Botanica

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Botanica

  1. 1. Wiki Loves Monuments: ¡Fotografía un monumento, ayuda a Wikipedia y gana!Terminología descriptiva de las plantasDe Wikipedia, la enciclopedia libreSaltar a: navegación, búsqueda Uno o varios wikipedistas están trabajando actualmente en este artículo o sección. Es posible que a causa de ello haya lagunas de contenido o deficiencias de formato. Si quieres, puedes ayudar y editar, pero por favor: antes de realizar correcciones mayores contáctalo(s) en su(s) página(s) de discusión, o en la página de discusión del artículo, para poder coordinar la redacción.Los términos citados aquí corresponden a la terminología descriptiva de las plantas, quesirve para comprender las secciones de Descripción que aparecen en los artículos sobretaxones de plantas.La morfología de las plantas es un campo de estudio que trata sobre las estructurasexternas y grosso modo también internas de los órganos de las plantas. La morfología seintegra de alguna forma con la anatomía de las plantas, que es el estudio de los tejidos y laestructura de las células de los órganos de las plantas. La morfología forma la base de lasdescripciones taxonómicas y en general consituye el set de datos más importante endelimitar y circunscribir los taxones.Los términos citados aquí son en gran parte descendientes de aquéllos usados por botánicosy herbalistas en el pasado, empezando quizás por Teofrasto (370 a.C.-cerca de 285 a.C.),uno de los primeros en escribir descripciones de plantas usando terminología técnica (comoen su Historia Plantarum). Los términos han evolucionado tremendamente con los años,especialmente desde la invención del microscopio, que los han vuelto más detallados yespecíficos. Muchos de estos términos fueron tomados del latín clásico o del griego antiguolatinizado, y usados en nuevos significados, algunos fueron modificaciones de términospreexistentes, muchos fueron inventados, y algunos descartados con el tiempo.Como en todos los campos de la evidencia, los términos usados en la morfología de lasplantas pueden variar de una fuente a otra. Al utilizar una flora particular, por ejemplo, esteglosario debería ser chequeado para corroborar el uso de los términos. Los términos citadosaquí son en gran medida derivados y clasificados, con algunas excepciones, de Radford etal. (19741 ), ver también Bell (19912 ).La sección de "Estructura de la planta" incluye caracteres y sus estados del carácter deórganos y partes de la planta específicos. Sigue de una sección de "Terminología general"
  2. 2. que lista caracteres y sus estados que pueden ser usados para describir una variedad deórganos de las plantas.Contenido[ocultar] 1 Estructura de la planta o 1.1 Órganos de la planta  1.1.1 Hábito  1.1.2 Hábitat o 1.2 Raíces  1.2.1 Tipos de raíces o 1.3 Tallos y vástagos  1.3.1 Tipos de tallo  1.3.2 Hábito del tallo  1.3.3 Patrón de ramificación del tallo  1.3.4 Twigs, troncos y yemas o 1.4 Hojas  1.4.1 Partes de las hojas  1.4.2 Tipos de hojas según su estructura  1.4.3 Tipos de hojas  1.4.4 Juntura de la hoja  1.4.5 Venación de las hojas o 1.5 Flores  1.5.1 Partes de la flor  1.5.2 Sexo de la flor y sexo de la planta  1.5.3 Juntura de la flor  1.5.4 Verticilos de la flor  1.5.5 Simetría floral  1.5.6 Maduración de la flor o 1.6 Perianto  1.6.1 Partes del perianto  1.6.2 Arreglo del perianto, ciclos, merosidad  1.6.3 Fusión del perianto  1.6.4 Tipos de perianto  1.6.5 Prefloración del perianto o 1.7 Androceo  1.7.1 Tipos de estambres  1.7.2 Arreglo de los estambres, ciclos, número y posición  1.7.3 Tipo de unión e inserción de los estambres  1.7.4 Fusión de los estambres  1.7.5 Partes de las anteras, tipo, y unión  1.7.6 Dehiscencia de la antera o 1.8 Nectarios o 1.9 Gineceo, carpelos, y pistilo
  3. 3.  1.9.1 Fusión del gineceo  1.9.2 Número de carpelos y lóculos  1.9.3 Unión del ovario y placentación  1.9.4 Posición con respecto al perianto y androceo  1.9.5 Placentación  1.9.6 Posición del estilo, tipo estructural  1.9.7 Estigma y tipos regionales estigmáticos  1.9.8 Óvulo o 1.10 Inflorescencias  1.10.1 Partes de la inflorescencia  1.10.2 Posición de la inflorescencia  1.10.3 Desarrollo de la inflorescencia  1.10.4 Tipo de inflorescencia  1.10.5 Inflorescencias secundarias  1.10.6 Inflorescencias especializadas o 1.11 Frutos  1.11.1 Tipos de frutos simples  1.11.2 Tipos de frutos agregados  1.11.3 Tipos de frutos múltiples o 1.12 Semillas  1.12.1 Tipo de endosperma de la semilla  1.12.2 Tipo de germinación de la semilla2 Terminología general o 2.1 Color o 2.2 Tamaño o 2.3 Número o 2.4 Textura o 2.5 Fusión o 2.6 Forma  2.6.1 Formas tridimensionales  2.6.2 Formas bidimensionales  2.6.3 Base  2.6.4 Ápice  2.6.5 Combinaciones de formas o 2.7 Márgenes o 2.8 División o 2.9 Disposición  2.9.1 Posición  2.9.2 Arreglo  2.9.3 Orientación  2.9.4 Postura o 2.10 Superficie  2.10.1 Configuración  2.10.2 Excrecencia de la epidermis  2.10.3 Vestitura  2.10.4 Tipos de tricomas y cerdas
  4. 4. o 2.11 Simetría o 2.12 Fenómenos temporales 3 Véase también 4 Bibliografía o 4.1 Referencias citadas[editar] Estructura de la planta[editar] Órganos de la plantaÓrganos de una espermatofita angiosperma.Los componentes estructurales básicos de las plantas son los órganos, delimitados por yfuertemente correlacionados con las funciones que cumplen en la planta.Entre los musgos en sentido amplio, éstos órganos son los componentes del gametofitohaploide. El gametofito de estos taxones contiene rizoides, que son uniseriados (poseen unasola fila de células de espesor), filamentosos y funcionan en el anclaje o en la absorción deagua y minerales. El cuerpo del gametofito básico puede ser una masa plana de células,llamada talo, o un vástago, consistente en un tallo generalmente cilíndrico que lleva hojas.Debería recordarse que los vástagos de los briofitos son tejido gametofítico.En las plantas vasculares, los órganos principales provienen del esporofito. El esporofitotiene raíces y vástago. Las raíces están presentes en casi todas las plantas vasculares ytípicamente funcionan en el anclaje y la absorción de agua y minerales. La raíz consiste enun meristema apical del que se expande una caliptra de función protectora, con un sistema
  5. 5. de haces vasculares central rodeado de endodermis, pelos epidérmicos que se expanden confunción absortiva, y raíces laterales que se desarrollan de forma endógena.Los vástagos esporofíticos de las plantas vasculares consisten en tallo y hojas. Losvástagos consisten en un meristema apical de células que se dividen activamente, quedebido a una continua diferenciación, resultan en la elongación del tallo y la formación dede hojas y yemas. El tallo es un órgano generalmente cilíndrico que lleva las hojas quehacen la fotosíntesis. Los tallos típicamente tienen la función del transporte de agua yminerales desde las raíces y la de sostener y elevar a las hojas y a las estructurasreproductivas, si bien algunos tallos son altamente modificados para cumplir otrasfunciones. La hoja es el órgano del vástago que es en general aplanada dorsiventralmente yusualmente tiene las funciones de fotosíntesis y transpiración. Las hojas se derivan de losprimordios de las hojas, dentro del ápice del vástago, y muchas veces son variadamentemodificadas. En las plantas vasculares, las hojas contienen uno a muchos haces vasculares,llamados venas, en algunos musgos, las hojas gametofíticas pueden contener una costaparecida a una vena, consistente en tejido especializado para la conducción (pero nollamado haces vasculares). Las yemas son sistemas de vástagos inmaduros, típicamentelocalizados en las axilas de las hojas. Las yemas pueden crecer para formar ramas lateralesvegetativas o estructuras reproductivas.Entre los órganos reproductivos de la planta, el esporangio es el órgano básico productorde esporas de todas las embriofitas. En las plantas "heterospóricas", como en todas lasespermatofitas, los esporangios son de dos tipos: masculinos (los microsporangios) yfemeninos (los megasporangios). El esporangio de las briofitas es conocido como "cápsula"y típicamente es la mayor parte del esporofito. También existen los "conos" o "estróbilos",que son un vástago reproductivo modificado, de crecimiento determinado (limitado), queposeen muchas plantas vasculares no angiospermas, y consiste en un eje del tallo que llevao bien esporofilos ("hojas que llevan esporangios") simples (en los "conos simples") o bienvástagos modificados (en los "conos compuestos"). Un óvulo es un megasporangio rodeadode uno o dos tegumentos protectores. Una semilla es el óvulo maduro de las espermatofitas,que consiste en un embrión interno rodeado de tejido nutritivo (que proviene del gametofitofemenino, también llamado endosperma), y envuelto por un tegumento de la semilla defunción protectora. El órgano reproductivo de las angiospermas es su flor, que es unvástago de crecimiento determinado modificado que lleva esporofilos llamados estambres(masculinos) y carpelos (femeninos), con o sin hojas externas modificadas (el perianto).Una inflorescencia es un agregado de una o más flores, los límites de las cuales seencuentran en la presencia de las hojas vegetativas. Un fruto es el ovario maduro de lasangiospermas, consistiendo en el pericarpio (la pared del ovario madura), las semillas, y, sipresentes, las partes accesorias.[editar] Hábito Artículo principal: HábitoEl hábito de la planta se refiere a la forma general de la planta, lo cual abarca una serie decomponentes como la duración del tallo y el patrón de ramificación, el desarrollo, o latextura. La mayoría de las plantas pueden ser claramente designadas como hierba,
  6. 6. enredadera, liana, arbusto o árbol (con algunas subcategorías), sin embargo algunasespecies son difíciles de acomodar en estas categorías. Una hierba es una planta en la cualtodos los vástagos sobre la superficie de la tierra, sean vegetativos o reproductivos, semueren al final de la sesión de crecimiento anual. Si bien los vástagos sobre la superficieson anuales, la hierba en sí misma puede ser anual, bienal, o perenne, a través de sus partesenterradas de larga vida. Estas hierbas perennes pueden tener debajo de la tierra un bulbo,rizoma, cormo, o tubérculo como el tallo subterráneo, y son llamadas geófitas. Unatrepadora o enredadera es una planta con tallos elongados y débiles, que generalmente sesostiene trepando, agarrándose con zarcillos, uncinos o raíces adventicias, las enredaderaspueden ser anuales o perennes, herbáceas o leñosas. Una liana es una enredadera perenne yleñosa, las lianas son el componente principal de la canopia de los árboles en algunosbosques tropicales. Un arbusto es una planta perenne, leñosa con muchos tallos principalesque se elevan sobre el nivel del suelo. Un subarbusto es un arbusto corto que es leñososólo en la base y que estacionalmente acarrea nuevos tallos no leñosos sobre la superficiedel suelo. Finalmente, un árbol es definido como una planta leñosa generalmente alta,perenne, con un tallo principal (el tronco) que se eleva sobre el nivel del suelo (algunosecólogos diferencian entre arbusto y árbol solamente basados en una altura arbitraria).[editar] Hábitat Artículo principal: HábitatEl hábitat de la planta se refiere al ambiente general donde la planta vive. Términosgenerales incluyen si la planta es terrestre (creciendo sobre la tierra), acuática (creciendoen el agua), o epífita (creciendo sobre otra planta). Si acuática, la planta puede sersumergida (creciendo bajo el agua), flotante (creciendo en la superficie del agua), oemergida (teniendo raíces o tallos anclados en el sustrato bajo el agua pero vástagos aéreoscreciendo sobre el agua). Otros aspectos del hábitat incluyen el tipo de sustrato sobre elcual la planta está creciendo (es decir si crecen en suelos arenosos, limosos, arcillosos, congrava, o en suelos rocosos, o si son saxícolas, si se presentan directamente en las rocas o lasgrietas entre las rocas), también la pendiente, el aspecto, la elevación, el régimen dehumedad, y la vegetación que la rodea, la comunidad, o el ecosistema.[editar] Raíces Artículo principal: RaízLas raíces son órganos de las plantas que funcionan en el anclaje y en la absorción de aguay minerales. Las raíces son encontradas en todas las plantas vasculares excepto lasPsilotofitas (Psilotum y afines). Como ya se ha dicho, las embriofitas no vascularesgeneralmente tienen rizoides que cumplen una función similar.Las raíces, como los vástagos, se desarrollan mediante la formación de nuevas células en unmeristema apical que crece activamente, en la punta de la raíz. El meristema apical estácubierto por fuera por una caliptra, que funciona tanto para proteger al meristema apical dela raíz como para proveer lubricación a medida que la raíz se abre paso en el suelo. Las
  7. 7. céulas epidérmicas que quedaron lejos del meristema apical de la raíz desarrollan pelosradiculares que son extensiones como pelos, funcionan en aumentar grandemente el áreadisponible de la raíz para la absorción de agua y minerales. Las raíces de muchas plantastienen una interacción simbiótica interesante con una especie de hongo, son llamadasmicorrizas. Si bien la función exacta de las micorrizas muchas veces no está clara, almenos en algunas especies el hongo hospedador ayuda a la planta a aumentar el área deabsorción y en aumentar la eficiencia de la toma de minerales, particularmente del fósforo.Las raíces tienen un cilindro vascular central de células conductoras: xilema y floema. Estecilindro vascular está rodeado de un cilindro especial de células llamado la endodermis.Las raíces laterales se desarrollan por divisiones celulares dentro del periciclo, que es unacapa cilíndrica de células de parénquima localizadas justo dentro de la endodermis.La primera raíz en desarrollarse en una planta vascular es la radícula del embrión. Si laradícula continúa desarrollándose después de que creció el embrión, se llama la raízprimaria. Pueden desarrollarse raíces adicionales del tejido interno de otra raíz, del tallo(normalmente cerca de las yemas), o raramente de una hoja. A las raíces que se desarrollande otras raíces se las llama raíces laterales. A las que se desarrollan de un órgano que no esuna raíz (tallo u hoja) se las llama raíces adventicias.[editar] Tipos de raícesVariadas modificaciones de las raíces pueden presentarse. Si la raíz primaria se vuelvedominante, se la llama raíz principal, si se pudre pronto y las raíces subsecuentes sonadventicias, la planta tiene un sistema radical fibroso. Muchas plantas, especialmente lasbienales, tienen raíces de almacenamiento en las que la raíz principal se ha vueltoengrosada, acumulando compuestos de almacenamiento de alta energía (normalmentealmidón). Muchas de las plantas epífitas, particularmente los miembros tropicales dearáceas y orquídeas, tienen raíces aéreas. Éstas son raíces adventicias que en general noentran en el suelo y acumulan agua y minerales del aire o que corren desde otras plantas.Muchas especies de plantas con bulbos o cormos tienen raíces contráctiles, las cualesrealmente se contraen verticalmente, obligando al tallo subterráneo a adentrarse másprofundamente en la tierra. Las plantas parásitas tienen raíces especiales llamadashaustorios que penetran los tejidos de otras plantas. Algunas raíces adventicias llamadasraíces puntales (en inglés "prop roots") (de apoyo, o sostén) crecen de la base del tallo ytienen una función de sostén. Algunas especies que crecen en pantanos o marismas tienenpneumatóforos, que son raíces que crecen hacia arriba afuera del suelo hacia el aire con lafunción de obtener más oxígeno. Las raíces contrafuerte(en inglés "buttress roots") (derespaldo) son raíces alargadas, que se expanden horizontalmente y usualmente sonverticalmente engrosadas en la base de los árboles lo que ayuda a su sostén mecánico. Seencuentran en algunas especies de árboles tropicales o de pantanos.[editar] Tallos y vástagos Artículos principales: tallo y vástago
  8. 8. Los tallos funcionan tanto como órganos de soporte (sosteniendo y finalmente elevando alas hojas y los órganos reproductivos) como órganos de conducción (conduciendo el agua ylos minerales y los azúcares a través de los haces vasculares entre hojas, raíces, y órganosreproductivos). Estructuralmente, los tallos pueden distinguirse de las raíces debido amuchos caracteres anatómicos. Como se mencionó, un vástago es un tallo con sus hojasasociadas. Los tallos del esporofito que son ramificados y llevan hojas son una apomorfíade todas las plantas vasculares, las estructuras que parecen tallos con hojas de algunosbriofitos son gametofíticos y no homólogos con los de las plantas vasculares.El primer tallo de una espermatofita se desarrolla a partir del epicótilo del embrión. Elepicótilo se elonga después del crecimiento del embrión en un eje (el tallo) que lleva hojasen su punta, quien contiene a las células que se dividen activamente en el meristema apicaldel tallo. Las siguientes divisiones celulares y crecimiento resultan en la formación de unamasa de tejido que se desarrolla en una hoja inmadura, el primordio foliar. El punto en quela hoja se adjunta al tallo se llama nudo. La región entre dos nudos consecutivos se llamaentrenudo. Un poco más tarde en el desarrollo, el tejido en la unión adaxial (superior) entrela hoja y el tallo (llamada la axila) se empieza a dividir y diferenciar en un primordio deyema. A medida que el vástago madura, las hojas se diferencian en una variedad asombrosade formas. El primordio de la yema madura en una yema, definida como un sistema devástago inmaduro, muchas veces rodeado por hojas escamosas protectoras. Las yemastienen una arquitectura idéntica a la del vástago original. Pueden desarrollarse en ramaslaterales o pueden desarrollarse en una flor o una inflorescencia. Corren haces vascularesentre el tallo y la hoja, proveyendo una conexión vascular, compuesta por xilema y floema,que transportan agua, minerales y azúcares. Los haces vasculares de las hojas son llamadosvenas.El tejido externo al tejido vascular del tallo, mayormente parenquimatoso, se llama corteza(cortex). La médula es el tejido central a los haces vasculares, mayormente parenquimatoso(por ejemplo en sifonostelas y eustelas). En monocotiledóneas, donde hay numerosos hacesvasculares esparcidos (una atactostela), el tejido parenquimatoso entre los haces se llama"ground meristem".Los tallos de algunas plantas vasculares, notablemente las coníferas y las angiospermas nomonocotiledóneas, contiene madera, que técnicamente es tejido xilemático de origensecundario, derivado de un cámbium vascular. En estas plantas leñosas, se llama "bark"(corteza) a todos los tejidos externos al cámbium vascular, consistiendo en floema deorigen secundario, la corteza (cortex) que queda, y los derivados del cámbium de la corteza(que son la corteza externa o peridermis).[editar] Tipos de talloVarias modificaciones de tallos y vástagos han evolucionado. Por ejemplo, las hierbasperennes y algunas bienales tienen tallos subterráneos, en inglés conocidos como"rootstocks". Estos tallos funcionan como órganos de almacenamiento y protección,manteniéndose vivos bajo tierra durante las duras condiciones de sequía o frío. Cuando lascondiciones ambientales mejoran, estos tallos sirven como el sitio de nuevo crecimiento devástagos aéreos y de nuevas raíces adventicias del meristema apical o de previas yemas
  9. 9. durmientes. Diferentes tipos de tallos subterráneos se han desarrollado en varios grupostaxonómicos. Éstos incluyen a los siguientes:El bulbo, en el cual el vástago consiste en una pequeña cantidad de tejido de tallo vertical(llevando raíces debajo) y una cantidad importante de hojas de almacenamiento gruesas ycarnosas (por ejemplo en Allium, las cebollas).El cormo, en el que el vástago consiste mayormente en tejido del tallo mayormentegloboso rodeado por escasas hojas como escamas (como en Iris).El caudex, en el que el tallo subterráneo consiste en en un tallo relativamente pocodiferenciado pero orientado verticalmente.El rizoma, en que el tallo es horizontal y bajo tierra, típicamente con entrenudos cortos(comparar con estolón), y llevando hojas como escamas (por ejemplo en Zingiber, eljenjibre).El tubérculo, que consiste en un tallo grueso de almacenamiento bajo tierra, usualmente novertical, típicamente llevando yemas y sin hojas de almacenamiento que lo rodeen niescamas protectoras (por ejemplo en Solanum tuberosum, la papa).Los tallos subterráneos pueden funcionar como estructuras reproductivas en la propagaciónvegetativa, separándose en plantas separadas o formando estructuras proliferativas quedespués se separan (e incluso pueden ser dispersadas por animales). Por ejemplo, las yemasen las axilas de las hojas de los bulbos pueden desarrollar bulbillos proliferativos (como enel ajo), algunos taxones (como algunas cebollas) pueden incluso formar pequeños bulbospropagativos dentro de los tallos aéreos o las inflorescencias de la planta. Las plantas concormos pueden similarmente formar yemas axilares de cormos proliferativos, llamadoscormillos. Las plantas tuberosas típicamente forman numerosos tubérculos en las puntas detallos elongados, éstos tubérculos pueden ser fácilmente separados, creciendo una plantaindividual a partir de ellos. Los tubérculos también pueden formarse en los vástagos aéreos(por ejemplo en Dioscorea), finalmente cayendo y creciendo aparte como un nuevoindividuo. Los rizomas frecuentemente se vuelven altamente ramificados, cuando las partesmás viejas mueren o se rompen, los rizomas separados funcionan como individuosseparados.Un estolón es un tallo con largos entrenudos que corre sobre o justo por debajo de lasuperficie del suelo, típicamente terminando en una nueva plántula, como en Fragaria (lafrutilla). Como los estolones pueden crecer bajo tierra, a veces son llamados tallossubterráneos y parecen rizomas delgados y elongados. Los estolones funcionanespecíficamente como estructuras propagativas vegetativas, ya que la planta terminaltermina separada de la planta principal.Muchos tipos modificados de tallos que son aéreos también tienen funciones específicas.Por ejemplo, un cladodio es un tallo aplanado fotosintético que puede parecerse a yfuncionar como una hoja, como en Opuntia (la tuna), Asparagus (el espárrago), y Ruscus.
  10. 10. Los cladodios cumplen la función fotosintética que normalmente tienen las hojas, y puedenayudar a disminuir la pérdida de agua.Algunos tallos aéreos pueden funcionar para almacenamiento de reservas de alimento oagua. Los llamados tallos suculentos contienen un alto porcentaje de tejidoparenquimatoso que puede almacenar grandes cantidades de agua, permitiendo a la plantasobrevivir largos períodos de sequía. Los cactus del Nuevo Mundo y las llamadaseuforbiáceas suculentas de Sudáfrica son ejemplos clásicos de plantas con tallos suculentos.Algunas de ellas, notablemente el "cactus barril" y otros como el cardón, tienen troncosaflautados que se expanden rápidamente después de una lluvia, permitiendo a la plantaalmacenar más agua. Otros tallos aéreos de almacenamiento incluyen:El tallo caudiciforme, que es un tallo de almacenamiento bajo, hinchado, perenne, en lasuperficie del suelo o sobre él, desde el cual se elevan vástagos no persistentes (muchasveces anuales) fotosintéticos (por ejemplo en Calibanus y algunas Dioscorea).El paquicaulo, que es un tallo leñoso y como un tronco, hinchado en la base, la partehinchada funcionando como almacenamiento (por ejemplo en Brachychiton, y enFouquieria columnaris).Algunos tallos o tipos de vástago funcionan como dispositivos de protección disuadiendo alos herbívoros de comer a la planta una vez que dieron un mordisco al tallo. Un aguijón esuna estructura punzante formada por tejido parenquimático (a diferencia de una espina, quees una formación aguda, aleznada, a veces ramificada y provista de tejido vascular, detextura rígida por ser rica en tejidos de sostén). Un tipo muy especializado de vástago sonlas areolas, yemas axilares formadas por tejido meristemático apical del vástagomodificado, reducido, que no se elonga y de donde surgen las espinas. Las areolas soncaracterísticas de la familia de los cactus(Cactaceae).Algunos tallos están especializados para la reproducción. Por ejemplo, un escapo es unpedúnculo "desnudo" (sin hojas vegetativas), es el eje de la inflorescencia, generalmenteelevándose desde una roseta basal de hojas vegetativas, y funciona para elevar las floresbien sobre la superficie del suelo. Un culmo se refiere a los tallos que dan flores y frutos enlos pastos. Un macollo es un término general para un vástago proliferativo de los pastos (lamayoría de especies de las gramíneas), que crece típicamente en masas desde las yemasaxilares en la base del tallo.Los tallos tienen múltiples o variadas funciones. Un lignotuber es un tallo principalmenteprotector y regenerativo que crece después de los incendios. Son típicamente hinchados,leñosos, en la superficie del suelo o justo debajo de él, desde el cual se elevan ramas aéreaspersistentes, leñosas (por ejemplo en algunas Manzanita). Un pseudobulbo es un tallocorto, erecto, aéreo, de almacenamiento o de propagación que tienen ciertas orquídeasepífitas. Un braquiblasto es un tallo modificado con entrenudos muy cortos desde los cualescrecen las hojas o flores. Los braquiblastos permiten la producción de hojas u órganosreproductivos relativamente rápido, con mínimo tejido del tallo formado. Los braquiblastospueden ser encontrados en plantas deciduas de climas de sequía, que producen un rápidocrecimiento de hojas desde los braquiblastos después de la lluvia. Los braquiblastos crecen
  11. 11. desde las yemas de tallos más típicos con entrenudos más largos, los últimos llamados, encontraste, "macroblastos" (también "long shoots"). Finalmente, un zarcillo es una ramalarga, delgada, que se enrolla, adaptada para trepar. Los zarcillos son típicamenteencontrados en plantas trepadoras de tallo débil y funcionan como soporte (nótese que lamayoría de los zarcillos son hojas o partes de hojas).[editar] Hábito del talloEl hábito del tallo es un carácter que describe la posición relativa del tallo o vástago, perotambién puede estar basada en la estructura del tallo, su crecimiento, y orientación. Loscaracteres del hábito del tallo, como los tipos de tallo, representan adaptaciones quemejoran la supervivencia y reproducción. Por ejemplo, una planta con un tallo sobre lasuperficie de la tierra es caulescente, mientras que si no tiene tallo sobre la superficie de latierra, salvo el que da la inflorescencia, es acaulescente. Las plantas acaulescentes llevanlas hojas fotosintéticas sólo en la superficie de la tierra, muchas veces en una roseta basal,con el único vástago aéreo siendo la inflorescencia que eventualmente se marchita. Lasplantas acaulescentes son muchas veces hierbas bienales, en las cuales se desarrolla unaraíz de almacenamiento en el primer año y el florecimiento ocurre en el segundo, o enhierbas perennes, en las cuales el tallo persistente se mantiene bajo tierra y protegidodurante las condiciones meteorológicas extremas. Las plantas con tallos caulescentesincluyen a los arbustos, árboles, y hierbas con partes vegetativas como vástagos y hojasaéreos. Algunos términos de hábito del tallo son: arborescente (parecido a un árbol enapariencia y tamaño), frutescente (con el hábito de un arbusto, con muchos troncos leñososaéreos), y sufrutescente (basalmente leñosos y herbáceos apicalmente, el hábito de unsubarbusto). Las enredaderas también son un tipo de tallo caulescente. El hábito del tallo delas enredaderas puede ser escandente (también llamado "clambering", "scandent"),recorriendo los objetos sin estructuras especializadas para trepar, o trepador ("climbing"),creciendo hacia arriba mediante estructuras especializadas como zarcillos, pecíolos, o raícesadventicias. Algunas plantas están adaptadas a estar apoyadas en el suelo, al menos enparte. Éstas incluyen a las postradas, que se mantienen planas en el suelo, sin enraizarse enlos nudos, a las reptantes, manteniéndose planas en el suelo pero enraizándose en losnudos, y a las decumbentes, basalmente postradas pero ascendiendo apicalmente.Finalmente, algunas plantas tienen un hábito del tallo cespitoso, en el cual múltiplesvástagos de tallo corto aéreos se elevan desde la base, formando un cojín muy ramificado.Muchos pastos son cespitosos.[editar] Patrón de ramificación del talloLos tallos o vástagos tanto debajo como sobre la superficie de la tierra muchas vecesexhiben patrones de ramificación característicos. El patrón de ramificación estádeterminado por la actividad relativa del meristema apical, tanto del "original" derivado delepicótilo de la semilla como de los derivados de las yemas subsecuentes. Una característicaprincipal del patrón de ramificación tiene que ver con la duración del crecimiento delmeristema apical de un vástago. Si un vástago en particular tiene potencial para crecerilimitadamente, de forma que el meristema apical está activo continuamente, el crecimientose llama indeterminado. Si en lugar de eso el vástago termina su crecimiento después deun período de tiempo, mediante el aborto del meristema apical o su conversión en una flor,
  12. 12. inflorescencia u otra estructura especializada (como un "thorn" o zarcillo), entonces elcrecimiento es determinado (nótese que estos mismos términos se usan en el desarrollo dela inflorescencia). Dos términos relacionados tienen que ver con el florecimiento. Unvástago de crecimiento determinado que completamente termina en una flor oinflorescencia se llama hapaxántico. Un vástago indeterminado que porta flores lateralespero continúa su crecimiento vegetativo se llama pleonántico.Muchos modelos diferentes de patrones de ramificación del tallo han sido descriptos (verpor ejemplo Hallé et al. 19783 ). Estos modelos pueden tener valor taxonómico y soninteresantes desde una perspectiva biomecánica, debido a que pueden representaradaptaciones evolutivas a un dado ambiente o una estrategia de vida. Tres términos de usogeneral se enfocan en el origen del desarrollo de un dado eje o rama. Si se deriva delcrecimiento de un único meristema apical, el patrón de ramificación es monopodial. El ejemonopodial puede crecer indefinidamente y por lo tanto ser indeterminado. En contraste, siun dado eje se ha formado por unidades separadas que se derivaron de diferentesmeristemas apicales, el patrón de ramificación se llama simpodial. Éstas unidadessimpodiales se elevan de yemas laterales que están próximas al meristema apical delvástago original. Muchos rizomas son de crecimiento simpodial. Finalmente, un tipo rarode ramificación es el dicotómico, en el cual un único meristema apical se divide en ramasiguales, como en Psilotum.[editar] Twigs, troncos y yemasTwigs son las ramas recién aparecidas leñosas de árboles o arbustos. Yemas son lossistemas de vástago inmaduros que se desarrollan de regiones meristemáticas. En lasplantas leñosas deciduas, las hojas caen al final de la estación de crecimiento y las hojasmás externas de la yema pueden desarrollarse en brácteas protectivas llamadas escamas dela yema. La yema de un twig que contiene al meristema apical original del vástago se llamayema terminal o yema apical. Las yemas formadas en las axilas de las hojas se llamanyemas axilares o laterales.Una yema dada puede ser vegetativa, si se desarrolla en un vástago vegetativo que portahojas, o puede ser floral o inflorescente, si se desarrolla en una flor o inflorescencia, opuede ser mixta, si desarrolla tanto flores como hojas. En algunas especies se produce másde una yema axilar por nudo. Dos o más yemas axilares que están orientadas a los lados sellaman yemas colaterales, si están orientadas verticalmente se llaman yemassuperpuestas. Si el meristema apical original del vástago aborta (por ejemplo madurandoen una flor), entonces una yema axilar cerca del ápice del tallo puede continuar elcrecimiento vegetativo, porque esta yema axilar toma la función de una yema terminal, sela llama yema pseudoterminal.Muchas cicatrices ("scars") pueden ser identificadas en un "twig" leñoso deciduo. Éstasincluyen la cicatriz de la hoja, las cicatrices de los haces vasculares de la hoja, las cicatricesde las estípulas (si presentes), la cicatriz de la escama de la yema. La cicatriz de la escamade la yema representa el punto en que se adjunta la escama de la yema a la yema originalterminal después de reasumir el crecimiento durante la nueva estación de crecimiento.Entonces, la cicatriz de la escama de la yema representa el punto donde la ramificación
  13. 13. cesó la elongación en la previa estación de crecimiento, la región entre cicatrices de laescama de la yema adyacentes representan el crecimiento de un solo año.Bark (corteza) técnicamente representa todo el tejido por fuera del cámbium vascular deuna planta con verdadera madera. La corteza externa, o peridermis, son los tejidosderivados del cámbium suberógeno. Morfológicamente, bark puede referirse a los tejidosprotectores más externos de tallos o raíces de las plantas con alguna suerte de crecimientosecundario, tanto derivados de un verdadero cámbium suberógeno o no. Los tipos de barkmuchas veces son buenos indicadores de caracteres para identificar taxones de plantas,particularmente en árboles deciduos durante la estación en que las hojas han caído. Éstosincluyen:Exfoliante, una corteza que se rompe en largas tiras como sábanas,Fisurada, la corteza se rompe en muescas verticales u horizontales,En placas, una corteza que se rompe en placas planos entre fisuras,En hebras, corteza en fibras grandes,Suave, una corteza no fibrosa sin fisuras, fibras, placas, ni láminas exfoliantes.[editar] Hojas Artículo principal: HojaLas hojas son el órgano fotosintético primario de las plantas, funcionando también como lafuente principal de transpiración. Las hojas se derivan de los primordios foliares del ápicedel vástago y son, al menos temprano en el desarrollo, aplanadas dorsoventralmente (esdecir, con lados dorsal y ventral). Una hoja puede ser gametofítica, en los briofitos conhojas, o esporofítica, en las plantas vasculares. Como se mencionó, las hojas esporofíticasen general están asociadas a yemas, que son sistemas de vástagos inmaduros, típicamentealojados en las axilas de las hojas. Las yemas pueden crecer para formar ramas lateralesvegetativas o estructuras reproductivas.[editar] Partes de las hojasLa parte expandida y plana de la hoja, que contiene la mayor parte de los cloroplastos, sellama la lámina. Muchas hojas también tienen un tallo proximal, el pecíolo. Una hoja oparte de la hoja (típicamente en la base) que envuelve al tallo parcial o totalmente sobre elnudo se llama vaina, como en Poaceae (pastos y cereales) y muchas Apiaceae(Umbelliferae). Un pseudopecíolo es una estructura parecida al pecíolo que se encuentraentre la vaina y la lámina, y se encuentra en muchas monocotiledóneas, como las bananas ylas bambusoideas. Las hojas contienen uno o muchos haces vasculares, las venas (a vecesllamadas nervios), también se encuentra en los musgos un tejido especializado parecido(aunque no derivado de tejido verdaderamene vascular).
  14. 14. Muchas hojas tienen estípulas, un par de apéndices parecidos a hojas, que pueden sermodificados en espinas o glándulas, a cada lado de la base de la hoja. Si las estípulas estánpresentes, las hojas son estipuladas. Una estructura especializada, como una vaina que seeleva sobre el nudo en algunas Polygonaceae, que se interpretan como estípulasmodificadas, se llaman ócrea. Las estipelas son un par de estructuras parecidas a hojas, quetambién pueden ser modificadas en espinas o glándulas, a cada lado de la base de un folioloen una hoja compuesta, como en algunas Fabaceae. Si las estipelas están presentes, lashojas son estipeladas. Las estípulas y estipelas pueden, en algunos casos, proteger al jovenprimordio foliar en desarrollo. Muchas veces son pequeñas y caducas (se caen prontodespués de la maduración de la hoja). En algunos taxones, pueden estar altamentemodificadas en espinas o glándulas. Casos extremos se observan en algunas acaciasafricanas, en las cuales las espinas estipulares hinchadas funcionan como nido parapoblaciones de hormigas protegidas. En las Rubiaceae la superficie interna de las estípulasconadas llevan coléteres, estructuras que secretan mucílago (que ayuda a proteger a losvástagos jóvenes en desarrollo).Algunas hojas son compuestas, es decir, divididas en componentes discretos llamadosfoliolos. El tallito del foliolo se llama peciolulo. Algunas otras partes de hojasespecializadas, restringidas a ciertos taxones, son:Hastula, un apéndice o proyección en la unión del pecíolo y la lámina, como en algunaspalmeras.Lígula, un crecimiento o proyección de la parte superior de la vaina, en su unión con lalámina, como en PoaceaePulvino, la base hinchada del pecíolo o peciolulo, como en algunas Fabaceae. El pulvinopuede, en algunos taxones, funcionar en el movimiento de cierre de los foliolos de una hojacompuesta como respuesta al contacto o al calor (como en Mimosa pudica), también hayuna respuesta similar debida al fotoperíodo. Estas respuestas fisiológicas pueden proteger ala hoja del daño mecánico o ayudar a inhibir la pérdida de agua debido a la transpiración.[editar] Tipos de hojas según su estructuraUna división básica de las hojas según su tipo estructural es si son licofilos o eufilos. Loslicofilos son hojas pequeñas y simples con crecimiento intercalar y una única vena centralque se une al tallo sin formar laguna foliar. Los licofilos sólo se encuentran en las licofitasy son similares al tipo de hoja encontrado en los ancestros tempranos de las plantasvasculares. Los eufilos son más grandes, simples o compuestos, con crecimiento marginal oapical, una laguna foliar (región de tejido parenquimático sobre la unión de la hoja con lavasculatura del tallo), y generalmente múltiples venas. Los eufilos se encuentran en loshelechos, en las gimnospermas y las angiospermas.Una hoja que es modificada en tamaño y usualmente más chica que las hojas más grandesfotosintéticas se llama bráctea. En angiospermas, las brácteas están típicamente asociadasa las flores o a los ejes de las inflorescencias. Una bracteola (también llamada profilo) esuna bráctea aún más pequeña o secundaria, que muchas veces crece en el lado de un
  15. 15. pedicelo en plantas angiospermas. El término bráctea también es usado para definir a lashojas principalmente no fotosintéticas que están por debajo de las escamas ovulíferas de losconos de las coníferas o debajo de los fascículos o braquiblastos de miembros de Pinaceae.El término escama es usado para las hojas pequeñas y no verdes, en una yema(funcionando en proteger al delicado meristema apical) o en un tallo subterráneo, porejemplo en los entrenudos de un rizoma. El término escama también hace referencia a lasbrácteas reducidas de las Cyperaceae. Una escama rudimentaria encontrada en usualmenteplántulas hipógeas se llama catáfilo.Algunas hojas como brácteas se encuentran en grupos taxonómicos específicos y tienennombres específicos. Un grupo de brácteas que parecen sépalos inmediatamente debajo delcáliz verdadero se llama epicáliz, y se encuentra por ejemplo en muchos miembros deMalvaceae. Las brácteas debajo de las flores individuales de las compuestas (Asteraceae) sellaman páleas, en conjunto involucro, por ejemplo en la tribu Heliantheae de esa familia.Las brácteas especializadas de la espiguilla de Poaceae tienen diferentes nombres: glumas,las dos brácteas que se encuentran en la base de la espiguilla del pasto, la lemma, la brácteamás externa y baja de la flor, y la pálea, la bráctea más interna y superior de la flor.Un filario es una de las brácteas involucrales que se encuentra debajo de una cabeza, comoen Asteraceae.Una espata es una bráctea alargada, a veces coloreada debajo de y usualmente encerrando ala inflorescencia, por ejemplo en Araceae.Un filodio es una hoja que consiste en un pecíolo aplanado, como una lámina. Seencuentran en un grupo de especies de Acacia mayormente australianas, y son derivados dehojas compuestas ancestrales que perdieron el raquis y los foliolos.Un zarcillo ("tendril") es una hoja o parte de la hoja enroscada y trepadora, usualmente unfoliolo o raquis modificado (el término también se aplica a tallos modificados).Una espina es una hoja o parte de la hoja aguzada. Las típicas espinas de los cactus(Cactaceae) son derivadas de hojas, ya que se desarrollan de todo el primordio foliar. Unaespina foliar muy pequeña, decidua, con numerosas cerdas retrorsas a lo largo de ella es ungloquidio, como en los cactus opuntioides. Algunos taxones tienen espinas que sedesarrollan a partir de un pecíolo, de la vena media, o de la vena secundaria de una hoja,por ejemplo, las espinas peciolares de Foquieria. En algunas palmeras como Phoenix, losfoliolos pueden ser modificadas en espinas. Muchas plantas, como Euphorbia, tienenespinas estipulares, son típicamente pareadas en la base de la hoja.Una hoja unifacial es isobilateral, es decir, aplanada con dos lados y teniendo ladosderecho e izquierdo, excepto en la base, donde son usualmente envainadoras. Algunasmonocotiledóneas pertenecientes a muchas familias tienen hojas unifaciales, notablementelas Iridaceae. Una hoja "céntrica" ("centric") es de forma cilíndrica, por ejemplo enFenestraria de Aizoaceae. A veces se las ve como una subcategoría de las hojasunifaciales.
  16. 16. Tres tipos de hojas son adaptaciones muy especializadas de plantas carnívoras. Las hojas"pitcher" están adaptadas como un contenedor, que contiene un fluido en su interior yfunciona en la captura y digestión de animales pequeños. Taxones con hojas así sonDarlingtonia, Nepenthes y Sarracenia. Las hojas tentaculares llevan numerosos pelospegajosos glandulares que funcionan en la captura y digestión de animales pequeños, comoen Drosera. Las hojas atrapantes ("trap") son las que mecánicamente se mueven despuésde ser disparadas por algún mecanismo, capturando en el proceso a animales pequeños paraluego digerirlos, como en Dionaea muscipula.[editar] Tipos de hojasEl patrón de división de las hojas en componentes discretos o segmentos se llama tipo dehoja. Una hoja simple es la que lleva una única lámina continua. Una hoja compuesta es laque está dividida en dos o más folíolos discretos. El tipo de hoja no debe ser confundidocon la división de la hoja: la lámina puede estar altamente dividida, pero si no formafolíolos discretos, es técnicamente una hoja simple. En las hojas divididas de los helechos,la primera división es la pina, las siguientes se llaman pínulas. Si las hojas están divididasen dos o más órdenes, se pueden usar también los términos "pina primaria", "pinasecundaria", etcétera, con la última división siempre llamándose pínula.Las hojas simples fueron la condición ancestral en las plantas vasculares, como en loslicofilos de las licofitas. También son la norma entre las equisetofitas, psilotofitas, Ginkgo yconíferas y gnétidas. Las hojas compuestas son la norma en los helechos y las cícadas. Lasangiospermas tienen una gran diversidad de hojas, desde simples a altamente compuestas.Muchos tipos de hojas compuestas han evolucionado, quizás como una forma de aumentarel área total de la lámina sin sacrificar integridad estructural. Por ejemplo, el tejido de lalámina de una hoja compuesta en general puede tener mejor soporte (por ejemplo encondiciones de viento) que una hoja simple del mismo tamaño. Las hojas compuestastienden a ser más comunes en ambientes mésicos a húmedos y las hojas simples enambientes secos, pero hay muchas excepciones y no hay patrones claros.Las hojas compuestas están definidas en base al número y arreglo de los folíolos. Una hojapinadamente compuesta u hoja pinada, es la que tiene los folíolos dispuestos a lo largode un eje llamado raquis. Si la hoja pinada tiene un folíolo terminal (y típicamente unnúmero impar de folíolos) se llama hoja imparipinada. Si no tiene folíolo terminal (ytípicamente tiene un número par de folíolos) se llama hoja paripinada. Una hojabipinadamente compuesta, u hoja bipinada, es la que tiene dos órdenes de ejes, cada unoes pinado (equivalente a una hoja compuesta). El eje central de una hoja bipinada todavía sellama raquis, los ejes laterales que llevan los folíolos se llaman raquillas. Similarmente,una hoja compuesta con tres órdenes de ejes, cada uno pinado, se llama tripinadamentecompuesta u hoja tripinada, etc.
  17. 17. Aspecto de hoja paripinada, en este caso de folíolos opuestos. Aspecto de hoja imparipinada, en este caso de folíolos alternos. Aspecto de hoja bipinada. Aspecto de hoja tripinada.Una hoja compuesta con 4 o más folíolos que salen de un punto común, típicamente al finaldel pecíolo, se llama palmadamente compuesta u hoja palmada. Un tipo de hojacostapalmada es la que es esencialmente palmadamente compuesta pero tiene unaextensión del pecíolo elongada como si fuera un raquis (llamado costa) como en algunaspalmeras.Aspecto de hoja trifoliolada, el caso más común, palmada-ternada.Una hoja compuesta con sólo 3 folíolos se llama trifoliolada o ternadamente compuesta.La mayoría de estas hojas son palmadas-ternadas, en las cuales los 3 folíolos se unen enun punto común (con pecíolo o no). Raramente, las hojas pueden ser pinadas-ternadas, enlas que el folíolo terminal surge de la punta de un raquis. Estas hojas son en realidadderivadas (por reducción) de una hoja pinadamente compuesta y se encuentran por ejemploen algunos miembros de Fabaceae.
  18. 18. Descompuesta es un término general para una hoja que es más de una vez compuesta, esdecir compuesta en dos o más órdenes. Sin embargo también el término se usa para unahoja simple altamente dividida.Una hoja compuesta que consiste en sólo dos folíolos se llama geminada. Una hojacompuesta que porta dos raquillas, cada una con dos folíolos, se llama geminada-pinada.Aspecto de una hoja unifoliolada.Finalmente, un tipo muy especializado de hoja es el que parece superficialmente ser unahoja simple, pero en realidad consiste en un único folíolo en la punta de un pecíolo, launión entre ellos claramente definida. Esta hoja se llama unifoliolada, es interpretada comoderivada de una hoja compuesta ancestral.En algunos taxones, por ejemplo en muchas Araceae, las hojas exhiben heteroblastia (sonheteroblásticas), es decir las hojas juveniles son diferentes en tamaño o forma de las hojasadultas (lo cual hace dificultuosa la identificación de la especie).[editar] Juntura de la hojaLa unión de la hoja con el tallo es la juntura de la hoja ("leaf attachment"). En general lashojas son pecioladas, con un pecíolo, o sésiles, sin pecíolo. Los folíolos de una hojacompuesta pueden ser peciolulados o sésiles (también es usado el término subsésil para elfolíolo con un pequeño peciolulo). Las hojas tanto sésiles como pecioladas pueden teneruna unión al tallo envainadora, en la que la base de la hoja aplanada (la vaina) parcial ototalmente agarra al tallo, típicamente en las Poaceae y muchas Apiaceae. Si la hojapareciera extenderse debajo del tallo desde el punto de unión, como si estuviera fusionadaal tallo, se llama decurrente (como en muchas Cupressaceae). Una base de hoja decurrenteno está en realidad causada por la unión de la hoja al tallo, sino por el crecimiento decélulas activamente dividiéndose del primordio foliar en la unión de la hoja y el tallo.Especializaciones de hojas sésiles también puede haber. Si la hoja es sésil y se agarra altallo en la mayor parte de su circunferencia (pero no toda), se llama amplexicaula, si essésil con la base de la lámina totalmente rodeando el tallo, se llama perfoliolada. Un casoespecial de la última (que trae aparejada la fusión de hojas) es la hoja conada-perfoliada,donde típicamente dos hojas opuestas se fusionan basalmente de forma que las bases de lasláminas completamente rodean el tallo.[editar] Venación de las hojasLas hojas esporofíticas de muchas plantas vasculares contienen haces vasculares llamadosvenas, que conducen agua, minerales, y azúcares entre hojas y tallo. Las hojas de algunas
  19. 19. plantas vasculares tienen una única vena, pero en la mayoría las venas están ramificadas, aveces en patrones intrincados. La venación se refiere a este patrón de venas y deramificación de ellas. Si bien la venación es usualmente descripta para las hojasvegetativas, también puede ser descripta en homólogos de las hojas, como brácteas,sépalos, pétalos, estambres o carpelos.La vena más grande (o venas) de la hoja es llamada la vena primaria. De la vena primariapueden ramificarse venas más pequeñas, llamadas venas secundarias, y de las venassecundarias pueden ramificarse venas aún más pequeñas llamadas venas terciarias, etc. Lavena primaria también puede llamarse vena media o costa (si bien costa también puede serusado para el tejido conductivo no vascular de las hojas gametofíticas de los briofitos).Los patrones de venación pueden ser muy complejos, y la terminología enorme. Cuatroclases muy generales son las que siguen:Uninervia, con una vena central sin venas laterales, por ejemplo en las licofitas, Psilotum yEquisetum, como en muchas coníferas.Dicotómica, en que las venas sucesivamente se dividen en dos venas del mismo tamaño yorientación, como en Ginkgo, en la que no hay vena media central.Paralela, en que las venas primarias y secundarias están esencialmente paralelas unas aotras, las venillas últimas siendo transversas (en ángulo recto), por ejemplo en muchasmonocotiledóneas.Reticulada, en que las últimas venillas forman una red interconectada, por ejemplo en lamayoría de las angiospermas no monocotiledóneas (dicotiledóneas). Hoja de venación dicotómica. Hoja de venación paralela.
  20. 20. Hoja de venación reticulada.Las hojas reticuladas pueden ser pinadamente venadas con venas secundarias que salen alo largo de una vena media central, o palmadamente venadas, con 4 o más venasprimarias que salen de un punto basal, o ternadamente venadas, con 3 venas primariasque salen de un punto basal. Hoja pinadamente venada. Hoja palmadamente venada.La venación peni-paralela es similar a la venación paralela en que tienen venillastransversales, con venas secundarias que salen de una vena primaria central, las secundariasparalelas entre sí (por ejemplo en Zingiberales). La venación palmati-paralela tienemuchas venas primarias que salen de un único punto, las venas secundarias paralelas.Un sistema de clasificación más detallado es el de Hickey (19734 ) y Hickey y Wolf (19755). Este sistema está basado en el patrón de venación primaria, secundaria y terciaria. Lo quesigue es un resumen del sistema:Para una venación básicamente pinada, se siguen 3 categorías de venación generales:craspedódroma, en que las venas secundarias terminan en el margen de la hoja,camptódroma, en que las venas secundarias no terminan en el margen, e hipódroma, con
  21. 21. sólo una vena primaria presente o evidente y venas secundarias ausentes, o muy reducidas,o escondidas dentro del mesófilo de la hoja.La venación craspedódroma tiene subcategorías, está la venación craspedódroma simple,en que todas las venas secundarias terminan en el margen, o la venaciónsemicraspedódroma, en que las venas secundarias se ramifican cerca del margen, unavena terminando en el margen, y la otra doblándose hacia arriba para encontrar a lasiguiente vena secundaria, y la venacion craspedódroma mixta, con algunas venasterminales terminando en el margen, pero muchas terminando lejos del margen.La venación camptódroma también tiene subcategorías, está la venación broquidódroma,en que las venas secundarias forman curvas hacia arriba prominentes cerca del margen,uniéndose a otras venas secundarias más distantes, la venación eucamptódroma, en que lasvenas secundarias se curvan hacia arriba cerca del margen pero no se unen a otras venassecundarias, la venación cladódroma, en que las venas secundarias se ramifican cerca delmargen, la venación reticulódroma, en que las venas secundarias se ramificanrepetidamente, formando una estructura muy densa y reticulada.La venacion palalelódroma es equivalente a la venación paralela.La venación es actinódroma si 3 o más venas primarias divergen de un punto (equivalentea venación palmada o ternada). La venación palinactinódroma es similar, pero las venasprimarias tienen ramificaciones adicionales sobre el punto principal de divergencia de lasvenas primarias.Para la venación actinódroma y palinactinódroma, la venación es marginal si las venasprincipales, primarias llegan al margen de la lámina, y reticulada si no lo hacen. Lavenación flabelada es aquella en que muchas venas finas iguales se ramifican hacia elápice de la hoja.La venación campilódroma es aquella en que muchas venas primarias corren en arcosprominentes, recurvos en la base, curvándose hacia arriba para converger en el ápice de lahoja.Finalmente, la venación es acródroma si dos o más venas primarias (o fuertementedesarrolladas venas secundarias) corren en arcos convergentes hacia el ápice de la hoja(pero no están recurvados en la base como en la campilódroma).Para las venaciones actinódroma, palinactinódroma y acródroma, la venación es basal si lasvenas primarias se unen en la base de la lámina, y suprabasal si divergen arriba de la basede la lámina. La venación es perfecta si la ramificación de las venas laterales primarias ysus ramificaciones cubren al menos dos tercios de la lámina (o llegan al menos a dos terciosde distancia del ápice de la lámina), e imperfecta si estas venas cubren menos que eso.Estos tipos de venación complejos, junto con muchos otros detalles de la hoja, pueden serespecíficos de ciertos grupos taxonómicos. Si bien no son muy usados en la descripción
  22. 22. morfológica estándar de las plantas, su reconocimiento puede ser muy útil en identificación(por ejemplo de muchas plantas tropicales o fósiles) y en clasificación.[editar] Flores Artículo principal: Morfología floralUn carácter diagnóstico principal de las angiospermas es la flor. Una flor es un vástagoreproductivo modificado, básicamente un tallo con un meristema apical que da origen aprimordios foliares. A diferencia del típico tallo vegetativo, sin embargo, el vástago que dala flor es de crecimiento determinado, de forma que el meristema apical deja de crecerdespués de dar las partes de la flor. Al menos algunos de los primordios foliares de la florson modificados como esporofilos reproductivos (hojas que portan esporangios). Las floresde las angiospermas son únicas, diferentes de por ejemplo, los conos de las gimnospermas,en que los esporofilos se desarrollan o bien como estambres de angiosperma o bien comocarpelos de angiosperma.[editar] Partes de la flor Partes de la flor Partes de una flor madura. Pincha en los nombres para navegar. (Ver imagen)Las partes básicas de la flor, de la base al ápice, son como siguen. El pedicelo o pedúnculofloral es el tallo de la flor, el eje que la une al resto del vástago. Si el pedicelo está ausente,la flor es sésil. Las flores pueden tener por debajo una bráctea, en general nacen en la axilade la bráctea. La bráctea es una hoja modificada en general reducida (pero hay muchasexcepciones interesantes). A veces la bráctea puede tener forma de hoja, entonces no se lallama así sino que es un nomófilo6 . Luego puede haber una segunda bráctea más pequeñao secundaria, muchas veces emergiendo de un lado del pedicelo, que se llama bracteola oprofilo. Las bracteolas, cuando están presentes, son en general pareadas (vienen de apares), aunque es una sola en todas las monocotiledóneas. Luego en algunos taxones, unaserie de brácteas, llamadas en conjunto calículo ("epicalyx" en inglés), estáninmediatamente por debajo del cáliz, como en Hibiscus y otros miembros de Malvaceae.Luego viene el receptáculo o tálamo, es el tejido o región de la flor en el cual el resto de
  23. 23. las partes florales está adherido. El receptáculo es típicamente una región pequeña y oscura(derivada del meristema apical original). En algunos taxones el receptáculo puede crecersignificativamente y asumir alguna función adicional. Del receptáculo salen las partesflorales básicas. El perianto o perigonio es el grupo de hojas modificadas más externo yno reproductivo. Si el perianto tiene piezas relativamente no diferenciadas, o si suscomponentes se intergradan en forma, las piezas individuales que son como hojas se llamantépalos. En la mayoría de las flores el perianto está diferenciado en dos grupos. El cáliz esel grupo más externo de hojas no reproductivas, sus piezas individuales se llaman sépalos,y son típicamente verdes, como hojas, y funcionan para proteger a la flor joven. La corolaes el grupo más interno de hojas no reproductivas en el perianto, sus piezas individuales sellaman pétalos, y son típicamente coloreados (de un color no verde) y su función es atraer alos polinizadores.Algunas flores tienen un hipanto o tubo floral, que es una estructura tubular alrededor osobre el ovario, que lleva en su margen los sépalos, pétalos y estambres.El hipanto puede tener dos orígenes, apendicular, cuando se trata de las porciones basalesde los otros verticilos adnatas entre sí o axial, cuando se trata del receptáculo. Sin embargomuchas veces es muy difícil establecer el origen de esta estructura. 7Muchas flores tienen nectarios, que son estructuras especializadas que secretan néctar. Losnectarios pueden desarrollarse en las partes del perianto, dentro del receptáculo, o dentrodel androceo (grupo de estambres) o gineceo (grupo de carpelos), o como una estructuraseparada. Algunas flores tienen un disco, una estructura que se eleva desde el receptáculocon forma de disco, y pueden formarse por fuera de los estambres y rodearlos ("discoextrastaminal") o en la base de los estambres ("disco estaminal") o dentro de losestambres o en la base del ovario ("disco intrastaminal"). Los discos pueden llevar néctar,por lo que se los llama en este caso disco nectarífero.El androceo se refiere a todos los órganos masculinos de una flor, es decir todos losestambres. Un estambre es un microsporofilo ("hoja que lleva miscrosporangios") ycaracterísticamente lleva dos tecas (cada teca tiene un par de microsporangios). Losestambres pueden ser como hojas ("laminares") pero típicamente desarrollan un tallitollamado filamento que lleva una antera (la que porta el polen), la antera en general esequivalente a las dos tecas fusionadas.El gineceo en angiospermas se refiere a todas las partes femeninas de la flor, es decir todoslos carpelos. Un carpelo es un megasporofilo ("hoja que lleva megasporangios") que en elcaso de las angiospermas está modificado de forma que encierra en su interior uno o másóvulos, o primordios seminales. Los carpelos de las angiospermas típicamente sedesarrollan de forma conduplicada. El pistilo es la parte del gineceo que contiene al ovario,uno o más estilos (pueden estar ausentes), y uno o más estigmas.En algunos taxones, por ejemplo en Aristolochiaceae y Orchidaceae, el androceo y elgineceo están fusionados en una estructura común llamada ginostemio (tiene variosnombres: "column", "gynandrium", "gynostegium", "gynostemium").
  24. 24. Si hay una columna formada por alargamiento del entrenudo debajo del androceo, queeleva el androceo y el gineceo, se lo llama androginóforo, por ejemplo en Passifloraceae.Si se forma una columna por alargamiento del entrenudo por debajo del gineceo, que elevael gineceo, se llama ginóforo, como en Capparis, Cleome y Helicteres8 .[editar] Sexo de la flor y sexo de la plantaCon sexo de la flor nos referimos a la presencia o ausencia de partes florales masculinas ofemeninas dentro de la flor. Muchas flores son perfectas o bisexuales o monoclinas ohermafroditas, es decir tienen tanto estambres como carpelos. Es probablemente lacondición ancestral en angiospermas.Muchos taxones de angiospermas tienen sin embargo, flores imperfectas o unisexuales odiclinas. En este caso, las flores pueden ser o femeninas (teniendo sólo carpelos y noestambres) o masculinas (teniendo sólo estambres y no carpelos). También se las puedellamar flores carpeladas o pistiladas, y flores estaminadas.Existen algunos casos en que la flor no presenta ninguno de los verticilos reproductivos, ysólo muestra sépalos y pétalos. La función de estas flores es el de especializarse, dentro deun grupo de flores que sí son perfectas, en la atracción de los insectos polinizadores hacia lainflorescencia. Tales flores se denominan neutras o asexuales, se disponen usualmente enla periferia de la inflorescencia y se pueden observar, por ejemplo, en muchas especies dela familia de las compuestas, como la margarita (Bellis perennis) o el girasol (Helianthusannuus).9Sexo de la planta hace referencia a la presencia y distribución de las flores perfectas oimperfectas en los individuos de una especie. Una planta hermafrodita tiene sólo floresbisexuales. Una planta monoica tiene sólo flores unisexuales, pero tiene flores tantomasculinas como femeninas en el mismo individuo, por ejemplo en Quercus. Una plantadioica tiene sólo flores unisexuales, pero cada individuo tiene sólo flores masculinas o sóloflores femeninas, por ejemplo en Salix. El sexo de la planta puede variar entre individuosde la misma especie, y a veces puede haber una combinación de flores bisexuales yunisexuales en el mismo individuo. Una planta polígama es una planta que tiene floresunisexuales y bisexuales. Una planta andromonoica es la que tiene flores perfectas ymasculinas en el mismo individuo. Una planta ginomonoica es la que tiene flores perfectasy femeninas en el mismo individuo. Una planta trimonoica es la que tiene flores perfectas,masculinas y femeninas en el mismo individuo. Una planta androdioica es la que tieneindividuos con flores masculinas e individuos con flores perfectas. Una planta ginodioicaes la que tiene individuos con flores femeninas e individuos con flores perfectas. Unaplanta trioica es la que tiene individuos con flores femeninas, individuos con floresmasculinas, e individuos con flores perfectas. Todos estos mecanismos de sexo de la plantano hermafrodita pueden ser un mecanismo para promover la fecundación cruzada entreindividuos de la especie.Comúnmente el control de la expresión del sexo es genético, pero en especies monoicas deAcer, Juniperus, Elaeis y Atriplex se ha descubierto un control ambiental del sexo. Esto se
  25. 25. observa en que, en años sucesivos, algunos individuos varían el sexo de sus flores, porejemplo pasan de tener sólo flores pistiladas a tener sólo flores estaminadas, o viceversa, uotras combinaciones. Esta expresión variable del sexo parecería conferir a las plantasindividuales ventajas reproductivas en condiciones de stress por temperatura o falta de agua(Freeman et al, 198410 ).9[editar] Juntura de la florLa flor puede ser pedicelada, si tiene pedicelo, o sésil, si no lo tiene, o subsésil, si tiene unpedicelo corto y rudimentario. La flor es bracteada si tiene brácteas y no bracteada si nolas tiene. El significado adaptativo de los pedicelos probablemente tiene que ver con laposición espacial de las flores con respecto a la polinización o a la eventual dispersión delfruto o semillas.[editar] Verticilos de la florLos dos términos básicos son flor completa, si tiene todos sus verticilos florales (sépalos,pétalos, estambres y carpelos), o incompleta, si le falta alguno o más de estos verticilos(por ejemplo todas las flores unisexuales son incompletas, como también las que no tienenperianto).[editar] Simetría floralLa simetría floral se refiere a la presencia y número de planos de simetría en la flor. Lasimetría radial (flor radiada, actinomórfica o regular o polisimétrica) es aquella en laque hay 3 o más planos de simetría, de forma que hay una estructura morfológica que serepite cuando la flor es rotada en el eje al menos 3 veces. La simetría birradial tiene dos ysólo dos planos de simetría (a veces la diferencia no es reconocida, llamando a las dossimetría radial). La simetría bilateral (flor zigomórfica, dorsiventral, irregular omonosimétrica) es aquella que tiene un único plano de simetría, de forma que la flor tienedos imágenes especulares.Todos los casos mencionados hasta ahora, en que la flor tiene algún plano de simetría,poseen flores cíclicas.11Una flor asimétrica o acíclica es la que no tiene plano de simetría, usualmente comoresultado de la torcedura de algunas de sus partes.Algunos autores diferencian las flores primariamente asimétricas, como Liriodendron,que presenta el perianto en verticilos pero los estambres y carpelos en espiral, y las floressecundariamente asimétricas por pérdida de piezas o cambios de posición de las mismas,como en Canna y Maranta11 .La torcedura en 180º de alguna de las partes, de forma que queda "dada vuelta", se llamaresupinación, y puede ocurrir por ejemplo también en hojas. En orquídeas se resupina la
  26. 26. flor completa por torcedura del pedicelo, pero como cuando esto ocurre no pierde susimetría, siguen siendo flores de simetría bilateral11 .La simetría de la flor a veces no es obvia, y puede variar dentro de los verticilos de una flor,si es así, hay que describir la simetría por separado del cáliz, la corola, el androceo y elgineceo para evitar confusiones. El lirio (Lilium), una flor actinomórfica, de simetría radial. Muchas orquídeas (Orchidaceae) son flores zigomórficas, de simetría bilateral.La simetría floral puede ser una importante adaptación para los sistemas de polinización. Lasimetría radial es probablemente la condición ancestral en las angiospermas y se encuentraen un gran número de grupos. La simetría bilateral evolucionó en un número de grupos,típicamente como una forma de transferir polen más eficientemente a un animal polinizador(usualmente un insecto). La simetría bilateral está típicamente correlacionada con unaorientación floral más horizontal, y hay muchas formas diferentes en que la zigomorfíapuede desarrollarse.[editar] Maduración de la florPor maduración de la flor entendemos al momento del desarrollo de la flor o sus partes.Se llama antesis al momento de la floración, la apertura de las flores dejando sus partesdisponibles para la polinización. El momento del desarrollo de las partes masculinas yfemeninas o de las flores masculinas y femeninas puede ser un importante carácter enbiología reproductiva. Se denomina protandria al desarrollo de los estambres o laliberación del polen antes de la maduración de los carpelos o estigmas para ser receptivos.Se denomina protoginia a lo contrario. Los dos pueden funcionar para promover lafecundación cruzada entre individuos de una especie.Dos términos de la maduración de la flor tienen que ver con la dirección relativa de lamaduración de las partes y pueden ser importantes para describir grupos. Maduracióncentrífuga se refiere a que la flor madura desde el centro hasta la periferia, mientras quemaduración centrípeta se refiere al caso contrario. Los dos términos pueden referirse apartes del gineceo, androceo, o perianto, los términos son muchas veces usados para
  27. 27. describir la dirección de maduración de los estambres en un androceo con más de unverticilo.[editar] Perianto Artículo principal: PeriantoEl perianto o perigonio es el grupo de hojas no reproductivas de la flor de angiospermas(el término también se usó para las gnétidas, que son gimnospermas, pero estas estructurasno son homólogas). En algunas especies el perianto está ausente, típicamente en los taxonescon flores muy pequeñas y reducidas. Cuando está presente, el perianto funciona paraproteger las jóvenes partes reproductivas y para ayudar en la polinización.Las unidades del perianto se desarrollan como hojas en el primordio del meristema apicalde la flor. Típicamente pueden retener caracteres de hojas. De hecho los sépalos son verdescon estomas y venas, aún los pétalos pueden tener venas y estomas vestigiales.[editar] Partes del periantoVarios términos especializados se han usado para partes del perianto. La parte anterioroventral se refiere a los lóbulos o parte más baja del perianto, la que se dirige a unabráctea que esté debajo. " Beard" (en inglés) se refiere a una línea o zona de tricomas enun perianto o parte del perianto. La uña ("claw" en inglés) se refiere a la base, atenuada,de un sépalo o pétalo, que lo fija al receptáculo (puede ser muy corta, como enRosaomuy larga como enDianthus), lalámina o limbo es la parte ensanchada y vistosa12 .Corona o paraperigonio se refiere a un crecimiento como una corona entre estambres ycorola, que puede ser petaloide o estaminoide en origen, como en Narcissus (origenpetaloide) o Hymenocallis (origen estaminoide). Hipanto se refiere a una estructurageneralmente tubular adjuntada en su parte más alta al cáliz, corola y androceo. Labelo esun pétalo, tépalo o lóbulo del perianto modificado y típicamente expandido, como en lasorquídeas. Labio es cada una de las dos variadamente formadas partes en que el cáliz ocorola pueden estar divididos, usualmente en labio superior y labio inferior, como en lamayoría de las Lamiaceae y en orquídeas (cada labio puede estar formado por más de unlóbulo). Pétalo posterior o dorsal, se refiere al pétalo o lóbulo o parte superior de lospétalos, más cerca del eje y alejado de la bráctea. El espolón ("spur" en inglés) es unaproyección tubular, redondeada o punteada del cáliz o corola, que funciona en contenernéctar.Lóbulo o limbo es la parte libre de una pieza de un cáliz con los sépalos unidos o corolacon los pétalos unidos. Garganta ("throat") es una región en que se expande y se abre elperianto, usualmente es la región de una corola gamopétala (con pétalos fusionados entresí) en que los pétalos se separan, se encuentra entre el tubo y el limbo. Tubo ("tube") es unperianto o región del perianto que es cilíndrico, usualmente de una corola gamopétala.
  28. 28. Detalle de un pétalo de clavel (Dianthus). La parte inferior, más angosta y de color verde o blanquecina, es la uña; la parte más ancha y coloreada es el limbo del pétalo. Detalle del espolón nectarífero de la flor de Tropaeolum majus.[editar] Arreglo del perianto, ciclos, merosidadPor arreglo del perianto se entiende la posición de las partes del perianto relativas entre sí.En algunos taxones, como en algunas magnolias y lirios acuáticos, las partes del perianto searreglan en espiral, con una sola parte del perianto por nudo, no en verticilos. Típicamente,las plantas con el perianto arreglado en espiral (flores de perianto espiralado, perianto dedisposición espiralada) tienen piezas del perianto que son o bien indiferenciadas, o bien quese intergradan una con otra de una forma sepaloide a una forma petaloide. En cualquiera delos dos casos se usa el término tépalo para las piezas del perianto. En la mayoría de lasplantas angiospermas las piezas del perianto se presentan en verticilos (periantoverticilado, perianto de disposición verticilada), en que las piezas aparecen en la mismaregión nodal (nótese que en el primordio foliar pueden no estar verticiladas, pero esto esindiferenciado en la madurez). Flores de perianto espiralado (Nymphaea alba).
  29. 29. Flores de perianto verticilado (Tulipa), en este caso en dos verticilos de 3 tépalos cada uno.Ciclos se refiere al número de verticilos del perianto. El tipo más común es el periantobiseriado o dicíclico, en el que hay dos verticilos discretos, uno externo y uno interno. Unaforma menos común es el perianto uniseriado con las partes del perianto en un soloverticilo. Los periantos uniseriados pueden aparecer por la pérdida de uno de los verticilosdel perianto. Si se sabe que lo que se perdió fueron los sépalos, lo que quedó fue la corola,si se perdieron los pétalos, lo que quedó es el cáliz. Si no se sabe cuál verticilo se perdió,normalmente el verticilo que queda se llama cáliz por tradición. Raramente el periantopuede ser triseriado o tricíclico (con tres verticilos), o tetraseriado o tetracíclico (concuatro verticilos). El término multiseriado puede ser usado para referirse a un perianto con3 o más verticilos. Otros términos relacionados evalúan la similitud de los verticilos entresí. Un perianto diclamídeo tiene cáliz externo y corola interna, en la mayoría de los casosel perianto diclamídeo también es biseriado, pero podría ser multiseriado. Un periantohomoclamídeo es el que tiene todos los verticilos iguales, cada parte es un tépalo. Lamayoría de las monocotiledóneas tiene un perianto homoclamídeo. En algunos casos ladistinción entre homoclamídeo y diclamídeo puede ser dificultuosa.Por merosidad entendemos al número de piezas por verticilo. Entonces la merosidad delperianto es el número de piezas en cada verticilo del perianto. Términos generales incluyenal perianto isómero, en que los diferentes verticilos tienen el mismo número de piezas, yanisómero, en que tienen diferente número de piezas. También puede hablarse de lamerosidad del cáliz y la merosidad de la corola. Si hay fusión de piezas, la merosidad serefiere al número de lóbulos. Otros términos son bímero (con dos piezas), trímero (contres piezas), tetrámero (con cuatro piezas), pentámero (con 5 piezas).También hay términos para la ausencia de verticilos: aclamídeo o aperiantado o flordesnuda significa que no tiene perianto, apétalo que no tiene pétalos, asépalo que no tienesépalos.[editar] Fusión del periantoEste carácter puede ser tratado separadamente como fusión del cáliz o fusión de la corola.Si los sépalos, los pétalos o los tépalos son discretos y sin fusionar, los términos respectivosson dialisépalo, dialipétalo y dialitépalo ("aposepalous", "apopetalous" y "apotepalous"en inglés). Si parecen estar fusionados (aunque sea ligeramente en la base) los términosrespectivos son gamosépalo, gamopétalo y gamotépalo ("sinsepalous", "sinpetalous" y"sintepalous" en inglés). La "fusión" de las partes del perianto no ocurre después de que laspiezas fueron formadas, típicamente es el resultado del crecimiento de un primordio floralcomún en la base del perianto.
  30. 30. La fusión del perianto resulta en el desarrollo de una estructura como un tubo o una copa, sila fusión es pequeña, la región como un tubo sólo se encuentra en la base de las piezas, y dalóbulos de perianto en la parte superior. Perianto dialisépalo y dialipétalo. Perianto dialisépalo y gamopétalo. Perianto gamosépalo y dialipétalo. Perianto gamosépalo y gamopétalo.[editar] Tipos de periantoPor tipos de perianto incluimos aspectos de todo el perianto, puede incluir aspectos delcáliz, la corola o el hipanto si está presente. En general el tipo de perianto se basa en la
  31. 31. estructura de la corola solamente, en este caso se lo podría llamar tipo de corola. Laterminología tiene en cuenta varios aspectos de la forma, fusión, orientación, y merosidad.El tipo de perianto es muchas veces de gran valor taxonómico y puede ser diagnóstico dealgunos clados de angiospermas. El tipo de perianto típicamente refleja estructurasadaptativas relacionadas con la biología de la polinización, como la atracción de unpolinizador o la mejor transferencia del polen. Algunos periantos son altamentemodificados para otras funciones, como las lodículas de Poaceae, que son partes delperianto reducidas que al hincharse abren la flor del pasto.Algunos tipos específicos incluyen los siguientes: bilabiado, con dos segmentos en generalsuperior e inferior, como en muchas Lamiaceae. Caliptrado u operculado, con cáliz ycorola fusionados en una gorra que se cae como una unidad, como en Eucaliptus.Campanulado, con forma de campana, con un tubo basal acampanado y con lóbulos, comoen Campanula. Carinado, con quilla, con un doblez medio aguzado, usualmente en la parteabaxial. Coronado, con un perianto tubular o acampanado o un crecimiento estaminal,como en Narcissus, Asclepias, etc. Cruciado, con 4 pétalos distintos en forma de cruz,como en muchas Brassicaceae. Cuculado o galeado, con una capucha, con un labioposterior abaxialmente cóncavo. Discoide, con una corola tubular actinomórfica conlóbulos acampanados, como en algunas Asteraceae. Infundibuliforme, con forma deembudo, con una base tubular y un ápice que se expande continuamente, como en Ipomoea.Lingulado, con forma de lengua, como en algunas Asteraceae. Papilionáceo, con un pétaloposterior grande, dos internos y laterales, y dos pétalos inferiores usualmente apicalmenteconados, es la estructura floral de Faboideae (Fabaceae). Personado, con dos labios, con ellabio superior arqueado y el inferior que protruye en la garganta de la corola, como enAntirrhinum. Rayo, con una corola corta y tubular con una única extensión apical como unacorrea, como en algunas Asteraceae. Rotado, con un tubo corto y miembros ampliosorientados a ángulos rectos del tubo, como en Phlox. Saccado, con una evaginación comoun bolsillo. Hipocrateriforme ("salverform"), con forma de trompeta, con un tubo largo yesbelto y miembros acampanados a ángulos rectos del tubo. Tubular, principalmentecilíndrico. Unguiculado, con garras, como en muchas Brassicaceae y Caryophyllaceae.Unilabiado, con un labio. Urceolado, con forma de urna, expandido en la base ycomprimido en el ápice, como en muchas Ericaceae.[editar] Prefloración del periantoLa prefloración del perianto ("aestivation" en inglés) está definida por la posición, elarreglo, y la superposición de las piezas florales del perianto. La prefloración puede ser uncarácter sistemático importante para delimitar o diagnosticar algunos taxones de plantasangiospermas. En la práctica, la prefloración se observa mejor haciendo secciones de yemasflorales maduras, porque después de la antesis, la prefloración del perianto puede quedaroscurecida. Para flores muy pequeñas, la sección histológica puede ser necesaria para verclaramente el tipo de prefloración.Algunos términos estandarizados son los siguientes: imbricada, un término general paralas piezas del perianto que se superponen. Convoluta o contorta, imbricada con las piezasde un único verticilo que se superponen en un margen, siendo superpuestas en el otro, comoen las corolas de muchas Malvaceae. Imbricada-alternada, imbricada con el verticilo
  32. 32. externo del perianto alternando con las piezas internas del perianto. Quincuncial,imbricada con las piezas del perianto de un único verticilo pentámero teniendo dos piezasque superponen a otras en los dos márgenes, y una superponiendo a otra en un margen.Valvar, con un verticilo de piezas del perianto encontrándose en los márgenes sinsuperposición. Involuta, valvado con cada pieza del perianto induplicada (dobladalongitudinalmente hacia adentro).Prefoliación vexilar, hay un pétalo externo: el estandarte o vexilo, que abraza los lateralesllamados alas, y éstos cubren a su vez a los inferiores soldados entre sí, formando la quilla.Característica de la subfamilia Papilionoideae, familia Leguminosae9 . Prefloración imbricada-alternada. Prefloración convoluta o contorta. Prefloración quincuncial.
  33. 33. Prefloración valvar. Prefloración involuta. Prefloración vexilar.[editar] Androceo Artículo principal: EstambreEl androceo son todos los órganos reproductivos masculinos (productores de polen), cadaunidad es un estambre. Los estambres son interpretados como hojas portadoras demicrosporangios ("microsporofilos") modificadas. Los estambres se inician comoprimordios en el meristema apical de la flor, pero en la madurez están unidos alreceptáculo, o a la corola, o al hipanto, o a un disco estaminal, que es un tejido elevadocarnoso con forma de disco muchas veces nectarífero.[editar] Tipos de estambresEstambre laminar. En amarillo fuerte se observan las dos tecas.
  34. 34. Hay dos tipos básicos: laminar y filamentoso (puede haber casos intermedios). Losestambres laminares tienen una estructura aplanada dorsoventralmente como hoja, con dostecas típicamente en la superficie adaxial. Los estambres laminares pueden representar eltipo ancestral de estambre en angiospermas, si bien evolucionaron secundariamente enalgunos grupos. Los estambres filamentosos son los más comunes, tienen un filamento engeneral cilíndrico, que es la parte estéril del estambre, con una parte que lleva el polen, laantera, la parte fértil del estambre.El filamento de los estambres filamentosos puede ser muy largo, corto o faltar.Generalmente es filiforme (cilíndrico y largo), pero puede ser grueso, incluso petaloide, ypuede estar provisto de apéndices13 .En algunos taxones uno o más estambres se formarán inicialmente pero no serán fértiles. Elestambre estéril se llama estaminodio. Pueden parecerse tanto a los estambres fértiles quesólo se determina que son estaminodios cuando se busca si han liberado polen fértil. Otrosestaminodios pueden estar tan modificados en su estructura, que pueden parecer pétalos(estaminodios petaloides), clavados (como un garrote), nectaríferos, o muy reducidos yvestigiales. Los estaminodios pueden tener o no un anterodio, una estructura como unaantera estéril.[editar] Arreglo de los estambres, ciclos, número y posiciónEl arreglo de los estambres es la posición que ocupan uno respecto al otro. Dos tiposbásicos son la disposición espiralada (en espiral), con los estambres dispuestos en espiral,y la disposición verticilada, con los estambres en uno o más verticilos.Adicionales tipos de arreglos consideran la longitud relativa de los estambres: dídimos, conlos estambres en dos pares iguales, didínamos, con los estambres en dos pares no igualesen tamaño (como en muchas Bignoniaceae, Lamiaceae, Scrophulariaceae, etc.) ytetradínamos, con los estambres en dos grupos de dos estambres largos y un grupo de dosestambres cortos (típico de Brassicaceae). Estambres dídimos.
  35. 35. Estambres didínamos. Estambres tetradínamos.Los ciclos de los estambres son el número de verticilos presentes (se aplica sólo a losestambres de disposición verticilada). Los dos tipos principales son uniseriados, con unúnico verticilo de estambres, o biseriados, con dos verticilos de estambres. Si hayverticilos adicionales se los puede llamar triseriados, tetraseriados, etc.El número de estambres en cada flor es un carácter muy variable. Algunas especies de lafamilia de las euforbiáceas tienen flores con un solo estambre (se dicen monandras), lasoleáceas presentan dos estambres (flores diandras) y en las mirtáceas hay numerosos (sonpoliandras).El número de estambres puede ser igual o no al número de pétalos. Así, se dice que la flores isostémona si presenta el mismo número de estambres que de pétalos (como puedeobservarse en las liliáceas y amarilidáceas); anisostémona si es diferente la cantidad depétalos que de estambres (por ejemplo, en el género Brassica, hay cuatro pétalos y 6estambres); diplostémona, cuando el número de estambres duplica a la cantidad de pétalos(el género Kalanchoe, por ejemplo, presenta cuatro pétalos y ocho estambres) y espolistémona cuando el número de estambres es más que el doble de pétalos (como enPoncirus, con cinco pétalos y numerosos estambres).1415La posición de los estambres es su ubicación con respecto a otras piezas florales noestambres. En los estambres uniseriados, una posición antisépala u opositisépala es una enla cual los estambres están opuestos a los sépalos (en línea con ellos) o con los lóbulos delcáliz. Una posición alternipétala es una en la cual los estambres se alternan con los pétalos(no están en línea con ellos) o con los lóbulos de la corola. Usualmente estos dos términosson sinónimos porque usualmente el cáliz está alternado con la corola. Esta posición de losestambres es la más usual en las flores que tienen un solo verticilo de estambres.
  36. 36. Una posición de los estambres alternisépala es la que tiene a los estambres alternados conlos sépalos (no en línea con ellos) o con los lóbulos del cáliz. Una posición antipétala uopositipétala es la que tiene a los estambres opuestos a los pétalos (en línea con ellos) ocon los lóbulos de la corola. Por la razón citada suelen ser sinónimos. Esta posición de losestambres es rara y puede ser diagnóstica de algunos grupos, como Primulaceae yRhamnaceae. Estambres uniseriados antisépalos u opositisépalos y alternipétalos. La posición más usual en flores con un solo verticilo de estambres. Estambres uniseriados antipétalos u opositipétalos y alternisépalos.Dos otros tipos de posiciones se aplican a los estambres biseriados (en dos verticilos), son:diplostémona, en que el verticilo externo es opuesto a los sépalos y el interno es opuesto alos pétalos, y obdiplostémona, en el caso contrario. La posición diplostémona es la máscomún, la posición obdiplostémona es relativamente rara, siendo diagnóstica de porejemplo, algunas Crassulaceae. Estambres biseriados diplostémonos. La posición más común en flores con dos verticilos de estambres. "External": verticilo externo.
  37. 37. Estambres biseriados obdiplostémonos. "External": verticilo externo.[editar] Tipo de unión e inserción de los estambresLos estambres pueden ser filamentosos (con filamento), sésiles (sin filamento) o subsésiles(con filamento muy corto y rudimentario). Los estambres laminares son todos sésiles.La inserción de los estambres puede referirse a dos cosas. Primero puede referirse a lainclusión de los estambres en el perianto, esto es, si la longitud de los estambres excede alperianto o no, son llamados exertos si lo hacen (Caesalpinia pulcherrima, Dolichandracynanchoides), e inclusos si no lo hacen y por lo tanto quedan cubiertos por el perianto(Tulipa, Agave). Estambres exertos. Estambres inclusos.Por inserción también se puede hacer referencia al punto de inserción, que en un estambreopositipétalo (en línea con los pétalos) puede referirse a en qué lugar se desprende de lacorola un estambre adnato al pétalo. Por ejemplo se pueden leer cosas como "los estambresestán insertos a mitad de camino del tubo de la corola".
  38. 38. Los dos usos de la inserción de los estambres son indicación de adaptaciones a algunosmecanismos de polinización particulares, funcionando para presentar las anterasadecuadamente a algún animal polinizador.[editar] Fusión de los estambresPor fusión de los estambres se entiende si los estambres están fusionados y cómo lo están.Los términos generales son "distinct" (sin fusionar entre ellos), conados (fusionados entreellos, término que también se llama cohesión8 ), libres (sin fusionar a una estructuradiferente, aunque pueden estar o no fusionados entre ellos), y adnatos (fusionados a unaestructura diferente) pueden ser usados. Términos más especializados y comunes incluyenapostémonos (sin fusionar ni entre ellos ni a otra estructura), diadelfos, con dos grupos deestambres, cada uno conado sólo en sus filamentos, como en muchas Faboideae (Fabaceae),que típicamente tienen 9 estambres fusionados en la mayor parte de su filamento y unofusionado sólo en la base o no fusionado en absoluto, epipétalos o petalostémonos, con losestambres adnatos a los pétalos (insertos en ellos), episépalos, con los estambres adnatos alos sépalos (insertos en ellos), monadelfos, con el grupo de estambres conados por susfilamentos, como en Malvaceae, y sinantéreos, con las anteras conadas pero los filamentoslibres, carácter diagnóstico de Asteraceae y también se observa en algunas cucurbitáceas.Si los estambres están fusionados formando varios cuerpos, se llama androceo poliadelfo,como en Hypericum, en que los estambres están soldados formando cinco grupos. Si estánunidos tanto por los filamentos como por las anteras, forman un sinandro, como enCiclanthera (Cucurbitaceae).8 .La fusión de los estambres, como la inserción, funciona típicamente para "presentar" losestambres a los polinizadores. Estambres diadelfos. Estambre epipétalo.
  39. 39. Estambres monadelfos en Malvaceae. Estambres sinantéreos.[editar] Partes de las anteras, tipo, y uniónDiagrama de una antera en sección transversal. 1: Filamento; 2: Teca; 3: Conectivo (losvasos conductores en rojo); 4: Saco polínico (también llamado esporangio).
  40. 40. Diagrama de la dehiscencia de una antera en sección transversal. En este caso ladehiscencia es longitudinal, el tipo más común.Las anteras, la parte fértil del estambre, son unidades discretas contenedoras de polen, quese encuentran en los estambres de la gran mayoría de las angiospermas. Típicamenteconsisten en dos compartimentos llamados tecas, cada una conteniendo dosmicrosporangios (la fusión de los dos microsporangios es un lóculo). Por lo tanto, lasanteras son típicamente tetrasporangiadas. El tejido entre las dos tecas que las interconectase llama conectivo, y es el tejido al que está unido el filamento, si está presente. Losmicrosporangios son los sitios de formación de polen, son los gametofitos masculinosinmaduros de las espermatofitas.Varios tipos de anteras pueden aparecer, lo que se determina por su estructura interna. Latípica antera es diteca, con dos tecas con típicamente cuatro microsporangios en total. Enunos pocos taxones, como en Cannaceae y Malvaceae, las anteras son monotecas, con unasola teca con típicamente dos microsporangios. Raramente pueden tener tres tecas, como enMegatritheca (Sterculiaceae)13 . Finalmente, un tipo extremo de antera es el polinio, unaantera típicamente diteca en que todo el polen de las dos tecas (Orchidaceae) o de tecasadyacentes (Asclepias) se fusiona en una única masa. Los polinios de Orchidaceae yAsclepias tienen diferente origen evolutivo y de desarrollo.En Asclepias además las anteras se adhieren al estigma formando el ginostegio; el polen decada teca forma un polinio. En este género, los polinios de dos tecas vecinas se unen entresí mediante las caudículas y el retináculo que son producciones del estigma. El conjuntode retináculo, caudículas y polinios constituye el aparato translador8 .
  41. 41. En Orchidaceae (orquídeas) parece que los estambres y el estilo formasen porconcrescencia (por unión congénita) una columna llamada ginostemo, sobre la cual seasienta la única antera, protegida por una cubierta que se desprende, y el estigma8 . Antera diteca. 1: teca. 2: línea de dehiscencia. 3: conectivo. Antera monoteca.La unión de las anteras se refiere a la posición o morfología de la unión del filamento a laantera. Tipos estándar son basifija, antera unida en su base al ápice del filamento,dorsifija, antera unida dorsalmente y medialmente al ápice del filamento, y subbasifija,antera unida cerca de su base al ápice del filamento. La antera apicifija es la que se fija alápice del filamento, como en Bignoniaceae13 . Una antera versátil es la que librementepivota en el punto de unión con el filamento, las anteras versátiles pueden ser dorsifijas,basifijas o subbasifijas. Antera basifija.
  42. 42. Antera basifija versátil. Antera dorsifija. Antera dorsifija versátil. Antera subbasifija.[editar] Dehiscencia de la anteraPor dehiscencia de la antera entendemos a la apertura de la antera para liberar los granos depolen, que ocurre después de la maduración de los granos de polen. El tejido responsable sellama endotecio13 . El tipo de dehiscencia es el mecanismo físico de dehiscencia. La formamás común y la ancestral es la dehiscencia longitudinal, en que la antera se abre a lo largode una sutura paralela al eje largo de la teca. Otros tipos son raros y específicos de algunosgrupos: la dehiscencia poricida es la que se produce a través de un poro en la punta de la
  43. 43. teca, como en Ericaceae y Solanaceae. En la dehiscencia poricida no hay endotecio, seforman poros por destrucción del tejido en la zona del ápice de la antera13 . La dehiscenciatransversal es la que se produce cuando la antera se abre a ángulos rectos del eje largo dela antera. Hay dehiscencia transversal en Lachemilla (Rosaceae) e Hippocratea13 . Ladehiscencia valvar es la que se produce a través de un poro que está cubierto por unalengüita de tejido, como en Lauraceae. Antera de dehiscencia longitudinal. Antera de dehiscencia poricida. Antera de dehiscencia transversal. Antera de dehiscencia valvar.

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