Clave de clasificación para la familia berberidaceae

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Clave de clasificación para la familia berberidaceae

  1. 1. Clave de Clasificación para la Familia BerberidaceaeLas berberidáceas (Berberidaceae) son una familia de plantas angiospermas perteneciente al orden delas ranunculales. Consta de 16 géneros con unas 650 especies, que se distribuyen por las zonastempladas del Hemisferio Norte y los Andessudamericanos, y algunas escasas especies son tropicales ode desiertos.Descripción• Hierbas rizomatosas o tuberosas o arbustos leñosos, usualmente glabros, raramente con pelossimples unicelulares a uniseriados.• Hojas alternas o basales (rara vez opuestas) o fasciculadas en braquiblastos, perennes o caducas,herbáceas o coriáceas, simples, compuestas o recompuestas, a veces unifolioladas por reducción(pero entonces articuladas, Berberis), enteras, dentadas, espinulosas, lobuladas, palmatífidas obipartidas, bases simples a envainantes o conestípulas menudas a vestigiales, intrapeciolares,caducas, a veces peltadas, nerviaciónpinnatinervia o palmatinervia, a veces modificadas en espinas(Berberis), usualmente bifaciales. Estomas en la cara abaxial, anomocíticos.• Tallos con espinas nodales en Berberis, en algunos géneros de Epimedieae con haces vascularesdispersos, con nudos trilacunares o multilacunares, con radios medulares anchos.• Inflorescencias terminales, rara vez axilares, en racimo, panícula, cima o fascículo, o bien floressolitarias, bracteadas o sin brácteas, a veces con bracteolas.• Flores pequeñas a medianas, hipóginas, perfectas, cíclicas a espirales, básicamente trímeras(dímeras en Epimedium). Receptáculo corto, no demasiado ahuecado. Disco hipóginoausente. Perianto con 2-6(-9) verticilos tepaloides o con sépalos y estaminodios nectaríferos, o contransición de los estambres a pétalos (nectaríferos o no), o bienperianto ausente(Achlys). Sépalos (0-)9-12(-50), usualmente en (1-)3-6(-7) verticilos de 3, imbricados. Pétalos (0-)6-12, en 2-4 verticilos de 3, libres, frecuentemente los 2-3 verticilos internos con nectarios einterpretados como estaminodios, imbricados, amarillos a anaranjados. Androceo de 3-6(-20) estambres, trímeros o dímeros (Epimedium), en 1-2 verticilos de 3 o 6, oposititépalos oalternisépalos, libres, filantéreos, anteras no versátiles, basifijas, tetrasporangiadas, extrorsas ointrorsas, conectivo más o menos ancho, a veces con apéndice apical, dehiscencia por valvas o porhendiduras longitudinales. Gineceo súpero, de 1 carpelo, estilo corto, estigma apical o subapical,ancho, seco o húmedo, papiloso o no, óvulos 1-8(-100) por carpelo, anátropos o hemianátropos,bitégmicos, crasinucelados, erectos o péndulos, placentación marginal (adaxial) a basal.• Fruto carnoso en baya fundamentalmente, o bien seco y dehiscente de manera irregular (utrículo) oregular (folículo), en Caulophyllum no existe fruto al crecer la semilla más rápidamente que la pareddel carpelo, que desaparece.• Semillas ariladas o no, a veces con aspecto de drupa azul (Caulophyllum),con endospermo oleoso, exotesta lignificada, embrión rudimentario o con radícula larga ycotiledones planos.
  2. 2. • Polen en mónadas, tricolpado, tectado-columelado, excepto en Berberis y Ranzania, con 6-12aperturas y estructura parietal amorfa o espiraperturado; superficie espinosa enDiphylleia,espinulosa en Podophyllum, díadas en Ranzania y tétradas en Sinopodophyllum.• Número cromosómico: x = 10 en Nandineae, 8 en Leonticeae, 7 en Berberideae y 6 enEpimediineae.En los sistemas clásicos se distinguen 4 grupos de géneros, a los que usualmente se ha consideradotribus o familias distintas, según el sistema. En la mayoría de los sistemas, el género Nandina vieneconsiderado como el más primitivo de la familia y merecedor de una subfamilia propia, Nandinoideae. Sinembargo, los análisis filogenéticos moleculares más recientes que usan el gen cloroplastidial nhdF(véaseKim, Kim, Kim & Jansen, 2004, en las referencias) indican la existencia de tres grandes gruposmonofiléticos (que pueden considerarse tribus), bien caracterizados por sus números cromosómicosbásicos (x = 6, Epimedieae; x = 7, Berberideae; x = 8, Leonticeae; x = 10, Nandineae), cuyas relacionesno están claras, salvo en el caso de Nandineae, que sería el grupo hermano de Leonticeae). Tampocoqueda clara la situación del género Mahonia, que aparece como claramente parafilético y basal delgéneroBerberis (véase Kim, Kim & Landrum, 2004, en las referencias) y del que se diferencia condificultad, existiendo además híbridos entre ellos, por lo que ha pasado a sinonimia.Los géneros de esta familia actualmente reconocidos se pueden distinguir mediante la siguiente clave:1. Arbustos leñosos.2. Hojas 2-3-pinnadas. Perianto blanco, tepaloide, sin nectarios. Estambres no versátiles.Anteras de dehiscencia por hendiduras longitudinales.Genero Nandina Thunb., 1781. Japón, China, India; escapada de cultivo en otras partes.2. Hojas simples o pinnadas. Perianto amarillo, estaminodios internos petaloides, con un par denectarios. Estambres versátiles. Anteras de dehiscencia por valvas.Genero Berberis L., 1753. Holártica y Sudamérica. Incluye en este tratamiento el antiguogénero Mahonia Nutt., 1818.1. Hierbas perennes.3. Todas las hojas peltadas (o al menos las juveniles).4. Anteras de dehiscencia por valvas.Genero Diphylleia Michx., 1803. Norteamérica oriental, China, Japón y la isla de Sajalín.4. Anteras de dehiscencia por hendiduras longitudinales.5. Flores varias, en inflorescencia cimosa, rojas.Genero Dysosma Woodson, 1928. Asia oriental.5. Flores solitarias, blancas o rosas.6. Rizomas delgados. Estambres (9-)12-18. Flores alógamas. Bayas amarillas (raravez anaranjadas o castañas). Polen en mónadas, granos reticulados.Genero Podophyllum L., 1753. Norteamérica oriental.
  3. 3. 6. Rizomas gruesos. Estambres 6. Flores autógamas. Bayas rojas. Polen entétradas, granos espinulosos.Genero Sinopodophyllum T.S. Ying, 1979. Asia oriental.3. Todas las hojas con el peciolo marginal.7. Hojas pinnadas, con al menos 5 foliolos.Genero Bongardia C.A. Mey., 1831. Sudoeste de Asia.7. Hojas simples o ternadas.8. Hojas simples o con 2-3 foliolos.9. Hojas caulinares. Pétalos con 2 nectarios. Estambres versátiles. Fruto en baya.Genero Ranzania T. Itô, 1888. Japón.9. Hojas basales. Pétalos ausentes o sin nectarios. Estambres no versátiles. Frutoen folículo o utrículo.10. Hojas 3-foliadas. Flores numerosas, en espiga. Perianto ausente. Fruto enfolículo monospermo.Genero Achlys DC., 1821. Noroeste de Norteamérica, Japón.10. Hojas simples o 2-folioladas. Flores solitarias, escaposas. Perianto presente.Fruto en utrículo con 20-50 semillas.11. Hojas 2-folioladas. Tallos aéreos ausentes. Flores tetrámeras, blancas.Genero Jeffersonia Barton, 1793. Norteamérica oriental.11. Hojas simples. Tallos aéreos 8-30 cm. Flores trímeras, lilas.Genero Plagiorhegma Maxim., 1859. Asia oriental.8. Hojas ternadamente recompuestas.12. Planta pubescente, especialmente en los nudos y los bordes de los foliolos.13. Flores trímeras.Genero Vancouveria C. Morren & Decne., 1834. Noroeste de Norteamérica.13. Flores dímeras.Genero Epimedium L., 1753. Europa, Asia.12. Plantas glabras, incluso en los bordes de los foliolos.14. Plantas rizomatosas. Inflorescencia cimosa, con brácteas subuladas y florescon calículo. Fruto no desarrollado, semillas expuestas, con aspecto dedrupa azul.Genero Caulophyllum Michx., 1803. Norteamérica oriental, Asia oriental.
  4. 4. 14. Plantas tuberosas. Inflorescencia en racimo o panícula, con brácteasfoliáceas y flores sin calículo. Fruto desarrollado, exponiendo o no lassemillas normales.15. Hoja solitaria, estipulada. Semillas expuestas con testa esculturada.Pericarpo cartáceo, apicalmente dehiscente, exponiendo parcialmentelas semillas.Genero Gymnospermium Spach, 1839. Europa oriental, Asia.15. Hojas 2-4, envainantes. Semillas incluidas con testa lisa. Pericarpoinflado, persistente, no exponiendo las semillas.Genero Leontice L., 1753. Sudoeste de Asia, sudeste de Europa,nordeste de África.

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