalmente estabelecida para a repre- é chamada pressão do vapor d’água, que àsentação das pressões parciais dos gases temperatura de 37o C é de 47 mmHg. Aconsiste na letra P (maiúscula) seguida da pressão do vapor d’água, da mesma formadesignação do gás. Entre ambas é inserida que a pressão parcial de qulaquer gás, ten-a informação do fluido que contém o gás. de a aumentar com a temperatura. Aos 100oDesse modo, PaO2 representa a pressão C, temperatura de ebulição da água, a pres-parcial do oxigênio no sangue arterial; são do vapor d’água é de 760 mmHg.PvCO2 representa a pressão parcial do Embora a diferença de pressão ou dedióxido de carbono no sangue venoso. E concentração e o coeficiente de solubili-assim, sucessivamente. dade sejam importantes na difusão dos ga- Quando um gás sob pressão é coloca- ses, outros fatores influem na velocidadedo em contacto com a água, as suas molé- da difusão, como o peso molecular do gás,culas penetram na água e se dissolvem, até a distância a percorrer para equalizar aatingir o estado de equilíbrio, em que a concentração e a área da superfície dispo-pressão do gás dissolvido na água é exata- nível para a difusão. Quanto maior o pesomente igual à sua pressão na fase gasosa. molecular do gás, menor a velocidade com A concentração de um gás em uma so- que a sua difusão se processa; quanto mai-lução depende do seu coeficiente de solu- or a distância a ser percorrida pelas molé-82
  10. 10. CAPÍTULO 4 – FISIOLOGIA RESPIRATÓRIAculas do gás, mais lentamente se processa-rá o equilíbrio de sua concentração e, quan-to maior a superfície disponível para a di-fusão de um gás, maior será a velocidadeda difusão. Este princípio é de muita utili-dade no cálculo da área ideal das membra- Tabela 4.2. Coeficientes Relativos de Difusão dos Gases.nas nos oxigenadores, em relação ao fluxode sangue, para resultar em uma efetiva cessa de acordo com o coeficiente relativotroca de gases. de difusão. Aqueles dados nos indicam que As características gerais da difusão dos o CO2 se difunde cerca de 20 vêzes maisgases permitem quantificar a rapidez com que rapidamente do que o oxigênio.um determinado gás pode se difundir, deno-minada coeficiente de difusão. O oxigênio pe- O AR ALVEOLARlas suas características de difusão nos orga- A concentração dos diferentes gases nonismos vivos tem o coeficiente de difusão 1. ar dos alvéolos não é exatamente a mesmaA difusão dos demais gases é quantificada em do ar atmosférico. O ar alveolar não é com-relação ao oxigênio. A tabela 4.2 lista os coe- pletamente renovado a cada respiração;ficientes de difusão para diversos gases. parte do oxigênio do ar alveolar é conti- Os gases respiratórios tem grande so- nuamente transferido ao sangue e o dióxidolubilidade em gorduras e, por essa razão, de carbono do sangue é continuamentepodem difundir com facilidade através das transferido ao ar alveolar. Além disso, o armembranas celulares, ricas em lipídeos. A atmosférico seco que penetra nas vias res-velocidade de difusão de um determinado piratórias é umidificado nas vias aéreasgás no interior das células e tecidos, inclu- superiores. Isto faz com que o ar alveolarsive a membrana respiratória, depende ba- tenha menor teor de oxigênio e maior teorsicamente da sua velocidade de difusão na de dióxido de carbono e de vapor d’água.água, já que a passagem pela membrana A tabela 4.3 mostra a comparação entre acelular praticamente não oferece obstácu- composição do ar atmosférico e o arlo. A difusão dos gases respiratórios atra- alveolar.vés a membrana alveolo-capilar e através O oxigênio é continuamente absorvi-dos demais tecidos do organismo, se pro- do no sangue dos alvéolos pulmonares en- Tabela 4.3. Comparação da composição do ar alveolar com o ar atmosférico. 83
  11. 11. FUNDAMENTOS DA CIRCULAÇÃO EXTRACORPÓREAquanto novo oxigênio atmosférico entra jam muito próximos um do outro, favorecen-nos alvéolos. Quanto maior a rapidez com do as trocas gasosas (Fig. 4.3).que o oxigênio é absorvido, tanto menor A troca de gases entre o sangue e o arse torna a sua concentração nos alvéolos; alveolar ocorre através da membrana alvéo-por outro lado, quanto mais rapidamente lo-capilar das porções terminais dos pulmões.o oxigênio da atmosfera é levado aos alvé- Estas membranas, no seu conjunto são de-olos, maior se torna a sua concentração. nominadas de membrana respiratória.Por isso, a concentração do oxigênio nos A membrana respiratória, embora ex-alvéolos, bem como sua pressão parcial, é traordinariamente fina e permeável aos ga-controlada, primeiro, pela velocidade de ses, tem uma estrutura constituida por vá-absorção do oxigênio para o sangue e, se- rias camadas, conforme demonstrado na fi-gundo, pela velocidade de entrada de novo gura 4.4. A membrana respiratória tem naoxigênio para os pulmões pelo processo sua constituição, o endotélio capilar, uma ca-ventilatório. mada unicelular de células endoteliais e a O dióxido de carbono é continuamen- sua membrana basal que a separa da mem-te formado no organismo e, então, descar- brana basal do epitélio alveolar pelo espaçoregado nos alvéolos, sendo removido des- intersticial, a camada epitelial de revestimen-tes pela ventilação pulmonar. Portanto, os to do alvéolo que é revestida por uma ou-dois fatores que determinam a concentra- tra camada líquida que contém o surfactante.ção alveolar do dióxido de carbono e, tam-bém, sua pressão parcial no sangue(PaCO2) são a velocidade de eliminaçãodo dióxido de carbono para os alvéolos e avelocidade com que o dióxido de carbonoé removido dos alvéolos pela ventilaçãoalveolar. O teor de CO2 do ar alveolar au-menta em proporção direta com a elimi-nação de dióxido de carbono do sangue e,o teor de CO2 do ar alveolar diminui naproporção inversa da ventilação alveolar.DIFUSÂO DOS GASES ATRAVÉSDA MEMBRANA RESPIRATÓRIA A unidade respiratória dos pulmões éconstituida por um bronquíolo respiratório,o alvéolo e o capilar. As paredes alveolaressão extremamente finas e nelas existe uma Fig. 4.3. Esquema do alvéolo. Representa o bronquíolo respiratório, o capilar ramo da artéria pulmonar (sangueextensa rede de capilares intercomunicantes. venoso) e o capilar ramo da veia pulmonar (sangueIsto faz com que o ar alveolar e o sangue este- oxigenado).84
  12. 12. CAPÍTULO 4 – FISIOLOGIA RESPIRATÓRIAA espessura da membrana respiratória é de ticial e alveolar, causando dificuldades res-apenas 0,5 m, em média. A área total esti- piratórias no pós perfusão imediato ou nomada da membrana respiratória de um pós-operatório.adulto é de pelo menos 70 m2. Apesar des- Pelas suas características especiais, a ve-sa enorme área disponível, o volume total locidade de difusão dos gases na membranade sangue nos capilares em qualquer ins- respiratória é praticamente igual à velocida-tante é de apenas 60 a 140 ml. Esse peque- de da difusão na água. O dióxido de carbonono volume de sangue é distribuido em tão se difunde 20 vêzes mais rápido do que oampla superfície, em uma camada extre- oxigênio, que, por seu turno, se difundemamente fina, de vez que o diâmetro mé- duas vêzes mais rápido que o nitrogênio.dio dos capilares pulmonares é de apenas A diferença de pressão através da mem-8 m. As hemácias são espremidas para atra- brana respiratória é a diferença entre a pres-vessar os capilares, o que coloca a sua su- são parcial do gás no alvéolo e a sua pres-perfície em contato direto com a parede são parcial no sangue. Esta diferença dedos capilares, portanto, com a membrana pressão representa a tendência efetiva pararespiratória, o que favorece as trocas gaso- o gás se mover através da membrana.sas. A membrana das hemácias costuma Quando a pressão parcial do gás nos alvé-tocar a parede capilar, de formas que o oxi- olos é maior do que no sangue, como nogênio e o dióxido de carbono não necessi-tam passar por quantidades significativasde plasma durante a difusão. A facilidade com que os gases atraves-sam a membrana respiratória, ou seja, avelocidade de difusão dos gases, dependede diversos fatores, tais como a espessurada membrana, a área de superfície da mem-brana, o coeficiente de difusão do gás nasubstância da membrana e a diferença depressão entre os dois lados da membrana.A velocidade de difusão é inversamenteproporcional à espessura da membrana.Assim, quando se acumula líquido deedema no espaço intersticial da membra-na e nos alveólos, os gases devem difundir-se não apenas através da membrana mastambém através desse líquido,o que tornaa difusão mais lenta. A circulação extra-corpórea pode causar alterações pulmona- Fig. 4.4. Esquema da membrana respiratória, demonstrando as diversas camadas que a constituem,res que levem ao aumento da água inters- conforme a descrição do texto. 85
  13. 13. FUNDAMENTOS DA CIRCULAÇÃO EXTRACORPÓREAcaso do oxigênio, ocorre difusão resultan- dade de difusão do dióxido de carbono, éte dos alveólos para o sangue. Quando a importante quando a membrana respira-pressão parcial do gás no sangue é maior tória se torna lesada. A sua capacidade emdo que no ar dos alvéolos, como é o caso transferir oxigênio ao sangue é prejudica-do dióxido de carbono, ocorre difusão do da ao ponto de causar a morte do indiví-gás do sangue para os alvéolos. duo, antes que ocorra grave redução da A capacidade global da membrana res- difusão do dióxido de carbono.piratória para permutar um gás entre os al- Quando determinadas doenças pulmo-véolos e o sangue pulmonar pode ser ex- nares, potencialmente reversíveis, amea-pressa em termos de sua capacidade de di- çam a vida pela redução da capacidade defusão, definida como o volume de gás que difusão do oxigênio, costuma-se indicar ase difunde através da membrana a cada assistência respiratória prolongada, queminuto, para uma diferença de pressão de sustenta a oxigenação do paciente pela cir-1 mmHg. culação extracorpórea, até que o tratamen- Num adulto jovem a capacidade de di- to da doença pulmonar possa recuperar, aofusão para o oxigênio, em condições de re- menos parcialmente, a capacidade de di-pouso é de 21 ml por minuto e por mmHg. fusão da membrana respiratória e o paci-A diferença média de pressão do oxigênio ente volte a respirar com seus próprios pul-através da membrana respiratória é de apro- mões. Essa modalidade de tratamento éximadamente 11 mmHg, durante a respi- conhecida como ECMO, sigla pararação normal. O produto da multiplicação extracorporeal membrane oxygenation,da diferença de pressão pela capacidade de que significa oxigenação extracorpórea comdifusão (11 x 21) é de cerca de 231 ml. Isto membranas.significa que a cada minuto a membranarespiratória difunde cerca de 230 ml de oxi- ALTERAÇÕES DA RELAÇÃO ENTREgênio para o sangue, que equivale ao volu- A VENTILAÇÃO E A PERFUSÃOme de oxigênio consumido pelo organis- É intuitivo que as trocas gasosas de-mo. O exercício pode aumentar a capaci- pendem do contínuo movimento do ardade de difusão em até 3 vêzes. alveólar e do sangue, nos dois lados da A capacidade de difusão do dióxido de membrana respiratória. Se o sangue per-carbono é de difícil determinação, devido fundir os capilares alveolares não ventila-à dificuldades técnicas e à grande veloci- dos, não haverá trocas gasosas, da mesmadade de difusão do gás, mesmo com gradi- forma que se o ar alveolar for renovado ementes de pressão de apenas 1 mmHg. Esti- alvéolos não adequadamente perfundidosma-se, contudo, que a capacidade de difu- também não haverá trocas gasosas eficien-são do dióxido de carbono seja de 400 a tes. Quando existe ventilação normal e flu-450 ml por minuto, em condições de re- xo capilar normal, a troca de oxigênio e depouso, podendo atingir a 1200 ou 1300 ml dióxido de carbono através da membranadurante o exercício. Essa elevada capaci- respiratória é ótima. O oxigênio é absorvi-86
  14. 14. CAPÍTULO 4 – FISIOLOGIA RESPIRATÓRIAdo do ar inspirado de tal forma que a PO2 entra nos capilares teciduais e é transpor-alveolar situa-se entre aquela do ar inspi- tado de volta aos pulmões. O dióxido derado e a do sangue venoso. Da mesma for- carbono, como o oxigênio, também sema, o dióxido de carbono é transferido do combina com substâncias químicas no san-sangue venoso para os alvéolos, o que faz a gue, o que aumenta o seu transporte em 15PCO2 alveolar elevar-se a um nível entre a 20 vezes.aquele do ar inspirado e o do sangue veno- A difusão do oxigêno dos alvéolos paraso. Assim, em condições normais, a PO2 o sangue dos capilares pulmonares, se pro-do ar alveolar tem em média, 104 mmHg. cessa porque a pressão parcial do oxigênioe a PCO2 40 mmHg. no ar alveolar é maior do que a pressão par- Qualquer desproporção entre a venti- cial do oxigênio no sangue venoso. Nos te-lação e a perfusão pode comprometer a efi- cidos, o mecanismo de trocas é semelhan-cácia das trocas gasosas nos pulmões. O te. A pressão parcial do oxigênio nos teci-mesmo fenômeno pode ser observado em dos é baixa, em relação ao sangue dosoxigenadores de membranas, quando o capilares arteriais, porque o oxigênio é con-elemento que contém as membranas para tinuamente utilizado para o metabolismoas trocas gasosas não é completamente celular. Este gradiente é responsável pelaaproveitado. Este fenômeno é considera- transferência de oxigênio do sangue dosdo na construção dos oxigenadores de capilares para os tecidos. Assim, vemos quemembranas, para evitar os efeitos da des- o transporte dos gases, oxigênio e dióxidoproporção entre a ventilação e a perfusão de carbono pelo sangue, depende da difu-das membranas. são e do movimento do sangue. A PO2 do sangue venoso que entra noTRANSPORTE DE GASES capilar pulmonar é de apenas 40 mmHg,PARA OS TECIDOS porque uma grande quantidade de oxigê- Uma vez que o oxigênio tenha se di- nio foi removida desse sangue quando pas-fundido dos alvéolos para o sangue pulmo- sou através do organismo. A PO2 no alvé-nar, ele é transportado, principalmente em olo é de 104 mmHg, fornecendo uma dife-combinação com a hemoglobina para os rença de pressão inicial de 104 - 40 = 64capilares dos tecidos, onde é liberado para mmHg, para a difusão do oxigênio ao capi-uso pelas células. A presença da hemoglo- lar pulmonar. Quando o sangue venosobina nas hemácias permite ao sangue trans- atinge aproximadamente 1/3 do compri-portar 30 a 100 vezes mais oxigênio do que mento do capilar pulmonar a sua PO2 jáseria transportado apenas sob a forma de está igual à PO2 do alvéolo. Portanto, o gra-oxigênio dissolvido na água do sangue. diente médio de pressão parcial de oxigê- Nas células teciduais, pelos processos nio é menor que o gradiente inicial acimametabólicos, o oxigênio reage com vários registrado. Na extremidade distal do capi-substratos para formar grandes quantida- lar pulmonar a PO2 do sangue já é de cer-des de dióxido de carbono que, por sua vez, ca de 104 mmHg. 87
  15. 15. FUNDAMENTOS DA CIRCULAÇÃO EXTRACORPÓREA Normalmente o sangue arterial sistê- do, correspondendo a 7% do total trans-mico é composto por 98 a 99% de sangue portado; 2. sob a forma de íon bicarbona-oxigenado que passa pelos capilares pul- to, correspondendo a 70% do total. O bi-monares e outros 1 a 2% de sangue pouco carbonato é produto da reação do dióxidooxigenado que passa através da circulação de carbono com a água da hemácia, catali-brônquica, após nutrir os pulmões e ceder zada pela anidrase carbônica, enzima queoxigênio aos tecidos pulmonares. Desta acelera a reação cerca de 5.000 vêzes. Oforma, embora o sangue que deixa os capi- ion hidrogênio resultante da reação é cap-lares pulmonares tenha uma PO2 de 104 tado pela hemoglobina; 3. combinado commmHg, ao misturar-se com o sangue do a hemoglobina, através de uma ligação quí-retorno da circulação brônquica para al- mica facilmente reversível. Esta forma decançar o átrio esquerdo, a PO2 é de aproxi- transporte corresponde à apenas 23% do to-madamente 95 mmHg. Esta queda na PO2representa efetivamente uma diminuiçãode apenas 1% na concentração de oxigê-nio, porque a afinidade da combinação dooxigênio com a hemoglobina não é linearà medida que se aproxima da saturaçãocompleta; a PO2 varia consideràvelmentepara pequenas alterações na quantidade de Tabela 4.4. Demonstra o percentual de cada forma em que o dióxido de carbono é transportado no sangue. Aoxigênio ligado à hemoglobina. maior parte do CO 2 (70%) é transportada como bicarbonato. O sangue arterial que penetra nos ca-pilares dos tecidos tem a PCO2 de 40 tal de CO2 levado aos pulmões (Tabela 4.4).mmHg, enquanto a PCO2 do líquido in- A oxigenação e a eliminação do dióxi-tersticial é de 45 mmHg. Devido ao eleva- do de carbono nos oxigenadores, se pro-do coeficiente de difusão do dióxido de cessa segundo os mesmos mecanismos físi-carbono, a PCO2 do sangue no extremo cos e químicos das trocas de gases ao nívelvenoso do capilar rapidamente alcança os dos alvéolos. A menor eficiência das tro-45 mmHg, que representa a PCO2 do san- cas nos oxigenadores, se deve à ausênciague venoso de retorno ao coração direito. da membrana alvéolo-capilar e à grande O dióxido de carbono é transportado espessura das camadas de sangue nos me-pelo sangue para os pulmões em 3 estados canismos dos oxigenadores, tanto de bo-diferentes: 1. sob a forma de gás dissolvi- lhas como de membranas.88
  16. 16. CAPÍTULO 4 – FISIOLOGIA RESPIRATÓRIAREFERÊNCIAS SELECIONADAS1. Anthony, C.P.; Thibodeau, G.A. – Textbook of Anatomy and Physiology. The Respiratory System. C.V. Mosby Co., St. Louis, 1979.2. Best, C.H. – Respiration. Best and Taylor’s Physiological Basis of Medical Practice. Williams & Wilkins, Baltimore, 1988.3. Clements, J.A. – Pulmonary surfactant. Amer. Rev. Resp. Dis. 101, 984 - 990, 1970.4. Fraser, R.G.; Paré, J.A.P – Diagnosis of Diseases of . the Chest. 2nd. edition. W.B. Saunders Co. Philadelphia, 1977.5. Guyton, A.C. – Respiração. Tratado de Fisiologia Médica. 6a edição. Editora Guanabara, Rio de Ja- neiro, 1986.6. Laver, M.B.; Austin, G.; Wilson, R.S. Blood-gas exchange and hemodynamic performance. Sabiston & Spencer, Gibbon’s Surgery of the Chest, 3rd. edition. W.B. Saunders Co. Philadelphia, 1976.7. Lloyd, T.C., Jr. – Respiratory gas exchange and transport. in Selkurt, E.E. – Physiology. 3rd. edition. little, Brown and Co. Boston, 1971.8. Nosé, Y. – The oxygenator. Manual on artificial organs, Vol II. C.V. Mosby Co. St. Louis, 1973.9. Peters, R.M. Pulmonary functions and its evaluation. in Glenn, W.W.L.; Baue, A.E.; Geha, A.S.; Laks, H. Thoracic and Cardiovascular Surgery. 4th edition. Appleton - Century-Crofts, Norwalk, 1983.10. Pitt, B.; Gillis, N.; Hammond, G. – Depression of pulmonary metabolic function by cardiopulmonary bypass procedures increases levels of circulating norepinephrine. J. Thorac. Surg. 38, 508 - 613, 1984.11. West, J.B. – Causes of carbon dioxide retention in lung disease. N. Engl. J. Med. 284, 1232 - 1235, 1971.12. Winter, P.M.; Smith, G. – The toxicity of oxygen. Anesthesiology, 37, 210 - 214, 1972. 89

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