Primera parte

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Primera parte

  1. 1. MATERIA COMUNES DEL CURSO DE JUECES Primera parte: Sirva este compendio de artículos, para que de su lectura, se adquiera un conocimiento básico que todo juez debe poseer. La falsa creencia sostenida hasta ahora por parte de quienes opinan que un Juez de palomas solo debe conocer lo mas intrínseco relacionado con las razas que enjuicia, solo desdicen y dejan mermado la capacidad de este , para ser un mero objeto al que cualquiera puede interpelar sin recibir contestación alguna; los aficionados que llevan sus ejemplares a un concurso , tanto de belleza como de morfología y pagan por ello, almenos esperan que el Juez sepa, domine , y conozca no solo las características mas acuciadas de la raza objeto de evaluación, sino el porque de cada cosa. Desde el Club Deportivo del Palomo laudino Sevillano, tenemos el convencimiento que si el evaluador, conoce a la perfección y domina, todos los temas sobre el manejo, cría, selección, adiestramiento y demás cuestiones relacionadas con las palomas, su criterio tendrá mas validez y sabrá explicar el porque de cada cosa, cuando un aficionado le pregunte, por tal o cual cuestión relacionada con su ejemplar u otro participante en el concurso o exposición. a) Articulo de carácter general denominado las aves, su anatomía y otras cuestiones, para adentrarnos en materia de forma genérica. Primera edición, 1995 La Ciencia para todos es proyecto y propiedad del Fondo de Cultura Económica, al que pertenecen también sus derechos. Se publica con los auspicios de la Subsecretaría de Educación Superior e Investigación Científica de la SEP y del Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología. Foto: Fulvio Eccardi/Diseño: Guillermo Huerta González D. R. © 1995, FONDO DE CULTURA ECONÓMICA. Carretera Picacho-Ajusco 227; 14200 México, D.F. ISBN 968-16-4737-9 Impreso en México A nuestras esposas, CLAUDIA y ROCÍO MAGDALENA A nuestras hijas, MARÍA FERNANDA y CARLA ROCÍO A nuestros padres, ADOLFO y VICTORIA; HESIQUIO y ROSA YOLANDA. A JORGE, PATRICIA, LAURA, FERNANDO y TOWN, por su participación en nuestra formación científica. La realización de este libro no hubiera sido posible sin el apoyo y entusiasmo de varias personas. Jorge Llorente y María del Carmen Farías nos estimularon y apoyaron para el desarrollo de esta obra. Numerosas revisiones y comentarios a diferentes versiones fueron obtenidas de nuestros colegas Fanny Rebón, Rocío Villalón, Livia León, Elsa Figueroa, Alad Flores y Miriam Torres. Para la elaboración de las figuras contamos con la ayuda invaluable de Elsa Figueroa, Octavio Rojas y Hugo Ponce. Apoyo económico fue aportado por DGAPA- UNAM (IN 201789 y DO 201592), CONACYT y la Facultad de Ciencias de la UNAM. Las aves han estado y están en contacto directo con el hombre de muy variadas formas; de hecho, cuentan entre los pocos animales verdaderamente silvestres que comparten la mayoría de nuestras actividades y que podemos observar con facilidad. Además, han sido compañeras en calidad de mascotas, le han servido de alimento y deleite de muchas maneras. Es tan cercana esta relación que en la historia de los pueblos siempre han estado presentes como símbolos mágicos, religiosos, de buen y mal augurio, formando parte de su mitología y su cosmovisión. Entre sus principales características y por lo que resultan tan atractivas, están los maravillosos plumajes, sus llamativos cantos y la capacidad de volar, lo que las hace dueñas absolutas de los aires.
  2. 2. Sin embargo, la importancia de las aves en la estructura de los ecosistemas, la diversidad de sus formas, su complicada e interesante conducta, el misterio de su migración y, sobre todo, la facilidad con que son observadas, las han hecho un grupo clave en el desarrollo de las ciencias biológicas. Baste mencionar los trabajos de precursores en el estudio de la biogeografía como el del inglés Philip Sclater, de finales del siglo XIX, sobre la delimitación de las regiones biogeográficas de la Tierra con base en la distribución de las familias de aves; la importante contribución de Charles Darwin a la teoría de la evolución a través del estudio de los pinzones de las Galápagos; los estudios modernos sobre la ecología, la evolución y la biogeografía utilizando a las aves como modelo que han realizado Ernst Mayr, Robert Mac Arthur, Joel Cracraft, Miklos Udvardy y Daniel Simberloff y las importantes contribuciones a la metodología sistemática antigua y moderna de Thomas Huxley, Hans Gadow, Alexander Wetmore, Charles Sibley y Jon Ahlquist, por mencionar algunos. Por otro lado, la presencia de las especies de aves está estrechamente relacionada con la condición de los hábitat, pues muchas son muy sensibles a cambios mínimos en ellos, por lo cual se les considera como buenos indicadores de perturbación. Además, la cacería, la tala de los bosques, los efectos de los contaminantes y la falta de conciencia del hombre al introducir fauna nociva en las islas, ha llevado a muchas especies de aves a extinguirse o estar al borde de la desaparición, como es el caso de los dodos de la isla Mauricio y los mieleros de Hawai. Se están haciendo grandes esfuerzos para conservar a las aves y sus hábitat en todo el mundo, por parte de diversas instituciones, con el objeto de preservar la riqueza natural de la Tierra, que es producto de centenares de millones de años de evolución. El objetivo de este libro es introducir al lector en el fascinante mundo de las aves, conociendo muchos de los acontecimientos que las atañen: su diversidad, la manera como desarrollan sus actividades y cómo éstas afectan o son afectadas por los humanos. Todos estos rubros caen dentro del campo de estudio de la ornnitología, que es la parte de la zoología que estudia a las aves en todos sus aspectos. La ornitología es un campo científico de gran actividad a escala mundial y suman ya varios miles los especialistas en el área. Sin embargo, es una ciencia que se ha visto favorecida grandemente por la participación seria de aficionados, ya sea simplemente como observadores de aves en el campo, lo cual es muy común en Europa y Norteamérica o por su contribución activa en el conocimiento de la biología de las especies y su conservación. Es de nuestro especial interés dar a conocer los esfuerzos de los investigadores mexicanos o extranjeros que trabajan investigando las aves de nuestro país, el cual ocupa uno de los primeros lugares en el mundo por su riqueza avifaunística. De las casi 10 000 especies de aves que hay en el mundo, alrededor de 11% habitan en México, esto es aproximadamente 1 060 especies que son más de las que existen en Estados Unidos y Canadá en conjunto; además, alrededor de 100 de ellas se encuentran solamente en México, es decir, son endémicas. La contribución de los científicos mexicanos a la ornitología actual es muy importante pero, sobre todo, es importante la participación de todos los mexicanos en los esfuerzos por conocer y preservar la avifauna nacional que es un recurso, como los muchos que tiene México, vasto e irrecuperable
  3. 3. LAS aves constituyen, junto con los mamíferos, reptiles, anfibios y los diversos tipos de peces, el grupo animal más evolucionado, los vertebrados. Este grupo debe su nombre a la presencia de un esqueleto interno formado por hueso o cartílago montado alrededor de un eje central longitudinal, la columna vertebral, que le proporciona al cuerpo soporte para sostenerse y flexibilidad para el movimiento. Dentro de los vertebrados terrestres las aves son el grupo más diversificado. Al buscar información acerca del posible origen de las aves, se debe realizar una serie de comparaciones de las estructuras morfológicas, principalmente esqueléticas, con los diferentes grupos de vertebrados. Este análisis ha llevado a conocer que el grupo animal con el que las aves comparten más similitudes es el de los reptiles, tanto que el famoso evolucionista Thomas Huxley los llamó reptiles glorificados. Entre las muchas características que comparten las aves y los reptiles (Figura I.1) están la forma de los huesos del cuello, la presencia de un sólo cóndilo occipital (que es el punto de apoyo del cráneo con la articulación de las vértebras cervicales, lo que permite que la cabeza gire hasta 360 grados), el oído medio constituido por un solo huesecillo llamado columela, las costillas uncinadas (prolongaciones de las costillas en forma de uña) presentes en algunos grupos de reptiles primitivos como la tuátara de Nueva Zelanda (Sphenodon), la forma del talón y huesos huecos y porosos. Una de las similitudes más obvias entre los dos grupos es la presencia de escamas, que en las aves se encuentran en las patas; la ausencia de glándulas del sudor en la piel, los glóbulos rojos nudeados, la capacidad de poner huevos amnióticos (es decir, huevos con una capa interna líquida que evita su desecación), la presencia de un diente de cascarón en los pollos y, comparando el desarrollo embrionario en ambos grupos se nota que en buena parte son similares.
  4. 4. Figura I.1 Similitud esquelética entre aves y reptiles. Los reptiles son tan diversos, que es lógico pensar que las aves están más relacionadas con algún grupo en particular. Se podría pensar que lo estuvieran con alguno de los más primitivos, como las tortugas, que llegan a presentar sacos aéreos y un pico. Sin embargo, las aves comparten con los cocodrilos una gran cantidad de características, en especial una forma cerebral similar, la forma de la cavidad pleural, las mismas proteínas sanguíneas y un corazón con cuatro cavidades. Con toda esta evidencia, se puede argumentar que las aves y los cocodrilos tuvieron un ancestro en común; estudios de diversos investigadores llegan a mencionar hasta catorce diferentes caracteres que los unen. Entre las diferencias que se encuentran entre las aves y los reptiles se destacan que las primeras son capaces de mantener la temperatura de su cuerpo constante (de "sangre caliente", homotermas o endotermas) con una doble circulación pulmonar ayudada de un corazón tetracavitario como el de los mamíferos, mientras que los reptiles son animales de sangre fría (poiquilotermos o ectotermos) con circulación simple, basada en un corazón tricavitario, con excepción de los cocodrilos, como se mencionó antes. La característica única de las aves, quizá la más importante, que nos permite diferenciarlas de cualquier otro grupo de animales, es la presencia de plumas, que se cree surgieron en la evolución como una adaptación a la conservación de la temperatura corporal más que al vuelo. LA BUSCA DEL ANCESTRO DE LAS AVES La mayoría de los reptiles dominantes del Mesozoico ha sido propuesta como antepasada posible de las aves, especialmente los pterosaurios o reptiles voladores y los ornitisquios o dinosaurios con los huesos de la cadera similares a los de las aves. Cabe aclarar que a pesar de todas las investigaciones realizadas hasta la fecha, no se ha llegado aún a una respuesta precisa acerca del origen de las aves. Una de las teorías más aceptadas es la que sostiene que las aves se derivaron de un grupo de reptiles muy antiguo que vivió durante los primeros años de la era Mesozoica, y que es conocido como pseudosuquios. Se cree que alguna especie de estos reptiles dio origen a una línea evolutiva importante conocida como la de los tecodontos, alguno de los cuales, a su vez, originó grupos como los grandes dinosaurios, los pterosaurios o reptiles voladores, los cocodrilos y las aves (Figura I.2). El hallazgo de formas arbóreas entre los tecodontos fósiles es una evidencia muy fuerte de que las aves se diferenciaron en las etapas primarias de la radiación misma de los reptiles a mediados del periodo Triásico del Mesozoico.
  5. 5. Figura I.2 Reconstrucción de reptiles pseudosuchios tecodontos de la era Mesozoica, que muestran el aspecto que se piensa tuvo el ancestro de las aves. Los tecodontos integraron un grupo de reptiles antiguos que apareció en el Triásico, del cual es muy probable que haya surgido el ancestro de las aves; además, sus esqueletos presentan una serie de características semejante a la de las aves antiguas, como la modificación de las patas posteriores para caminar y la forma de sus vértebras. Uno de los fósiles que han proporcionado evidencia de la posibilidad es el llamado Euparkeria, reptil pequeño del tamaño de una gallina, que presenta en su esqueleto una serie de modificaciones anatómicas que se repiten en el Archaeopteryx y en las aves actuales. Además, se ha encontrado que las escamas del Euparkeria eran muy largas y anchas, el doble de lo común en otros reptiles contemporáneos, lo que se ha interpretado como un paso intermedio entre las escamas y las plumas. LAS PRIMERAS AVES: EL JURÁSICO La primera evidencia de las aves en el registro fósil es una pluma preservada en las lutitas, que son piedras formadas de capas de lodo muy fino, de Solnhofen, Baviera, encontrada en 1861 por Hermann von Meyer y que fue bautizada por los científicos con el nombre de Archaeopteryx litographica (que quiere decir pluma antigua dibujada en la piedra). Fue definitivamente la conformación particular del suelo lo que permitió que se conservaran evidencias de estructuras tan finas como las plumas. Algunos meses después se encontró el esqueleto completo de un animal del tamaño de un cuervo, con cola larga y dientes en el hocico, alrededor del cual existían rastros de plumas; se supuso que la primera pluma que se encontró fosilizada pertenecía a un animal del mismo tipo, el Archaeopteryx. El descubrimiento de este fósil pocos años después de la aparición del libro El origen de las especies de Charles Darwin fue especialmente significativo, pues reunía una serie de características intermedias entre las aves y los reptiles que permitían catalogarlo como uno de los tan buscados "eslabones perdidos", delicia de los evolucionistas de la época; este fósil fue empacado y catalogado en secreto y, posteriormente, entregado como pago de sus servicios a un médico llamado Karl Häberlein, quien lo mantuvo fuera del alcance de los científicos durante varios años hasta que lo vendió al Museo Británico de Londres, donde fue estudiado con detenimiento. Después fueron encontrados en la misma localidad de Baviera y en las cercanías de Eichstätt, entre los años de 1877 y 1951, cuatro especímenes más, tres de los cuales fueron en un principio identificados como dinosaurios, en especial de una especie pequeña denominada Compsognathus, pero que posteriores análisis permitieron comprobar que eran miembros también del género Archaeopteryx. Curiosamente, el segundo de los esqueletos completos fue vendido al Museo de Berlín por un especulador, nada menos que el hijo del doctor Häberlein. En la actualidad se cuenta con cinco fósiles de Archaeopteryx, los cuales son
  6. 6. conocidos, de acuerdo con el museo donde se localizan, como el de Londres, el de Berlín, el de Maxberg, el de Teyler y el de Eichstätt. El ejemplar de Londres es el mejor conservado y su importancia para el entendimiento de la evolución se ha comparado con el descubrimiento de la Piedra de Roseta en Egipto, de acuerdo con Allan Feduccia, investigador de Estados Unidos. Los fósiles de Archaeopteryx, además de presentar plumas de forma moderna, es decir no simétrica y con función aerodinámica, tienen una serie de características que nos hablan del pasado reptiliano de las aves, como el hocico, no un pico como en las aves modernas, con dientes tecodontos (colocados en alvéolos); la cintura pectoral, o sea los huesos de las articulaciones de los hombros de estos fósiles, se encuentra en un estado intermedio entre la típica de los reptiles y la de las aves modernas, mientras que el cráneo muestra un gran parecido con uno de reptil. Otras caractensticas peculiares de Archaeopteryx son la cola de tipo reptiliano con 18 a 21 vértebras caudales, partiendo de cada una un par de plumas; el antebrazo se encuentra altamente desarrollado, aunque la mano no se presenta en un estado modificado (fusionado) como en las aves modernas, por el contrario, los dedos están separados y tienen en su extremo una garra o uña que se cree le era útil para trepar a los árboles. Esta reunión de caracteres nos hace pensar que los fósiles de Archaeopteryx son los primeros conocidos de un ave verdadera, aunque existen divergencias entre diversos especialistas ya que algunos siguen considerando que se trata de un reptil (Figura I.3). Figura I.3 Esquema del fósil (arriba) y reconstrucción del Archaeopteryx (abajo). Las cuencas donde estos fósiles sedimentaron, datan del periodo Jurásico de la era Mesozoica, hace aproximadamente 180 millones de años. El ambiente en que estos
  7. 7. organismos vivieron, fue muy diferente al que existe actualmente en Baviera, ya que junto con el Archaeopteryx se ha encontrado evidencia fósil de plantas tropicales, como las palmas cícadas, que nos sugieren un clima tropical cálido. Se ha encontrado también en los mismos yacimientos una gran cantidad de invertebrados, plantas, peces y reptiles, por lo que se ha llegado aún más lejos en la reconstrucción del hábitat de aquella época, pues se piensa que era un ambiente de lagunas costeras con pantanos, lodazales y vientos muy fuertes. Algunos autores sugieren que el comportamiento de éste animal era similar al de las chachalacas actuales, es decir, que se trataba de un organismo que habitaba en los árboles, corriendo y saltando la mayor parte del tiempo, y utilizando sus alas únicamente para planear. Las garras de las alas le servían para trepar, aunque algunos, como Ostrom, han propuesto que las plumas largas de sus brazos, que en la actualidad son utilizadas por las aves para volar, tenían la función de servir como una especie de red para atrapar su alimento. Si el Archaeopteryx constituye la muestra más antigua que tenemos de la existencia de las aves, es importante recalcar que el registro fósil de éstas es sorprendentemente escaso, debido a que sus huesos son altamente porosos y delgados, lo que dificulta su fosilización. Existe un gran vacío en el registro fósil como para permitirnos elaborar hipótesis que expliquen el cambio evolutivo necesario entre aves semejantes al Archaeopteryx y las que conocemos en la actualidad. Los fósiles más antiguos que siguen en la secuencia estratigráfica son fácilmente identificables como aves, inclusive podemos deducir, a través de sus características morfológicas, el tipo de hábitos que tenían. Algunos especialistas, como Storrs Olson del Instituto Smithsoniano de Washington, piensan que existe una gran cantidad de fósiles de aves, pero se encuentran aún poco estudiados. La búsqueda de los rastros de las características primitivas del Archaeopteryx en algunos grupos de aves modernas ha llevado al descubrimiento de garras vestigiales en algunos patos, halcones, grullas y pollas de agua. Sin embargo, el caso más famoso es el del hoatzín, un ave arborícola de Sudamérica, en la cual los pollos presentan garras en las alas que les sirven para trepar por los árboles, las cuales pierden al llegar al estado adulto. LAS AVES DENTADAS DEL CRETÁCICO El Cretácico se inició hace 130 000 000 de años y fue una época de grandes cambios geológicos y climáticos a nivel mundial, pues las condiciones relativamente estables del Jurásico fueron afectadas por la formación de cadenas montañosas, separación de los continentes y formación de océanos. Esto, aunado a fenómenos celestes de importancia como el choque de un cometa contra la Tierra, produjeron la extinción masiva de los reptiles dominantes, permitiendo la evolución subsecuente de las aves y los mamíferos. Excavaciones recientes en Mongolia llevaron al descubrimiento de huesos fósiles de lo que se ha considerado la primera ave voladora, a la que se denominó Ambiortus dementjevi, cuyos restos proceden del Cretácico inferior. Este fósil presenta las características típicas de un ave voladora, como la quilla del esternón y los huesos del hombro, sin embargo no se le reconoce parecido con alguna ave de la actualidad. El primer grupo importante de aves que se conoce posterior al Archaeopteryx es el grupo denominado Hesperornithiformes, que fueron aves marinas buceadoras del Cretácico que contaban con dientes insertados en alvéolos en las mandíbulas, y que fueron descubiertas en 1880 por O. C. Marsh en Estados Unidos, quien se mostró impresionado del hecho de que las mandíbulas del ave encontrada tuvieran dientes. Se conocen gran cantidad de fósiles de este grupo, siendo especialmente famosos los de Hesperornis regalis (Figura I.4), ave de casi dos metros de longitud, con alas reducidas y patas poderosas que utilizaba para nadar y cuyos fósiles fueron descubiertos en depósitos de Kansas, Estados Unidos. Emparentadas con ellos están otras aves buceadoras del Cretácico llamadas baptornítidos, que se han encontrado en gran cantidad en los mismos depósitos.
  8. 8. Figura I.4 Reconstrucción del Hesperornis (arriba) y del Ichthyornis (abajo), aves dentadas del Cretácico. Otro grupo de aves dentadas proliferó en el Cretácico tardío, y fue descubierto en 1872 en las calizas de Niobrara, Kansas. El Ichthyornis (Figura I.4) era un ave voladora, semejante a una gaviota, que seguramente habitaba en zonas costeras. Ambos grupos de aves dentadas desaparecieron sin dejar descendientes. Muy poco es lo que sabemos de otras formas de aves durante el Cretácico, pues solamente se cuenta con fósiles fragmentarios que indican que varios grupos de aves acuáticas como flamencos, pelícanos, garzas y cormoranes se encontraban en proceso de evolución. Sin embargo, la primera evidencia fósil de un ave terrestre semejante a las actuales apareció con el descubrimiento del Alexornis antecedens en rocas del Cretácico superior de México, en una localidad cercana a El Rosario, Baja California. Se piensa que esta ave perteneció a un grupo cercano al ancestro de las aves terrestres superiores actuales como los martines pescadores y los carpinteros. LAS AVES SE DIVERSIFICAN DURANTE EL CENOZOICO La Tierra experimentó una serie de cambios geológicos y climáticos a lo largo de la era Cenozoica, especialmente la formación de grandes cadenas montañosas como los Andes y los Himalayas, la continua separación de los continentes y el paulatino enfriamiento del clima terrestre, que culminó con las glaciaciones del Pleistoceno. La gran explosión de la diversidad de las aves se dio al inicio de la era Cenozoica, hace aproximadamente 65 millones de años, durante el periodo Eoceno. El registro fósil de esa época nos muestra que ya estaba presente en la avifauna mundial alrededor de 80% de los órdenes actuales, presentando formas nadadoras, buceadoras, corredoras y rapaces. Incluso los paleontólogos han reconocido entre los fósiles algunos géneros que sobreviven hasta la actualidad como algunas águilas (Haliaetus y Aquila), aves de playa y flamencos. Uno de los yacimientos fosilíferos más ricos del Eoceno se encuentra en Quercy, Francia, en las cercanías de París. Ahí se han encontrado pruebas de la presencia de algunos grupos
  9. 9. importantes como búhos, pájaros secretarios, gangas y trogones. En especial la presencia de los trogones en Francia, mostrada por el hallazgo de un fósil denominado Archaeotrogon indica que en el Eoceno predominaba un clima tropical, pues los trogones actuales se encuentran solamente en las regiones tropicales de América, Asia y África. En otras regiones del mundo, como en África y Sudamérica, se han encontrado vestigios de la presencia de avestruces, ñandúes, albatros y avutardas durante este periodo. Es también en el Eoceno donde encontramos las primeras evidencias fósiles de los pingüinos, uno de los grupos de aves más especializados. Estos fósiles fueron descubiertos en Nueva Zelanda y nos han ayudado a saber que las especies más grandes llegaban a medir hasta metro y medio de altura con un peso de aproximadamente 120 kilos. Probablemente las aves del Eoceno mejor conocidas son las enormes rapaces terrestres que abundaron en las planicies de Norte y Sudamérica. La más grande es la conocida como Diatryma (Figura I.5), que era un ave no voladora de Norteamérica que sobrepasaba los dos metros de altura, con alas muy reducidas y un enorme pico ganchudo que nos sugiere se alimentaba de carne; estas aves desaparecieron durante el Oligoceno. Sin embargo, otras especies emparentadas sobrevivieron durante un mayor lapso de tiempo en Sudamérica, especialmente en la Patagonia, y son conocidas como Phorusrhacos y Brontornis. Todas estas aves tienen en las actuales grullas y cariamas a sus parientes más cercanos. Uno de los descubrimientos más importantes del Eoceno fue el realizado en depósitos de Wyoming, Estados Unidos, que en esa época se encontraba cubierto por un enorme lago salado. Estos fósiles se encontraron en gran cantidad, y consistían básicamente en huesos, huellas, plumas y restos de huevos. Los científicos denominaron a estos organismos Presbyornis, y su mayor importancia radica en que sus características son intermedias entre los patos, los flamencos y las aves de playa similares a las avocetas. Los fósiles de Presbyornis han ayudado a entender las relaciones evolutivas entre estos tres grupos de aves acuáticas. Asociados a éstos, se han encontrado también restos de un pariente de las modernas fragatas, llamado Limnofregata azygosternon, que se cree se alimentaba de los pollos de Presbyornis. Durante el Oligoceno, hace 36 000 000 de años, la enorme radiación que había comenzado a inicios del Cenozoico dio como resultado la aparición de algunas familias de aves modernas, como loros, palomas, guajolotes y gorriones. Fue un periodo de gran cambio climático, pues los climas tropicales que en un inicio dominaban el planeta gradualmente fueron enfriándose y haciéndose más secos, hasta que en el Mioceno aparecen grandes zonas áridas. Se han hecho descubrimientos de importancia en depósitos del Oligoceno en Suiza, que indican la presencia de momotos en Europa, a pesar de que estas aves están restringidas en la actualidad a Centro y Sudamérica. Figura I.5 Reconstrucción del Diatryma, ave rapaz del Eoceno. Es durante el Mioceno, hace aproximadamente 25 000 000 de años, que aparecieron en el registro fósil la mayoría de las familias y géneros actuales, a pesar de que muchas otras se extinguieron. En algunos depósitos oligocénicos de Wyoming, Estados Unidos, se han
  10. 10. encontrado fósiles de chachalacas primitivas, lo que indica que este grupo, actualmente restringido a Centro y Sudamérica, tuvo una distribución más amplia en el pasado. En México se han hecho descubrimientos importantes de aves del Plioceno en localidades del estado de Chihuahua, particularmente en el valle del río Papigochic, que fueron descritos por Hildegarde Howard, investigadora del Museo de Historia Natural del Condado de Los Ángeles, California. En estos depósitos se encontraron evidencias de flamencos primitivos (Phoenicopterus stocki), varios fósiles de patos y gansos, así como un ave extraña emparentada con los centzontles. La misma investigadora estudió fósiles del Plioceno de los sitios conocidos como Arroyo Esqueletos y Arroyo Tiburón, en Baja California. Aquí fueron encontrados restos fósiles de varios petreles extintos (Puffinus), una bubia, flamencos primitivos y, sobre todo, de varias especies de alcas, de las cuales destacan las pertenecientes al género ya extinto Mancalla. EL PLEISTOCENO Y EL NACIMIENTO DE LA AVIFAUNA ACTUAL Es durante el Pleistoceno, que comenzó hace 2 000 000 de años y terminó hace aproximadamente 11 000 años, que la evolución de las aves actuales registró sus acontecimientos más importantes, además de que es la época de la que se tiene un mejor registro fósil. Es importante resaltar que el Pleistoceno se caracterizó por la presencia de una serie de enfriamientos globales de la Tierra denominados glaciaciones. Estos cambios climáticos a gran escala produjeron movimientos latitudinales y altitudinales de la vegetación y la fauna, la extinción de gran cantidad de grupos animales y vegetales, así como la gran diversificación de las aves. Los depósitos de fósiles del Pleistoceno son muy abundantes en muchas partes del mundo, pero sin duda uno de los más interesantes por la gran cantidad de fauna y flora encontrada, es el de los pozos de chapopote en el Rancho La Brea, cerca de Los Ángeles, California (Figura I.6). Muchos años de estudio de estos pantanos han dado a conocer la peculiar avifauna del Pleistoceno de Norteamérica, en la cual existían ya grupos tan conocidos en la actualidad en la misma zona como los correcaminos, urracas (Pica), palomas, búhos, garzas, milanos y gavilanes. Por otro lado, existían en La Brea una gran variedad de aves carroñeras, de las más grandes que han existido jamás, como los cóndores y los enormes Teratornis, que alcanzaban una envergadura de hasta cinco metros; también se han encontrado fósiles de una especie extinta de cigüeña gigante (Ciconia maltha), un guajolote salvaje y una rara especie de buitre (Neophron), cuyos únicos parientes existentes en la actualidad habitan en África. Figura I.6 Reconstrucción de algunos de los fósiles encontrados en el Rancho La Brea de California; (A) Teratornis, (B) búho de La Brea, (C) cigüeña de la Brea, (D) Neophron americano.
  11. 11. En la enorme isla de Nueva Zelanda, proliferaron en esta época varias especies, alrededor de trece según Joel Cracraft de la Universidad de Illinois, Estados Unidos, de aves no voladoras llamadas moas, que alcanzaron hasta tres metros de altura, carecían completamente de alas y se comportaban, se piensa, de manera similar al kiwi, su único pariente vivo. Estas aves tuvieron gran diversidad en el Pleistoceno y se extinguieron ya en tiempos prehistóricos, pues existen indicios de que los primeros maoríes habitantes de Nueva Zelanda utilizaban sus huevos y sus huesos como adornos o herramientas, y su carne como alimento. En la isla de Madagascar, cercana a la costa de África, existió otro grupo de aves ahora extintas llamadas aves elefante, que también carecían de la capacidad de volar; éstas se consideran las aves más grandes que han existido, pues se piensa que llegaron a pesar hasta 450 kilogramos y los restos de huevos encontrados indican que tenían una capacidad de casi ocho litros. Investigaciones realizadas en México llevaron al descubrimiento de importantes yacimientos del Pleistoceno en dos localidades cercanas a la laguna de Chapala, Jalisco, y en el famoso sitio de Tequixquiac, en el Estado de México, lugares donde fueron encontrados restos de zambullidores, cormoranes, flamencos, cigüeñas, varias especies de patos y aves de presa, algunas de ellas vivientes (Cuadro I.1). Ante este breve panorama, resulta evidente que el registro fósil de las aves es un excelente indicador de los cambios geológicos y climáticos que ha sufrido el planeta a lo largo de su historia. La avifauna moderna presenta especies que ocupan casi todos los hábitat terrestres y acuáticos en todas las regiones del globo a excepción de las más inhóspitas como el centro de la Antártida y el centro del desierto del Sahara. Esta gran riqueza sigue cambiando debido a la acción negativa del hombre, lo que ha provocado la extinción en tiempos recientes de aves producto de millones de años de evolución como el dodo de la isla Mauricio, la gran alca y la paloma migratoria de Norteamérica, por decir algunos ejemplos. Sin embargo, los procesos naturales de extinción y evolución de nuevas formas siguen siendo las fuerzas modeladoras de la riqueza biológica del mundo. Cuadro I.1 Eras geologicas y sucesos principales de la historia evolutiva de las aves. Periodo Años desde Sucesos importantes de la Era geológica geológico su inicio Historia de las aves Reciente 11 000 Aves modernas, dominio de paseriformes Pleistoceno 2 000 000 Órdenes y familiares modernos CENOZOICA Plioceno 13 000 000 Moas, tinamúes, gran diversidad Mioceno 25 000 000 Muchos órdenes y familias modernos Oligoceno 36 000 000 Phorushacos, petreles, loros y palomas Eoceno 65 000 000 Diatryma, pingüinos, trogones, avestruces. Hesperornis, Ichyornis, flamencos, Alexornis, Cretácico 130 000 000 cormoranes. MESOZOICA Jurásico 180 000 000 Archaeopteryx Triásico 220 000 000 Ancestro de las aves
  12. 12. UNA vez revisada de manera breve la historia evolutiva de las aves, empezaremos a conocer en detalle cómo se encuentran constituidas anatómicamente y de qué manera las particularidades que presentan les han servido para tomar ventajas en hábitat que otros grupos de animales no ocupan. Reconocer un ave parecería no ser muy difícil para la mayoría de las personas; unos pocos caracteres fácilmente apreciables nos indican que un animal que camina en dos patas, está cubierto de plumas, posee un pico córneo y dos alas es un pájaro o algo similar. Sin embargo, ante organismos tan extraños como las avestruces del África, el kiwi de Nueva Zelanda o los pingüinos de la Antártida, que presentan muchas adaptaciones para un modo especial de vida, mucha gente tiende a confundirlas con reptiles o mamíferos. Las características externas de un ave son observables de manera inmediata. Sin embargo, como producto de muchos millones de años de evolución, las modificaciones que han sufrido en su anatomía interna las han llevado a una especialización en grado extremo. La mayoría de los caracteres anatómicos de un ave están en relación con su capacidad de volar, a pesar de que existen aves que no vuelan en la actualidad, como las anteriormente mencionadas; en realidad, estas características indican que las aves que no vuelan tuvieron antepasados que sí lo hacían. LA IMPORTANCIA DE LOS HUESOS El esqueleto en las aves es muy liviano, tanto que se ha calculado que pesa menos que todas sus plumas juntas, además es muy resistente. Estas propiedades (ligereza y resistencia) se deben a que los huesos son huecos y porosos, lo que se ha llamado huesos neumáticos. Esto les permite que, al ser en su mayor parte aire, sean muy ligeros y favorezcan la tarea de volar. Sin embargo, para evitar que se fracturen durante los esfuerzos que hacen las aves durante el vuelo, necesitan ser reforzados de alguna manera. Para solucionar este problema existen una serie de trabéculas, que son proyecciones diagonales de tejido óseo en el interior de los huesos, especialmente los más largos como el húmero, que funcionan de manera similar a los tirantes de un puente, de modo que hacen la estructura más resistente. Además de los huesos porosos, el esqueleto de las aves modernas (Figura II.1) tiene características distintivas muy importantes. Resaltan en especial la pérdida de los dientes que han sido sustituidos por un pico que resta peso excesivo al ave, y la gran fusión de elementos óseos, que permiten una mayor rigidez aerodinámica. Las extremidades anteriores de las aves se han modificado de manera que los huesos que conforman el esqueleto de la mano en un reptil o un mamífero se han fusionado formando una estructura llamada carpo-metacarpo, en la cual se insertan las plumas del vuelo. De igual manera existe unión de los huesos de las extremidades inferiores (Figura II.1), de modo que podría decirse que las aves caminan "de puntitas". Esta reducción de los elementos óseos ha producido también que la cola se encuentre reducida a una estructura llamada pigostilo. La función de equilibrio que cumple la cola vertebral en otros grupos de vertebrados como los anfibios, los reptiles y los mamíferos se encuentra reemplazada por un conjunto de plumas largas que participan de manera importante en el vuelo como timón, en el desplazamiento terrestre, y en otras actividades como el cortejo, que se discutirán en capítulos subsecuentes. Otra fusión de huesos importante es la que se da entre los elementos de la cintura pélvica (la rabadilla) y en el cráneo, que resulta en estructuras de una sola pieza muy resistentes. Uno de los elementos más importantes del sistema esquelético es la presencia de una carina o quilla, la cual es una cresta ósea que surge del esternón y cuya función es la de servir de inserción a los músculos pectorales, los cuales son los más importantes para el vuelo. En algunas aves que no vuelan, como las avestruces, el ñandú, el kiwi y los casuarios, al haber perdido la capacidad de volar han perdido también la quilla, por lo que su esternón es plano como el de los mamíferos.
  13. 13. APARATOS UROGENITAL Y DIGESTIVO Figura II.1 El esqueleto de las aves modernas. Además del esqueleto, otros órganos y sistemas presentan modificaciones relacionadas con la capacidad de volar. El aparato reproductor se encuentra reducido a tal grado que las hembras presentan sólo un ovario (el izquierdo) en vez de dos. Los machos presentan dos testículos, los cuales son funcionales únicamente en cierta parte del año. Las gónadas en ambos sexos aumentan de tamaño solamente durante la etapa de reproducción, llegando a incrementar su volumen y peso hasta diez veces (en ocasiones más). Esto se ha interpretado como una adaptación al vuelo, evitando un peso excesivo de las gónadas en las etapas no reproductivas. Las aves son ovíparas, es decir, el desarrollo de los embriones se lleva a cabo en una estructura protegida fuera del cuerpo de la madre, la cual se llama huevo. Esto evita también que la madre tenga un peso excesivo durante la etapa reproductiva y pierda su capacidad de volar. El aparato digestivo (Figura II.2) también presenta modificaciones importantes. Una de ellas es la presencia del buche, que es una bolsa derivada del esófago en la que algunas aves como las gallináceas, los loros y las palomas, almacenan alimento por algún tiempo antes de digerirlo. Los flamencos y las palomas presentan en el buche unas glándulas especiales que producen sustancias que, mezcladas con alimentos semidigeridos por los padres, son alimenticias para las crías. Por su consistencia y color se ha llamado a estas sustancias leche. El estómago se encuentra constituido por dos secciones; la primera, llamada proventrículo, es donde se encuentran las glándulas que producen las enzimas que ayudan a descomponer los
  14. 14. alimentos; la segunda se conoce como molleja y es una bolsa musculosa, que en algunas ocasiones puede estar llena de pequeñas piedras, cuya función es triturar el alimento, supliendo así la función de los dientes. Los intestinos desembocan en una abertura llamada cloaca, donde confluyen los aparatos digestivo y genito-urinario. El aparato urinario está formado por un par de riñones bien desarrollados y los conductos excretores que desembocan en la cloaca. Las aves, en su mayoría, excretan ácido úrico, que es una sustancia pastosa de color blanco que sale mezclada con las heces fecales. Esto significa que no forman orina líquida (que es urea que sale del cuerpo disuelta en agua), por lo que no presentan vejiga urinaria, a excepción de las avestruces, lo que evita un exceso de peso (la vejiga llena) durante el vuelo. Figura II.2 Esquema generalizado del aparato digestivo típico de un ave. Los riñones son altamente eficientes para desechar sustancias no aprovechables. Las aves marinas, debido a su modo de vida, tienen que beber agua de mar, la cual está cargada de sales que los riñones no pueden eliminar. Para solucionar esto, las gaviotas, pelícanos y otras aves similares poseen unas glándulas especiales arriba de los ojos llamadas glándulas de sal, a través de las cuales se filtra el agua salada, eliminándose las sales en gotas muy concentradas a través del pico. BUENA VISTA Y OÍDO PERO MAL OLFATO El sistema nervioso de las aves es complejo, consta de un cerebro muy desarrollado, de gran tamaño, y órganos de los sentidos que actúan de manera diferente a otros grupos de vertebrados. El cerebro es mayor en proporción al de los reptiles de tamaño similar, y es capaz de realizar una serie de funciones complejas gracias al desarrollo de una sección llamada hiperestriato, que es la que coordina la inteligencia. El sentido más desarrollado es el de la vista, lo cual se refleja en el tamaño tan grande de los globos oculares (Figura II.3), de estructura muy semejante a la de los mamíferos, que ocupan casi 15% del peso de la cabeza. Los ojos tienen además un anillo óseo que le da rigidez, y una estructura interna llamada pecten, que es un pliegue lleno de vasos sanguíneos que se localiza en la córnea y que ayuda a que tengan una visión a larga distancia sumamente nítida. Es obvio pensar en la importancia que tiene la vista en las aves puesto que dependen del reconocimiento visual para identificar a los miembros del otro sexo o a sus enemigos, así como para la localización de sus presas a grandes distancias, como en el caso de las aves rapaces. Curiosamente, se ha comprobado que el espectro de luz que las aves son capaces de ver es mayor que el de nosotros, pues alcanzan a percibir algunas longitudes ultravioleta.
  15. 15. El oído está también muy desarrollado, pues gran cantidad de especies dependen de señales auditivas, cantos y llamadas, para comunicarse entre sí, conseguir sus presas, defender sus territorios y atraer a la pareja. El oído está compuesto por un tímpano y el hueso del oído medio, llamado columela, que es similar al de los reptiles (Figura II.3). Algunas aves tienen un sentido del oído tan fino que les permite orientarse en la oscuridad mediante el eco al igual que los murciélagos, como es característico del guácharo de Sudamérica. Otras aves nocturnas como los búhos, pueden localizar sus presas de manera muy eficiente gracias a una asimetría en la disposición de los oídos, pues el de un lado está situado en un plano ligeramente arriba de el del otro lado, así el ave puede triangular sus oídos con la presa haciéndola más fácil de localizar. Figura II.3 Anatomía interna del ojo (arriba) y del oído (abajo). Por el contrario, el olfato está mal desarrollado, tanto que podríamos decir que la mayoría no percibe los olores. Se sabe que los zopilotes tienen un olfato relativamente desarrollado, que les permite localizar a los animales en descomposición a cierta distancia. Las aves pelágicas como los petreles, también pueden localizar a sus presas mediante el olfato. Sin embargo, los kiwis son las únicas de las que se sabe tienen un buen olfato, pues sus nostrilos (las aberturas nasales), se hallan localizados en la punta del pico, lo que les permite encontrar gusanos y larvas debajo de la tierra (Figura II.4). Podemos deducir que el sentido del gusto está también poco desarrollado, aunque se piensa que pueden percibir algunos tipos de sabores al igual que los mamíferos. Esta deficiencia se hace notable si se sabe que algunas aves tienen no más de 70 papilas en la lengua, mientras que la lengua humana cuenta con alrededor de 10 000.
  16. 16. A diferencia de todos los otros vertebrados, las aves han desarrollado dos sentidos más. El primero es la percepción de los cambios de presión barométrica, que les permite detectar diferencias de presión muy sutiles. Se piensa que este sentido está localizado en el oído medio. Por otro lado, son capaces de detectar cambios en el magnetismo terrestre, lo cual es una ayuda invaluable como orientación para realizar las migraciones. Este sentido se encuentra localizado cerca de los nervios del olfato en forma de cristales de un mineral magnético, la magnetita, la cual reacciona con los cambios del campo magnético de la Tierra. Este interesante tema será retomado cuando se hable de la migración. LA POTENCIA DEL CORAZÓN Y LOS PULMONES El sistema circulatorio de las aves está compuesto por un corazón y un sistema complejo de venas y arterias. El principal avance evolutivo que presentan con respecto a sus parientes los reptiles (con excepción del cocodrilo) es que el corazón está formado por cuatro cavidades, dos aurículas y dos ventrículos, como en los mamíferos, lo cual evita la mezcla de la sangre venosa "sucia" que viene del cuerpo, con la oxigenada que ha sido purificada en los pulmones. Otra diferencia es que los glóbulos poseen un núcleo en comparación con los eritrocitos anucleados de los mamíferos. Figura II.4 El kiwi de Nueva Zelanda, la única ave con los nostrilos en la punta del pico. Como buenos vertebrados terrestres, las aves respiran por medio de pulmones. Este sistema de respiración aérea es el más efectivo que se conoce y su forma y funcionamiento son diferentes a los que conocemos en mamíferos y reptiles. En estos últimos, el pulmón es una bolsa que se infla y desinfla rítmicamente, existiendo un momento de inhalación para el intercambio gaseoso y otro de exhalación, que no se pueden llevar a cabo al mismo tiempo. En las aves los pulmones son estructuras semirrígidas, a partir de las cuales se proyectan varias bolsas delgadas en forma de globo llamadas sacos aéreos (Figura II.5). Estas estructuras tienen una función primordial en la respiración, pues se encargan de inflarse y desinflarse, ayudados por los músculos de la pared del cuerpo puesto que las aves no tienen diafragma, provocando una corriente continua de aire que pasa por los pulmones para un intercambio gaseoso constante. Estos sacos pueden variar en número de 7 a 14 dependiendo del ave, y muchas veces se extienden hasta ocupar las partes internas de los huesos. Además de su función en la respiración, los sacos aéreos sirven como mecanismo para desechar el calor excedente producido por los músculos del vuelo y el canto.
  17. 17. Figura II.5 Esquema del aparato respiratorio de un ave, mostrando los sacos aéreos y su localización. EL CONTROL DEL CALOR CORPORAL Las aves son, junto con los mamíferos, los únicos vertebrados homotermos (de sangre caliente) vivientes; se sabe que varios grupos de dinosaurios también lo eran. Su corazón late más rápido y es más grande y potente proporcionalmente que el de los mamíferos. Por ejemplo, se ha calculado que el corazón de un colibrí representa aproximadamente 30% del peso total del cuerpo. Las aves funcionan como máquinas metabólicas de alta capacidad. Su temperatura corporal es alta (alrededor de 40°C), sus actividades de vuelo y alimentación generalmente producen mucho calor, el cual es eliminado generalmente durante la respiración. Pero cuando el ave habita en zonas de temperatura extremosa, fría o cálida, se demanda una cierta cantidad de energía para poder mantener su temperatura corporal. En climas muy cálidos, las aves pierden calor cambiando de posición y exponiendo sus patas, axilas u otras partes desnudas de su cuerpo a la acción del viento. Por el contrario, si tienen mucho frío, esponjan su plumaje o tiritan y, en casos extremos, jadean. Sin embargo, cuando el frío es muy extremo, algunas aves como los colibríes y los chotacabras entran en un estado llamado hipotermia, el cual consiste en el descenso de la temperatura corporal y la consiguiente reducción de la actividad metabólica. Si la hipotermia es profunda, se produce un estado llamado turpidez o torpor, en el cual el ave reduce su actividad al mínimo y entra en un estado de inactividad. Esta característica fue la que originó, seguramente, la leyenda de que los colibríes dormían clavados del pico en los árboles. Las aves están perfectamente adaptadas para la vida en el aire y bajo rigurosos ambientes. En capítulos posteriores revisaremos con más detalle diferentes aspectos de la biología de las aves en los cuales entran en juego muchas de estas capacidades de sobrevivencia.
  18. 18. LAS plumas son la característica distintiva de las aves, realmente la única que no comparten con ningún otro grupo de animales. Son las plumas las que les proporcionan su llamativo colorido, protección contra el frío y el calor intensos, les permiten desplazarse fácilmente en el aire y el agua, las esconden de sus enemigos y son también una de las causas de que el hombre las haya domesticado, atrapado y cazado. Al conjunto de plumas se le llama plumaje, que es de vital importancia en aspectos reproductivos y de camuflaje. La pluma es una estructura epidérmica, lo que quiere decir que se deriva de la piel. Se ha mencionado que el antecesor inmediato de las plumas son las escamas de los reptiles, pues crecen de la misma manera y están formadas de la misma sustancia, la queratina, que es la proteína que forma las uñas, el pelo y las escamas en otros grupos de vertebrados. El hecho de que las plumas estén compuestas de este material les permite tener características ventajosas, como mayor duración y resistencia a los efectos del medio. Se cree que la función primordial que tuvieron las plumas cuando aparecieron por primera, y única, vez en el mundo animal fue controlar la temperatura. Entre los reptiles de la era Mesozoica, se han encontrado fósiles como el de los estegosaunos, con escamas muy alargadas y aplanadas, que se piensa tenían la función de absorber y desechar calor. Sin embargo, esta adaptación sirvió secundariamente en la función que caracteriza al grupo de las aves, el vuelo, es por eso que se conocen aves tanto fósiles como vivientes que no vuelan, como las avestruces del África, los kiwis y casuarios de Nueva Zelanda, los ñandúes de América del Sur o los pingüinos del Hemisferio Sur. ESTRUCTURA DE UNA PLUMA TÍPICA
  19. 19. Figura III.1 Estructura de una pluma típica en la que se muestran sus partes. La estructura de una pluma es muy compleja, podríamos decir que se trata de una lámina subdividida finamente en gran cantidad de elementos. En una pluma típica (Figura III.1), la parte central es conocida como raquis, que le sirve de eje y tiene el aspecto de una caña hueca; a pesar de ser una estructura muy ligera, le da la rigidez necesaria para mantenerla firme. La parte inferior del raquis es más ancha y hueca, generalmente desnuda se le denomina cálamo o cañón, es la parte por la cual la pluma está insertada en la piel. El cañón tiene en la parte inferior un orificio denominado ombligo inferior que es por donde la pluma es alimentada durante su crecimiento. El cañón es hueco, puesto que la pluma es una estructura muerta, como las uñas, y una vez que ha terminado de crecer, los vasos sanguíneos que la alimentaban se retiran y queda el espacio vacío. En la parte superior del cálamo el raquis empieza a aplanarse y encontramos, justo en donde termina el cálamo, otro orificio denominado ombligo superior que es por donde el cuerpo laminar de la pluma emergió al comenzar a crecer. El raquis está relleno de sustancias muertas, pigmentos y proteínas, que quedaron ahí como resultado de su desarrollo. En los márgenes laterales del raquis crece el vexilo, estructura a manera de lámina dividida en dos partes opuestas. Es el cuerpo visible y de mayor área de la pluma, formado por una complicada red de uñas entrelazadas llamadas bárbulas, que dan la textura de un tejido muy ligero con la capacidad de soportar una carga pesada por unidad de área, principio que permite a las aves volar. Las bárbulas parten de láminas delgadas y rectas en posición perpendicular al raquis llamadas barbas, que se disponen en forma paralela a lo largo del raquis como las hojas de una palma (Figura III.2). De las barbas se proyectan las bárbulas de manera perpendicular, cada una de las cuales lleva varios ganchos (ganchillos), los cuales al entrelazarse con los de las bárbulas adyacentes forman la intrincada red del vexilo. Obtener la textura necesaria es muy fácil, tomemos una pluma cualquiera y abramos su tejido, posteriormente, con un simple movimiento de la mano nos daremos cuenta de lo fácil que es restituirle su textura original. Las aves hacen esto ayudadas de su pico, a lo que se le llama acicalamiento, actividad en la que algunas especies invierten largos periodos de tiempo para el mantenimiento de las plumas.
  20. 20. Figura III.2 Manera en la que se construye el tejido del vexilo. Las barbas de la parte basal del vexilo tienen muy pocos o ningún ganchillo, lo que les da un aspecto laxo. En las plumas del cuerpo, la parte superior del vexilo queda hacia afuera, lo que le confiere al contorno del cuerpo sus características aerodinámicas, pues todas las plumas se encuentran dirigidas hacia atrás, propiciando una circulación del aire con menor resistencia. La parte laxa queda hacia el interior, produciendo que el aire quede atrapado, formando una bolsa que tiene una función de aislamiento. Ocasionalmente, sale del ombligo superior una estructura similar a una pluma pequeña que se llama hiporraquis.Esta estructura está presente en algunos grupos como las ratites y las gallináceas, y se cree que es una reminiscencia derivada de la formación en hoja doble de las escamas de los reptiles. DÓNDE CRECEN LAS PLUMAS
  21. 21. Figura III.3 A las regiones de crecimiento de las plumas, se les llama pterilos (zonas punteadas) o tractos; las regiones blancas se denominan apterios, y son zonas donde no crecen las plumas. Los tractos se nombran de acuerdo a su localización en el cuerpo; (arriba) vista dorsal, (abajo) vista ventral. Las plumas crecen en papilas o folículos muy especializados, los cuales se encuentran distribuidos en la piel. Éstos son similares a aquellos de donde crece el pelo en los mamíferos y tienen en su base los músculos que sirven para moverlas y una terminación nerviosa (Figura III.3). A diferencia de lo que podríamos pensar, pues cuando observamos un ave vemos que está completamente cubierta por plumas, éstas no crecen en todo el cuerpo, sino que lo hacen en zonas particulares llamadas pterilos, que son las áreas donde se encuentran las papilas que dan origen a las plumas nuevas. Estos pterilos tienen una forma y disposición particular para cada especie, y están rodeados por zonas desnudas llamadas apterios en las que no crecen plumas. Las únicas aves a las cuales les crecen plumas en toda la piel son los pingüinos, debido a que necesitan una considerable cubierta aislante contra el frío. TIPOS DE PLUMAS Partiendo del patrón básico, las plumas han adquirido diferentes formas de acuerdo con su localización corporal y sus funciones. Las plumas descritas anteriormente se denominan plumas típicas o de contorno, y se encuentran localizadas en la parte exterior del cuerpo, alas y cola. Las plumas del cuerpo son cortas y simétricas, mientras que las de vuelo son más largas, fuertes, planas y con los lados del vexilo asimétricos. Este tipo de plumas generalmente presenta colores diversos y son las que determinan en gran parte los plumajes. Aparecen después de la primera muda substituyendo al plumón, y ejercen la función termorreguladora, el vuelo, el cortejo y muchas más. El plumón es un tipo de pluma caracterizada por tener un raquis muy corto o ausente (Figura III.4), con barbas largas y bárbulas carentes de ganchillos, por lo que su apariencia es la de
  22. 22. un mechón muy laxo, lo que le da una importante función en la termorregulación. Por lo general es el primer tipo de pluma que aparece en las aves al salir del cascarón, pues el plumaje típico de los pollos está constituido únicamente por este tipo de pluma aunque también está presente en los adultos debajo de las plumas típicas del cuerpo. Las semiplumas son un híbrido entre el plumón y la pluma de contorno, son plumas de raquis desarrollado pero con barbas laxas. Estas plumas crecen generalmente en lugares donde se produce flexión de la piel, como los codos, las axilas y las ingles, por lo que se piensa que su función es proteger la piel en esos lugares de fricción. Las vibrisas o bridas son plumas modificadas con apariencia de pelos gruesos. Por lo general consisten de un raquis muy grueso y rígido, con unas pocas barbas en la parte basal. Las vibrisas se encuentran generalmente alrededor de la boca en las aves insectívoras, sirviéndoles de ayuda para atrapar los insectos. También se localizan sobre los ojos, como pestañas, y cubriendo los nostrilos. Se piensa además que desempeñan alguna función sensorial, similar a la de los bigotes de los gatos, en las aves nocturnas y las que habitan en agujeros como en el búho madriguero. Figura III.4 Diferentes tipos de plumas. (A) Vibrisas; (B) semiplumas; (D) plumón y (E) hiporraquis. Las filoplumas son plumas filamentosas, muy delgadas, de raquis largo y unas cuantas barbas en la punta, las cuales se localizan en todo el cuerpo del ave, preferentemente entre las plumas de contorno del dorso y la cabeza. Son difíciles de ver y su función es sensorial y de ornato, pues se vuelven muy largas en algunos plumajes nupciales. Ciertos grupos como los búhos, los loros y las garzas, tienen un tipo de pluma especial llamado plumón de talco. Este se desarrolla en parches localizados en el pecho y dorso y tiene la apariencia de un mechón de plumas revueltas y polvosas. A diferencia de otros tipos de pluma, el plumón de talco crece continuamente y se desintegra en pequeñas hojuelas polvosas, las cuales son esparcidas por las aves en todo su cuerpo ayudadas de su pico. La función de este plumón no se conoce bien, pero se cree que sirve de protección al plumaje e impermeabilizante para las aves acuáticas. Algunas plumas presentan una serie de modificaciones particulares. Los machos de las aves del paraíso cuentan con plumas realmente especiales, con la forma y textura del alambre; los turquitos tienen las plumas de las alas muy delgadas y rígidas adaptadas a producir sonidos mientras que las plumas de la rabadilla del quetzal y de los pavorreales machos son muy largas y se emplean en el cortejo y el reconocimiento sexual (Figura III.5). Los pájaros péndulo o momotos tienen las dos plumas centrales de la cola muy largas en forma de raqueta, esta condición se adquiere con el tiempo, pues las barbas de la parte central de la pluma son muy frágiles, y se caen con el acicalamiento, como lo describió el ornitólogo alemán Helmut Wagner.
  23. 23. Figura III.5. Algunas plumas modificadas: (A) timoneras en forma de raqueta del momoto de cejas turquesas; (B) primarias modificadas para producir sonidos del colibrí cola blanca; (C) timonera modificada del ave del paraíso rey de Sajonia; (D) rectriz acuminada del vencejo de las chimeneas; (E) pluma de la cresta de la codorniz de Gambel y (F) timonera del colibrí cola de raqueta. LA FORMA DE LA PLUMA DEPENDE DE SU FUNCIÓN El esquema de la figura III.6 nos muestra que las plumas de contorno en las diferentes partes del cuerpo se han modificado en tamaño, rigidez y estructura para desarrollar diferentes funciones. Se llama plumas primarias a las que se localizan en los extremos de las alas y que se encuentran insertadas en los huesos de la mano. Son largas, fuertes y rígidas, tienen la función primordial del vuelo, proporcionando la fuerza de propulsión y la velocidad del vuelo. Se les llama también remeras, pues sirven para "remar" en el aire. Su número generalmente es de nueve a doce en las aves que vuelan, aunque algunas aves, como las avestruces, tienen 16 y les sirven solamente de adorno, o menos, como las tres o cuatro de kiwis y casuarios. Figura III.6 Esquema de un ala típica, mostrando las diferentes plumas que la componen.
  24. 24. Las plumas secundarias también se encuentran en las alas, en la parte interna y paralelas a las primarias; están insertadas en la ulna, el hueso del antebrazo. Junto con las primarias son denominadas plumas remeras, y su función principal es retener el aire durante el vuelo facilitando la elevación y ayudando al sostén del ave en el aire. Su número es muy variable, y depende de la longitud del antebrazo, que está en estrecha relación con el tipo de vuelo de las aves. El menor número de secundarias corresponde a los colibríes, seis o siete, siendo diez el número promedio en la mayoría de las aves, hasta las 32 de las grandes aves marinas planeadoras como los albatros. En lo que correspondería al dedo pulgar de las aves, se encuentran unas pocas plumas rígidas llamadas en conjunto álula, cuya función es disminuir las turbulencias del aire durante el vuelo. Las plumas timoneras o rectrices son aquellas que forman la cola y participan, como su nombre lo dice, en la dirección del vuelo, de manera semejante a la cola de los aviones, y para efectuar los movimientos de maniobra aérea, aterrizaje y, en ocasiones, de apoyo para trepar sobre los troncos de los árboles como en los carpinteros. El número y la longitud de estas plumas varía dependiendo de las necesidades del ave. Existen aves sin rectrices, los zambullidores; con cuatro o seis como algunos colibríes; siendo los campeones algunos faisanes que llegan a tener 32. Estas plumas varían en longitud y rigidez de acuerdo con el tipo de vuelo o por su participación en el cortejo y en la locomoción. Por ejemplo, los faisanes y las aves lira tienen plumas timoneras muy largas y brillantemente coloreadas, que les sirven a los machos para elaborar los desplantes que acompañan la atracción de la pareja. Las golondrinas y las fragatas disponen de colas largas y ahorquilladas que les permiten realizar maniobras en el aire. En los vencejos, trepatroncos y carpinteros las rectrices son rígidas y acuminadas, y les sirven de apoyo para trepar. A las plumas remeras y timoneras se les llama en conjunto plumas de vuelo, por su importante participación en él. En la base de cada una de las plumas de vuelo, por la parte superior y la inferior, se encuentran algunas capas de plumas de contorno llamadas cobertoras, que son plumas acompañantes que participan en dar al ala una superficie aerodinámica y soporte. Estas plumas se nombran como mayores y menores de acuerdo con su tamaño y localización. LOS COLORES DE LAS PLUMAS El variado colorido de las plumas, muchas veces metálico o iridiscente, es producido por la acción de pigmentos biológicos (biocromos) o por el efecto físico de la difracción de la luz a cargo de las estructuras (esquemocromos) que se encuentran en las bárbulas de las plumas. Los pigmentos son sustancias de color depositadas entre las láminas de queratina que conforman las plumas y también en el raquis. Estas sustancias, y sus combinaciones, producen la gran variedad de colores observados en las plumas. En general podemos reconocer tres clases de pigmentos: las melaninas, los carotenos y las porfirinas. El pigmento principal que se encuentra en las plumas es la melanina, aminoácido productor del color de la piel de los humanos, y en las aves el café y el negro así como sus variaciones. El exceso de melanina puede conducir a que algunos individuos sean anormalmente negros, llamados melánicos, mientras que su falta absoluta produce individuos anormalmente blancos o albinos; la melanina, además, proporciona resistencia adicional a las plumas haciéndolas más duraderas al desgaste, por eso en muchas aves con alas dispuestas para el vuelo rápido, su coloración es negra y la estructura más rígida, como en los vencejos y las gaviotas. Los colores amarillos, naranjas y rojos son producidos por sustancias llamadas carotenos, similares a los que dan el color naranja a la zanahoria. Se han detectado varios tipos de carotenos en las aves, que provocan los colores naranja brillante del gallito de las rocas y las calandrias; se conoce además que algunos de ellos son ingeridos en los alimentos vegetales, por esta razón, algunas aves en cautiverio con el tiempo presentan plumajes desteñidos, ya que las fuentes de pigmentos caroténicos no están incluidas en su dieta. Es el mismo caso de los flamencos de los zoológicos, donde para evitarlo, se agregan colorantes de naturaleza caroténica al agua que beben y así los "pintan". Las porfirinas integran otro grupo de pigmentos nitrogenados de estructura química parecida a la hemoglobina de la sangre que dan como resultado colores verdes, rosas y rojos principalmente. Los turacos poseen un par de pigmentos llamados turacina (rojo) y turacoverdina (verde), que sólo en ellos aparece. Generalmente la turacina se concentra en parches muy vistosos en las alas, mientras que la turacoverdina se encuentra en todas las plumas verdes. Estos se encuentran entre los pocos pigmentos de color particular encontrados en las aves.
  25. 25. Muchos colores son producidos por la difracción de la luz a través de las capas de queratina, que funciona de manera similar al paso de la luz por un prisma. El blanco, el azul, el verde y el violeta, rara vez son producidos por pigmentos; por lo general se deben a que las diferentes capas de proteína que cubren las plumas reflejan la luz de los pigmentos internos de diferentes maneras; así, el azul, por ejemplo, es resultado de la pigmentación con melanina. De igual manera se producen los colores iridiscentes encontrados en los plumajes de los colibríes, trogones, quetzales y jacamares, que cambian de acuerdo con la posición de la pluma con respecto a la luz. PLUMAJES Recordemos que se llama plumaje al conjunto de plumas de un ave durante una etapa particular de su ciclo de vida. A lo largo de su existencia, las aves presentan una serie de plumajes, relacionados con los sucesos estacionales como la reproducción y la migración. Los plumajes que adquiere un ave van a ser diferentes en tres aspectos básicos: el tipo de plumas que lo conforman, su textura y su coloración. El primer plumaje que adquieren las aves se llama plumaje natal y está compuesto básicamente por plumón. Algunas de ellas nacen ya con este plumaje, como las gallinas, los patos y las gaviotas, mientras que algunos pollos nacen desnudos y lo adquieren unos pocos días después de eclosionar. Este plumaje presenta muchas veces patrones de coloración particulares y poco llamativos, que a veces permiten que los pollos sean casi invisibles para sus depredadores. En algunas especies de pingüinos y de aves de presa, existen dos plumajes natales compuestos de plumón, lo que guarda relación con los ambientes extremosos en que viven y el largo tiempo de cuidado que requieren los pollos por parte de los padres. El primer plumaje constituido por plumas de contorno típicas se llama plumaje juvenil. La diferencia principal con el plumaje que van a adquirir como adultos está en que las plumas de vuelo son más cortas, su textura más suave y el patrón de color diferente. Por ejemplo, en las diversas especies de primaveras y zorzales, el plumaje juvenil tiene un patrón moteado, a pesar de que los adultos son de colores lisos. Esto se ha interpretado como prueba de las relaciones evolutivas cercanas entre los miembros de este grupo. Los carpinteros arlequines juveniles presentan un plumaje más pálido, aunque de patrón similar al de los adultos. Curiosamente, en muchas especies el plumaje juvenil de los machos se parece mucho al de las hembras adultas, por lo que a veces es imposible distinguirlos. El plumaje adulto se adquiere al reemplazarse el plumaje juvenil y está constituido por plumas de contorno típicas. Existen dos tipos de plumaje adulto; el primero es llamado plumaje básico o de invierno, que aparece en los periodos no reproductivos, es de colores poco llamativos y se adquiere antes de migrar en invierno o al terminar la reproducción. El segundo es llamado plumaje nupcial, de reproducción o alterno, y es de colores llamativos, con algunas plumas ornamentales, como las largas y filamentosas plumas del dorso de las garzas, y se adquiere antes de la reproducción o antes de la migración de regreso al área reproductiva. Sin embargo, no todas las aves presentan diferencia en el patrón del plumaje en tiempo de reproducción y en invierno. En los patos, las aves de playa y las gaviotas, son evidentes los plumajes de invierno de colores pardos y grises, en contraste con los plumajes de reproducción (Figura III.7).
  26. 26. Figura III.7 Ejemplos de plumajes de cortejo. (A) Garza chapulinera; (B) gaviota de cabeza negra y (C) ave del paraíso. En los patos se encuentra un plumaje especial llamado plumaje eclipse, que adquieren los machos poco después del apareamiento y es muy parecido al de la hembra. Dura poco tiempo y se piensa que tiene la función de proteger al macho de los depredadores durante la incubación. Muchas veces se encuentran plumajes completamente diferentes entre machos y hembras, a lo que se le llama dimorfismo sexual. Por lo general, las aves que tienen el plumaje más vistoso son las del sexo dominante: faisanes, gallos, avestruces, colibríes y trogones, las hembras de los falaropos y algunas avutardas. EL PATRÓN DE COLORACIÓN Y SU IMPORTANCIA La importancia del plumaje y su color en la vida de las aves es grande pues son animales cuyo sentido de la vista es altamente desarrollado. Los colores tienen importancia fundamental para distinguir a los individuos de la misma especie, los depredadores, las presas o a la pareja. Los patrones de color de los chotacabras, los tinamúes y los gorriones de los pastizales son pardos, moteados y rayados, lo que les permite confundirse fácilmente con el medio, llamándose a éstos plumajes crípticos. Los tildíos y avefrías viven en zonas rocosas, y sus plumajes presentan bandas anchas y colores contrastantes, que les ayudan a perderse en el medio; a éstos se les llama patrones disruptivos.
  27. 27. Las tortolitas, muchos gorriones y chipes, generalmente se encuentran en grupos y poseen parches de color vivo, blanco o amarillo, en las alas, cola y rabadilla, solamente visibles cuando el ave vuela. Se piensa que estos patrones sirven como aviso a la parvada en caso de peligro (patrones de advertencia). Otras aves utilizan sus patrones de plumaje para advertir que son peligrosas o tienen mal sabor, como algunas avutardas. Sin embargo, lo más frecuente es que los plumajes muy vistosos sirvan para atraer a la pareja (gamosemáticos). MUDAR DE PLUMAS Y SUS VENTAJAS La muda es el proceso de reemplazo total o parcial de las plumas con el fin de mantener el plumaje en buen estado. Debido a que es un acontecimiento de vital importancia para las aves, se invierte gran cantidad de energía en este proceso. Después de un periodo de tiempo, el desgaste producido por golpes contra las ramas, vuelo, agua, Sol, al entrar al nido, situaciones inesperadas como el ataque de un depredador o una pelea, las plumas van perdiendo poco a poco su contorno, coloración y por lo tanto, su función se ve disminuida. Entonces es tiempo de reemplazarlas. Generalmente la muda se produce en épocas definidas durante el año, pero depende de diversos factores como la disponibilidad de recursos del medio y el clima, entre otros. El reemplazo de las plumas se da de manera que no sea una carga extrema para el ave, por esta causa las plumas no se cambian todas a la vez quedando el ave desnuda, sino que lo hacen en un tiempo relativamente corto. El reemplazo es gradual y simétrico, cambiándose sucesivamente las mismas plumas en ambos lados, es decir, se cambia la quinta primaria al mismo tiempo en ambas alas, y las plumas recíprocas de la cola. Las únicas aves que mudan súbitamente son algunas especies de cálaos, pues las hembras son encerradas en el nido por los machos durante toda la reproducción, por lo que aprovechan ese encierro para mudar. Cuando un ave está mudando, las plumas viejas se caen debido a la presión que ejercen las que están creciendo justo debajo de ellas. Muchas veces la pluma vieja, especialmente el plumón, queda adosado a la punta de la pluma nueva durante un breve tiempo antes de caer. Las aves mudan las plumas de vuelo una vez al año por lo general, pues se requiere de gran cantidad de energía para reemplazarlas. En cambio mudan las del cuerpo dos veces al año, en relación con otros acontecimientos de su ciclo de vida. En el caso típico de un ave residente en México, con un ciclo de vida anual, los pollos al nacer o poco después (mayo), presentan un plumaje a base de plumón. Este es cambiado a las pocas semanas, a través de una muda, a un plumaje juvenil en el que aparecen las primeras plumas cobertoras y de vuelo, en este momento el ave es considerada un juvenil, y mantendrá este plumaje hasta el final del otoño (octubre) cuando el plumaje corporal será sustituido por el plumaje de invierno del adulto, que se mantendrá hasta el principio de la primavera siguiente (mayo), momento en que sufren la muda prenupcial en la que tanto los juveniles como los adultos de más de un año cambian sus plumajes desgastados por aquellos muy vistosos que tienen una función primordialmente reproductora. Bajo este patrón general, se presentan diversas variantes, tal es el caso de algunas aves migratorias como los playeros y chorlitos, que antes de la migración mudan su plumaje por uno altamente críptico de colores cenizos y grises que les ofrece más posibilidades de retorno al ser menos visibles a los depredadores; esta muda se da al principio de cada invierno y constituye una estrategia altamente eficaz. Algunas gaviotas en las que la madurez sexual se alcanza a los cuatro años de vida, cada año presentan un plumaje diferente que nunca es igual al del adulto, se cree que es una estrategia para evitar rivalidades con otros individuos adultos de la misma especie permitiendo al juvenil crecer evitando riñas por alimento y espacio dentro de la colonia. Sin embargo, en algunas aves de presa y paserinas existe un desfasamiento entre la madurez sexual y la edad en la cual se adquiere el plumaje adulto definitivo, a esto se le llama maduración retardada del plumaje, lo que hace posible encontrar parejas en reproducción en las que algún individuo presenta todavía plumaje juvenil. Tal es el caso de la aguililla cangrejera, una especie que se distribuye ampliamente en las costas de México.
  28. 28. GRAN parte de la diversidad de las aves se debe a los diferentes modos de vida que han adquirido durante el proceso de evolución. Puesto que desarrollar sus actividades en lugares diferentes implica la explotación de un recurso alimenticio en particular, la movilización dentro de un tipo especial de superficie, y el desplazamiento en diferentes elementos, la forma externa de las aves ha sufrido cambios extremos. A diferencia de otros grupos de vertebrados, las aves están adaptadas para realizar dos, o más, mecanismos de locomoción en diferentes ambientes. Puesto que provienen de antecesores que caminaban, las aves se han adaptado de diferentes maneras a caminar, nadar y desplazarse en tierra ayudadas por las patas, las alas y la cola. LA ESTRUCTURA DE LAS PATAS Y SUS MODIFICACIONES En las aves podemos encontrar diversos tipos de patas, cada uno de ellos altamente relacionado con la forma de vida y hábitat. Las modificaciones que encontramos tienen que ver con el número y disposición de los dedos, algunas estructuras accesorias como membranas y peines, y la conformación anatómica interna, esto es, músculos y tendones. Generalmente las patas de las aves presentan cuatro dedos, uno de ellos más pequeño y dirigido hacia atrás, llamado hálux. A partir de este modelo generalizado, las aves han perdido uno o varios dedos dependiendo de sus hábitos. Por ejemplo, encontramos al carpintero de tres dedos de la región boreal que ha perdido uno de los dedos frontales; varias aves de playa, los ñandúes de Sudamérica y los casuarios de la región australiana han perdido el hálux. Las avestruces de África se han especializado en la locomoción terrestre a grandes velocidades y en la actualidad cuentan solamente con dos dedos. Para reconocer los diferentes tipos de patas y sus modificaciones, los ornitólogos han creado un sistema de conteo de los dedos, asiguándole un número a cada uno de ellos, partiendo del hálux, al que se ha dado el número 1, contando progresivamente hacia afuera, de modo que sea más sencillo detectar cuándo ha existido alguna variación del patrón original (Figura IV.1).
  29. 29. Figura IV.1 (A) Numeración y disposición de los dedos; (B) localización y tipos de hálux. El común de las aves tiene tres dedos dirigidos hacia el frente y el hálux hacia atrás. A esta condición se le llama pata anisodáctila. Es posible que el hálux se encuentre articulado a la misma altura que los dedos frontales (incumbente) condición común en las aves que se posan, en las ramas de los árboles como los gorriones, chipes y crácidos, donde el hálux participa dándole la fuerza de agarre necesaria para sostenerse. También puede estar colocado en la parte posterior del tarso (elevado) como en las aves que caminan en el suelo (palomas, codornices y grullas), puesto que el hálux no ejerce ninguna función en el desplazamiento. Los carpinteros, pericos, cucús, tucanes y jacamares presentan los dedos de las patas en una disposición diferente, dos (el 2 y el 3) dirigidos al frente, y dos (el 1 y el 4) hacia atrás; de esta manera es más fácil para ellos la maniobra de trepar por los troncos de los árboles pues les proporciona mayor fuerza. A esta disposición se le denomina pata cigodáctila y se piensa ha aparecido varias veces en el curso de la evolución (Figura IV.2). En los búhos y algunas aves de presa diurnas, a pesar de tener los dedos dispuestos tres adelante y uno atrás, el dedo 4 se puede dirigir hacia atrás a voluntad, con el objeto de asir sus presas de manera más eficiente, convirtiéndose en cigodáctilos facultativos.
  30. 30. Figura IV.2 Tipos de patas. Ciertas aves que duermen colgadas en los riscos o encima de otros compañeros de la misma especie, como los vencejos y las aves ratón, son capaces de disponer los dedos de las patas todos hacia adelante a manera de ganchos; a esta condición se le conoce como pata pamprodáctila. Los trogones están adaptados para posarse en las ramas y han desarrollado una disposición de dedos única llamada pata heterodáctila, dos dirigidos hacia adelante (el 3 y el 4) y hacia atrás el l y el 2. Algunos grupos presentan dos o más dedos fusionados desde la base, aunque en la parte distal aparecen separados, tal es el caso de los trepatroncos, los horneros y especialmente los martines pescadores y cálaos. A esta condición se le llama pata sindáctila. Las aves acuáticas o las que se mueven en ambientes poco firmes como la nieve y el lodo, necesitan estructuras accesorias en las patas como auxiliares en su desplazamiento. Los patos, gaviotas, flamencos y somormujos tienen una membrana que une a los tres dedos frontales, llamada membrana interdigital, la cual facilita el uso de las patas a manera de remos en la natación. A este tipo de pata se le llama palmeada (Figura IV.3). Los pelícanos y sus parientes presentan también una membrana, pero ésta abarca los cuatro dedos, y se le llama pata totipalmeada. Otras aves que caminan en el lodo o entre la vegetación acuática están dotadas también de una membrana, que ocupa sólo parte de los dedos, la denominada pata semipalmeada de las garzas, los ibis, las grullas y algunas aves de playa como los chorlitos y las agachonas.
  31. 31. Figura IV.3 Tipos de patas de aves marinas. (A) Pata palmeada del pato; (B) pata topipalmeada de la bubia; (C) pata semipalmeada de la garza y (D) pata lobulada del zambullidor. Las membranas interdigitales no son las únicas estructuras que aparecen en las aves que nadan o bucean. Los zambullidores, falaropos y gallaretas tienen unas proyecciones córneas en forma de paleta a los lados de cada dedo, que conforman la pata lobulada. Los lóbulos desempeñan una función importante en el desplazamiento acuático. Los guacos son aves que habitan en la nieve durante los crudos inviernos boreales; en esta época desarrollan escamas alargadas a los lados de los dedos, que les sirven como raquetas para caminar en la nieve. Las uñas tienen también un papel importante en la locomoción y la obtención de alimento. Son muy largas y curvadas en las aves de presa y en las que se posan en las ramas o trepan, como en los loros, los carpinteros y las aves canoras, pues necesitan de mayor fuerza para asirse. Son cortas y romas en las aves que caminan en el suelo como el avestruz; y planas en los zambullidores. En algunos grupos como las garzas, las lechuzas, los chotacabras y los tordos de agua, la uña del dedo medio tiene una estructura similar a un peine (uña pectinada), la cual les sirve en el arreglo y mantenimiento de las plumas. Otras estructuras accesorias que presentan las aves en las patas son los espolones, que son estructuras rígidas en forma de espina. Gallos y faisanes los tienen en las patas, jacanas y chajás en las alas, y sirven generalmente para la defensa. LAS DIFICULTADES DEL DESPLAZAMIENTO EN TIERRA Fuera de la simple modificación de las patas, el hecho de que ciertas aves realicen de vez en cuando, o siempre, desplazamientos en la tierra, ha determinado modificaciones estructurales mayores. Por ejemplo, las aves corredoras o que frecuentemente caminan en el suelo como las ratites y algunas gallináceas, tienen las patas largas y los dedos y la cola cortos. Durante su desplazamiento tratan de reducir la superficie que está en contacto con el suelo. Esto explica el porqué las avestruces, excelentes corredoras, solamente tienen dos dedos. Sin embargo, muchas aves son capaces de utilizar sus patas para correr, aunque no estén altamente modificadas para hacerlo, como lo hacen las gaviotas, los chichicuilotes y algunas aves de percha como las primaveras y las alondras, siendo un caso especial el de los correcaminos, que son las únicas aves corredoras con patas cigodáctilas. Las aves que viven en los árboles, cuyas patas están adaptadas para trepar, tienden a desplazarse a brincos de rama en rama. Ocasionalmente utilizan este sistema para desplazarse en tierra, como podemos observarlo en los gorriones caseros y los cuervos. Cuando un ave necesita desplazarse en ambientes sueltos como la arena, la nieve y la vegetación acuática, las adaptaciones que poseen tienden a presentar una mayor superficie de contacto con el suelo para distribuir más su peso corporal. Las jacanas caminan sobre la frágil vegetación que crece sobre el agua, por lo que tienen dedos extremadamente largos y delgados. Las alondras que viven en el desierto y las lavanderas que se alimentan en el lodo,
  32. 32. tienen la uña del hálux muy larga con la misma función de aumentar el área de contacto y no hundirse. La cima de la evolución de las extremidades inferiores de las aves la encontramos en la pata perchera, que se observa en las aves principalmente arborícolas, siendo exclusiva de las aves canoras o paseriformes. Está formada para posarse en las ramas y sostener al ave sin gastos extremos de energía, incluso mientras duerme. El mecanismo funciona de manera muy simple, pues la disposición de los tendones permite que el propio peso del ave cierre los dedos fuertemente. Además, los tendones de los dedos sirven como un seguro, pues al extenderse se traban entre sí y no permiten que la pata se abra, llegando a quedar aves colgadas aun después de que mueren. Las patas de algunas aves les sirven también como un medio de conseguir alimento. Las aves rapaces tienen uñas muy largas y curvadas en sus fuertes patas, lo cual les permite atrapar sus presas. El gavilán pescador tiene además una serie de espinas en la planta de las patas, que le ayudan a sujetar con firmeza los resbalosos peces de los que se alimenta. Los loros son capaces de manipular el alimento con las patas mientras lo consumen, mientras que algunas urracas sostienen las bellotas con las patas para poderlas romper con fuertes picotazos. EL VUELO El vuelo es una de las actividades más fascinantes que los seres vivos pueden realizar. Solamente algunos grupos de animales han adquirido esta capacidad, entre ellos podemos nombrar a los murciélagos, los insectos y en especial a las aves. Sin embargo, cada uno de ellos ha desarrollado su método de vuelo de diferentes maneras; los murciélagos mediante pliegues de la piel que unen sus alargados dedos, los insectos mediante alas que son proyecciones membranosas de su cuerpo, y las aves con alas constitiudas de plumas. Esta capacidad ha permitido que podamos encontrar aves en casi todos los confines de la Tierra y, en comparación con otros grupos de vertebrados, son los que realizan esta actividad de la manera más eficiente. Hemos comentado ya muchas de las adaptaciones morfológicas y fisiológicas que las aves tienen para este fin, pero ¿por qué no estudiamos cómo se originó esta actividad en el grupo? ORIGEN DE VUELO Entre los expertos se ha discutido mucho acerca del origen del vuelo de las aves. Se manejan sobre todo dos teorías explicatorias: la teoría del origen arbóreo del vuelo; que explica que las plumas que cubrían el cuerpo de las primeras aves de la era Mesozoica tenían como función primordial el control de la temperatura corporal, pero a la vez poseían cierta longitud y firmeza que les ayudaba a realizar planeos al estilo de los que realizan las ardillas y lagartijas voladoras. Se cree que las primeras aves eran trepadoras con dedos y garras en las alas, como los que tienen los pollos del hoatzín de Sudamérica y los presentes en los fósiles del Archaeopteryx. Estas aves primitivas después de trepar se dejaban caer de las ramas de los árboles realizando planeos cortos para huir de sus depredadores o atrapar sus presas. Aparentemente esta nueva actividad les proporcionaba una ventaja de vida, por lo que se fue adaptando el cuerpo a realizar planeos cada vez más largos hasta poder iniciar el vuelo sin necesidad de dejarse caer de un lugar alto. La otra teoría alternativa, llamada del origen cursorial, maneja la existencia de aves primitivas corredoras que fueron desarrollando una mayor área en las extremidades superiores, para equilibrar al animal durante sus carreras, hasta que finalmente lograron elevarse aprovechando el impulso. Algunos autores piensan que esta última teoría es más probable, porque maneja la formación de un ala, mientras que la otra implica una estructura similar preexistente. Son pocas las evidencias que se tienen en el registro fósil para optar por alguna de estas teorías, o desarrollar una nueva, lo que es definitivo es que la capacidad de volar proporcionó a las aves la oportunidad de invadir un medio en el cual no existían competidores fuertes. LA DINÁMICA DEL VUELO Las aves se desplazan en el aire de la misma manera que lo hace un aeroplano, aprovechando al máximo las corrientes de aire para elevarse, y manejándolas de tal manera que les proporcionen velocidad de desplazamiento. El corte transversal de un ala muestra que tiene forma de gota alargada, cóncava en la parte inferior, convexa en la superior, con una parte afilada en la parte anterior formada de piel con plumas, muy elástica y resistente llamada patagio (Figura IV.4); la forma peculiar del ala permite oponer menor resistencia al medio ambiente aéreo, provocando que durante el paso del aire se genere una diferencia de velocidades entre las dos caras del ala, siendo más rápida en la parte superior al recorrer
  33. 33. más distancia; puesto que el aire en la parte inferior corre más lento y queda atrapado por la forma ligeramente cóncava, se produce una fuerza ascendente en el ala, que es suficiente para elevar al animal venciendo la fuerza de la gravedad. La diferencia de velocidades del aire se puede aumentar o disminuir dependiendo del ángulo de incidencia del ala contra el aire, a este cambio de posición se le llama ángulo de ataque y sirve asimismo para aumentar o disminuir la velocidad y elevación. Figura IV.4 (arriba) Vista dorsal de un ala, mostrando el patagio que es una estructura epidérmica con un tendón interno para cortar el aire. (abajo) Vista lateral mostrando las diferencias en la forma de las caras superior e inferior, forzando una mayor velocidad del aire en la cara superior. Si este modelo lo aplicamos a una estructura rígida, como el ala de un avión, al aumentar la velocidad se generan turbulencias en la parte final de la cara superior que provocan que el aire reduzca el efecto ascendente. Para evitar este problema, las aves poseen una estructura denominada álula, que consta de una o varias plumas cortas y rígidas localizadas en el dedo pulgar, con la función de cortar el aire desde la cara anterior del ala evitando las turbulencias que pudiesen ser fatales durante el vuelo. Recordemos que las extremidades superiores de las aves están perfectamente adaptadas para el vuelo, por lo que las plumas han adquirido una función particular. Las plumas primarias están insertadas en el hueso de la mano, son asimétricas y van a proporcionar la fuerza de empuje o propulsión, para despegar y maniobrar. Las plumas secundarias son las responsables de retener el aire que sirve para elevarse y mantenerse en vuelo. Para lograr el despegue, el ave impulsa el ala hacia abajo a través de los músculos pectorales (pechuga), que son los más grandes y fuertes del ave. Al iniciar este movimiento, las plumas primarias, que se encuentran dispuestas a manera de persiana, se elevan cerrando los espacios al chocar el vexilo de una sobre el raquis de la inmediata superior (Figura IV.5), haciendo una superficie impermeable al aire y atrapándolo para elevarse junto con la acción de las secundarias. Al subir el ala, las plumas se doblan hacia abajo abriendo los espacios entre ellas y creando una resistencia diez veces menor al aire que en el movimiento anterior.
  34. 34. A través de varios ciclos continuos el ave puede avanzar altitudinalmente como un nadador lo haría horizontalmente. Para adquirir la fuerza necesaria para elevarse desde el suelo, las aves suelen aletear fuertemente en arcos grandes, generalmente de manera ruidosa y con un ángulo de ataque muy grande. Mientras más grande es el ave es mayor el esfuerzo que necesita para despegar, especialmente para adquirir la velocidad necesaria. Los albatros y otras aves marinas corren contra el viento grandes distancias para poder elevarse. Para evitar tal problema, estas aves y otras de tamaño similar habitan cerca de riscos, de donde se dejan caer y el aire atrapado bajo sus alas tiene la fuerza necesaria para elevarlos. El ángulo de ataque es muy importante también para aterrizar. Un modo de frenar en el aire es incrementar el ángulo y proyectar la cola abierta hacia abajo y adelante, funcionando como un paracaídas de frenado. Algunas aves tienen la necesidad de abrir las patas para presentar mayor superficie contra el aire. Aves con alas muy delgadas y largas tienen problemas para aterrizar, como los albatros, que generalmente acaban en el suelo dando maromas, debido a que tienen una reducida superficie alar de contacto para el frenado. Figura IV.5 Movimiento del ala y función de las primarias. FORMAS DE ALAS Y TIPOS DE VUELO Dependiendo del medio que frecuenten y el tipo de vuelo que realicen, las aves presentan diferentes formas de alas que les permiten economía en el gasto del vuelo y funcionamiento eficiente bajo diferentes condiciones ambientales. La forma de las alas está dada en función del tamaño relativo de las plumas de vuelo y del número de éstas, lo que les confiere diferentes características aerodinámicas y de maniobrabilidad (Figura IV.6). La mayoría de las aves que viven en ambientes con vegetación cerrada, pastizales y el dosel del bosque presentan alas elípticas. En éstas las primarias más externas son más cortas que las centrales, así, cuando el ala se abre tiene una silueta redondeada. Este tipo de ala permite maniobrar en espacios cortos con gran rapidez, aunque no es muy eficiente para
  35. 35. realizar vuelos largos, y la presentan muchos grupos de aves como las urracas, los cardenales, los trogones y los tucanes. Las aves que planean en los espacios abiertos, como las águilas y los zopilotes, tienen alas de silueta redondeada muy anchas en su base y con los extremos de las plumas separados, denominándosele ala ancha planeadora. Las golondrinas, vencejos, halcones y muchas aves migratorias, tienen alas largas, delgadas y rígidas, generalmente puntiagudas porque las primarias externas son las más largas. Es una clase de ala muy aerodinámica que les permite tomar gran velocidad en espacios amplios y maniobrar. De hecho, halcones y vencejos son los animales más rápidos de la Tierra, pues llegan a alcanzar velocidades de hasta 200 km por hora. Los colibríes presentan este tipo de ala con algunas modificaciones especiales a nivel de los sistemas muscular y óseo para realizar las maniobras más complejas posibles en espacios mínimos; a esta ala se le conoce como ala rápida. Figura IV.6 Tipos de alas. Las aves marinas planeadoras como los pelícanos, las gaviotas y las fragatas poseen alas muy largas y delgadas, en las cuales las plumas secundarias son muy numerosas y las primarias escasas y cortas. Este tipo se llama ala larga planeadora o de veleo, que es la característica de los albatros, que tienen las alas más largas de todas las aves, alcanzando una envergadura de hasta tres metros. Hemos mencionado los cuatro tipos básicos de ala que se reconocen, pero hay que tomar en cuenta que en gran cantidad de especies se encuentran formas intermedias. Lo que debe quedar claro es que la forma del ala está en estrecha relación con el tipo de vuelo que realizan. El vuelo más común entre las aves es el vuelo batido, que consiste en iniciar el vuelo haciendo movimientos enérgicos de las alas para el despegue y dar aleteos frecuentes de arriba hacia abajo para mantenerse en el aire, cambiar de altitud, de velocidad y maniobrar. Aunque este tipo de vuelo es común, es también el más costoso en energía porque requiere de gran esfuerzo de los músculos pectorales. Una variante es el revoloteo, que consiste en mantenerse en un lugar fijo mediante movimientos enérgicos de las alas. Este ha sido desarrollado con maestría por los colibríes gracias a su peculiar estructura muscular, pues tienen músculos igualmente fuertes para elevar que para bajar las alas y la cavidad de la articulación del brazo con el cuerpo es muy ancha. Las puntas de las alas describen la forma de un ocho acostado. Para mantener este vuelo se necesita una gran
  36. 36. cantidad de aleteos por segundo; por otro lado, debido a que las alas son de tipo rápido como en los halcones, éste es uno de los vuelos más complicados pero con la mayor capacidad de maniobra conocida, pues los colibríes son las únicas aves capaces de volar hacia atrás (Figura IV.7). Figura IV.7 Diagrama esquemático del vuelo del colibrí, o revoloteo El planeo en tierra es uno de los vuelos más económicos porque ahorra energía muscular. Es propio de las aves con alas anchas como los zopilotes y las águilas, y en él se aprovecha al máximo la fuerza de las corrientes ascendentes de aire caliente generadas por convección en la atmósfera o el choque de las corrientes de aire con los riscos o montañas. El ala ancha tiene una gran área que atrapa la mayor cantidad de aire ascendente posible logrando que el ave se eleve sin tener que realizar aleteos frecuentes, de manera similar a como lo hace un papalote. Para reconocer este tipo de vuelo basta observar a los zopilotes y águilas volando en círculos, siguiendo las bolsas de aire caliente que suben del suelo o en las cercanías de las montañas, adquiriendo altura sin mayor esfuerzo (Figura IV.8). Figura IV.8 Se ilustra cómo las aves planeadoras en tierra aprovechan las corrientes de aire caliente.
  37. 37. El planeo en alta mar o veleo lo realizan aves que generalmente tienen alas largas planeadoras, como los albatros, que están diseñadas para aprovechar corrientes de aire horizontales responsables de la formación de las olas en el océano, con el mismo resultado de economía de esfuerzo. Generalmente, las aves planeadoras de alta mar describen movimientos espirales en contra del viento muy cerca de la superficie, que es donde las corrientes son más veloces, de modo que dan la impresión de estar flotando sin aletear (Figura IV.9), esta fuerza del viento les permite sostenerse y cambiar de velocidad y altura. Figura IV.9 Mecanismo que utilizan las aves marinas para planear. Muchas veces el vuelo de una especie es una mezcla de los varios tipos de vuelo arriba mencionados. Sugerimos observar algún día con detenimiento a las palomas o los gorriones comunes en cualquier ciudad, y maravillémonos de la maquinaria aerodinámica de las aves. OTROS USOS DE LAS ALAS Las alas se utilizan secundariamente para otros tipos de desplazamiento o actividades. Se han aplanado y perdido las plumas de vuelo en los pingüinos transformándose en aletas para nadar de la misma manera que los delfines. Algunas especies de patos, las alcas y los petreles buceadores, las utilizan para "volar" dentro y fuera del agua, lo que también hacen los tordos de agua, las únicas paseriformes realmente acuáticas. Las garzas utilizan sus alas para hacer sombra sobre el agua y atraer a los peces que van a consumir; los búhos abren sus alas para simular que aumentan de tamaño y ahuyentan así a sus depredadores; los turquitos las usan para producir ruidos durante el cortejo. USOS Y FORMAS DE LA COLA La cola de las aves está formada de plumas, y además de tener un papel importante en el vuelo, sirve para trepar, hacer ruidos o como distintivo sexual y de especies (Figura IV.10). La cola de las aves se nombra de acuerdo con su forma general, la cual depende de la longitud relativa de las plumas. Cuando las plumas son todas del mismo tamaño se llama cola cuadrada, como la que tienen codornices y gaviotas, mientras que si las plumas centrales son un poco mayores que las externas, la cola es redondeada, el ejemplo son muchas aves de playa. Los trogones y momotos tienen las plumas centrales muy largas, y más cortas las externas; puesto que, al estar cerrada, la cola da una apariencia escalonada, a esta se le de denomina cola graduada. Las golondrinas y fragatas tienen las plumas externas de la cola muy largas, mientras que las centrales son cortas, dándoles apariencia de tijera, es la cola bifurcada. Cuando las plumas centrales son ligeramente más cortas que las externas, de modo que la cola tiene silueta acorazonada, se le denomina emarginada.

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