La placenta es un órgano transitorio que permite los intercambios entre la madre y el feto en mamíferos. Existen tres tipos principales de placentación dependiendo del anexo embrionario involucrado: coriónica, coriovitelina y corioalantoidea. La más importante es la corioalantoidea, donde el corión se fusiona con el alantoides para formar la placenta. La placenta varía en estructura e implantación entre las especies.

1. EMBRIOLOGIA 3º PLACENTA CATEDRA DE HISTOLOGIA Y EMBRIOLOGIA FACULTAD DE CIENCIAS AGRARIAS Y VETERINARIAS UNIVERSIDAD CATOLICA DE SALTA

2. La placenta es un órgano transitorio constituido por oposición o fusión íntima de: Tejidos fetales (anexos embrionarios) Maternos (mucosa uterina ) Cuya función es el de realizar los intercambios fisiológicos vitales entre la madre y el feto, en los mamíferos euterianos . El desarrollo de la placenta es esencialmente, una condición para la viviparidad.

3. En especies ovíparas (aves), el vítelo es suficiente como para nutrir al embrión, sin necesidad del organismo materno

4. En las especies vivíparas, mamíferos superiores, euterianos o placentarios , y reptiles vivíparos , la escasa presencia del vítelo, conduce a la formación de un órgano muy complejo, especializándose los anexos embrionarios ( alantoides y corion ) y la mucosa uterina , conformándose la placenta , como órgano de nutrición y de secreción interna.

5. En el caso particular de los mamíferos placentarios, los tejidos fundamentales que constituyen la placenta, son: CORION MUCOSA UTERINA EL CORION LA MUCOSA UTERINA

6. El corion está formado por tejido mesenquimático fetal, el mesodermo extraembrionario , cubierto por trofoblasto avascular , que al relacionarse con la mucosa uterina, constituye la placenta coriónica. Cuando el alantioide es pequeño o falta, hay que tener presente la importante contribución suministrada por los vasos sanguíneos umbilicales de origen alantoideo .

7. De la misma forma el corion puede ser vascularizado por los vasos vitelinos , en cuyo caso se desarrolla una placenta coriovitelina , es el caso de los marsupiales , que tiene una gestación demasiado breve, dando crías muy inmaduras. Saco vitelino

8. a . onfaloplacenta - b . amnios- c . saco alantoideo- d . cordón umbilical . Esta formación es transitoria en algunos mamíferos, como carnívoros , equinos y roedores , durante el desarrollo de la placenta corioalantoida , donde finalmente un gran alantoides se fusiona con el corion y el aporte sanguíneo es realizado por los vasos alantoideos o umbilicales. B A C D

9. En todos los mamíferos euterianos o placentarios, el corion posee vellosidades vasculares, que toman contacto con la mucosa uterina, adquiriendo relaciones mas o menos intima

10. Resumiendo en los mamíferos existen tres tipos de placentación, dependiendo del anexo embrionario que participa en su constitución: · Placenta coriónica · Placenta coriovitelina · Placenta corioalantiodea Desde el punto de vista fisiológico y por ser constante en los mamíferos euterianos o placentarios, la mas importante, es la placenta corioalantoidea . Si la placenta fetal, establece relación estrecha con la mucosa uterina, se la denomina placenta verdadera o vera, decidua o caduca, esta produce una pequeña hemorragia cuando es expulsada en el momento del parto. En el caso en que las partes de la placenta se encuentran en una situación de aposición, sin fusionarse, se denominan placentas leve o laeve, semiplacenta, no deciduada o indeciduada, la separación al nacimiento no produce ninguna rotura ni hemorragia

11. Se llama implantación o nidación, a la inserción del blastocisto en el endometrio uterino. En algunos mamíferos no se produce una inserción evidente, en otros si. Cuando comienza el desarrollo sin moverse de ese lugar se considera que se ha implantado, de manera que la implantación es la interacción entre el blastocisto y el endometrio.

12. En las diferentes especies, varia el tipo de implantación: Implantación central o circunferencial y superficial El saco criónico en el lugar de implantación, permanece en la luz uterina, donde se expande para llegar la cavidad ( cerdo , oveja, vaca, perro y gato) Implantación excéntrica El blastocisto se implanta en un pliegue o fosa lateral durante un tiempo y se aísla de la parte vacía central. Implantación intersticial parcial Luego penetra parcialmente en la mucosa uterina (roedores) Intersticial completa El blastocisto, penetra en el epitelio uterino, quedando completamente cubierto por el mismo ( chimpancé , hombre y algunos murciélagos)

13. Las diferentes implantaciones de los euterios se explican por la gran variabilidad y extensión en el desarrollo de las membranas fetales , amnios, corion, saco vitelino y alantoides. En los estados tempranos del desarrollo el corion es grande en relación al embrión, pero al llegar a término, la cavidad coriónica es ocupada por el amnios, y esta a su vez por el feto, en todos los euterios.

14. En general, el corion es grande, en cerdos y rumiantes, desarrollando tardíamente, zonas delgadas y dispersas de placentación. En este caso que existe un gran corion y una zona placentaria fina o dispersa, siempre coexiste una gran vesícula alantoideana. En el caso del hombre y los roedores , donde el corion es pequeño, poseen una zona placentaria concentrada y gruesa.

15. En las especies domésticas, la placenta puedes ser : Coriovitelina Corioalantoidea Según cual sea el anexo embrionario que se relacione con la pared uterina.

16. Placenta vitelina o coriovitelina, se presenta en carnívoros y equinos , en los primeros estadios; también aparece en roedores e insectívoros . En este caso la onfaloplacenta se vascularíza y da origen a la placenta, hasta que el alantoides alcance al corion, donde se forma la placenta verdadera o corioalantoidea. AMNIOS CORDON UMBILICAL ONFALOPLACENTA ALANTOIDES

17. Placenta corioalantoidea , es la unión materno-fetal definitiva y típica de los mamíferos euterianos, esta placentación supone un corion vascularizado exclusivamente por vasos alantoideanos. En los animales domésticos , un gran alantoides se une al corion, aportando sus vasos sanguíneos. En los primates el alantoides es muy pequeño o rudimentario , pero lo mismo sus vasos umbilicales alcanzan al corion para irrigarlo.

18. En la placenta la estructura de intercambio esta representado por la vellosidad vascular fetal. Con raras excepciones, esta siempre cubierta por el trofoblasto, citotrofoblasto y sincitiotrofoblasto , la llamada vellosidad primaria . Cuando se agrega el mesodermo, se denomina vellosidad secundaria , y por último, al aparecer vasos sanguíneos se denomina vellosidad terciaria. Por lo tanto se afirma que la vellosidad, es la unidad estructural de la placenta.

19. Clasificación de las placentas De acuerdo a la distribución de las vellosidades La distribución no siempre es uniforme, existen zonas si ellas, el denominado corion liso , y las zonas donde se las encuentra, denominado corion frondoso . Pueden ser Placenta difusa : cuando las vellosidades se distribuyen regularmente en todo el corion, pueden ser: Completa: cuando la distribución es total, como en el caso de la yegua.

20. Incompleta : cuando el corion esta ocupado por vellosidades, pero no totalmente, como en el cerdo Placenta múltiple : también llamada cotiledonaria , ya que las vellosidades se agrupan en pequeñas zonas, denominadas cotiledones , estando el resto conformado por corion liso. Es típica de los rumiantes, los cotiledones se corresponden con estructuras de la mucosa uterina, denominados carúnculas

21. En conjunto, estas dos estructuras conforman los denominados placentomas , cotiledones más carúnculas Placenta zonal o anular : en este caso la vellosidad se distribuye en una zona, formando un cinturón. Pueden ser:

22. Placenta zonal completa: cuando el anillo rodea completamente al saco embrionario, es característica de los carnívoros. Placenta zonal incompleta: cuando el anillo no es completo, típico de los prosciónidos como el coatí

23. Placenta discoidea : en estos casos, las vellosidades se reúnen en una zona oval o circular, característica de los primates. Puede ser: Placenta discoidea única: cuando existe un solo disco, como en el hombre. Placenta discoidea doble o bidiscoidea: cuando existen dos zonas o disco, como en los primates.

24. De acuerdo al compromiso de la mucosa uterina Según el grado de destrucción de la mucosa uterina, las placentas se clasifican en Semiplacentas Semiplacenta intermedia Placenta completa No hay pérdida de tejidos, las vellosidades se introducen en la mucosa uterina a manera de los dedos de un guante, sin hemorragias en el momento del parto. Se denominan también, indeciduadas, en equino, cerdo y rumiantes Existe una cierta erosión, como en el caso de la cabra y oveja . Existe una intima unión entre el endometrio y el corion de las vellosidades, en el momento del parto hay destrucción de tejidos y hemorragias. Los tejidos desprendidos, mas la sangre, se denominan loquios. En carnívoros y primates

25. De acuerdo a la estructura histológica Las placentas se clasifican, considerando las capas que existen entre la sangre materna y fetal. Endometrio parte materna Endotelio vascular Decidua Epitelio Luz uterina Corion parte fetal Trofoblasto Mesodermo extraembrionario Endotelio vascular

26. Placenta epiteliocorial : en estas placentas permanecen todas las capas , no se destruye ninguna capa, el epitelio uterino esta en contacto con el trofoblasto. Se encuentran en yeguas, cerda, vaca y ballena. a- alantoides. b- mesenquima. c-trofoblasto. d-glándula. e- placentoma. f- endometrio a

28. Placenta sindesmocorial : en estas placentas se pierde el epitelio uterino a nivel de las vellosidades, en los últimos estadios de la gestación, en la oveja, cabra y cierva.

29. Placenta endoteliocorial : en esta se pierde el epitelio y el tejido conectivo materno , por lo tanto el corion contacta con el endotelio vascular materno, en los carnívoros.

30. Placenta hemocorial : en este tipo de placenta se pierden todas las capas de la parte materna , por lo tanto la sangre materna esta en contacto directo con el trofoblasto, en los primates y en el hombre

31. Placenta hemoendotelial : en este tipo de placenta se pierde el trofoblasto y el mesodermo del lado fetal , la sangre materna esta en contacto directo con los capilares fetales, en roedores y parcialmente en ratón, rata, cobayo y coneja.

32. Las características morfológicas particulares en cada especie son: Carnívoro El trofoblasto esta conformado por una doble capa.

33. El citotrofoblasto (3) constituido por una capa discontinua de células apoyadas en el mesodermo. El sincitiotrofoblasto (5), conforma una lámina citoplasmática con Rer muy desarrollado, lisosomas, mitocondrias y gotas lipidicas. Esta capa forma una verdadera barrera entre el feto (1 ) y la parte materna de la placenta (4). F 2 1. vaso alantoideo- 2 . tejido conectivo corioalantoico - 3. citotrofoblasto- 4. vasos sanguíneos maternos- 5. sincitiotrofoblasto.

35. Cerdo En esta especie, el trofoblasto se mantiene en una sola capa . El citotrofoblasto es la única capa que se forma, no aparece el sincitiotrofoblasto. Esta capa esta constituida por células de tipo cilíndrico o cúbico, con microvellosidades en su membrana apical, las que apoyen sobre una membrana basal.

36. Porcinos - 1. coioalantoides pliegue 1°- 2. corioalantoides pliegue 2°- 3. endometrio pliegue 2°- 4. endometrio pliegue 1°- 5. gland. uterinas . 6. miometrio- 7 . vaso alantoico - 8. células cilíndricas altas- 9. células cúbicas- 10. cel. cilíndricas bajas- 11. espacio- Las células del citotrofoblasto mantienen fuertes medios de unión entre las mismas, constituyendo la barrera entre el feto y el endometrio materno, con células cilíndricas altas y cilíndricas bajas .

37. Equino El trofoblasto esta constituido por una sola capa de células, el citotrofoblasto , conformado por células epiteliales prismáticas simples, con numerosas microvellosidades apicales, lo que constituye un ribete en cepillo.

38. Equino - 1 .vaso alantoico - 2 . membr. corioalantoica - 3 .vellosidad coriónica - 4. microplacentoma - 5. cripta- 6 . glan. uterina- 7. epitelio vellosidad- 8. epitelio cripta.- 9. vaso materno-

39. Bovinos y pequeños rumiantes Está conformado por una sola capa de células trofoblásticas . Este epitelio simple, el citotrofoblasto, esta conformado por células cilíndricas. Núcleos con nucleolos prominentes, su citoplasma posee Rel y un pequeño Rer, presenta mitocondrias grandes y abundantes.

40. Sobre la membrana apical abundan las microvellosidades. Similares microvellosidades aparecen en la membrana apical del epitelio uterino. Bovino - 1 . m. corioalantoica - 2 . endometrio intercotiledonario - 3. placentoma- 4. tallo del placentoma.

41. Las células del citotrofoblasto, se dividen por mitosis, y ocasionalmente se divide solamente el núcleo, sin división citoplasmática (citocinesis), lo que conduce a la formación de células gigantes del trofoblasto (3), enfrentadas a células de la cripta (2). Estas células multinucleadas, según algunos autores, cumplirían el mismo rol del sincitiotrofoblasto Estas células contienen por lo general 2 o 3 núcleos, ocasionalmente más.

42. En la placenta del rumiante, también existen estos tipos celulares, constituidas por un grupo de células gigantes, que provienen del epitelio uterino. Estas células denominadas células gigantes de la cripta , se diferencian de las células gigantes del trofoblasto , por ser mas pequeñas, con 2 o a lo sumo 3 núcleos juntos y poco citoplasma.

45. Hombre En el hombre se diferencian dos capas en el trofoblasto: El citotrofablasto: son células que presentan un citoplasma basófilo, núcleo grande, de forma prismática, presentan imagen de mitosis, poseen escaso Rer, aparato de Golgi de regular tamaño y mitocondrias grandes. Se apoyan sobre una membrana basal que los separa del tejido conectivo mesodérmico, que ocupa el centro de la vellosidad fetal.

46. Contiene fibroblastos , producen la sustancia fundamental y las fibras del tejido conectivo mesenquimático. Células de Hofbauer , de aspecto vacuoladas y de gran tamaño, siendo células con actividad macrofágica. En este mesénquima, se encuentran ramificados vasos umbilicales, conformado un amplio lecho vascular de tipo sinusoide

47. El sincitiotrofoblasto: se producen a partir del citotrofoblasto, y conformada por una gran masa citoplasmática, con abundantes núcleos. Presentan una membrana apical con microvellosidades. El citoplasma apical es acidófilo, donde se encuentran vesículas de superficie lisa, en tanto el citoplasma basal es basófilo, encontrándose muy desarrollado el Rer, encargado de la síntesis proteica hormonal.

48. FUNCIONES DE LA PLACENTA En placentas epiteliocoriales y sindesmocoriales, los anticuerpos, no atraviesan la barrera placentaria, debido a esto, es muy importante para las crías que ingieran el calostro en los primeros momentos de vida independiente. En las placentas endoteliocoriales, los anticuerpos pasan escasamente, y en las placentas hemocoriales y hemoendoteliales , lo hacen en mayor cantidad. Con referencia a los nutrientes, estos pueden pasar por difusión o transporte activo. Los nutrientes pueden ser de dos tipos Histotrofos Hemotrofos La nutrición histotrofa , es mas importante en los primeros estadios del desarrollo, cuando la vascularizacion no esta muy desarrollada, pero al progresar el desarrollo predomina la nutrición hemotrófica .

49. Placenta epiteliocorial Histotrófica Placenta sindesmocorial Intermedia Placenta endoteliocorial Hemotrófica Placenta hemocorial Hemotrófica Placenta hemoendotelial Hemotrófica Como glándula endocrina Estrógenos PMSG (gonadotrofina serica de yegua preñada) Gonadotrofina criónica humana (GCH) Somatotrofina criónica humana (SCH) u lactogenoplacentaria humana (HCS) Progesterona

50. Nutrición-respiración y excreción : para nutrirse, respirar y eliminar los desechos, el organismo antes del nacimiento utiliza a la placenta. Esta incorpora O2 y CO2, función respiratoria , recibe nutrientes, función nutritiva y se despoja de desechos, función excretoria . Metabólica: el sincitiotrofoblasto elabora sustancias a partir de otras presentes tanto en la sangre fetal como en la materna, es capaz de sintetizar y almacenar glucógeno y transferirlos al feto en forma de glucosa. Protectora : la placenta ejerce esta función de acuerdo a la especie considerada, permitiendo el pasaje de anticuerpos desde la sangre materna a la fetal, confiriéndole inmunidad. Como una barrera selectiva , que si bien no permite el ingreso irrestricto de cualquier sustancia, realiza una selección de acuerdo a las propiedades fisicoquímicas de las mismas, ante eventuales efectos benéficos o perjudiciales para el feto. Participa en el mecanismo que desencadena el parto .