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3213464 licenciatura-em-biologia-embriologia-e-histologia-comparada

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3213464 licenciatura-em-biologia-embriologia-e-histologia-comparada

  1. 1. EMBRIOLOGIAE HISTOLOGIACOMPARADA1
  2. 2. SOMESBSociedade Mantenedora de Educação Superior da Bahia S/C Ltda.Embriologiae HistologiaComparadaPresidente ân¦ Gervásio Meneses de Oliveira Vice-Presidente â. ¦ William OliveiraSuperintendente Administrativo e Financeiro âVEnsino, Pesquisa e Extensão â ¦ Germano Tabacof Superintendente de Desenvolvimentoe>> Planejamento Acadêmico â⦠Pedro Daltro Gusmão da SilvaFTC - EaDFaculdade de Tecnologia e Ciências - Ensino a Distânciaâa¦ âd¦ â ¦ âT¦ âo¦ âi¦ â ¦ Coord. de Softwares e Sistemas âa¦ Coord. deTelecomunicações e Hardware âr¦ Coord. de Produção de Material Didático âm ¦Diretor Geral Diretor Acadêmico Diretor de Tecnologia Diretor Administrativo eFinanceiro Gerente Acadêmico Gerente de Ensino Gerente de Suporte TecnológicoWaldeck Ornelas Roberto Frederico Merhy Reinaldo de Oliveira Borba André PortnoiRonaldo Costa Jane Freire Jean Carlo Nerone Romulo Augusto Merhy Osmane ChavesJoão JacomelEQUIPE DE ELABORAÇÃO/PRODUÇÃO DE MATERIAL DIDÁTICO:âQ¦PRODUÇÃOACADÊMICA⃦Gerente de Ensino âæ Jane Freire Coordenação de Curso â ¦ LetÃcia Machado dosSantos Autor (a) â⦠LetÃcia Machado dos Santos Supervisão âo¦ Ana Paula Amorimâi¦PRODUÇÃO â ¦TÃâCNICARevisão Final ⦦ Carlos Magno Brito Almeida Santos Coordenação âa ¦ JoãoJacomel Equipe ⦦ Ana Carolina Alves, Cefas Gomes, Delmara Brito, FabioGonçalves, Francisco França Júnior, Israel Dantas, Lucas do Vale e MariuchaPonte. Editoração â ¦ Mariucha Silveira Ponte Ilustrações âV ¦ Mariucha SilveiraPonte Imagens ⧦ Corbis/Image100/Imagemsourcecopyright © FTC EaD Todos os direitos reservados e protegidos pela Lei 9.610 de19/02/98. Ãâ proibida a reprodução total ou parcial, por quaisquer meios, semautorização prévia, por escrito, da FTC EaD - Faculdade de Tecnologia eCiências - Ensino a Distância. www.ftc.br/ead2
  3. 3. SUMÁRIO○○○○○○○○○○○○○○○○O SURGIMENTO DA MULTICELULARIDADE E OS TECIDOS CONJUNTIVOS○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○○○○○○○○○○○○
  4. 4. ○○FUNDAMENTOS DE HISTOLOGIA○○○○○○○○○○○○○○○○○○Os anexos embrionários e sua importância como evidência de evolução○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○○○○○○○○
  5. 5. ○○○○○○○○○○○○○○○Embriologia em outros grupos de animais○○○Fecundação, segmentação, gastrulação e organogênese em anfioxo○○○○○○○○○○
  6. 6. ○○○○○○○○○○○○○○○○○○CaracterÃsticas gerais do anfioxo○○○○○○○○○○
  7. 7. ○○○○○○○○○ANFIOXO: UM MODELO DE ESTUDO E EMBRIOLOGIA COMPARADA○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○
  8. 8. ○○○○○○○○○○○○○O desenvolvimento humano○○○○○○○○○○○○○○○○
  9. 9. ○○○○○Etapas do desenvolvimento embrionário; os anexos embrionários na espécie humana○○○○○○○○○Reprodução Sexuada: formação dos gametas e Fecundação○○○○○○○○○○○○○
  10. 10. ○REPRODUÇÃO SEXUADA E DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○○ ○ ○ ○○○○○○○○EMBRIOLOGIA NA ESPÃâCIE HUMANA E PADRÕES DE DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○0707 0721 3041 41 44 455259593
  11. 11. Processo de formação e estrutura dos tecidos animais○○○○Classificação dos tecidos animais○○○○○○○○○○○○○○○○○○○Comparadae HistologiaEmbriologiaTecidos Conjuntivos○
  12. 12. ○○○○○○○○○○○○○○○○○○○ASPECTOS MORFO-FUNCIONAIS DOS TECIDOS NÃO CONJUNTIVOS○○○○○○○○○
  13. 13. ○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○Tecidos Epiteliais○○○○
  14. 14. ○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○
  15. 15. ○○○○○○Tecido muscular○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○
  16. 16. ○○○○○○○○○○○○○○○○○Tecido nervoso○○○○○○○○○○○
  17. 17. ○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○Atividade Orientada○○
  18. 18. ○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○
  19. 19. ○○○○○○○○○Glossário○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○
  20. 20. ○○○○○○○○○○○○○○Referências Bibliográficas○○○○○○○○○○○○○○
  21. 21. ○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○
  22. 22. 489 85 80 76 74 72 72 62 60 59
  23. 23. Apresentação da DisciplinaCaro(a) graduando(a),A proposta de se oferecer a disciplina Embriologia e Histologia Comparada é deenvolver, de forma combinada, o desenvolvimento de conhecimentos teóricos/ cientÃ-ficos da mesma, aliada a conhecimentos práticos contextualizados, que respondamà s necessidades da vida contemporânea. O aprendizado disciplinar do aluno docurso de Licenciatura em Biologia, cujo cenário é a biosfera, constitui um todoarticulado e inseparável das demais ciências, daà a importância de um estudocontextualizado e interdisciplinar. Para o futuro professor de Ciências e Biologiaé de fundamental importância o desenvolvimento de competências e habilidades quepermitam estabelecer relações entre a parte e o todo de um processo biológico,analisar informações, compreendê-las, elaborá-las, refutá-las, quando for ocaso, permitir a compreensão de importantes questões éticas e culturais, bemcomo as limitações que podem advir do uso das novas tecnologias na área daEmbriologia e Fundamentos de Histologia. Enfim entender o mundo e nele agir comautonomia, fazendo uso dos conhecimentos de senso comum e de novos conhecimentosque serão construÃdos nesta disciplina e ao longo do curso de licenciatura emBiologia. Vale ressaltar que apesar de a disciplina tentar abranger um estudocompleto dos temas desenvolvidos em Embriologia e Histologia Comparada... “érecomendável que [...] atenham-se à espécie humana, focalizando-se as principaisfases embrionárias, os anexos embrionários e a comunicação intercelular noprocesso de diferenciação. Aqui, cabem duas observações: não é necessárioconhecer o desenvolvimento embrionário de todos os grupos de seres vivos paracompreender e utilizar a embriologia como evidência de evolução; importacompreender como de uma célula – o ovo – se organiza um organismo; [...].(PCNdo Ensino Médio, v. único, p. 225) Como nosso curso tem como público-alvo aformação de professores de Ciências e Biologia para atuarem no EnsinoFundamental e Médio, torna-se necessário frisar que, uma vez em sala de aula,não podemos esquecer que o estudante não é uma caixa vazia em relação aconhecimentos; os mesmos possuem os conhecimentos do senso comum que devem serexplorados, para a partir daà unir aos conhecimentos cientÃficos. Desta forma, osParâmetros Curriculares Nacionais orienta que “[...] não é essencial,portanto, no nÃvel médio de escolaridade, o estudo detalhado do desenvolvimentoembrionário dos vários seres vivos.”, assim como de qualquer conteúdotrabalhado. Esse módulo disciplinar possui 72 horas e encontra-se dividido em doisblocos temáticos, onde cada bloco será trabalhado por duas semanas. O primeirobloco temático intitula-se “Embriologia na Espécie Humana e Padrões deDesenvolvimento Embrionário” e será desenvolvido a partir dos temas:“Reprodução sexuada e Desenvolvimento Embrionário”; e “Anfioxo: Um modelode Estudo e Embriologia Comparada”. No segundo bloco temático, que recebe o nomede “Fundamentos de Histologia Humana” e que abordará os temas “O Surgimentoda Multicelularidade e os Tecidos Conjuntivos” e “Aspectos Morfo-funcionais dosTecidos Não Conjuntivos”. Todo o material didático dessa disciplina foiestruturado para potencializar sua aprendizagem. Por isso leia, atenta erigorosamente, todos os textos do material impresso e virtual, pois os conteúdosse complementam. Realize todas as atividades propostas, a fim de tirar um excelenteproveito desse módulo disciplinar e para que seu estudo não fique fragmentado.Desejamos discernimento, iniciativa e realizações! Profª. LetÃcia Machado dosSantos.5
  24. 24. Embriologiae HistologiaComparada6
  25. 25. EMBRIOLOGIA NA ESPÃâCIE HUMANA E PADRÕES DE DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIONão podemos começar um estudo sem antes saber qual o objeto de pesquisa dadisciplina em questão. Não é verdade? Foi pensando nisto que resolvemos iniciarquestionando: O que é EMBRIOLOGIA? A embriologia é a parte da Biologia que estudao desenvolvimento dos embriões animais. Há grandes variações, visto que osanimais invertebrados e vertebrados apresentam muitos diferentes aspectos e nÃveisevolutivos. Lembra-se o que foi estudado na disciplina Zoologia I? Em Embriologia odesenvolvimento envolve diversos aspectos: a) multiplicação de células, atravésde mitoses sucessivas. b) crescimento, devido ao aumento do número de células edas modificações volumétricas em cada uma delas. c) diferenciação ouespecialização celular, com modificações no tamanho e forma das células quecompõem os tecidos. Essas alterações é que tornam as células capazes decumprir suas funções biológicas. Através da fecundação ocorre o encontro dogameta masculino (espermatozóide) com o feminino (óvulo), o que resulta naformação do zigoto ou célula-ovo (2n).REPRODUÇÃO SEXUADA E DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIONeste tema iremos trabalhar com 3 (três) conteúdos que contemplam a reproduçãohumana e seu desenvolvimento embrionário, que são: reprodução sexuada,destacando a formação dos gametas; fecundação; as etapas do desenvolvimentoembrionário e os anexos na espécie humana. “A informação sexual deve sergerada através de um processo cientÃfico e ético e disseminada de formaapropriada a todos os nÃveis sociais”(Declaração do XIII Congresso Mundial de Sexologia, Valência, Espanha, 1997.)Reprodução Sexuada: Formação de Gametas e FecundaçãoA reprodução sexuada envolve a união do espermatozóide com o óvulo, amboshaplóides, o que torna possÃvel a mistura dos caracteres genéticos daspopulações de uma espécie, porém alguns animais também são capazes dereproduzir-se de forma assexuada, produzindo indivÃduos a partir de fragmentos oudivisões do corpo do progenitor.7
  26. 26. Durante a formação dos gametas, o número de cromossomos é reduzido à metadepor duas divisões meióticas. Lembre-se que você estudou este conteúdo no BlocoTemático 2, da disciplina Biologia Celular e Molecular. Embriologia Essasdivisões originam quatro espermátides oriundas de uma única e Histologiaespermatogônia e cada espermátide é, então, transformada em uma célulaComparada pequena, compacta, adaptada para o transporte do material genético parao óvulo, durante a fecundação. Já na ovogênese, o citoplasma divide-se demaneira desigual entre as quatro células filhas de modo que uma, o óvulo obtémtodo o material vitelÃnico. A quantidade e a distribuição do material vitelÃnicovaria muito nas diferentes espécies animais.Vamos pensar...O texto acima fala sobre a formação dos gametas, originadas de divisõesmeióticas, processo estudado por você na disciplina ‘Biologia Celular eMolecular†. Utilize esses conhecimentos e tente esquematizar este processo,diferenciando o que é haplóide e diplóide, caso exista. Gametogênese As basesda meiose são as mesmas em plantas e animais e em fêmeas e machos. Porém, aprodução de gametas envolve mais do que apenas o processo da meiose estudadoanteriormente. Os outros processos necessários variam muito entre os organismos esão muito diferentes para os óvulos e os espermatozóides. Nossa discussão sobrea gametogênese concentrar-se-á, principalmente, nos vertebrados. Tanto o óvulocomo o espermatozóide iniciam sua formação de maneira semelhante, através dameiose. Ao término deste processo, o óvulo de vertebrados está completamentemaduro (e, em alguns casos, até fertilizado), enquanto o espermatozóide quecompletou a meiose está apenas começando sua diferenciação. Você é capaz. Ãâsó pensar um pouco! Após esta leitura, em linhas gerais, como você definiriagametogênese? Ovogênese ou ovulogênese Em todos os embriões de vertebrados,certas células são selecionadas em estágios iniciais do desenvolvimento comoprogenitores de gametas. Estas células germinativas primordiais migram para as gônadas em desenvolvimento, os quais formarão os ovários nas fêmeas e os testÃ-culos nos machos. Após um perÃodo de proliferação mitótica, essas célulassofrerão meiose e irão diferenciar-se em gametas maduros, os óvulos ouespermatozóides. Mais tarde, a fusão destes dois tipos, após o acasalamento,iniciará a embriogênese, com a produção subseqüente de um embrião com novascélulas germinativas primordiais, que começarão o ciclo novamente.Recapitulando...8
  27. 27. Um óvulo em desenvolvimento é denominado oócito ou ovócito primário. Suadiferenciação em óvulo maduro envolve uma série de alterações, cujo tempo éajustado aos estágios da meiose, na qual a célula germinativa passa pelas duasdivisões finais e altamente especializadas. Os ovócitos, durante a meiose,permanecem inativos na prófase I por perÃodos prolongados, enquanto crescem emtamanho, e, em muitos casos, eles permanecem em metáfase II, enquanto aguardam afertilização. Células germinativas primitivas migram para a gônada emdesenvolvimento, para tornarem-se ovogônias ou oogônias, as quais proliferam porciclos celulares comuns antes da diferenciação em ovócitos ou oócitosprimários. Neste estágio, começa a primeira divisão meiótica: o DNA éreplicado, de modo que cada cromossomo consiste em duas cromátides, os cromossomoshomólogos são emparelhados, e o entrecruzamento ocorre entre as cromátidesdesses cromossomos. Após estes eventos, a célula é retida na prófase I dameiose por perÃodos que podem variar de dias até vários anos, dependendo daespécie. Durante este longo perÃodo (ou em alguns casos, no estabelecimento damaturidade sexual), os ovócitos primários sintetizam o invólucro e os grânuloscorticais. A próxima fase do desenvolvimento é chamada maturação do ovócito enormalmente não ocorre até a maturidade sexual, quando é estimulada por hormônios. Sob a influencia hormonal, a célula recomeça seu desenvolvimento nadivisão meiótica I: os cromossomos recondensam, o envelope nuclear é quebrado(geralmente marca o inicio da maturação), e os cromossomos homólogos replicadosseparam-se na anáfase I gerando dois núcleos, cada um contendo a metade donúmero original de cromossomos. No término da divisão meiótica I, o citoplasmaé dividido, gerando duas células de tamanhos bem diferentes: um pequeno, chamadocorpo polar, e outro grande, o ovócito ou oócito secundário, precursor doóvulo. Neste estágio, cada um dos cromossomos é ainda composto de duascromátides, que só serão separadas na divisão meiótica II, por um processosemelhante à mitose comum, gerando duas células individuais. Após a separaçãodos cromossomos na anáfase II, o citoplasma do ovócito secundário grande divide-se novamente e produz o óvulo maduro e um segundo corpo polar pequeno, cada umcontendo um número haplóide de cromossomos. Devido à s duas divisõescitoplasmáticas assimétricas, os ovócitos mantêm um tamanho grande, apesar desofrerem divisões celulares. Os dois corpos polares são pequenos e geralmentedegeneram-se. Na maioria dos vertebrados, a maturação dos ovócitos avança atéa metáfase II e então repousa até a fertilização. Na ovulação, o ovócitosecundário em repouso é liberado do ovário, e se a fertilização ocorrer, oovócito é estimulado a completar a meiose. Na ovogênese, cada ovogônia dáorigem a um óvulo e a três corpos polares. Agora, observe, atentamente, o esquemaa seguir para melhor entender todo o processo acima descrito.9
  28. 28. Vamos pensar...ComparadaNo processo da ovogênese, cada ovogônia dá origem a um Embriologia óvulo e atrês corpos polares, conforme descreve o texto ilustrativo e Histologia acima.Tente explicar este acontecimento!Estágios da ovogênese: Conforme aprendemos, a ovogênese, corresponde ao processode formação do óvulo e estes são as células animais mais extraordinárias queexistem: uma vez ativados, podem originar um novo indivÃduo completo dentro de diasou semanas, a depender da espécie. A ativação é geralmente conseqüência dafertilização, fusão do espermatozóide com o óvulo. O próprio espermatozóide,entretanto, não é estritamente necessário. Um óvulo pode ser artificialmenteativado por vários tratamentos quÃmicos e fÃsicos; um óvulo de sapo, por exemplo,pode ser ativado pela sua perfuração com uma agulha. Certos organismos, incluindoaté vertebrados, como algumas espécies de lagartos, normalmente reproduzem-seatravés de óvulos ativados na ausência de espermatozóide, fenômeno conhecidopor partenogênese. Apesar do óvulo ser capaz de originar cada tipo celular doorganismo adulto, ou seja, ser totipotente, ele próprio é uma célula altamenteespecializada, equipada unicamente para a função de gerar um novo indivÃduo.Provavelmente você já ouviu o termo TOTIPOTENTE ao estudar Biologia Celular eMolecular. Assim, o que você entende quando afirmamos que O ÓVULO Ãâ UMA CÃâLULATOTIPOTENTE?10
  29. 29. Os óvulos da maioria dos animais são células gigantes, contendo estoques detodos os componentes necessários para o desenvolvimento inicial do embrião, atéo estágio onde o novo indivÃduo possa ser alimentado. Em geral, os óvulos sãoesféricos ou ovóides, com um diâmetro de cerca de 100 milÃmetros em sereshumanos e em ouriços-do-mar; de 1 a 2 mm em sapos e peixes, e muitos centÃmetrosem pássaros e répteis. Uma célula somática tÃpica, em comparação, tem diâmetro de apenas 10 a 20 mm. O citoplasma do óvulo contém reservas nutritivas naforma de gema, que é rica em lipÃdios, proteÃnas e polissacarÃdeos, e égeralmente, contida dentro de estruturas finas, denominadas grânulos da gema. Emalgumas espécies, cada grânulo da gema está ligado à membrana, enquanto emoutras espécies não. Em óvulos que irão se desenvolver em grandes animais forado corpo da mãe, a gema pode ocupar mais de 95% do volume da célula, enquanto emmamÃferos, cujos embriões são plenamente nutridos pelas mães, há nenhuma oupouca reserva. O invólucro do óvulo, outra peculiaridade destas células, é umaforma especializada de matriz extracelular composta em grande parte porglicoproteÃnas, algumas secretadas pelo óvulo, e outras pelas células que ocercam. Em muitas espécies, esse invólucro é uma camada que cerca a membranaplasmática do óvulo; em óvulos de animais não-mamÃferos, como ouriços-do-mar egalinhas, ela é chamada de camada vitelina, e em mamÃferos, é chamada de zonapelúcida. Essa camada protege o óvulo de danos mecânicos e, em muitos casos,também atua como uma barreira, permitindo apenas a entrada de espermatozóide damesma espécie ou espécies intimamente relacionadas. Óvulos de animais não-mamÃ-feros normalmente contêm camadas adicionais recobrindo a camada vitelina que sãosecretadas por células adjacentes. Os óvulos de sapo, por exemplo, à medida quesaem do ovário e passam através do oviduto (o tubo que os conduz para oexterior), são cobertos por várias camadas gelatinosas secretadas pelas célulasepiteliais que revestem o oviduto. Do mesmo modo, a parte branca (albumina) e acasca dos ovos de galinha são adicionadas (após a fertilização) durante apassagem ao longo do oviduto. A camada vitelina de óvulos de insetos, por exemplo,é coberta por uma camada espessa e rÃgida, chamada córion, a qual é secretadapelas células foliculares que cercam cada óvulo no ovário. Muitos óvulos(incluindo os de mamÃferos) contêm vesÃculas secretoras, os grânulos corticais,situadas logo abaixo da membrana plasmática, na região externa, ou córtex, docitoplasma do óvulo. Quando o óvulo é ativado pelo espermatozóide, esses grânulos corticais liberam seu conteúdo por exocitose, este conteúdo altera acobertura do óvulo para evitar que mais de um espermatozóide seja fusionado aoóvulo. Os óvulos são gametas femininos que serão classificados em função dasdiferentes quantidades de vitelo (reservas nutritivas) e das suas variadas formasde distribuição no interior do citoplasma. Essas duas caracterÃsticas determinamaspectos diferentes no desenvolvimento embrionário. Durante o desenvolvimentoembrionário há necessidade de fornecimento contÃnuo de nutrientes, permitindonão só a elaboração de biomoléculas constituintes das células, mas também deenergia. Pelo menos durante as primeiras etapas do desenvolvimento, essesnutrientes devem ser fornecidos pelo ovo ou zigoto.11
  30. 30. O ovo é uma célula que contém todas as estruturas necessárias á formação deuma nova vida: • Núcleo – diplóide, resulta da reunião dos núcleos doóvulo e do Embriologia espermatozóide; • Protolécito – também designado porvitelo germinativo, é composto e Histologia pelo citoplasma ativo da célula(hialoplasma e organelas); Comparada • Deutolécito – também designado porvitelo de nutrição, é composto por nutrientes, nomeadamente proteÃnas, lipÃdeose glicogênio. Estes componentes do ovo raramente estão homogeneamente distribuÃ-dos, sendo mais comum o ovo apresentar polaridade. Esta se reflete no fato deexistir um pólo animal (zona do protolécito) e um pólo vegetativo (zona dodeutolécito). Assim, os ovos podem ser classificados segundo a quantidade edistribuição do vitelo que contêm: Tipos de ovos: • Oligolécitos ouisolécitos (oligo = pouco, lecito = vitelo, iso = igual). Possui pouco vitelo,homogênea ou quase homogeneamente distribuÃda pelo citoplasma. Ocorrência:equinodermos e cefalocordados (anfioxo) • Telolécitos incompletos ouheterolécitos (telo = fim, hetero = diferente) Muito vitelo. Distinção entrepólo animal, que contém o núcleo, e pólo vegetativo, que contém o vitelo.Ocorrência: alguns peixes e anfÃbios. • Telolécitos completos ou megalécitos(mega = grande) Óvulos grandes, com muito vitelo no pólo vegetativo. NÃtidaseparação entre o citoplasma sem vitelo (pólo animal) e o citoplasma rico emvitelo (pólo vegetativo). Ocorrência: alguns peixes, répteis, aves. •Centrolécitos: (centro = meio) O vitelo ocupa praticamente toda a célula, ficandoa porção do citoplasma sem vitelo reduzido a uma pequena região na periferia dacélula e junto ao núcleo. Ocorrência: artrópodes. • Alécito (a = sem) Namaioria dos mamÃferos, o óvulo é praticamente desprovido de vitelo, podendo serconsiderado como um óvulo alécito, embora também possa ser chamado de oligo ouisolécitos. Ocorrência: maioria dos mamÃferos. Tipos de clivagem: •Holoblástica (total) – Ocorre no ovo todo. Exemplo: Ocorre nos ovos isolécitos,alécitos e heterolécitos. • Meroblástica (Parcial) – Ocorre só em parte doovo. Exemplo: Ocorre nos ovos telolécitos.Vamos pensar...Determine quais os critérios empregados para classificar os ovos animais.12
  31. 31. Espermatogênese Nos mamÃferos, encontram-se as maiores diferenças entre aprodução dos óvulos (ovogênese) e a de espermatozóides (espermatogênese). Emmulheres, por exemplo, a ovogônia prolifera-se apenas no feto, entra em meioseantes do nascimento e permanece como ovócito na prófase I por vários anos. Osovócitos individuais maturam deste estoque limitado e são ovulados em perÃodos,geralmente um de cada vez, a partir da puberdade. Nas mulheres, a quantidade totalde ovócitos é produzida anterior ao nascimento. Nos homens, por outro lado, ameiose e a espermatogênese só são iniciadas nos testÃculos a partir da puberdadee daà continuam no revestimento epitelial dos túbulos seminÃferos. As célulasgerminativas imaturas, chamadas espermatogônias, estão localiza-das ao redor daextremidade mais externa desses túbulos, onde proliferam continuamente pordivisão mitótica comum. Algumas destas célulasfilha cessam a proliferação, ediferenciam-se em espermatócitos primários. Estas células iniciam a primeiraprófase meióticas, na qual os cromossomos homólogos emparelhados participam doentrecruzamento e progridem na meiose I produzindo dois espermatócitossecundários, cada um contendo 22 cromossomos autossômicos duplicados e umcromossomo sexual, X ou Y duplicado. Os espermatócitos secundários progridem nameiose II, produzindo 4 espermátides, cada uma contendo um número haplóide decromossomos. Essas espermátides haplóides sofrem diferenciação morfológicaoriginando os espermatozóides, que escapam para a luz dos túbulos seminÃferos. Osespermatozóides passam, então, para o epidÃdimo, um tubo enrolado localizado nostestÃculos, onde são estocados e maturados. Cada espermatogônia dá origem a 4espermatozóides.13
  32. 32. Vamos pensar...Embriologiae HistologiaComparadaO que significa a expressão: “...espermátides haplóides sofrem diferenciaçãomorfológica...”. DICA: Utilize o esquema anterior que o ajudará.Estágios da espermatogênese. As células germinativas masculinas falham emcompletar a divisão citoplasmática (citocinese) na mitose e meiose. Emconseqüência, grandes clones de célulasfilha em diferenciação, descendentes damesma espermatogônia em maturação, permanecem ligadas por pontescitoplasmáticas, formando um sincÃcio. As pontes citoplasmáticas persistem até ofinal da diferenciação dos espermatozóides, quando estes são liberados para aluz do túbulo. Ao contrário dos ovócitos, os espermatozóides sofrem a maiorparte da sua maturação após o núcleo ter completado a meiose e tornando-se,portanto, haplóide. A presença das pontes citoplasmáticas entre eles significaque os espermatozóides haplóides compartilham um único citoplasma com seusvizinhos, de modo que todos possam receber os produtos de um genoma diplóidecompleto. Assim, o genoma diplóide controla a diferenciação do espermatozóide,da mesma forma que o faz na diferenciação do óvulo.Vamos pensar...Com base no desenho esquemático acima, o que aconteceria caso na fase dediferenciação dos espermatozóides não ocorresse a quebra das pontescitoplasmáticas? Suponha o acontecimento na espécie humana.14
  33. 33. Espermatozóide Os espermatozóides são, normalmente, as menores células doorganismo. São células equipadas com um forte flagelo que os impulsionam atravésde um meio aquoso, porém livre de organelas citoplasmáticas, tais comoribossomos, retÃculo endoplasmático ou complexo de Golgi, os quais sãodesnecessários para a tarefa de transferir seu DNA ao óvulo. Por outro lado, osespermatozóides contêm várias mitocôndrias estrategicamente localizadas parafornecer energia ao flagelo. Que tal relembrar os conhecimentos adquiridos emBiologia Geral e Celular e Molecular sobre MITOCÔNDRIAS? Os espermatozóidesgeralmente consistem de duas regiões diferentes entre si, morfológica efuncionalmente, que são contidas em uma única membrana plasmática: a cauda, aqual impulsiona o espermatozóide ao óvulo e ajuda na sua entrada pelo invólucrodo óvulo, e a cabeça, que contém um núcleo haplóide. O DNA do núcleo éempacotado de maneira compacta, de modo que seu volume seja minimizado para otransporte. Os cromossomos de muitos espermatozóides não possuem as histonas dascélulas somáticas e são empacotados com proteÃnas simples, chamada protaminas.Histonas? Protaminas? Que tal consultar o glossário ou um site de pesquisa parasaber mais sobre estas substâncias? Na cabeça da maioria dos espermatozóides deanimais está uma vesÃcula secretora especializada, chamada de vesÃcula acrossomal.Esta vesÃcula contém enzimas hidrolÃticas que auxiliam a penetração doespermatozóide no invólucro externo do óvulo. Quando o espermatozóide entra emcontato com o óvulo, o conteúdo da vesÃcula é liberado por exocitose na chamadareação acrossomal, em alguns espermatozóides, esta reação também expõe oulibera proteÃnas especÃficas que ajudam na fixação do espermatozóide de maneirafirme ao óvulo. A cauda móvel do espermatozóide é um flagelo longo, cujoaxonema central originase de um corpo basal situado próximo ao núcleo. O axonemaconsiste de dois microtúbulos centrais simples cercados por nove pares demicrotúbulos dispostos simetricamente. O flagelo de alguns espermatozóides(incluindo os de mamÃferos) difere dos outros flagelos por possuir, além do modelode axonema comum de 9+2, 9 fibras extras externas e densas, compostasprincipalmente de queratina. Essas fibras são rÃgidas e não contráteis, e seupapel na curvatura do flagelo não está claro, mais é causado pelo deslizamentodos pares de microtúbulos adjacentes que passam entre si.15
  34. 34. O movimento flagelar é alimentado por proteÃnas motoras chamadas dineÃnas, queusam a energia da hidrólise do ATP para o deslizamento dos microtúbulos, o ATP égerado pelas mitocôndrias localizadas na parte anterior Embriologia da cauda doespermatozóide, chamada de região mediana (onde o ATP é e Histologianecessário).ComparadaRecapitulando...Gametogênese:16
  35. 35. A fecundação Ao encontro do gameta masculino com o feminino dá-se o nome deFecundação. A fecundação compreende todos os eventos desde a penetração damembrana do óvulo pelo acrossomo do espermatozóide até a união dos cromossomosdo espermatozóide e do óvulo em um só núcleo, restaurando o número diplóidede cromossomos. Muitos animais aquáticos apresentam fecundações externas, que épossÃvel onde indivÃduos de uma espécie reúnem-se durante o perÃodo dereprodução ou vivem próximos e os espermatozóides podem ser transportados atéos óvulos pelas correntes aquáticas. A fecundação interna no interior do corpoda fêmea é caracterÃstica de muitos animais aquáticos e das espéciesterrestres. Ela requer a cópula e diversas modificações das vias reprodutoras deambos os sexos, tais como um órgão copulador (geralmente um pênis), glândulasprodutoras de sêmen, vesÃcula seminal, vagina e receptáculo seminal. As viasreprodutoras dos vertebrados variam muito, o que reflete diferentes adaptaçõespara a fecundação e ovoposição. Nos mamÃferos, o pênis masculino deposita osespermatozóides na vagina e a fecundação ocorre na extremidade superior daTrompa de Falópio. O grande número de espermatozóides liberados aumenta apossibilidade de que alguns possam atravessar o útero e a Trompa de Falópio e,coletivamente contribuir para a dispersão enzimática das células folicularesretidas em torno do óvulo liberado. A reprodução nos vertebrados em especialapresenta um mecanismo complexo que dispõe de um mecanismo hormonal que aconteceda seguinte forma: As células intersticiais dos testÃculos produzem androgênioscomo a testosterona, por exemplo; estes estimulam o desenvolvimento e amanutenção dos caracteres sexuais masculinos secundários e as glândulas anexasmasculinas, a próstata e a vesÃcula seminal, por exemplo. Os chifres do veado e acrista do galo, as barbelas e a plumagem dos pássaros são controladas pelosandrogênios. Eles também são responsáveis, pelo menos em parte, pelo aumento dalibido em ambos os sexos e pelo desenvolvimento do comportamento no acasalamento. Aremoção da hipófise causa a regressão não só das células intersticiais comodos túbulos seminÃferos. Os ovários produzem os hormônios sexuais femininos,progesterona e estradiol. O estradiol controla as alterações do corpo feminino naépoca da puberdade ou maturidade sexual alargando a pelve, desenvolvendo os seios,promovendo o crescimento do útero, da vagina e genitália externa. A progesteronaé necessária para completar cada ciclo menstrual, para a implantação do ovo epara a manutenção da gravidez. Todas as espécies têm um perÃodo de vidalimitado. Portanto, para que uma espécie se mantenha no passar das eras, énecessário que haja um mecanismo para a produção de novos indivÃduos. Areprodução humana ocorre de modo semelhante à maioria dos animais: o novo ser éresultado da união de duas células sexuais ou gametas geneticamente diferentes.Os gametas animais são o óvulo da fêmea e o espermatozóide do macho.17
  36. 36. Os sistemas reprodutores de cada sexo são responsáveis pela união (fusão) dosgametas, conhecida como fertilização, e o sistema reprodutor feminino tem aimportância de permitir o desenvolvimento embrionário e, após Embriologia oparto, continuar a nutrir o bebê (amamentação). Os sistemas reprodutores, eHistologia intimamente relacionados à psique, também são importantes elementospara Comparada a satisfação sexual do indivÃduo. (Schauf et al., 1993, p. 6).Puberdade, adolescência e maturação sexual As gônadas e os órgãosreprodutores acessórios já estão presentes desde o nascimento, mas permanecemrelativamente pequenos e não funcionais até o inÃcio da puberdade, perÃodo davida mais ou menos dos 10 aos 14 anos de idade. Nessa época de suas vidas, queocorre entre a infância e a adolescência, machos e fêmeas sofrem diversastransformações no seu organismo e em suas atitudes e sentimentos. Qual é aimportância dessas transformações? Em termos biológicos, parte das modifi-cações que ocorrem na puberdade está relacio-nada ao inÃcio da atividade sexuale à preparação para a reprodução. Algumas modificações externas podem serdestacadas: nas mulheres, as mudanças ósseas, como o aumento da estatura e oalargamento do quadril, estão relacionadas à gestação e ao parto; o crescimentodas mamas está relacionado à produção de leite para alimentar o bebê; noshomens, o pênis adquire maior sensibilidade e passa a funcionar como órgãocopulatório/reprodutivo. O termo adolescência tem um amplo significado e inclui operÃodo de transição da infância ao estado adulto em todos os aspectos, nãosomente os sexuais. Em ambos os sexos, as mudanças ocorrem em conseqüência daatividade dos hormônios. Embora o organismo esteja fisicamente pronto para aatividade sexual após a puberdade, essa atividade não depende exclusivamente dealterações fÃsicas. Há os fatores culturais, religiosos, familiares,psicológicos, que também interferem no inÃcio da vida sexual.Aqui, falamos um pouco sobre a adolescência (e não aborrecência, como muitostratam) esta fase tão conturbada, biologicamente falando. Sabemos que todas asacorrências descritas no texto acima são resultados dos hormônios sexuais. Quaissão eles? Como atuam no sexo masculino e feminino, respectivamente?Fertilização Como a fertilização ocorre normalmente na extremidade ovariana datuba uterina, o espermatozóide precisa percorrer o útero e grande parte da tubauterina para encontrar com o óvulo.18
  37. 37. Além disso, o espermatozóide precisa atravessar a camada de células dagranulosa, zona pelúcida e a membrana celular do oócito. O acrossomo da cabeçado espermatozóide contém enzimas que, ao serem liberadas, dissolvem o caminhoatravés das camadas que envolvem o oócito. O oócito reage à entrada doespermatozóide, modificando sua membrana celular que impede a entrada de outrosespermatozóides. Quando a cabeça do espermatozóide entra em contato com ooócito, as suas membranas fundem-se e o núcleo do espermatozóide penetra nocitoplasma do oócito. Em seguida, ocorre a segunda divisão meiótica que estavaparalisada em metáfase II, formando o segundo corpo polar. O pronúcleo masculinoe o pronúcleo feminino se fundem, originando o núcleo do zigoto. Esta fusão dospronúcleos é denominada, cariogamia ou anfimixia.Após a fecundação do zigoto, inicia-se o processo de segmentação, isto é adivisão da célula ovo até a formação de células chamada blastômeros. Naespécie humana, por volta do quarto dia após a fecundação, surge a mórula, ummaciço celular que contém de doze a dezesseis blastômeros.Partenogênese Uma forma especial de reprodução sexuada! Em certas espécies, oovo é capaz de se desenvolver sem que um gameta macho o tenha fecundado: Este fenômeno é o da partenogênese natural. Trata-se do desenvolvimento de ovos virgens,não fecundados. Em numerosas espécies animais, tanto Invertebrados comoVertebrados, o ovo é capaz de se segmentar espontaneamente, sem que estedesenvolvimento ultrapasse um estado pouco avançado: tal é o caso para algunsrepresentantes dos Equinodermos, dos19
  38. 38. Moluscos, dos Nematódeos, dos AnelÃdeos, dos Coleópteros, Lepidópteros e DÃ-pteros; também é o caso para certos peixes, batráquios e pássaros. Até mesmonos mamÃferos este fenômeno intervém freqüentemente e Embriologia foi assinaladona espécie humana. trata-se do que se chama a partenogênese e Histologiarudimentar.ComparadaEm outros casos, acontece então que as condições normais implicam que odesenvolvimento ovular seja relacionado com a fecundação, que ovos possam, noentanto desenvolver-se completamente por partenogênese. Ela é então ditaacidental. Observa-se em espécies dos grupos seguintes: CoccÃdeos, Ortópteros(AcarÃdeos, fasmideos), Acários, Lepidópteros, Equinodermes, e no ArquianelidioDinophilus. Por fim, a partenogênese é susceptÃvel de representar uma modalidadenormal e regular da reprodução. Ela apresenta então vários tipos: • Se osovos partenogenéticos dão nascença exclusivamente a machos, trata-se departenogênese arrhénotoque (Hyménopteros, CoccÃdeos, Acarios, RotÃferos,...). • Se eles dão fêmeas, a partenogênese é chamada thélytoque. • Umapartenogênese deutérotoque é aquela que tem por resultado indivÃduos dos doissexos. As duas últimas formas afetam particularidades que permitem distinguir umapartenogênese dita cÃclica, caracterizada pela alternância mais ou menos regularde gerações sexuadas e de gerações partenogenéticas (RotÃferos, Cladocères,Pulgões, Phylloxera, Chermesidios), e um tipo dito paedogênese que se aproxima dapartenogênese cÃclica porque também está incluÃda num ciclo, mas que deve suaindividualidade ao fato que a partenogênese produz-se na larva e acompanha-sequase sempre do desenvolvimento do feto no organismo larvar, é a vivÃpara(Cecidomyios, Chironomidios e outros dÃpteros, Poliquetes, Trematódeos,Coelentereos). Exemplos de partenogênese natural: • O caso da abelha domésticaoferece um tipo clássico de partenogênese arrhénotoque (descoberta do abadeDzierzon em 1845). Nos himenópteros sociais, a partenogênese arrhénotoque éfacultativa, ou seja, o ovo desenvolve-se quer tenha sido fecundado quer não. Seele se desenvolve partenogeneticamente, dá nascença exclusivamente a machos; sefoi fecundado, dá fêmeas (trabalhadoras ou rainhas segundo o tipo de comida que alarva recebe). • Como segundo exemplo, examinemos o caso dos pulgões; areprodução cumprese segundo um ciclo geralmente anual. Nos Afidios existem doistipos de fêmeas: • As fêmeas partenogenéticas dão nascença a fêmeasigualmente partenogenéticas (partenogênese thélytoque). No fim do verão elasdão, no entanto machos e fêmeas (partenogênese deutérotoque) que são indivÃ-duos sexuados. • As fêmeas sexuadas produzem “ovos de inverno” destinados aser fecundado dos quais na primavera nascerão fêmeas ditas “fundadoras”,partenogenéticas, desenvolvedoras de um novo ciclo. • Como último exemplo, adafnia (Daphnia pulex) reproduz-se, freqüentemente, por partenogênese cÃclicairregular. O ovo de resistência, fechado num invólucro particular, é fecundado.20
  39. 39. Vamos pensar...Que justificativa você daria para convencer uma pessoa leiga que a PARTENOGÊNESEé um tipo de reprodução sexuada?Etapas do Desenvolvimento Embrionário; Os Anexos Embrionários na Espécie HumanaA ativação do óvulo pela fecundação inicia divisões mitóticas, denominadasclivagem. Os três tipos mais comuns de clivagem são a clivagem radial(equinodermos e vertebrados), na qual os planos de clivagem são paralelos ou em ângulos retos; clivagem espiral (anelÃdeos e moluscos), na qual os planos declivagem são oblÃquos ao eixo polar, e a clivagem superficial (artrópodos), naqual ocorrem divisões nucleares, mas não citoplasmáticas. A quantidade e adistribuição do vitelo, que impede a clivagem, afetam bastante o tipo declivagem. A clivagem freqüentemente conduz a um estágio multicelular conhecidocomo blástula, contendo uma cavidade interior, a blastocele. A massa total dablástula é menor do que a do ovo. A gastrulação converte a blástula em umembrião bilateral (gástrula), que possui o plano básico do adulto. A conversãoocorre através de movimentos morfogenéticos das células embrionárias. Como naclivagem, o modelo da gastrulação é muito afetado pela quantidade edistribuição do vitelo. Os folhetos germinativos: ectoderma, mesoderma eendoderma, tornaram-se evidentes durante a gastrulação. Seguindo-se ágastrulação, os rudimentos de órgãos derivados de um ou mais folhetosgerminativos são logo estabelecidos - organogênese. Em todos os animais, osistema nervoso, a camada epidérmica da pele e as regiões bucal e anal sãoderivadas do ectoderma; o revestimento do intestino e as diversas regiõesassociadas ao intestino, tais como o fÃgado e o pâncreas, são derivados doendoderma as camadas musculares, os vasos sanguÃneos e o tecido conjuntivo sãoderivados do mesoderma. A posição é o primeiro fator na determinação dodestino das células embrionárias e na regulação do curso do desenvolvimento. Aposição determina a natureza do meio citoplasmático e do meio celularcircundante, os quais, interagindo com o núcleo, regulam a ativação seqüencialdos genes e, desse modo, o destino final da célula. Primeiramente, como em muitosanimais marinhos, o desenvolvimento inclui um estado de larva móvel que alimenta(desenvolvimento indireto) e é responsável pela dispersão e pela fonte precocede nutrição fora do ovo. Contudo, as larvas estão sujeitas a uma altamortalidade ou são incompatÃveis com certas condições, e têm sido, portantosuprimidas em muitas espécies marinhas e na maioria das espécies dulcÃcolas(desenvolvimento direto). Os ovos cleidóicos, que são sistemas mais ou menosauto-suficientes contidos em uma casca protetora, evoluÃram em alguns grupos deanimais, especialmente os terrestres. As membranas extra-embrionárias – sacovitelino, âmnio, córion e alantóide fornecem proteção e manutenção para odesenvolvimento do embrião dentro de ovos cleidóicos de répteis e aves. Ocuidado paterno, ou incubação dos ovos, seja dentro ou fora do corpo da fêmea,é uma adaptação disseminada que facilita a sobrevivência do embrião. Aincubação permite a redução do número de ovos produzidos.21
  40. 40. Vamos pensar...Embriologiae HistologiaEm uma só frase, responda a estas duas perguntas: O que você entende por clivageme o que são blastômeros?ComparadaEtapas do desenvolvimento embrionário A segmentação do ovo Após a fecundação,a célula-ovo ou zigoto entra logo em segmentação ou clivagem e começa a formaros blastômeros. Inicialmente, eles são 2. Logo a seguir 4,8,16,31,64 etc. atéformar um maciço celular, que por sua semelhança com a amora recebeu o nome delatino de mórula. A segmentação da célula-ovo apresenta algumas variações, deacordo com o tipo de óvulo do qual se originou o zigoto. Tipos de segmentação:Segmentação total igual Ãâ observada em zigotos oriundos de óvulos alécitos emetalécitos. A célula se segmenta integralmente em 2 blastômeros iguais. Logo,esses se dividem também segundo um plano de clivagem perpendicular ao primeiro.Surgem 4 blastômeros. Uma clivagem num plano meridiano os divide em 8. Daà pordiante, as clivagens ocorrem sem planos organizados, até o aparecimento damórula. Todos os blastômeros dessa mórula são iguais. Uma observaçãointeressante: à proporção que os blastômeros se multipliquem, ficam cada vezmenores, porque as mitoses se sucedem sem que haja tempo para o aumento de volumedas células. Como conseqüência, a mórula tem um volume aproximadamente igual aodo zigoto que lhe deu origem. Segmentação total desigual Ãâ observada em zigotosdecorrentes de óvulos heterolécitos. Como, nesses o vitelo se encontra misturadocom o plasma germinativo (citoplasma) apenas no pólo vegetativo, ocorre que, nasduas primeiras clivagens, todos os blastômeros possuem um pouco de vitelo. Mas, daclivagem meridiana (transversal), resultam e blastômeros com vitelo (numhemisfério) e blastômeros com vitelo (no outro hemisfério). Considerando que apresença do vitelo prolonga o tempo de duração das mitoses, os blastômeros semvitelo reproduzemse mais depressa do que os que o possuem. O resultado é umamórula desigual, contendo um grande número de micrômeros (blastômeros pequenos)num pólo e um pequeno número de macrômeros (blastômeros grandes) no restantedela. Segmentação parcial discoidal Ãâ o tipo de clivagem que ocorre com zigotosprovenientes de óvulos telolécitos (aves e répteis). O vitelo, quando puro, nãosofre segmentação. Então, neste tipo de zigoto, em que o vitelo ocupa quase todaa célula, a segmentação é parcial, pois só ocorre na cicatrÃcula. E, assim,surge uma mórula achatada, discoidal, na superfÃcie da grande massa vitelina,representada pela gema do ovo. Segmentação parcial superficial Pode ser observadacom zigotos provenientes de óvulos centrolécitos, como o das moscas, por exemplo.Nestes óvulos, o vitelo se localiza no centro, ficando o citoplasma em22
  41. 41. sua maior parte situado na periferia. A segmentação, então, ocorre nas porçõesque envolvem o vitelo. Ãâ bom lembrar que o núcleo é circundado por uma pequenaquantidade de citoplasma e também fica no centro da célula. Assim, quando onúcleo se segmenta várias vezes seguidas, os novos núcleos vão para a periferiae comandam a segmentação do citoplasma que ali se encontra. A conseqüênciafinal é que surge um corpo multicelular cujas células estão na periferia,envolvendo a massa vitelina. Observe os esquemas com os vários tipos desegmentação: · Segmentação Total Igual·Segmentação Total Desigual·Segmentação Parcial Discoidal·Segmentação (Meroblástica) Parcial Superficial23
  42. 42. Formação da blástula e da gástrula A formação da gástrula a partir dablástula apresenta notável diferença Embriologia conforme seja estudada numanimal inferior (o anfioxo, por exemplo) ou no e Histologia homem. O anfioxo é umpequenino animal marinho, com aspecto parecido Comparada com o de um peixe. Durantesua formação embrionária, a blástula começa a sofrer invaginação num dospólos. A invaginação se acentua até que esse pólo encontre o outro. A essaaltura, o corpo multicelular assume o formato de um balão, cuja parede éconstituÃda de duas camadas, e dotado de uma boca. A boca desse “balão” recebeo nome de blastóporo. Esta formada a gástrula. A formação da gástrula peloprocesso visto, é chamada de gastrulação por embolia. E a gástrula com apenasdois folhetos embrionários (ectoderma e endoderma) é a gástrula didérmica. NosmamÃferos, ocorre a gastrulação por epibolia. A blástula (aqui também chamadablastocisto) mostra-se como uma esfera formada de uma só camada de células. Masnum dos pólos dessa blástula encontramos um grupamento de células voltado para acavidade blastular que recebe o nome de embrioblasto. Ãâ a partir do embrioblastoque vai originar-se a gástrula e, por conseguinte, o embrião. A camada decélulas que delimita toda a blástula é chamada de trofoblasto. Ao trofoblastovai competir formar a placenta. As células do embrioblasto começam a seorganizar, formando duas camadas superpostas: o ectoderma (com células altas) e oendoderma (com células pequenas). As duas camadas juntas constituem o discoembrionário. Quando vistas de cima, revelam contorno circular ou discóide. Acimado disco, fica um pequeno espaço sem células, que é a vesÃcula. Abaixo,surgirá, em breve, outra cavidade, que será a vesÃcula vitelina. O recurvamentodos bordos dos discos embrionário para baixo (como um disco de cera que derretessesobre uma pequena esfera) faz com que ele assuma o formato de um balão de paredesduplas. O que isso lhe sugere? Observe, então, que a gástrula, nesse caso formou-se “dentro” do blastocisto ou blástula e não “a partir” dele, como nocaso do anfioxo. A gástrula didérmica deve evoluir para gástrula tridérmica.Para isso, deverá surgir um terceiro folheto embrionário – o mesoderma –, quese situará entre o ectoderma e o endoderma. A fim de que isso ocorra, uma regiãodo endoderma, chamada mesentoderma, forma duas evaginações laterais, que acabampor se transformar em duas bolsas. Essas bolsas, finalmente, se estrangulam e sedesprendem do mesentoderma que lhes deu origem. O desenvolvimento dessas bolsaslevará ao aparecimento dos dois folhetos mesodérmicos, dos quais um ficaráaderido ao ectoderma, com ele formando o que chamamos de somatopleura, e o outroficará agrupado ao endoderma, formando juntamente com ele a esplancnopleura. Oespaço interior do corpo embrionário delimitado pela somatopleura e pelaesplancnopleura recebe o nome de celoma. Enquanto o mesoderma se forma,simultaneamente o ectoderma sofre, ao longo do dorso da gástrula, umaprofundamento em forma de sulco. Os bordos desse sulco se fecham e surge um canalou tubo que se desprende do ectoderma que lhe deu origem. Essa formação é o tuboneural. Ao mesmo tempo em que isso se passa o mesentoderma também sofre umaevaginação longitudinal, que acaba por dar origem a um cordão que dele sedesprende. Esse cordão longitudinal que se situa entre o tubo neural e oarquêntero é a notocorda, notocórdio ou cordão dorsal.24
  43. 43. Recapitulando...Segmentação: aumento do número de células (blastômeros); Mórula: grupo decélulas agregadas. Lembra uma amora; Blástula: esfera oca onde a camada decélulas denominada blastoderma envolve a blastocela (cavidade); Gástrula: forma oarquêntero, a mesentoderme e a ectoderme; Nêurula: forma o tubo neural, ocorrendono final da anterior; Organogênese: formação dos órgãos. IMAGENS QUE NÃOPODEMOS ESQUECER:25
  44. 44. EmbriologiaDestino dos folhetos embrionários:e HistologiaComparadaOs anexos embrionários Durante todo o seu processo de desenvolvimento, o embriãodos vertebrados faz-se acompanhar de uma série de anexos que, juntamente com ele,formam-se também da segmentação do ovo, mas que não farão parte do seu corpoapós o nascimento ou eclosão. Ãâ que tais formações se destinam, tão-somente,a servi-lo durante o seu desenvolvimento embrionário. Nos mamÃferos, cujo conjuntode anexos é o mais completo, percebe-se nitidamente o quanto essas estruturassignificam como propriedade temporária do filho e não da mãe, uma vez que, apóso parto, os anexos rejeitados pelo filho são eliminados pela mãe.26
  45. 45. Os principais anexos embrionários são: • VesÃcula vitelina; • Âmnio ou bolsaamniótica; • Alantóide; • Córion; • Placenta; • Cordão umbilical; •DecÃdua. Os anfÃbios nem ela possuem. O âmnio, o alantóide e o córion, além devesÃcula vitelina, já aparecem em répteis, aves e mamÃferos. Os mamÃferos formamtodos os anexos embrionários, inclusive a placenta, decÃdua e o cordão umbilical.Vamos ao estudo de cada um desses anexos separadamente: VesÃcula vitelina Temorigem, em parte, no endoderma. A sua função é armazenar substâncias nutritivas(vitelo) para o embrião durante o seu desenvolvimento. Mas, nos mamÃferos, issonão é necessário e, por isso, ela se atrofia gradativamente, até o quasecompleto desaparecimento. Na época do parto, ela está, juntamente com oalantóide, reduzida a vestÃgios na estrutura do cordão umbilical. Convémressaltar, no entanto, que, durante as primeiras semanas do desenvolvimentoembrionário, esse anexo ainda é razoavelmente grande para o concepto (em face dasminúsculas dimensões deste) e se apresenta como o primeiro órgão hematopoético(formador de sangue), pois é ali que vão ser formadas as primeiras hemácias doembrião. Depois, essa função será delegada ao mesênquima; mais tarde, ao fÃ-gado e ao baço. Após o nascimento do individuo, esta função é desempenhadaexclusivamente pela medula óssea vermelha. Nos animais ovÃparos, que sãoprovenientes de óvulos telolécitos, a vesÃcula vitelina é muito grande e prestaenorme serviço ao embrião como reserva nutritiva durante todo o seudesenvolvimento. Só os anfÃbios, dentre todos os vertebrados, não formam esseanexo, embora conservem uma considerável quantidade de vitelo no interior decélulas grandes – os macrômeros -, resultantes da segmentação total edesigual do seu zigoto. Âmnio ou bolsa amniótica Ãâ uma estrutura membranosa deorigem ectodérmica, em forma de grande bolsa, que envolve todo o concepto. Essabolsa acumula gradativamente um lÃquido claro chamado lÃquido amniótico, no qualfica mergulhado o embrião. Ãâ um anexo de proteção que impede não só ainfecção do organismo em formação por micróbios provenientes do meio externo,como atenua qualquer traumatismo que, atingindo o ventre materno, pudesse alcançaro embrião. No mecanismo da evolução das espécies, o âmnio veio desempenharpapel decisivo para a libertação dos vertebrados em relação à água no seuprocesso de desenvolvimento. Quando os vertebrados tipicamente terrestres (répteise aves), seus embriões já se desenvolviam no interior de uma bolsa cheia deliquido, eu lhes dava (dentro do ovo) a mesma condição que tinham os embriões deespécies menos desenvolvidas no meio aquático. Eles ficavam, assim, mergulhado emlÃquidos, não correndo risco de desidratação. Nos mamÃferos, o embrião não seforma dentro de um ovo com casaca, mas no interior do ventre materno. Ainda assim,o âmnio, com o seu lÃquido, confere-lhe um ambiente de certa forma semelhante aodos seus primitivos precursores na história da Evolução.27
  46. 46. Os animais que desenvolvem o âmnio durante a sua embriogênese denominam-seamniotas. Compreendem répteis, aves e mamÃferos. Os que não o formam sãochamados anamniotas. Nos mamÃferos, o âmnio se rasga, na ocasião do parto,permitindo a Embriologia e Histologia passagem do feto através de si e dos outrosanexos embrionários, com os Comparada quais é também eliminado. Alantóide Apartir de endoderma, um grupo de células começa a proliferar, formando umapequena bolsa que cresce gradualmente e vai se insinuando entre as células dopedúnculo embrionário. Isso quer dizer que a minúscula bolsa formada vai seacomodando na estrutura que originará o cordão umbilical. Nas espécies ovÃparas(répteis e aves), nas quais não há cordão umbilical nem placenta, essa vesÃculacresce bastante até alcançar a casca do ovo. Ela passa, então, a executar paraesses animais importantes funções: a. Função respiratória Ãâ através doalantóide que ocorrem as trocas gasosas (02 e CO2) entre o embrião e o meio. Sevocê impermeabilizar um ovo de galinha cobrindo-o com um verniz, nele nãoocorrerá, de forma alguma, o desenvolvimento de um embrião. Tente explicar porquese isolarmos, através de impermeabilização, um ovo de galinha não ocorrerá odesenvolvimento do embrião? b. Função excretora No saco alantoidiano dosembriões de répteis e aves são descarregados os produtos da excreçãonitrogenada, representados notadamente pelo ácido úrico, substânciaesbranquiçada e pouco solúvel em água, menos tóxica que a amônia (dos peixes)e a uréia (dos mamÃferos). Durante a permanência do embrião dentro do ovo comcasca, o ácido úrico se mantém confinado dentro do alantóide. c. Transporte decálcio Através da alantóide, uma certa quantidade de cálcio é retirada dacasca do ovo e transportada até o embrião, sendo utilizada na formação dosossos. Nos répteis e aves (animais ovÃparos) o alantóide é bem desenvolvido edesempenha um papel muito parecido com o da placenta durante a sua formaçãoembrionária, não precisam do alantóide, o qual, por isso mesmo, neles seapresenta pouco desenvolvimento. Peixes e anfÃbios são animais analantidianos,isto é, que não possuem alantóide durante a formação embrionária. Répteis,aves e mamÃferos já são alantoidianos. Placenta Ãâ um corpo discóide, achatado,que possui uma face lustrosa, voltada para a feto e recoberta por membranas. Nestaface se localizam grossos vasos sangüÃneos. A placenta possui ainda outra face,esponjosa, implantada na parede uterina. Nesta face, estão as vilosidades coriais,cujos vasos (pertencentes à circulação fetal) estão em Ãntima vizinhança comos vasos uterinos (pertencentes à circulação materna). A circulação sangüÃneada mãe não se mistura com a circulação sangüÃnea do filho. Mãe e filho trocamsubstâncias ao nÃvel da placenta, mas os elementos figurados do sangue (hemácias,leucócitos e plaquetas) não são trocados. Cada um circula no seu continente. Aplacenta tem origem trofoblástica e surge a partir do córion frondoso.28
  47. 47. a. Trocas gasosas e metabólicas na relação feto-materno As substânciasnutritivas, como glicose, aminoácidos, lipÃdios, vitaminas e sais, existentes nosangue da mãe atravessam a barreira placentária e alcançam a circulação fetal,enquanto, em sentido contrário, passam os excretas, como a uréia e outrosprodutos de metabolismo do feto, que são vertidos na circulação materna. Tambémos gases, como oxigênio e dióxido de carbono, sofrem essa permuta, em funçãodas diferentes pressões parciais entre o sangue da mãe e o sangue do filho. b.Imunização fetal Numerosas moléculas de anticorpos formados pela mãe, comogamaglobulinas e anticorpos especÃficos, atravessam a placenta e passam para ofeto, conferindo a este último imunidade temporária (por cerca de seis mesesapós o nascimento) à maioria das doenças infecciosas imunizantes, como sarampo,catapora, caxumba, a varÃola, difteria etc. c. Função hormonal Logo após anidação do ovo no endométrio, o corpo-lúteo ou corpo-amarelo, que se forma noovário após a ovulação, produz progesterona em dose acentuada, tornando-sevolumoso e se estabelecendo como “corpo-lúteo gravÃdico”. A progesterona porele produzido e lançado na circulação provoca no útero um estado de“indiferença” à presença do embrião, que, na verdade, não passa de umcorpo estranho para ele. No entanto, a partir do quarto mês, a placenta assumeintegralmente essa função, produzindo a progesterona e também certa quantidadede estrogênios. Assim, ela mantém o útero na condição de “indiferença” aofeto. Ao fim da gravidez, a placenta envelhecida diminui a sua produção hormonal.Essa queda de produção restitui ao útero a sua capacidade de contração erejeição do corpo estranho. O útero passa a contrair-se, visando a expulsão dofeto e de seus anexos. Iniciase o perÃodo de trabalho de parto. A placentarepresentou na evolução das espécies, uma contribuição da Natureza aos mamÃ-feros, permitindo-lhes desenvolver suas crias embrionariamente dentro do ventrematerno, com maior segurança. Isso evita o ataque do predador aos ovos (o queocorre com os animais ovÃparos), que limita muito o número de descendentesviáveis. Assim, os mamÃferos podem ter menos descendentes, porém com umaviabilidade maior destes. Cordão umbilical Ãâ proveniente do pedúnculoembrionário. Atua como estrutura de comunicação entre o embrião e a placenta.Longo, mais ou menos cilÃndrico, encerra três grossos vasos: uma veia e duasartérias, embora nas artérias corra sangue venoso (com dióxido de carbono) e naveia corra sangue oxigenado. A estrutura do cordão é preenchida por um tecidoconjuntivo gelatinoso conhecido como gelatina de Wharton. DecÃdua Ãâ uma membranadelgada, indistinta do córion liso e do âmnio (as três juntas delimitam a bolsaamniótica). Origina-se a partir da camada de endométrio (mucosa uterina) queficou recobrindo o ovo após a nidação deste. A decÃdua tem, também funçãoprotetora. Quando o blascotocisto chega ao útero, penetra na mucosa uterina,incrustando-se nela à custa de enzimas proteolÃticas eliminadas pelo trofoblasto.Essa mucosa – o endométrio – cicatriza em seguida, recobrindo o ovo. Esse fenômeno é chamado de “nidação do ovo”. A camada de mucosa que reveste o ovocontinuará cobrindo todo o concepto durante a gestação inteira. E não só aele, mas aos demais anexos embrionários. Essa fina camada de mucosa que seapresenta como uma delgada membrana, grudada à face externa do âmnio, é a decÃ-dua. Praticamente é inseparável no âmnio, e com ele será eliminada, após oparto. tem obviamente função de proteção.29
  48. 48. Vamos pensar...Escrever é ainda uma das melhores formas de aprender a entender.e HistologiaEmbriologia Então, pegue caneta e papel e vamos resenhar...ComparadaApós ler um pouco sobre o papel dos anexos embrionários, principalmente nos mamÃ-feros, faça uma resenha destacando o papel evolutivo dos mesmos nos seres vivos.O Desenvolvimento HumanoO embrião humano é incubado no interior do útero, onde ele chega sob a forma deblástula (blastocisto), seguindo-se à fecundação na parte superior da Tuba deFalópio. O córion e a alantóide de seus ancestrais reptilianos adaptaram-se paraa troca de gases, alimentos e dejetos entre as correntes sangüÃneas embrionária euterinas. As partes do córion-alantóide e da parede uterina relacionada com astrocas constituem a placenta. A gemulação, ou nascimentos múltiplos, nos mamÃ-feros, resulta da liberação de mais de um óvulo dos ovários da separação dosblastômeros na clivagem do ovo, ou da formação de mais de um centro embrionáriodentro do blastocisto.Resumo da primeira semana do desenvolvimento O desenvolvimento humano tem inÃciocom a fertilização, mas uma série de eventos deve ocorrer antes que esseprocesso possa se iniciar (gametogênese). Os ovócitos são produzidos peloovário (ovogênese), e são dali expelidos durante a ovulação. O ovócito évarrido para a trompa uterina, onde pode ser fertilizado. Os espermatozóides sãoproduzidos nos túbulos seminÃferos dos testÃculos (espermatogênese) e armazenadosno epidÃdimo. A ejaculação durante o ato sexual resulta no depósito de milhõesde espermatozóides na vagina. Muitos atravessam o útero e penetram nas trompasuterinas. Várias centenas do ovócito secundário, quando este está presente.Quando um ovócito secundário entra em contato com um espermatozóide, elecompleta a segunda divisão meiótica. Em conseqüência, são formados um óvulomaduro e um segundo corpo polar. O núcleo do óvulo maduro constitui o pronúcleofeminino. Após a penetração do espermatozóide no citoplasma do óvulo, suacabeça se separa da cauda, aumenta de tamanho e torna-se o pronúcleo masculino. Afertilização completase quando os cromossomos paternos e maternos se misturamdurante a metáfase da primeira divisão mitótica do zigoto, a célula que dáorigem ao ser humano. Enquanto percorre a tuba uterina, o zigoto sofre uma clivagem(uma série de divisões mitóticas), em certo número de células pequenaschamadas blastômeros. Cerca de três dias depois da fertilização, uma esfera de12 a 16 blastômeros, chamada mórula, penetra no útero. Logo se forma umacavidade na mórula, convertendo-a em um blastocisto, que consiste em (1) uma massacelular interna, ou embrioblasto, que vai originar o embrião, (2) uma cavidadeblastocÃstica e (3) uma camada externa de células, o trofoblasto, que envolve amassa celular interna e a cavidade blastocÃstica, e forma depois a parteembrionária da placenta. De quatro a cinco dias após a fertilização, a zonapelúcida desaparece, e o blastocisto prende-se ao epitélio endometrial. Ascélulas do sinciciotrofoblasto invadem, então, o epitélio30
  49. 49. endometrial e o seu estroma subjacente. Simultaneamente, o hipoblasto começa aformarse na superfÃcie profunda da massa celular interna. Ao final da primeirasemana, o blastocisto está superficialmente implantado no endométrio. Resumo dasegunda semana do desenvolvimento humano A rápida proliferação e diferenciaçãodo trofoblasto são caracterÃsticas importantes da segunda semana dodesenvolvimento. Estes processos ocorrem durante a implantação do blastocisto. Asvárias alterações endometriais resultantes da adaptação dos tecidosendometriais à implantação do blastocisto são conhecidas coletivamente comoreação decidual. Ao mesmo tempo, forma-se o saco vitelino primário, e omesoderma extraembrionário cresce a partir do citotrofoblasto. O celoma extra-embrionário se forma a partir dos espaços que se desenvolvem no mesoderma extra-embrionário. Esse celoma torna-se a cavidade coriônica. O saco vitelino primáriovai diminuindo gradativamente, enquanto o saco vitelino secundário cresce.Enquanto essas mudanças extra-embrionárias ocorrem, os seguintes desenvolvimentossão reconhecÃveis: (1) aparece a cavidade amniótica como um espaço entre ocitotrofoblasto e a massa celular interna; (2) a massa celular interna diferencia-se num disco embrionário bilaminar, consistindo no epiblasto, relacionado com acavidade amniótica, e no hipoblasto, adjacente à cavidade blastocÃstica; e (3) aplaca pré-cordial desenvolve-se como um espessamento localizado do hipoblasto,indicando a futura região cranial do embrião e o futuro sÃtio da boca. Resumo daterceira semana do desenvolvimento humano Grandes mudanças ocorrem no embrião coma sua passagem do disco embrionário bilaminar para um disco embrionáriotrilaminar, composto de três camadas germinativas. Este processo de formação decamadas germinativas é denominado gastrulação. A linha primitiva A linhaprimitiva aparece no inÃcio da terceira semana como um espessamento na linha médiado epiblasto embrionário na extremidade caudal do disco embrionário. Ela dáorigem a células mesênquimais que migram ventralmente, lateralmente ecranialmente entre o epiblasto e o hipoblasto. Tão logo a linha primitiva começaa produzir células mesênquimais, a camada epiblástica passa a chamar-seectoderma embrionário, e o hipoblasto, endoderma embrionário. As célulasmesênquimais produzidas pela linha primitiva logo se organiza numa terceira camadagerminativa, o mesoderma intra-embrionário. As células migram da linha primitivapara as bordas do disco embrionário, onde se juntam ao mesoderma extra-embrionário que recobre o âmnio e o saco vitelino. Ao final da terceira semana,existe mesoderma entre o ectoderma e o endoderma em toda a extensão, exceto namembrana orofarÃngea, na linha média ocupada pela notocorda (derivada do processonotocordal) e da membrana cloacal. Formação da notocorda Ainda no começo daterceira semana, o nó primitivo produz células mesênquimais que formam oprocesso notocordal. Este se estende cefalicamente, a partir do nó primitivo, comoum bastão de células entre o ectoderma e o endoderma. A fosseta primitiva penetrano processo notocordal para formar o canal notocordal. Quando totalmente formado, o31
  50. 50. Comparadaprocesso notocordal vai do nó primitivo à placa procordal. Surgem aberturas nosoalho do canal notocordal que logo coalescem, deixando uma placa notocordal. Aplaca notocordal dobra-se para formar a notocorda. A notocorda Embriologia eHistologia forma o eixo primitivo do embrião em torno do qual se constituirá oesqueleto axial. Formação do tubo neural A placa neural aparece como umespessamento na linha média do ectoderma embrionário, em posição cefálica aonó primitivo. A placa neural é induzida a formar-se pelo desenvolvimento danotocorda e do mesênquima que lhe é adjacente. Um sulco neural, longitudinalforma-se na placa neural; o sulco neural é flanqueado pelas pregas neurais, que sejuntam e se fundem para originarem o tubo neural. O desenvolvimento da placa neurale o seu dobramento para formar o tubo neural são chamados neurulação. Formaçãoda crista neural Com a fusão das pregas neurais para formar o tubo neural,células neuroectodérmicas migram ventrolateralmente para constituÃrem a cristaneural, entre o ectoderma superficial e o tubo neural. A crista neural logo sedivide em duas massas que dão origem aos gânglios sensitivos dos nervos cranianose espinhais. As células da crista neural dão origem a várias outras estruturas.Formação dos somitos O mesoderma de cada lado da notocorda se espessa para formaras colunas longitudinais do mesoderma paraxial. A divisão dessas colunasmesodérmicas paraxiais em pares de somitos começa cefalicamente, no final daterceira semana. Os somitos são agregados compactos de células mesenquimais, deonde migram células que darão origem à s vértebras, costelas e musculaturaaxial. Formação do celoma O celoma intra-embrionário surge como espaçosisolados no mesoderma lateral e no mesoderma cardiogênico. Estes espaços celômicos coalescem em seguida para formarem uma cavidade única em forma deferradura, que, no final, dará origem à s cavidades corporais (cavidadeperitoneal). Formação do sangue e vasos sanguÃneos. Os vasos sanguÃneos aparecemprimeiro no saco vitelino em torno da alantóide e no córion. Desenvolvem-se noembrião pouco depois. Aparecem espaços no interior de agregados do mesênquima(ilhotas sanguÃneas), que logo ficam forradas por endotélio derivado das célulasmesenquimais. Estes vasos primitivos unem-se a outros para constituÃrem um sistemacardiovascular primitivo. Ao final da terceira semana, o coração estárepresentado por um par de tubos endocárdicos ligados aos vasos sanguÃneos doembrião e das membranas extraembrionárias (saco vitelino, cordão umbilical esaco coriônico). As células do sangue primitivas derivam, sobretudo das célulasendoteliais dos vasos sanguÃneos das paredes do saco vitelino e da alantóide.Formação das vilosidades coriônicas As vilosidades coriônicas primáriastornam-se vilosidades coriônicas secundárias, ao adquirirem um eixo central domesênquima. Antes do fim da terceira semana, ocorre a formação de capilares nasvilosidades, transformando-as em vilosidades coriônicas terciárias.Prolongamentos citotrofoblasto que saem das vilosidades juntam-se para formarem umrevestimento citotrofoblástico externo que ancora as vilosidades pedunculares32
  51. 51. e o saco coriônico ao endométrio. O rápido desenvolvimento das vilosidades coriônicas durante a terceira semana aumenta muito a área da superfÃcie do córiodisponÃvel para a troca de nutrientes e outras substâncias entre as circulaçõesmaterna e embrionária. Resumo da quarta a oitava semanas Estas cinco semanas sãochamadas com freqüência de perÃodo embrionário, porque é um tempo dedesenvolvimento rápido do embrião. Todos os principais órgãos e sistemas docorpo são formados durante este perÃodo. No começo da quarta semana, as dobrasnos planos mediano e horizontal convertem o disco embrionário achatado em umembrião cilÃndrico em forma de “C”. A formação da cabeça, da cauda e asdobras laterais é uma seqüência contÃnua de eventos que resulta numaconstrição entre o embrião e o saco vitelino. Durante a flexão, a parte dorsaldo saco vitelino é incorporada ao embrião, e dá origem ao intestino primitivo.As células do sangue primitivas derivam, sobretudo das células endoteliais dosvasos sanguÃneos das paredes do saco vitelino e da alantóide. Formação dasvilosidades coriônicas As vilosidades coriônicas primárias tornam-se vilosidadescoriônicas secundárias, ao adquirirem um eixo central do mesênquima. Antes dofim da terceira semana, ocorre a formação de capilares nas vilosidades,transformando-as em vilosidades coriônicas terciárias. Prolongamentoscitotrofoblasto que saem das vilosidades juntam-se para formarem um revestimentocitotrofoblástico externo que ancora as vilosidades pedunculares e o saco coriônico ao endométrio. O rápido desenvolvimento das vilosidades coriônicas durantea terceira semana aumenta muito a área da superfÃcie do cório disponÃvel para atroca de nutrientes e outras substâncias entre as circulações materna eembrionária. Com a flexão ventral da região cefálica, a cabeça embrionária emdesenvolvimento incorpora parte do saco vitelino como intestino anterior. A flexãoda região cefálica também resulta na membrana oro farÃngea e no posicionamentoventral do coração, além de colocar o encéfalo em formação na parte maiscefálica do embrião. Enquanto a região caudal “flete” ou dobra-seventralmente, uma parte do saco vitelino é incorporada à extremidade caudal doembrião, formando o intestino posterior. A porção terminal do intestinoposterior expande-se para constituir a cloaca. O dobramento da região caudaltambém resulta na membrana cloacal, na alantóide e na mudança do pedÃculo doembrião para a superfÃcie ventral deste. O dobramento do embrião no planohorizontal incorpora parte do saco vitelino como intestino médio. O saco vitelinopermanece ligado ao intestino médio por um estreito ducto vitelino. Durante odobramento no plano horizontal, são formadas as paredes laterais e ventrais docorpo. Ao se expandir, o âmnio envolve o pedÃculo do embrião, o saco vitelino e aalantóide, formando, então, um revestimento epitelial para a nova estruturachamada cordão umbilical. As três camadas germinativas, derivadas da massacelular interna durante a terceira semana, diferenciam-se nos vários tecidos eórgãos, de modo que, ao final do perÃodo embrionário, os primórdios de todos osprincipais sistemas de órgãos já foram estabelecidos. O aspecto externo doembrião é muito afetado pela formação do encéfalo, coração, fÃgado, somitos,membros, ouvidos, nariz e olhos. Com o desenvolvimento das estruturas, a aparênciado embrião vai-se alterando, e estas peculiaridades caracterizam o embrião comoinquestionavelmente humano. Como os primórdios de todas as estruturas internas eexternas essenciais são formados durante o perÃodo embrionário, a fasecompreendida entre a quarta e a oitava se-33
  52. 52. manas constitui o perÃodo mais crÃtico do desenvolvimento. Distúrbios dodesenvolvimento neste perÃodo podem originar grandes malformações congênitas doembriãoEmbriologiae HistologiaComparadaSaiba mais!Estimativas razoáveis da idade dos embriões podem ser feitas a partir: (1) do diaque marcou o inÃcio do último perÃodo menstrual; (2) da data estimada dafertilização; (3) de medições de comprimento; (4) das caracterÃsticas externasdo embrião.IMAGENS QUE NÃO PODEMOS ESQUECER:1º mêsO embrião: logo após a fecundação, o ovo começa a se dividir em mais células.Na terceira semana, apresenta forma tubular, com esboço da cabeça, coração,tubo neural e uma cauda. Na quarta semana, o embrião é formado por milhões decélulas, com esboço da maioria dos sistemas vitais. Seu tamanho nesta etapa é de6mm.A gestante: as mulheres, em sua maioria, nem sabe que estão grávidas. Aguardam oatraso menstrual para fazer exame. Mas, desde o inÃcio do primeiro trimestre, agestante tem alterações hormonais: cresce a taxa de progesterona.34
  53. 53. 2º mês O embrião: na oitava semana, o embrião transforma-se em feto. Osprincipais órgãos estão desenvolvidos. Pode-se perceber o esboço de um rosto.As narinas estão formadas e os ouvidos, em formação. Os dedos, mais nÃtidos,ainda estão ligados por membranas. Braços e pernas aumentaram. Nesta fase, o fetotem 2,5 cm, o equivalente a um morango. A gestante: ainda não sente nenhummovimento do feto. Mas pode estar sofrendo com enjôos, sono excessivo, aumento dafreqüência urinária, tonturas e alterações de apetite. Esses sintomas, quandoaparecem, podem cessar no segundo trimestre. 3º mês O feto: apesar de a cabeçaainda ser grande em relação ao corpo, e os membros, curtos, o feto começa a separecer mais com um bebê. Na 12º semana, já movimenta os lábios, faz biquinho ebeicinho. Os dedos das mãos e dos pés apresentam unhas. O intestino é capaz deabsorver glicose. A calota craniana completa sua ossificação. Seu peso é emtorno de 13 gramas e altura entre 7 e 9 centÃmetros. A gestante: se sentiu aquelessintomas desagradáveis do inÃcio da gravidez, pode comemorar: tudo começa apassar. 4º mês O feto: a partir da décima quarta semana, está sendo nutridopela placenta - que equivale ao “enraizamento” do feto. Por isso diminuem osriscos de aborto espontâneo. Sobrancelhas e cÃlios estão crescendo e a pele ébem fina, deixando ver as redes de vasos sanguÃneos. Na décima sexta semana jáchupa os polegares, mede 14 centÃmetros e pesa 100 gramas. A gestante: a gravidezcomeça a ficar mais visÃvel e a gestante se sente melhor sem os sintomas do35
  54. 54. primeiro trimestre. O feto se mexe bastante, mas nem todas conseguem perceber osmovimentos fetais. 5º mês O feto: é o perÃe Histologia odo de maiorcresciComparada mento. Mede em torno de 22 centÃmetros e pesa 300 gramas. Navigésima semana nascem cabelos. Braços e pernas estão bem desenvolvidos. O fetoé bastante ativo (até reage a ruÃdos externos), mas passa por perÃodos dequietude. A gestante: sente com mais intensidade os movimentos do bebê. Podecomeçar a ter dores nas costas ou em outras partes, porque há uma distensão dasjuntas e dos ligamentos.Embriologia6º mês O feto: ainda não acumulou gorduras e está magrinho. As glândulassudorÃparas estão em formação. Com os músculos dos braços e das pernasdesenvolvidos, exercita-se bastante, mas passa por perÃodos de calmaria. Navigésima quarta semana pesa cerca de 600 gramas e mede em torno de 32 centÃmetros.A gestante: é comum que tenha adquirido mais peso. Sente intensamente osmovimentos fetais.7º mês O feto: apele está vermelha e enrugada. Possui mais papilas gustativas doque terá ao nascer - seu paladar é muito aguçado. Ainda não tem surfactante,substância importante para o funcionamento respiratório. Ãâ por isso que osprematuros necessitam de cuidados especiais. Na vigésima oitava semana o feto jápesa um quilo e mede 36 centÃmetros. A gestante: pode até sentir os pezinhos dofuturo bebê. Problemas ocasionais: azia, indigestão, câimbras e estrias nabarriga.36
  55. 55. 8º mês O feto: na trigésima segunda semana, o bebê é praticamente igual ao queserá ao nascer. Já diferencia claro e escuro. Por falta de espaço, podepermanecer sempre com a cabeça para baixo, em posição para o parto. Este perÃ-odo, onde o feto mede 41 centÃmetros, é onde ganha mais peso e chega a 1,8 quilos.A gestante: pode sentir desconforto, como falta de ar e vontade freqüentemente defazer xixi - o bebê cresce e está pressionando os órgãos. Dormir já não éfácil e pode haver incômodo na região pélvica. Está certamente muito ansiosa.9º mês O feto: está pronto para vir ao mundo. Um bebê saudável pesa em média3,4 quilos e mede cerca de 51 cm. A gestante: Sente-se irremediavelmente pesada.Está cheia de expectativas em relação ao parto e à saúde do bebê. Deve terengordado de 9 a 11 Kg, volume considerado ideal.Nascimento A data é calculada levando-se em conta uma gestação normal de 40semanas, ou 280 dias, tendo como referencial o primeiro dia da últimamenstruação. Há variações clinicamente aceitáveis de 37 semanas completas a42 incompletas. Desenvolvimento embrionário dos sistemas reprodutores Odesenvolvimento dos órgãos reprodutores antes do nascimento pode ser dividido emduas etapas. Na primeira, o sexo genético do feto, determinado pelos cromossomossexuais e o fator determinante testicular (TDF), causa o desenvolvimento das gônadas indiferenciadas em testÃculo ou ovário. A segunda etapa é a formação dosórgãos sexuais acessórios, o que inclui a genitália externa e a interna. As gônadas indiferenciadas do embrião têm três tipos celulares: 1- células que vãooriginar gametas (oogônias ou espermatogônias); 2- precursoras de células quenutrem os gametas em desenvolvimento (células granulosas no ovário; células deSertoli no testÃculo); 3- precursoras de células que secretam hormônios sexuais(células tecais no ovário; células de Leydig no testÃculo). A figura a seguirilustra os destinos possÃveis da genitália indiferenciada.Vamos pensar...Ãâ muito comum durante os primeiros perÃodos de gestação as mulheres sentiremalguns sintomas desagradáveis como enjôo. Dê uma explicação coerente para aocorrência deste fato, utilizando o conteúdo deste módulo.37
  56. 56. Saiba mais!Os sistemas reprodutores masculino e femininos têm a mesma Embriologia origemembrionária. Há uma correspondência entre as estruturas de e Histologia um homeme de uma mulher: Comparada TestÃculo...................ovárioPênis..........................clitóris Escroto......................lábiosComplementaresAtividades1.Utilizando embasamento cientÃfico, explique como a fecundação pode ocorrer nosseres vivos.2.O esquema ao lado representa uma parte do processo de gametogênese animal emfêmeas. O que representam os processos A e B; e qual seria sua explicação, tendoem vista a função da célula 4, dos processos A e B levarem à formação decélulas tão diferentes em tamanho?3.Considere o esquema a seguir do corte transversal de um embrião,levando-se emconta que I representa a ectoderme, II - mesoderme III - pseudoceloma e IV –endoderme, e sabendo que os animais triploblásticos podem ser acelomados,pseudocelomados ou celomados. Qual dos três nÃveis de organização estárepresentado na figura esquemática? Justifique sua resposta.38
  57. 57. 4.Leia o texto: “Células-tronco. A medicina do futuro” com atenção!“Células-tronco. A medicina do futuro”“Entre os cerca de 75 trilhões de células existentes em um homem adulto sãoencontrados em torno de 200 tipos celulares distintos. Todos eles derivam decélulas precursoras, denominadas ‘células-tronco†. A célula-tronco prototà -pica é o óvulo fertilizado (zigoto). Essa única célula é capaz de gerar todosos tipos celulares existentes em um organismo adulto. [...] As células-troncoembrionárias são estudadas desde o século XIX, mas há 20 anos dois gruposindependentes de pesquisadores conseguiram imortalizá-las, ou seja, cultivá-lasindefinidamente em laboratório. Para isso, utilizaram células retiradas da massacelular interna de blastocistos (um dos estágios iniciais dos embriões de mamÃ-feros) de camundongos.”(CARVALHO, A. C. C. de. “Células-tronco. A medicina do futuro”. CIÊNCIA HOJE,v. 29, n. 172, jun. 2001.)Com base nas informações deste texto e nos conhecimentos sobre o assunto, querelação existe entre as células-tronco e o blastocisto? Que importância podeter para a manutenção da vida?5.Sabe-se que o processo de desenvolvimento embrionário humano compreende váriasetapas a partir da formação do zigoto. Esquematize de que forma ocorre osurgimento de gêmeos dizigóticos, destacando as etapas do processo dodesenvolvimento embrionário (Segmentação, Gastrulação e Organogênese),respeitando a seqüência em que se desenvolvem.6.Observe o esquema que representa a fase de neurulação de um embrião de cordado.Que estrutura se originará da porção embrionária apontada pela seta I, e quedenominação receberá, nos mamÃferos adultos, a estrutura indicada na seta II?39
  58. 58. 7.EmbriologiaLeia atentamente a notÃcia de uma revista: LIXO DE PROVETAe HistologiaComparada“Aproximadamente 3.3000 embriões humanos congelados foram dissolvidos em água eálcool na Inglaterra.”(“Veja”, agosto/96)Os bebês de proveta, apesar de serem fecundados em frascos de vidro, são maistarde transferidos para o útero da mulher. Qual a estrutura embrionária quefuncionará como órgão de respiração e excreção do embrião, permitindo seudesenvolvimento? Em seguida, realize um comentário acerca da nota emitida pelarevista, com base nos conhecimentos sobre desenvolvimento humano.8.A figura ao lado mostra a técnica da AMNIOCENTESE. A técnica consiste naremoção de uma pequena quantidade de lÃquido amniótico (que banha o feto duranteo desenvolvimento embrionário) para análise. Identifique na ilustração osanexos embrionários presentes, com sua respectiva função. Em seguida pesquisequal a importância em se realizar este exame.9.Os vários espécimes animais possuem uma organização que permite aos zoólogosos classificar de acordo com as caracterÃsticas anatômicas e embriológicas, comoa simetria bilateral, presença dos três folhetos embrionários e presença deceloma. Responda: A) Diferencie cada uma destas três caracterÃsticas.B) Cite três filos que reúnem as três caracterÃsticas.40
  59. 59. 10.Planeje uma aula com as seguintes caracterÃsticas:A) Série: 7ª (3º e 4º ciclo do Ensino Fundamental) B) Tema: Reproduçãosexuada e desenvolvimento humano C) Objetivo: Promover nos estudantes reflexõesacerca de seus atos, utilizando conceitos e noções da Biologia. D) Tempo: 100minutos.ANFIOXO: UM MODELO DE ESTUDO DOS CORDADOS E EMBRIOLOGIA COMPARADAAproveite bastante este estudo, pois certamente esta disciplina será um subsÃdiopara que você possa compreender muitos outros conteúdos estudos na Biologia.Neste tema iremos dar destaque a um animal utilizado como modelo para estudo doscordados, que é o anfioxo, trabalhando com quatro conteúdos: caracterÃsticasgerais do anfioxo; fecundação, segmentação, gastrulação e Organogênese emanfioxo; embriologia em outros grupos de animais e os anexos embrionários e suaimportância como evidência de evolução.CaracterÃsticas gerais do anfioxoOs cefalocordados (gr. cephale = cabeça + chorda = cordão) são um pequeno grupo(cerca de 30 espécies) de animais semelhantes a peixes, geralmente designadosanfioxos, e que habitam costas temperadas e tropicais, onde vivem enterrados naareia apenas com a extremidade anterior de fora, embora possam nadar vigorosamente.Estes animais têm grande interesse zoológico, pois apresentam de forma simples as3 principais caracterÃsticas dos cordados, sendo considerados semelhantes a algumhipotético ancestral deste filo. Você sabe quais são as três caracterÃsticasprincipais doscordados? Então cite-as, mostrando sua importância. Outros autoresconsideram, no entanto, que estes animais são antes peixes degenerados, sendo oancestral um animal do tipo tunicado. Anfioxos, são organismos simples, vistoscomo um diagrama de vertebrado inicial. Organismos com morfologia e fisiologiasimples; possuem o corpo lanceolado ou fusiforme, onde os adultos chegam a medirentre 5 a 6 cm.41

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