Manual de histología Compendio de tejidos 2006

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Manual de histología Compendio de tejidos 2006

  1. 1. Introducción a la Biología Histología Compendio de Histología INTRODUCCIÓN A LA BIOLOGÍA F. Cs. V. & S. 2006Titular: Dr. Víctor Hugo Casco. JTPs: Bqco. Pablo Húmpola, Dra. María Fernanda Izaguirre, Bqca. 1Soledad Petrilli y - FCV y S – UADER - 2006
  2. 2. Introducción a la Biología Histología ÍNDICETEJIDO EPITELIAL…………..………………………………………………………….. 3-19TEJIDO CONECTIVO……………………………………………………………………. 20-31TEJIDO ADIPOSO (CONECTIVO ESPECIALIZADO)………………………………. 32-34TEJIDO CARTILAGINOSO (CONECTIVO ESPECIALIZADO)……………………. 35-38TEJIDO ÓSEO (CONECTIVO ESPECIALIZADO)…………………………………… 39-48TEJIDO SANGUÍNEO (CONECTIVO ESPECIALIZADO) ……………………...…... 49-53TEJIDOS HEMATOPOYÉTICOS ................................………………………………..... 54-63TEJIDO MUSCULAR ..............................................................……………………..……. 64-70TEJIDO NERVIOSO……………………………………………………………………… 71-85Titular: Dr. Víctor Hugo Casco. JTPs: Bqco. Pablo Húmpola, Dra. María Fernanda Izaguirre, Bqca. 2Soledad Petrilli y - FCV y S – UADER - 2006
  3. 3. Introducción a la Biología Histología TEJIDO EPITELIAL1. Generalidades El tejido epitelial es un conjunto de células, prácticamente sin sustancia interpuesta entre ellas, que cumple funciones de revestimiento, absorción, secreción, o todas ellas combinadas y, en algunos casos, funciones sensitivas. Los epitelios recubren todas las superficies libres del organismo (externas e internas). La superficie externa está representada por la epidermis, que se continua con la capa epitelial que recubre todos los conductos que llevan a la superficie externa: tubo digestivo, vías aéreas y vías urogenitales. Las superficies internas son: cavidades pulmonares, cavidad cardíaca y abdomen. En estos lugares se denomina mesotelio al epitelio. Además, recubre la superficie interna de vasos sanguíneos y linfáticos, donde se denomina endotelio. Sus células basales apoyan siempre sobre una membrana basal y adecuan su morfología a las diferentes funciones que realizan (ejs., una célula absortiva aumenta la superficie de su borde libre, una célula protectora adquiere sustancias en su citoplasma que la hace más resistente, etc.). El tejido epitelial es avascular. Sin embargo, todos los epitelios crecen sobre un tejido conjuntivo subyacente rico en vasos, separado por la membrana basal (Fig. 1). La superficie límite entre el epitelio y el tejido conjuntivo subyacente, frecuentemente forma pequeñas invaginaciones de tejido conectivo vascularizado, cubiertas por epitelio, denominadas papilas. Debido a estas características se formuló el término epitelio, del griego epi = sobre y theleo = papila. epitelio tejido conectivo membrana capilar basal Figura 1: Esquema del tejido epitelial y subjuntivo subyacente. 1.1 Criterios de clasificación del tejido epitelial En base al número de capas que lo forman: Simple: una capa de células Estratificado: dos o más capas celulares En base a la morfología del tipo celular: Plano Cúbico Cilíndrico En el caso de epitelio estratificado lleva la denominación de acuerdo a la morfología del tipo celular de la capa más superficial. En general, las células poseen una morfología más irregular que lo que estas denominaciones implican. No responden a la morfología clásica: SeudoestratificadoTitular: Dr. Víctor Hugo Casco. JTPs: Bqco. Pablo Húmpola, Dra. María Fernanda Izaguirre, Bqca. 3Soledad Petrilli y - FCV y S – UADER - 2006
  4. 4. Introducción a la Biología Histología Polimorfo o de transición En base al rol fisiológico: Absorción Secreción Protección En base a su morfología y función: Revestimiento (Fig. 2) Glandulares (Fig. 3) Ver tabla 1 Figura 2: Esquema de tejido glandular. Figura 3: Detalle esquemático de una glándula. Tabla 1. Clasificación de epitelios Epitelio de revestimiento Epitelio glandular Epitelio simple: Glándulas exocrinas: plano Unicelulares: células caliciformes cúbico Multicelulares: cilíndrico ♦ superficie epitelial secretora seudoestratificado ♦ intraepiteliales • simples ramificadas • compuestas no ramificadas tubulares alveolares acinosas tubuloalveolares tubuloacinosas mucosas serosas mixtas (mucoserosas) Epitelio estratificado: Glándulas endocrinas: plano Secreción serosa cúbico Secreción esteroidea cilíndrico de transición 1.2 Características del tejido epitelial a. Estructura básica: corresponde a una lámina continua de células estrechamente asociadas entre sí, la que se adhiere a la matriz extracelular subyacente a ella. Sin embargo, existe unaTitular: Dr. Víctor Hugo Casco. JTPs: Bqco. Pablo Húmpola, Dra. María Fernanda Izaguirre, Bqca. 4Soledad Petrilli y - FCV y S – UADER - 2006
  5. 5. Introducción a la Biología Histología variedad de formas de tejido epitelial, especializada cada una de ellas en una o más funciones específicas. b. Función característica: formar barreras selectivas capaces de cubrir las superficies externas del organismo y de delimitar las superficies internas existentes en los distintos órganos. Modulan la relación entre el tejido subyacente al epitelio y el medio que baña su superficie libre. A este gran grupo pertenecen los epitelios de revestimiento. Otros tipos de epitelios (glandulares) tienen por función la secreción. c. Morfología celular: forma y tamaño celular muy variables y en relación a una función determinada. Todas las células epiteliales contienen núcleo, cuya forma y tamaño están en relación directa con el resto de la célula (ej., generalmente una célula epitelial plana presenta un núcleo ovoide con su eje mayor horizontal). El nucléolo es por lo general visible. Poseen abundante citoesqueleto, lo que favorece la unión intercelular (Fig. 4). Figura 4: Esquema del citoesqueleto presente en células epiteliales. d. Ausencia de sustancia intercelular: ausencia de material entre sus células, a excepción de glicoproteínas de membrana, algunas de las cuales constituyen las uniones intercelulares, lo que permite formar membranas adhesivas entre sí (Fig. 4). e. Superficies laterales: se encuentran especializaciones de la membrana plasmática, cuya función es mantener el contacto con las células vecinas (uniones intercelulares). f. Superficie distal o libre: toma formas especializadas según su función. Ejemplos: presencia de estereocilias, microvellosidades, cilias, etc. g. Superficie proximal o basal: encontramos complejos de unión célula-membrana basal. Las células epiteliales apoyan sobre una membrana basal, que es una capa extracelular de sostén, que separa al epitelio del tejido conectivo subyacente. La membrana basal es sólo visible en preparaciones histológicas especiales; aunque en ocasiones es de gran espesor. Está compuesta por una lámina basal (formada por una lámina lúcida y una lámina densa) delgada de 50-100 nm, ubicada a 30 nm de la superficie celular, que posee finos filamentos, incluidos en una sustancia glucoproteica amorfa; por debajo se encuentra la lámina reticular formada por pequeños fascículos de fibras reticulares embebidas en la sustancia amorfa. Esta membrana basal contacta con el tejido subyacente. Su espesor varía en los diferentes órganos. Actúa como filtro semipermeable entre los tejidos epitelial y conectivo. Figura 5: Esquema de la membrana basal (modificado de Geneser).Titular: Dr. Víctor Hugo Casco. JTPs: Bqco. Pablo Húmpola, Dra. María Fernanda Izaguirre, Bqca. 5Soledad Petrilli y - FCV y S – UADER - 2006
  6. 6. Introducción a la Biología Histología h. Unión intercelular: la conexión entre las células epiteliales y con la membrana basal, se lleva a cabo por especializaciones de la membrana celular y del citoesqueleto, denominadas uniones celulares. Hay diferentes tipos de uniones (Fig. 6); entre las intercelulares: la unión ocluyente o de oclusión (tight junction), que establecen una barrera de permeabilidad selectiva; los desmosomas (desmosomes) (Fig.7) y las zonas adherentes o de adherencia (zonulae adherens) (Fig. 8) que son contactos de anclaje y las uniones de nexo (gap junctions), que son contactos de comunicación. Los hemidesmosomas anclan las células epiteliales a la membrana basal. A pesar de esta clasificación, todas los tipos de unión controlan la comunicación intercelular. Figura 6: Dos representaciones de distintas uniones intercelulares de una célula intestinal. Figura 7: Micrografía electrónica y esquema Figura 8: Esquema de una zonulae adherens y de un desmosoma. su vinculación con el citoesqueleto de actina.Titular: Dr. Víctor Hugo Casco. JTPs: Bqco. Pablo Húmpola, Dra. María Fernanda Izaguirre, Bqca. 6Soledad Petrilli y - FCV y S – UADER - 2006
  7. 7. Introducción a la Biología Histología Figura 9: Esquema de una unión Figura 10: Esquema de uniones intercelulares ocluyente intercelular. de nexo. h. Polaridad: queda determinada por la distribución espacial: de los organoides en relación con el núcleo celular, de los tipos de uniones y de las diferentes macromoléculas de membrana plasmática. Así, quedan definidas diferentes caras o regiones celulares: la región basal es la que está próxima a la membrana basal, la región apical es la que está en la superficie opuesta a ésta y las caras laterales. Esta polaridad celular está relacionada a las actividades funcionales de la célula, secreción, absorción o protección. a b Figura 11: Esquemas celulares mostrando distribución polarizada de organelas (a) y de moléculas de membranas (b). 1.3 Especializaciones de la superficie libre (apical) a. Microvellosidades: son evaginaciones o prolongaciones cilíndricas del citoplasma acompañadas por membrana plasmática. En su interior el citoesqueleto se organiza formando haces paralelos de microfilamentos asociados a proteínas motoras. Se denomina ribete en cepillo al conjunto de numerosas y pequeñas microvellosidades, las cuales están presentes en células cuya función principal es la absorción. Las encontramos en las célulasTitular: Dr. Víctor Hugo Casco. JTPs: Bqco. Pablo Húmpola, Dra. María Fernanda Izaguirre, Bqca. 7Soledad Petrilli y - FCV y S – UADER - 2006
  8. 8. Introducción a la Biología Histología del tubo contorneado proximal del riñón y en el epitelio del intestino delgado y grueso, donde particularmente se denomina “chapa estriada”. Figura 12: Micrografía electrónica (a) y representación esquemática (b) de microvellosidades epiteliales (modificado de Geneser). b. Estereocilias: son prolongaciones del citoplasma, largas, finas, con base muy ancha, que se observan formando pequeños penachos sobre gran parte del borde libre celular. Se considera que son inmóviles, de allí el nombre de estereocilias (del griego, stereos fijo), son microvellosidades muy largas a las que le falta el complejo filamentoso central. Por lo tanto, son flexibles y se enroscan entre sí en los extremos, lo que les da el aspecto de penachos al microscopio óptico. Se localizan en las células del epidídimo y se cree que su función sería aumentar la superficie para la importante absorción de líquido que se da en este órgano. Figura 13: Fotomicrografía del epitelio cilíndrico seudoestratificado del epidídimo, mostrando estereocilias (modificado de Geneser). c. Cilias: son evaginaciones móviles del citoplasma de 5-15 µm, acompañadas por membrana plasmática. Internamente poseen un complejo de microtúbulos denominado axonema, compuesto por 9 pares de microtúbulos periféricos rodeando a un par central y en la base deTitular: Dr. Víctor Hugo Casco. JTPs: Bqco. Pablo Húmpola, Dra. María Fernanda Izaguirre, Bqca. 8Soledad Petrilli y - FCV y S – UADER - 2006
  9. 9. Introducción a la Biología Histología la cilia, se encuentra el cuerpo basal constituido por 9 tripletes de microtúbulos periféricos sin microtúbulos centrales. Son numerosas y largas y poseen activa motilidad para facilitar el desplazamiento del material contenido en la luz del órgano. Están presentes en células del epitelio respiratorio, donde gracias a sus movimientos se eliminan partículas de polvo y microorganismos atrapados por la capa mucosa; y en trompas de Falopio, los movimientos ciliares son importantes para transportar la célula huevo hacia el útero. d. Flagelos: poseen una estructura similar a las cilias, pero poseen mayor longitud (15-30 µm), habitualmente sólo hay uno o dos por célula y su movimiento es diferente al de las cilias. Forman la cola de los espermatozoides. Esporádicamente y con función desconocida, se encuentran flagelos en diferentes tipos de epitelios de mamíferos (incluyendo al hombre). Un dato interesante es que la estructura fundamental de cilias y flagelos es la misma, tanto en el reino animal como en el vegetal. a b d c Figura 14: (a) Microfotografía óptica mostrando un epitelio ciliado. (b) Microfotografía electrónica de cilias. (c) Representación esquemática de cilias y flagelos. (d) Detalle esquemático del axonema de cilias y flagelos (modificados de Geneser). 1.4 Especializaciones de la superficie basal Membrana basal Finn Geneser, considera a la membrana basal una especialización de la superficie epitelial basal. Ver punto 1.2g.Titular: Dr. Víctor Hugo Casco. JTPs: Bqco. Pablo Húmpola, Dra. María Fernanda Izaguirre, Bqca. 9Soledad Petrilli y - FCV y S – UADER - 2006
  10. 10. Introducción a la Biología Histología 1.5 Tipos de epitelio a. Epitelio simple plano: una sola capa de células planas, achatadas, que se interdigitan entre sí. Núcleo esférico u ovoide, grande y que generalmente protruye en la superficie celular. Vistas desde arriba, las células forman un mosaico, porque tienen borde ondeado o recortado. Vistas de perfil, las células son ahusadas. Lo encontramos revistiendo vasos sanguíneos y linfáticos, alvéolos pulmonares, glomérulo renal y grandes cavidades como la peritoneal, la pericárdica y la pleural. a b Figura 15: (a) Esquema de un epitelio simple plano. (b) Microfotografía de riñón de rata. Observe el epitelio simple plano del glomérulo (flecha). Tinción Hematoxilina (H)-Eosina (E). b. Epitelio simple cúbico: vistas desde la superficie, las células forman un mosaico de pequeños polígonos, mientras que en un corte transversal son aproximadamente cuadradas. El núcleo es esférico y se ubica en el centro celular. Sus organoides adquieren alguna polaridad. Lo encontramos recubriendo los pequeños conductos excretores de muchas glándulas, el ovario, los túbulos renales, el cuerpo ciliar, el plexo coroideo y en el folículo tiroideo (células secretoras y absortivas). a bFigura 16: (a) Esquema de un epitelio simple cúbico. (b) Microfotografía del epitelio simple cúbicode túbulos renales de rata (flecha). Tinción H-E.Titular: Dr. Víctor Hugo Casco. JTPs: Bqco. Pablo Húmpola, Dra. María Fernanda Izaguirre, Bqca. 10Soledad Petrilli y - FCV y S – UADER - 2006
  11. 11. Introducción a la Biología Histología c. Epitelio simple cilíndrico: forma un mosaico de polígonos. Visto de perfil, las células son como columnas; su altura varía desde un poco mayor que la de las cúbicas hasta muy altas. Por lo general, los núcleos son ovalados y suelen ubicarse a la misma altura, normalmente cerca de la base celular. Cumple diferentes funciones como: absorción, secreción y protección. Recubre la superficie interna del tubo digestivo, desde el cardias hasta el ano, donde además es el epitelio secretor característico de las glándulas. En el intestino distinguimos dos tipos celulares cilíndricos, las células caliciformes (secreción y protección) y las de chapa estriada (absorción). En ocasiones, la superficie libre puede presentar flagelos o cilias. En la trompa de falopio y en el útero encontramos células ciliadas. a b c Figura 17: (a&b) Esquemas de epitelios cilíndrico simple y simple ciliado, respectivamente. (c) Microfotografía óptica de epitelio cilíndrico simple de intestino de rata. Tinción H-E. d. Epitelio seudoestratificado cilíndrico: compuesto por una sola capa de células que contactan todas con la membrana basal, pero sólo algunas llegan hasta el borde libre del epitelio, debido a que las células tienen formas y alturas diferentes. Las células que alcanzan la superficie libre son cilíndricas, pero afinadas hacia la membrana basal. Entre las prolongaciones basales finas de estas células se encuentran células más bajas, que son más anchas hacia la la membrana basal y de extremos ahusados que alcanzan hasta cierto punto del espesor del epitelio. Como los núcleos se observan a distintas alturas, se lo ha confundido con un epitelio estratificado. Realiza funciones de secreción, absorción y protección; además en el caso de la tráquea y vías aéreas superiores, sus cilias favorecen el desplazamiento de los elementos de la luz. También lo encontramos en los tubos deferentes y el epidídimo, en la uretra masculina y en grandes conductos excretores glandulares.Titular: Dr. Víctor Hugo Casco. JTPs: Bqco. Pablo Húmpola, Dra. María Fernanda Izaguirre, Bqca. 11Soledad Petrilli y - FCV y S – UADER - 2006
  12. 12. Introducción a la Biología Histología a cilias b cFigura 18: (a) Esquemas del epitelio seudoestratificado cilíndrico ciliado. (b&c) Microfotografíasdel epitelios seudoestratificado cilíndrico con y sin cilias de rata, respectivamente. e. Epitelio estratificado plano o pavimentoso: constituido por varias capas que se van aplanando a medida que nos alejamos de la membrana basal. El número de estratos celulares es muy variable. La capa más cercana a la membrana basal se compone de células cúbicas altas o cilíndricas, ordenadas en una hilera definida. Después siguen varias capas de células poliédricas irregulares. Las células se van aplanando hacia la superficie libre. Cumplen funciones de protección, por lo que se encuentran en lugares muy expuestos. En algunas regiones como en la piel, las células pierden su núcleo y queratinizan su citoplasma para aumentar la protección; así las células se secan y se transforman en escamosas y el epitelio recibe el nombre de epitelio estratificado plano córneo o queratinizado. En las mucosas internas y en contacto con líquidos como la córnea, la boca, el esófago y la vagina, las células no pierden su núcleo y poseen menor concentración de queratina que el subtipo precedente. Por ello, se denomina epitelio estratificado plano no córneo o no queratinizado. E a bTitular: Dr. Víctor Hugo Casco. JTPs: Bqco. Pablo Húmpola, Dra. María Fernanda Izaguirre, Bqca. 12Soledad Petrilli y - FCV y S – UADER - 2006
  13. 13. Introducción a la Biología Histología E c dFigura 19 (a) Esquema de un epitelio estratificado plano. (b&c-d) Microfotografías de epiteliosestratificado plano no córneo del ojo de rata y plano queratinizado de la lengua y de la piel derata, respectivamente. E: epitelio, flecha: escamas queratinizadas. Tinción H-E. f. Epitelio estratificado cúbico: formado por dos capas de células cúbicas. Se encuentra en los conductos de excreción de las glándulas sudoríparas. En algunos órganos puede detectarse en regiones de transición entre epitelios. Figura 20: (a) Esquema de un epitelio estratificado cúbico. (b) Microfotografía de epitelio estratificado cúbico (flecha) de un conducto glandular excretor de rata. Tinción H-E. g. Epitelio estratificado cilíndrico: las capas celulares más profundas se asemejan mucho a las capas correspondientes del epitelio plano estratificado, pero las células superficiales tienen forma cilíndrica. Se presenta con poca frecuencia y está en los conductos excretores de ciertas glándulas de gran tamaño, en algunas regiones de la uretra femenina y masculina y en la conjuntiva palpebral (superficie posterior de los párpados). h. Epitelio de transición: su denominación proviene de la concepción errónea de que se trataba de un epitelio de transición entre el epitelio estratificado plano y el cilíndrico. Si bien todas las células epitelialadas están capacitadas a acomadarse a variaciones de la superficie epitelial, esto es especialmente válido para el epitelio de transición, el cual cubre órganos huecos sometidos a grandes variaciones de volumen. En estado de contracción o de órgano vacío las células adquieren mayor altura, se observan muchas capas celulares, de las cuales las más basales tienen forma cúbica a cilíndrica; luego siguen varias capas de células poliédricas, que finalizan en una capa superficial de grandes células con superficie libre convexa o forma globulosa o piriforme. En estado dilatado ó de órgano distendido lasTitular: Dr. Víctor Hugo Casco. JTPs: Bqco. Pablo Húmpola, Dra. María Fernanda Izaguirre, Bqca. 13Soledad Petrilli y - FCV y S – UADER - 2006
  14. 14. Introducción a la Biología Histología células tienden a aplanarse y se observan 1 o 2 capas de células cúbicas, recubiertas por una capa superficial de células cúbicas bajas grandes ó casi planas. Lo encontramos exclusivamente en vías urinarias excretoras, es decir, cálices, uréteres, vejiga y parte de la uretra. Por ello, a menudo se lo denomina urotelio. E E a b Figura 21: Microfotografías del epitelio de transición de vejiga de rata. (a) Vejiga distendida: se observan sólo 2 capas de células. (b) Vejiga vacía: se observan varias capas de células. E: epitelio, Tinción H-E. 1.6 Histofisiología de la célula epitelial 1.6.1 Secreción La secreción es un proceso mediante el cual la célula sintetiza productos que serán liberados yutilizados por otras células. La secreción puede ser endocrina, exocrina, paracrina o autocrina, enfunción del lugar en que es liberada. En la secreción endocrina, las células liberan el material desecreción como hormonas a la circulación sanguínea para actuar sobre otras células o tejidos. En lassecreción exocrina, las células liberan la secreción (ej., enzimas digestivas) por medio de unsistema de conductos a superficies externas o en cavidades internas del organismo. En la secreciónparacrina, las células liberan el material de secreción al líquido extracelular para que actúe sobrecélulas vecinas. En la secreción autocrina, las células liberan el material de secreción al líquidoextracelular para que actúe sobre sí mismas. En función de la manera y frecuencia en que lasecreción se libera puede ser: constitutiva o continua, es decir, que el material de secreción selibera a partir de pequeñas vesículas del complejo de Golgi tan pronto es elaborado; o regulada odiscontinua, cuando el material es temporariamente almacenado en la célula, en grandes vesículasoriginadas en el complejo de Golgi, hasta que una señal (hormonal, neurotransmisora, factores decrecimiento, etc.) active su liberación. La secreción constitutiva se encuentra en casi todas lascélulas, mientras que la regulada es propia de células especializadas, ya sea produzcan secreciónendocrina o exocrina. En función del mecanismo o forma en que se expulsa el material de secreciónde la célula, hablamos de secreción merocrina (del gr. meros, parte) cuando las sustanciassegregadas son liberadas por exocitosis, sin pérdida de sustancia celular (ej., células pancreáticas);secreción apocrina, cuando junto con el material segregado se pierde el citoplasma apical de lacélula, pero el resto celular puede seguir produciendo más sereción (ej., glándulas sudoríparasapocrinas y mamarias); y secreción holocrina (del griego holos, parte o división) cuando con laliberación de la secreción se produce la pérdida de células completas, las cuales se destruyentotalmente (se observa sólo en las glándulas sebáceas de la piel). En función de la composiciónquímica del material de secreción, se clasifica en secreción serosa (proteínas), mucosa(mucopolisacáridos), lipídica (triglicéridos, escualeno) y esteroidea (esteroides).Titular: Dr. Víctor Hugo Casco. JTPs: Bqco. Pablo Húmpola, Dra. María Fernanda Izaguirre, Bqca. 14Soledad Petrilli y - FCV y S – UADER - 2006
  15. 15. Introducción a la Biología Histologíaa. Célula secretora de proteínas: forma poliédrica, un núcleo esférico, grande y central, con cromatina laxa y nucléolo evidente. El núcleo separa al citoplasma en 2 regiones: la basal con abundante RER y polirribosomas y mitocondrias bastoniformes; y la zona apical con el aparato de Golgi y los gránulos de secreción. Ej., célula pancreática que produce enzimas digestivas como el tripsinógeno y quimotripsinógeno A y B, procarboxipeptidasa A y B, desoxirribonucleasa, etc. Este tipo de secreción se denomina serosa porque es un líquido claro, rico en proteínas, es decir, parecido al suero. a Figura 22: (a) Esquema de una célula secretora de proteínas. (b) Microfotografía de una célula del páncreas exocrino secretora de proteínas (modificada de Geneser). bb. Célula secretora de glucoproteínas: pueden tener morfología muy similar a la del punto a. En otros casos, debido a la gran acumulación del material de secreción en la región apical, la célula se dilata a manera de cáliz, de allí su nombre de célula caliciforme (o goblet). Ej., células caliciformes del intestino, productoras de mucopolisacáridos (ver Fig. 18). b Figura 23: (a) Esquema de una célula caliciforme secretora de mucina (una glucoproteína con 75% de hidratos de carbono a y 25% de proteínas). (b) Células caliciformes en el intestino (flecha). Tinción, alcian blue.Titular: Dr. Víctor Hugo Casco. JTPs: Bqco. Pablo Húmpola, Dra. María Fernanda Izaguirre, Bqca. 15Soledad Petrilli y - FCV y S – UADER - 2006
  16. 16. Introducción a la Biología Histologíac. Célula secretora de esteroides: grandes, esféricas o poliédricas, núcleo esférico grande y central, con cromatina laxa y nucéolo evidente. Su organela más desarrollada es el REL, en forma de vesículas, túbulos y cisternas. Su Golgi también está muy desarrollado. Poseen grandes mitocondrias que rodean al RER y gotas lipídicas dispersas en todo el citoplasma. Estas células no almacenan las hormonas que sintetizan en grandes cantidades, sino que almacenan el precursor colesterol, captado exclusivamente de la sangre y lo almacenan como ésteres de colesterol. Estas células no poseen polaridad, a diferencia de las secretoras de proteínas y glucoproteínas. Ej., algunas células de los ovarios, testículos e interrenales. L REL M G Figura 24: Micrografía electrónica de una célula secretora de esteroides. Se observan mitocondrias (M), Aparato de Golgi (G), gotas lipídicas (L) y abundante REL. Es importante resaltar que la secreción no es una actividad exclusiva de los epitelios. Otrostipos celulares, como fibroblastos, condroblastos y osteoblastos son secretores de los componentesde la matriz extracelular que los rodea. A su vez, numerosas células aisladas del organismo secretansustancias que median la comunicación intercelular por efectos autocrinos, paracrinos y endocrinos. 1.6.2 Absorción Todas las células absorben sustancias, ya sea por difusión o mecanismos activos. Sinembargo, las células dedicadas especialmente a esta función desarrollan microvellosidades, dondese alojan enzimas que favorecen el transporte de sustancias. Además de existir los mecanismosantes mencionados, algunas moléculas penetran a las células como una vacuola pinocítica ofagocítica, en la base de la microvellosidad. Esta vacuola luego se fusionará con un lisosoma, dondeserán desdobladas a productos solubles y utilizables por las células. Muchas células (ej., las renales)también pueden plegar sus membranas laterales o basales para aumentar el intercambio desustancias.Titular: Dr. Víctor Hugo Casco. JTPs: Bqco. Pablo Húmpola, Dra. María Fernanda Izaguirre, Bqca. 16Soledad Petrilli y - FCV y S – UADER - 2006
  17. 17. Introducción a la Biología Histología 1.6.3 Protección Esta función es propia de los epitelios estratificados, los cuales protegen superficies húmedas osecas. En el primer caso, como en la boca y en el esófago, la humedad la proporcionan las glándulasanexas; en las superficies secas como la piel, las células superficiales se transforman en una capagruesa e inerte de queratina que se adhiere a las células subyacentes y las protege de la evaporación,ya que son células relativamente impermeables al agua. 1.7 Epitelios glandulares Las glándulas pueden estar formadas por una única célula, como es el caso de las célulascaliciformes del intestino (Fig. 23), o pueden agruparse varias células secretoras formando acinos(Fig. 25). Si la glándula está compuesta por una sola célula se denomina unicelular y si poseevarias, multicelular. La porción epitelial de una glándula multicelular, formada por las célulassecretoras, se denomina adenómero; mientras que la porción formada por las células queconstituyen los conductos por los cuales se trasladan las secreciones se denomina conductoglandular. En función de la distribución de las células en el adenómero, las glándulas se clasificanen tubulares, alveolares o acinosas (Fig. 26). A su vez, cada una de ellas puede ser simple ocompuesta, según el número de conductos excretores. Las glándulas compuestas poseen variosconductos excretores y diversos adenómeros. El tejido conectivo rodea la glándula a modo decápsula, subdividiéndola en algunos casos en subunidades menores, aunque se mantiene la unidadglandular como un todo. Este tejido conectivo le proporciona irrigación e inervación a la glándula. Figura 25: Esquema que representa la formación de glándulas multicelulares exocrinas y endocrinas (modificado de Geneser).Titular: Dr. Víctor Hugo Casco. JTPs: Bqco. Pablo Húmpola, Dra. María Fernanda Izaguirre, Bqca. 17Soledad Petrilli y - FCV y S – UADER - 2006
  18. 18. Introducción a la Biología Histología alvéolo acinoFigura 26: Esquema de distintos tipos de glándulas multicelulares. (a) Simple, tubular, noramificada (ej., criptas de Lieberkühn del tubo digestivo). (b) Simple, tubular enrrollada o“glomerular” (ej., glándulas sudoríparas), no ramificada. (c) Simple, tubular ramificada (ej.,gándulas del píloro). (d) Simple, alveolar no ramificada. (e & f) Simples, alveolares ramificadas(ej. Glándulas sebáceas de la piel). (g) Compuesta, tubular ramificada. (h) Compuesta,túbuloacinosa y túbuloalveolar ramificada. (Según Sobotta-Hammersen). Según la forma en que se expulsa el material de secreción, las glándulas se clasifican enmerocrinas, apocrinas y holocrinas (ver punto 1.6.1). Las glándulas merocrinas pueden estarconstituidas por células mucosas, serosas o por ambas. Es común que se organicen en acinos, esdecir varias células rodean a una luz central donde vierten su secreción (Fig. 26). a b Figura 27: Microfotografía de (a) una glándula salival de la lengua, mostrando acinos mucosos y serosos. H-E. (b) de acinos serosos del páncreas. H-E (modificado de Geneser). Los acinos serosos poseen (Fig. 27) entre 4 a 6 células poliédricas grandes, con núcleo esféricocentral, de cromatina con gruesos grumos, abundante RER responsable de la intensa basofilia basalTitular: Dr. Víctor Hugo Casco. JTPs: Bqco. Pablo Húmpola, Dra. María Fernanda Izaguirre, Bqca. 18Soledad Petrilli y - FCV y S – UADER - 2006
  19. 19. Introducción a la Biología Histologíay gránulos de secreción en la región apical. Las células limitan una luz estrecha, es difícil distinguirlos límites intercelulares, aunque se encuentran algunos canalículos entre células. Este tipo de acinose localiza en las glándulas anexas del tubo digestivo. Los acinos mucosos (Fig. 27) poseen 6 o máscélulas, de núcleo pequeño, ovoide, con cromatina laxa, ubicado basalmente debido a la compresiónque le produce la gran cantidad de secreción elaborada y acumulada. El citoplasma se coloreadébilmente con los colorantes básicos. Las células limitan una luz amplia. Las células mucosasaisladas se localizan en los epitelios gastrointestinal y respiratorio, en tanto que los acinos mucososforman parte de algunas glándulas anexas del aparato digestivo. En algunas glándulas mixtas (Fig.28) (ej., submaxilares) las células serosas rodean parcialmente a las mucosas constituyendo lasemiluna de von Ebner y un acino mixto. b a Figura 28: (a) Microfotografía de una glándula submaxilar, mostrando terminales secretores mixtos. En muchos de ellos se observan semilunas de von Ebner. H-E. (b) Esquema de un terminal secretor mixto (modificado de Geneser). 1.8 Histogénesis del tejido epitelial Puede derivar de las tres hojas embrionarias, es decir, del ectodermo, del mesodermo y delendodermo, aunque habitualmente procede de la primera. Por ej., la piel deriva del ectodermo, elepitelio intestinal del endodermo y el epitelio que forma la serosa peritoneal del mesoderno.Titular: Dr. Víctor Hugo Casco. JTPs: Bqco. Pablo Húmpola, Dra. María Fernanda Izaguirre, Bqca. 19Soledad Petrilli y - FCV y S – UADER - 2006
  20. 20. Introducción a la Biología Histología TEJIDO CONECTIVO2. Generalidades Los tejidos conectivos, llamados también de sostén, puesto que forman el “esqueleto” quesostiene otros tejidos y órganos, componen un grupo de tejidos bastante poliforme que secaracteriza por poseer diversos tipos de células y fibras, contenidas en una matriz de sustanciaintercelular amorfa. Las variedades de células y fibras y la composición química de la sustanciaamorfa son muy variables, depende de la función particular de cada tejido y en sus variaciones sebasa su clasificación. Su polimorfismo se debe a que todos los tejidos conectivos derivan del mismo tejidoindiferenciado, el mesénquima, cuya célula mesenquimatosa primitiva es capaz de diferenciarse endiversos tipos celulares especializados en una función característica. El estroma de un órgano es la estructura, generalmente de tejido conectivo, que forma una mallatridimensional donde se asienta el parénquima, es decir, las células propias del órgano. 2.1 Variedades de tejido conectivoTejido conectivo propiamente dichoDe acuerdo con el grado de empaquetamiento de las fibras encontramos: Tejido conectivo laxo A su vez, podemos encontrar como derivados de éste: - tejido conectivo mucoso - tejido conectivo elástico - tejido conectivo reticular Tejido conectivo denso: - irregular (las fibras se disponen en direcciones no paralelas. Ej: dermis) - denso regular (las fibras se disponen en direcciones paralelas. Ej.: tendón) Tejidos conectivos especiales Tejido adiposo Tejido cartilaginoso Tejido óseo Sangre Médula ósea hematopoyética Tejido linfático 2.2 Células del tejido conectivo propiamente dicho Posee dos tipos celulares, algunas de ellas son exclusivas del tejido conectivo, mientras queotras son celulas sanguíneas que también pueden ser componentes normales del tejido conectivo.Las células fijas, propias de cada tipo de tejido conectivo, son los fibroblastos y adipocitos y lascélulas libres o migrantes, que no son específicas de un tipo determinado de tejido conectivo y sonlos macrófagos, monocitos, plasmocitos, mastocitos, linfocitos y leucocitos polimorfonucleares. Losmacrófagos pueden existir en formas fijas o libres, ya que la misma célula puede adoptar ambosestados.Titular: Dr. Víctor Hugo Casco. JTPs: Bqco. Pablo Húmpola, Dra. María Fernanda Izaguirre, Bqca. 20Soledad Petrilli y - FCV y S – UADER - 2006
  21. 21. Introducción a la Biología Histología 2.2.1 Células fijas El fibroblasto es la célula más abundante del tejido conectivo y es el responsable de elaborarlos componentes intercelulares de la matriz amorfa. La forma y aspecto de estas células varía enfunción de su grado de actividad. Aunque existen muchas formas intermedias pueden distinguirse:el fibroblasto que es la célula activa y el fibrocito que es la célula en reposo o inactiva. El fibroblasto es una célula fusiforme, con núcleo elíptico de cromatina finamente granular yuno o dos nucléolos. Su citoplasma posee largas y finas prolongaciones que se extienden entre lasfibras vecinas y que son difíciles de observar en preparados clásicos, ya que se coloreandébilmente. El citoplasma es ligeramente eosinófilo, aunque en los tejidos conectivos encrecimiento o en proceso de cicatrización, puede ser basófilo. Poseen abundante RER, aparato deGolgi muy prominente y mitocondrias alargadas de crestas paralelas. Esta célula sintetiza las fibrascolágenas y los mucopolisacáridos de la sustancia amorfa. Aunque normalmente no abandonan eltejido conectivo, los fibroblastos en cultivo pueden migrar con movimientos activos, diferentes delos movimientos ameboides de los macrófagos y leucocitos. Los fibroblastos muestran pocatendencia a la fagocitosis. Figura 29: Esquema de un fibroblasto. El fibrocito posee un núcleo fusiforme, de extremos muy aguzados y cromatina muycondensada que impide observar los nucleólos. El citoplasma es escaso, con muy pocasprolongaciones y escasas organelas; todas características de una célula en reposo. Las células adventiciales son fusiformes y parecidas a los fibrocitos, aunque de menortamaño. Se ubican en la capa adventicia de los vasos sanguíneos. Algunos autores las han llamadocélulas mesenquimatosas primitivas, ya que consideran que son indiferenciadas y pluripotenciales,por lo que pueden diferenciarse en cualquier tipo de célula conectiva. En ciertas condiciones, comoen la inflamación y el transplante de tejidos, ellas se diferencian en otros tipos celulares. Algunosautores las consideran precursoras de las células adiposas, así como de las células musculares de losvasos sanguíneos en regeneración (situación que aparece ante una lesión). Las células adiposas se especializan en la síntesis y almacenamiento de lípidos,especialmente triglicéridos en forma de gotas. Poseen forma esférica, con núcleo ovoide pequeño yachatado, desplazado hacia uno de los bordes debido a la gran vacuola central que almacena loslípidos. Estas características les dieron la denominación de “células en anillo de sello”. Estas célulaspueden encontrarse en forma aislada o en pequeños grupos, por lo general a lo largo de los vasossanguíneos. En una célula joven encontramos numerosas y pequeñas inclusiones lipídicas, queluego coalescen en una célula madura para formar una gran vacuola. El adipocito maduro no puededividirse y se cree que se forma por diferenciación de las células mesenquimáticas que persisten trasel nacimiento. No poseen actividad fagocítica ni movilidad activa (Figs. 43-44).Titular: Dr. Víctor Hugo Casco. JTPs: Bqco. Pablo Húmpola, Dra. María Fernanda Izaguirre, Bqca. 21Soledad Petrilli y - FCV y S – UADER - 2006
  22. 22. Introducción a la Biología Histología 2.2.2 Células libres 4 5 6 7 3 9 2 1 8 Figura 30: Dibujo esquemático que muestra la diferenciación de una célula madre o “stem cell” (1), mastocito (2), célula plasmática (3), linfocito (4), neutrófilo (5), eosinófilo (6), basófilo (7), monocito (8) y macrófago (9). Los plasmocitos o células plasmáticas, son células de defensa del organismo especializadasen la producción de anticuerpos. Son de gran tamaño, esféricas u ovoides, de núcleos excéntricos yesféricos, de cromatina dispuesta en gruesos grumos, en general rodeando la lámina nuclear internay en forma radial hacia el centro nuclear. El citoplasma es muy basófilo debido a su abundante RERy presenta una zona clara cerca del núcleo donde se ubica el aparato de Golgi. Ocasionalmente sedetectan inclusiones citoplasmáticas esféricas, eosinófilas, denominadas cuerpos de Russell, quecontienen los anticuerpos producidos. Poseen movimientos ameboides lentos, pero carecen defunción fagocítica. Se encuentran en gran cantidad en la lámina propia de de los epitelios digestivo,urinario y respiratorio y en los centros germinativos de los folículos linfáticos. Aumentannotablemente en las inflamaciones crónicas. Se desarrollan a partir de linfocitos B, los cuales frentea una infección se dirigen a la zona de la lesión, donde se diferencian a células plasmáticas parasecretar anticuerpos. Figura 31: Fotomicrografía de un corte de epitelio digestivo de rata donde se pueden observar células plasmáticas. Coloración H-E. Los mastocitos producen heparina, histamina y serotonina y poseen activa movilidad. Estassustancias son liberadas en los focos infecciosos, para cumplir funciones defensivas. La histaminaes un vasodilatador periférico que facilita la salida de plasma y de células sanguíneas en el focoinfeccioso, para que lleven adelante su tarea defensiva. La heparina es un potente anticoagulante. Sucaracterística morfológica distintiva es la gran cantidad de gránulos citoplasmáticos, que impidenTitular: Dr. Víctor Hugo Casco. JTPs: Bqco. Pablo Húmpola, Dra. María Fernanda Izaguirre, Bqca. 22Soledad Petrilli y - FCV y S – UADER - 2006
  23. 23. Introducción a la Biología Histologíaobservar el núcleo en preparaciones frescas. El núcleo es esférico y pequeño; algunos mastocitospueden ser binucleados. Con hematoxilina-eosina, los gránulos son eosinófilos y poco visibles. Sinembargo, con tinciones supravitales, éstos son basófilos y PAS positivos si la heparina que es unmucopolisacárido ácido está monosulfatada, mientras que son basófilos y metacromáticos si estábisulfatada. Posee numerosos pliegues y microvellosidades, el aparato de Golgi está pocodesarrollado, pero posee gran cantidad de REL y mitocondrias. Se localiza generalmente en el tejidoconectivo laxo, cercano a pequeños vasos sanguíneos. Si bien no se conoce exáctamente su función,debido a las sustancias que libera tendría un rol defensivo muy activo. Los mastocitos se originanen el tejido conectivo, a partir de células indiferenciadas. Figura 32: Fotomicrografía que muestra mastocitos (flechas). H-E Los linfocitos son las células libres más pequeñas del tejido conectivo, poseen movilidadactiva ameboide por la emisión de pseudópodos. Provienen de la sangre, son células defensivas,pero no poseen actividad fagocítica. Su morfología es algo variable, según se observen en frotissanguíneos o en cortes histológicos. En el tejido conectivo se observan esféricos, de variadotamaño, de núcleo esférico o levemente arriñonado, con cromatina muy condensada y nucleólo sólovisible al MET. Su citoplasma muy escaso se observa como un delgado halo levemente basófilo.Posee pocas mitocondrias y escaso RE, pero muchos ribosomas libres y un pequeño Golgi. Loslinfocitos circulan desde la sangre a los tejidos y recirculan por la linfa para volver a la sangre; aveces abandonan el medio interno a través de los epitelios y son eliminados al exterior. Por logeneral, se encuentran en gran cantidad en la submucosa del tubo digestivo y de las vías aéreas,mientras que son escasos en el resto de tejidos conectivos. Aunque su presencia es constante en eltejido conectivo, no son abundantes a excepción de que se produzcan procesos inflamatorios agudoso crónicos, puesto que son de importancia fundamental para la respuesta inmune del organismo(Fig. 61). Los leucocitos eosinófilos del tejido conectivo provienen de la sangre. Poseen un núcleogeneralmente bilobulado, aunque a veces es trilobulado. Poseen abundantes y grandes gránuloseosinófilos. Poseen movilidad y tienen funciones fagocíticas, destruyendo los complejos antígeno-anticuerpo. En la especie humana son relativamente escasos en el tejido conectivo, aunque son másabundantes en la lámina propia del intestino delgado y del pulmón, en el peritoneo y en el estromade la glándula mamaria en actividad. En las enfermedades alérgicas, como la fiebre del heno y elasma, aumentan tanto en la sangre como en los tejidos. El contenido de sus gránulos eosinófilos estáligado al fenómeno de hipersensibilidad (Fig. 57). 2.2.3 Monocitos y macrófagos Los monocitos provenientes de la sangre se encuentran libres en el tejido conectivo. Seoriginan en el promonocito de la médula ósea, entran al torrente circulatorio, donde permanecenTitular: Dr. Víctor Hugo Casco. JTPs: Bqco. Pablo Húmpola, Dra. María Fernanda Izaguirre, Bqca. 23Soledad Petrilli y - FCV y S – UADER - 2006
  24. 24. Introducción a la Biología Histologíapocas horas, para abandonarla e ingresar en la cavidad peritoneal y otras cavidades serosas o en eltejido conectivo. Cuando abandonan la sangre adquieren actividad macrofágica transformándose enmacrófagos. Desde estos lugares los macrófagos penetran a veces en los vasos linfáticos, lleganhasta la sangre, desde donde se distribuyen. En inflamaciones crónicas los macrófagos adquierenuna forma poligonal, como la de células epiteliodes. En otras oportunidades pueden coalescerformando células gigantes multinucleadas. Los monocitos poseen un núcleo en herradura o redondeado con una depresión, cromatinafina y laxa, sin nucléolo visible. Su citoplasma es escaso. Los macrófagos del tejido conectivo son difíciles de diferenciar de los fibroblastos y de losmonocitos. Poseen tamaño variable, núcleo ovoide de cromatina más condensada que la delfibroblasto. El aspecto del citoplasma es muy heterógeneo, presentando a veces granulaciones yvacuolas. En el tejido conectivo hay dos clases de macrófagos: los fijos o histiocitos, que son lamayoría y los libres. Los fijos son células estrelladas o fusiformes que están adheridas a fibrascolágenas; que se transforman en libres al soltarse. Los macrófagos libres son de forma variable ycon grandes prolongaciones citoplasmáticas o seudópodos. Por su gran movilidad y poderfagocítico son células de defensa. Adicionalmente, participan en la producción de la respuestainmune al comportarse como presentadores de antígenos y activadores de las diferentes líneas deleucocitos. 2.2.4 Sistema retículoendotelial Los macrófagos del tejido conectivo no son las únicas células del organismo capaces de lafagocitosis. Los microorganismos infecciosos tienen muchas posibilidades de entrada al organismo,por lo que deben ser variables los mecanismos de defensa. Las células fagocíticas del organismoreciben distintos nombres de acuerdo al tejido en el que se localicen. Son los macrófagos del tejidoconectivo, los monocitos de la sangre, la microglia del tejido nervioso, las células de Kupffer delhígado, los fagocitos alveolares de los pulmones y las células reticulares del tejido hematopoyético.Estas células tienen ciertos rasgos morfológicos comunes y todas se caracterizan por su capacidadfagocítica, por lo que hace más de 70 años fueron agrupadas por Aschoff bajo la denominación desistema retículoendotelial (RES). El nombre se debe a que estas células frecuentemente están muyrelacionadas con una red de fibras reticulares y a que las células endoteliales de los sinusoideshepáticos, del bazo y de la médula ósea se consideraban fagocíticas y se incluían en el sistema. Enlos últimos años se ha cuestionado su nombre y se han propuesto otros como, sistema fagocíticomononuclear o sistema retículo histiocitario. Si bien se ha demostrado que las células reticulares poseen capacidad fagocítica sólo en unporcentaje mínimo y que aparentemente las células de los sinusoides del bazo y del hígado no sonfagocíticas, se sigue utilizando la denominación de sistema retículoendotelial porque todas suscélulas tienen su origen en células precursoras de la médula ósea. 2.3 Componentes extracelulares del tejido conectivo propiamente dicho Los componentes extracelulares constituyen la matriz extracelular del tejido conectivo, la cualposee un componente fibrilar que resiste tensiones y tiene propiedades elásticas. Debido a estaspropiedades las fibras son la base de la función mecánica de sostén. Las fibras pueden sercolágenas, reticulares o elásticas. El otro componente es la matriz o sustancia amorfa, cuyocontenido líquido representa una ruta de transporte entre la sangre y las células del tejido.Las fibras colágenas son las más abundantes, poseen de 1 a 10 µm de diámetro, tienen granflexibilidad aunque son muy resistentes a la tracción, por lo cual tienen como función fortalecer eltejido conectivo. En un tejido no sometido a tracción la trayectoria de estas fibras es ligeramenteondulante y entrecruzada en todas direcciones. Debido a su falta de color, las fibras colágenas sondificiles de visualizar en preparados en fresco no coloreados. En preparados coloreados adoptanTitular: Dr. Víctor Hugo Casco. JTPs: Bqco. Pablo Húmpola, Dra. María Fernanda Izaguirre, Bqca. 24Soledad Petrilli y - FCV y S – UADER - 2006
  25. 25. Introducción a la Biología Histologíacolor rosado con hematoxilina-eosina, azul intenso con Mallory y rojo con van Gieson. Al MET seobservan estriaciones transversales. Su unidad molecular es el tropocolágeno, el cual formamicrofibrillas y éstas fibrillas. Conforme con las características del tejido donde se encuentren (ej.,piel, tendones, etc.) varía la organización de estas unidades y por lo tanto, se forman fibrascolágenas de diferentes propiedades. Estas fibras son producidas por los fibroblastos, osteoblastos,condroblastos y células musculares lisas. . Figura 33: Tejido conectivo denso modelado o regular de un tendón, teñido con la coloración tricrómica de Mallory. Observe el ordenamiento paralelo de las fibras colágenas (azul) y entre ellas fibroblastos (núcleos ovoides de cromatina laxa) y fibrocitos (núcleos alargados de cromatina densa) que se disponen paralelos también a las fibras colágenas. A la derecha se observa la inserción con el músculo estriado esquelético, cuyo citoplasma presenta bandas oscuras y claras (estrella). Las fibras reticulares poseen las mismas características físicas (periodicidad) aunque formanhaces más delgados que las fibras colágenas, disponiéndose en forma de una fina malla o red, a lacual deben su nombre. Actualmente, se considera a la reticulina una variante del colágeno. Estasfibras no pueden detectarse con hematoxilina-eosina, sino con PAS o tinciones con plata, de allí sunombre “fibras argirófilas” donde se visualizan como finos filamentos negros. Si bien lascaracterísticas moleculares y estructurales serían las mismas, las diferencias tintoriales parecendeberse a la cantidad de microfibrillas y al tipo de glicoproteínas de la matriz que las mantieneunidas. Estas fibras son características de tejidos conectivos que comienzan a diferenciarse,mientras que en el adulto persisten en las láminas basales de los endotelios y epitelios, alrededor decélulas adiposas y en el estroma de ciertos órganos, como páncreas, hígado y algunas glándulasendocrinas. Están presentes como componente específico de la matriz del tejido conectivo reticular,en el tejido linfoide y la médula ósea. Figura 34: Fotomicrografía del tejido reticular hepático de rata. Tinción argéntica.Titular: Dr. Víctor Hugo Casco. JTPs: Bqco. Pablo Húmpola, Dra. María Fernanda Izaguirre, Bqca. 25Soledad Petrilli y - FCV y S – UADER - 2006
  26. 26. Introducción a la Biología Histología Las fibras elásticas son delgadas, ramificadas y se anastomosan. Poseen gran elasticidad, estosignifica que pueden estirarse hasta aproximadamente 150 % de su longitud original y luego volvera su posición. Por ello, permiten que los tejidos ricos en ellas recuperen su forma original luego deque han sido sometidos a grandes tensiones. Son especialmente abundantes en los tejidos conectivoselásticos, los cuales se observan frescos de color amarillo. En la pared de las arterias el componenteelástico es constante y forma láminas fenestradas. Son difíciles de detectar con tinciones dehematoxilina-eosina, no así con colorantes fluorescentes como la orceína, aldehído –fucsina oresorcina-fucsina con la cual adquieren una coloración violeta. Las fibras elásticas se formancuando ciertas células secretan tropoelastina; a ésta se unen 4 derivados de la lisina, formando elenlace transversal complejo de la desmosina, con 4 ramificaciones, con lo que se mantienen unidas4 cadenas polipeptídicas de elastina. Todas las células capaces de sintetizar proteínas de fibraselásticas son de origen mesenquimático.En los tendones y ligamentos las fibras elásticas sonoriginadas por los fibroblastos, mientras que en la aorta lo hacen las células musculares lisas de lacapa media. Figura 35: Fotomicrografía de arteria de rata, coloreado con orceína. Obsérvese como se ramifican y se anastomosan las fibras elásticas. (flecha) La matriz amorfa del tejido conectivo está constituida principalmente por agua, sales, sustanciasde bajo peso molecular, cantidades variables de tropocolágeno y mucopolisacáridos ácidos oglicosaminoglicanos o glucosaminoglucanos (hialuronidatos y condroitinsulfatos) que sonpolisacáridos con aminoazúcares, los cuales le confieren el aspecto viscoso y sonextraordinariamente efectivos como material para ocupar espacios, siendo imprescindible que noimpidan la difusión de pequeñas moléculas. La matriz amorfa no se distingue en los preparados enfresco no coloreados y al ser soluble en los liquidos histologicos de uso comun, no es visible en loscortes habituales salvo en el cartilago en donde la matriz amorfa se visualiza facilmente lo cual hafacilitado su estudio. El ácido hialurónico (del griego hyalos, cristal) que representa la mayor partede los glucosaminoglucanos de la matriz, es un polímero de un disacárido ácido, constituido porácido glucorónico y glucosamina, contiene numerosos grupos cargados negativamente, por lo,queconstituye un polianión. Los condroitinsulfatos son polímeros del disacárido formado por ácidoglucorónico y galactosamina, más sulfato. Los más comunes son el condroitin-4-sulfato ocodroitinsulfato A, condroitin-6-sulfato o codroitinsulfato C, el dermatan-sulfato o codroitinsulfatoB y el queratansulfato. El más abundante en el tejido conectivo propiamente dicho es el tipo A,mientras que en el cartílago es el C. Las moléculas de condroitin sulfato se hallan unidas a proteínascentrales formando glucoproteínas. En función del tamaño de las macromoléculas de la matriz segenera una trama que regula el pasaje de moléculas y agentes infecciosos. La movilidad disminuyeTitular: Dr. Víctor Hugo Casco. JTPs: Bqco. Pablo Húmpola, Dra. María Fernanda Izaguirre, Bqca. 26Soledad Petrilli y - FCV y S – UADER - 2006
  27. 27. Introducción a la Biología Histologíacon el mayor tamaño molecular, así las bacterias de dimensiones aproximadas de 0,5 µm x 1 µmson detenidas casi totalmente. 2.4 Tipos y variedades del tejido conectivo propiamente dicho 2.4.1Tejido conectivo laxo El tejido conectivo laxo es bastante rico en células, posee abundante sustancia amorfa, esblando y cede a las presiones. Se caracteriza por poseer las 3 clases de fibras entrecruzadas enforma laxa, es decir que corren en todas direcciones. La proporción de fibras varía conforme laubicación del tejido. La célula característica es el fibroblasto, aunque también hay algunosfibrocitos. Los macrófagos aparecen en número variable, pudiendo ser tan abundantes como losfibroblastos en algunos lugares; el resto de células aparecen en escasa cantidad, a excepción decasos de inflamación o mecanismos defensivos. Está surcado por numerosos vasos sanguíneos ylinfáticos y por abundantes filetes nerviosos. Este tejido se ubica fundamentalmente debajo de los epitelios, entre los músculos yalrededor de los vasos y nervios. Las láminas serosas como la pleura, el pericardio y el peritoneo,son láminas delgadas de tejido conectivo laxo recubiertas por mesotelio. Figura 36: Fotomicrografía de dermis de rata. H-E. Obsérvese el tejido conectivo laxo (flecha). 2.4.2 Tejido conectivo denso Contrariamente al tejido conectivo laxo, éste contiene escasas células, abundante cantidadde fibras y poca matriz amorfa. El fibrocito es la célula característica, mientras que los fibroblastosson escasos o están ausentes. El resto de células es limitado y difícil de identificar. Predominan lasfibras colágenas, aunque en algunos lugares como en la dermis hay una buena cantidad de fibraselásticas. En la mayoría de los casos las fibras se disponen irregularmente, por lo que se denomina“denso irregular”. Posee menor vascularización que el laxo, se ubica en la cápsula de los órganosrígidos, en las trabéculas y tabiques que subdividen algunos órganos, en las vainas de los tendones ynervios, en las aponeurosis de los músculos y en las meninges. Adicionalmente, generalmente seubica en los epitelios debajo del conectivo laxo, con el cual se continúa sin transición. En el tejido “denso modelado o regular” (ej., tendón) las células y fibras se disponen demanera ordenada y paralela en el sentido de las tensiones mecánicas a que estén sometidas. Lostendones están constituidos por gruesos haces paralelos de fibras colágenas, con pocas fibraselásticas entremezcladas. Los fibrocitos, únicas células presentes, están alineados paralelamente alos haces de fibras. Los tendones están formados por varios haces menores separados por delgadasláminas de conectivo laxo.Titular: Dr. Víctor Hugo Casco. JTPs: Bqco. Pablo Húmpola, Dra. María Fernanda Izaguirre, Bqca. 27Soledad Petrilli y - FCV y S – UADER - 2006
  28. 28. Introducción a la Biología Histología Los ligamentos, las fascias y las aponeurosis tienen estructuras intermedias entre la de lostendones y la del conectivo denso irregular. Figura 37: Fotomicrografía de un corte glándula mamaria de rata. H-E. Obsérvese la densidad de los haces de fibras colágenas (flecha).Figura 38: Fotomicrografía de dermis de rata. H-E. Observe el tejido conectivo denso nomodelado (flecha), debajo del laxo. Figura 39: Fotomicrografía de un corte transversal de tendón de rata. H–E. Obsérvese la densidad de las fibras colágenas y su trayectoria ordenada y paralela (flechas).Titular: Dr. Víctor Hugo Casco. JTPs: Bqco. Pablo Húmpola, Dra. María Fernanda Izaguirre, Bqca. 28Soledad Petrilli y - FCV y S – UADER - 2006
  29. 29. Introducción a la Biología Histología El tejido conectivo elástico es una variedad del denso, en el que predominan las fibraselásticas, las cuales se ubican formando gruesos haces, que a veces se ramifican y anastomosan consus paralelos. Los haces están separados en grupos, por haces de fibras colágenas y por losfibroblastos. Lo encontramos en los ligamentos intervertebrales, estilohioideo y suspensor del peney en las cuerdas vocales. También forma una lámina fenestrada en la pared de las arterias de grancalibre. Estas láminas están separadas por sustancia amorfa y por algunas fibras musculares. Figura 40: Fotomicrografía de un corte de arteria aórtica de rata, coloreado con la tinción de Verhoff. Observe la trayectoria de las fibras elásticas teñidas de color negro. 2.4.3 Tejido conectivo reticular Compuesto por las células reticulares, los macrófagos fijos, las fibras reticulares y escasamatriz amorfa. Su nombre se debe a que sus fibras forman una intrincada malla. La célula reticular posee un núcleo oval grande, con cromatina muy laxa, citoplasmamoderadamente basófilo y difícil de delimitar, porque posee ramificaciones que siguen el trayectode las fibras que contactan con las ramificaciones de otras células reticulares, formando una mallaque encierra gran cantidad de células libres. Al MET su citoplasma se parece al de un fibroblasto.Es difícil establecer una clara diferencia entre los macrófagos fijos y las células reticulares, a menosque se suministre azul tripán o carmín de litio para que sea fagocitado por los primeros. Posee abundante irriganción sanguínea y linfática. Es característico del estroma de lamédula ósea, las amígdalas, los nódulos linfáticos y el bazo; y de una delgada capa que envuelve loscapilares sinusoides del hígado.Figura 41: Estroma hepático, coloreado con tinción argéntica. Observe los núcleos grandes yovales de las células reticulares y la trayectoria ramificada de las fibras reticulares.Titular: Dr. Víctor Hugo Casco. JTPs: Bqco. Pablo Húmpola, Dra. María Fernanda Izaguirre, Bqca. 29Soledad Petrilli y - FCV y S – UADER - 2006
  30. 30. Introducción a la Biología Histología 2.4.4 Tejido conectivo mucoide Es propio del estroma del cordón umbilical, conocido como gelatina de Wharton y dealgunas partes del embrión. Posee células mas grandes que los fibroblastos comunes, de forma estrellada, con múltiplesy delgadas prolongaciones, se asemejan mucho a las células mesenquimáticas. Se observannumerosas fibras colágenas delgadas, pero ninguna reticular o elástica. Predomina la matriz amorfa,que es gelatinosa y blanda y se caracteriza por poseer una gran proporción de ácido hialurónico. Figura 42: Fotomicrografía de un corte de cordón umbilical. H-E. 2.5 Histofisiología de los tejidos conectivos propiamente dichos Clásicamente se han asignado 5 funciones: sostén, transporte, almacenamiento, protección yreparación. Las funciones de sostén están a cargo de las fibras y en menor grado, de la matriz amorfa. Ladistribución y concentración de ambas dependerá de las necesidades de cada conectivo. Así, lasfibras colágenas se hallan presentes donde se requiere gran resistencia a la tensión y por ello, seorientan en la dirección de las fuerzas que deban resistir y están en cápsulas fibrosas de órganosrígidos, tabiques, tendones, aponeurosis y ligamentos articulares. Las fibras reticulares, másdelicadas que las anteriores, sostienen en general a grupos celulares más o menos homogéneos ycoherentes. Por ello, están en las membranas basales de los epitelios, rodeando capilares y fibrasmusculares, en el parénquima de algunos órganos y glándulas, dividiéndolos en unidadesfuncionales. Las fibras elásticas se hallan en aquellos órganos que deben volver a su forma original,después de haber sido sometidos a estiramientos o deformaciones. Así, están presentes en losórganos huecos del tubo digestivo, los pulmones y las cavidades arteriales. La sustancia amorfa que confiere viscosidad y resistencia a la compresión, está presente enabundancia en el tejido conectivo laxo. Lo encontramos en lugares donde hay movilidad y a la vezse necesita cierta resistencia a las presiones, como debajo de los tegumentos, entre las fibrasmusculares o alrededor de los vasos sanguíneos. Las funciones de transporte están vinculadas a la matriz amorfa. A través de ella pueden pasarlibremente el agua y los solutos que no superen el tamaño de la malla que forma la matriz junto acélulas y fibras. Adicionalmente, el pasaje de solutos estará restringido por las cargas negativas delos glicosaminoglicanos, otorgando selectiviadad al transporte molecular. Las funciones de almacenamiento implican reservas de lípidos, proteínas, agua y electrolitos.Los lípidos se almacenan en los adipocitos, mientras que las proteínas en la matriz amorfa (cercadel 50% de proteínas sanguíneas se almacenan aquí). El agua y los electrolitos conforman un flujoTitular: Dr. Víctor Hugo Casco. JTPs: Bqco. Pablo Húmpola, Dra. María Fernanda Izaguirre, Bqca. 30Soledad Petrilli y - FCV y S – UADER - 2006
  31. 31. Introducción a la Biología Histologíapermanente que circula desde los capilares arteriales, recorre el conectivo, llega a los órganos yregresa a la circulación por las venas y capilares linfáticos. Las funciones de protección están relacionadas a todas las acciones defensivas del organismoante agresiones externas, por microorganismos o sustancias extrañas. Está a cargo de las células yde la matriz amorfa, ya que puede retener o demorar el pasaje de agentes nocivos. Las células queintervienen primariamente en la defensa del organismo son los neutrófilos, los macrófagos y todaslas del sistema inmunitario, incluyendo los mastocitos. Las funciones de reparación se ponen en juego ante heridas o lesiones que alteren la arquitecturadel conectivo en sí o de otros tejidos no reparables. Un ejemplo de ello son las lesiones en elsistema nervioso central o en el miocardio; cuando se lesionan, los espacios dejados por ellos sereemplaza por tejido conectivo, lo que se denomina cicatrización de heridas. En este procesointerviene la célula mesenquimatosa indiferenciada, la cual se diferencia en fibroblastos que alsecretar precursores de fibras, terminan de completar la cicatrización.Titular: Dr. Víctor Hugo Casco. JTPs: Bqco. Pablo Húmpola, Dra. María Fernanda Izaguirre, Bqca. 31Soledad Petrilli y - FCV y S – UADER - 2006
  32. 32. Introducción a la Biología Histología TEJIDO ADIPOSO (CONECTIVO ESPECIALIZADO)3. GeneralidadesDeriva del tejido conectivo laxo. Los lípidos que almacena representan el depósito de energía másimportante del organismo. Hay dos tipos de tejido adiposo, siendo el más común en el hombre elblanco o amarillo o unilocular y el otro es el marrón o grasa parda, que a excepción de algunoscasos, no se identifica en el adulto sino en el embrión y en el recién nacido. La grasa parda, tambiendenominada tejido multilocular, finalmente se transforma en adiposo blanco. Figura 43: Fotomicrografía de tejido adiposo blanco (flecha) y marrón de rata (estrella). Se distingue el menor tamaño de las células de tejido adiposo marrón y la distribución exéntrica de los núcleos. Coloración tricrómica de Masson.3.1 Tejido adiposo blanco Está constituido por células adiposas y escasa matriz extracelular. La célula adiposa es grande,habitualmente esférica o poliédrica, con gran depósito central de lípidos, rodeado por un delgadoanillo de citoplasma. El núcleo suele ser desplazado por los lípidos hacia uno de los bordescelulares, es pequeño, elíptico con cromatina condensada. Posee un Golgi pequeño, escaso RE yalgunos ribososmas libres, algunas mitocondrias filiformes, pocos microfilamentos y exíguasvesículas de RER. En el citoplasma pueden observarse pequeños depóstos de lípidos, algunos de loscuales vuelcan su contenido en el depósito central. Tanto los depósitos pequeños como el centralcarecen de membrana limitante, estando separados del resto del citoplasma por microfilamentoscondensados en su periferia. Figura 44: Micrografía electrónica de un adiposito multilocular de tejido adiposo marrón de rata.Titular: Dr. Víctor Hugo Casco. JTPs: Bqco. Pablo Húmpola, Dra. María Fernanda Izaguirre, Bqca. 32Soledad Petrilli y - FCV y S – UADER - 2006
  33. 33. Introducción a la Biología Histología Cada célula adiposa está rodeada por una capa de glucoproteinas, de aspecto similar a laslaminas basales y por fuera de ésta por delicados haces de fibras reticulares y escasa matrizextracelular amorfa. En los ángulos libres entre las células hay finas arteriolas o capilares queforman una delicada malla pericelular. El tejido adiposo blanco es en realidad un tejido ricamentevascularizado, puesto que cada celula adiposa esta en contacto por lo menos con un capilar. Este tejido se distribuye a modo de capa debajo de la piel, denominada panículo adiposo otejido celular subcutáneo. Esta capa es uniforme en el recién nacido y en la niñez. En la pubertad,debido a estimulación de las hormonas sexuales, persiste como panículo adiposo pero adquieremayor espesor en regiones localizadas, diferentes para cada sexo. Así, en el hombre adulto selocaliza preferentemente en la región lumbosacra, en las nalgas, en el dorso del cuello y rodeando alos músculos deltoides y bíceps; mientras que en la mujer, lo hace en las mamas, nalgas, caderas yen los muslos. En ambos sexos también hay abundante adiposo en el peritoneo, en los mesenterios yen algunas áreas retroperitoneales. Por otra parte, en individuos con exceso de alimentación la grasaaumenta en prácticamente todo el cuerpo, salvo en zonas muy específicas como la palma de lamano, la planta del pie, el pene, los párpados y el oído externo. Parece que en estas regiones sufunción sería sólo de protección. Figura 45: Fotomicrografía de los adipocitos uniloculares del tejido adiposo blanco. Coloración tricrómica de Masson.3.2 Grasa parda Su color cambia del ocre al marrón rojizo. Las células son poligonales y más pequeñas que lasadiposas comunes, su núcleo es pequeño y suele ser excéntrico, pero rara vez suele estar desplazadohacia la periferia. La característica distintiva es que sus lípidos están distribuidos en múltiplesdepósitos de tamaño varible. A su vez, en comparación a las células del adiposo blanco, poseenmayor cantidad de citoplasma, mitocondrias grandes, esféricas, con numerosas crestas, escaso RER,algunos ribosomas libres y glucógeno. Su matriz intercelular es más irrigada e inervada que la deladiposo blanco. Mientras que la grasa blanca es difusa, la parda está dividida en lóbulos y lobulillos, por tejidoconectivo; los vasos sanguíneos están distribuidos en forma similar a la de algunas glándulas. La grasa parda se encuentra normalmente en el feto y en el recién nacido en la regióninterescapular, las axilas, un triángulo en el dorso del cuello y a lo largo de los grandes vasossanguíneos. En el adulto no es identificable; sin embargo, aparece en las mismas regiones del reciénnacido en casos de extrema vejez o de emaciación (enflaquecimiento morboso). Este tejido espropio de animales hibernantes.Titular: Dr. Víctor Hugo Casco. JTPs: Bqco. Pablo Húmpola, Dra. María Fernanda Izaguirre, Bqca. 33Soledad Petrilli y - FCV y S – UADER - 2006
  34. 34. Introducción a la Biología Histología Figura 46: Fotomicrografía de tejido adiposo multilocular de rata recién nacida. Coloración tricrómica de Masson.3.3 Histogénesis Aún no está claro que tejido da origen a células adiposas. La teoría más aceptada es quederivarían de células mesenquimáticas primitivas, aunque el proceso de desarrollo sería diferentepara el adiposo blanco y el pardo. El tejido adiposo blanco comienza a desarrollarse aproximadamente en el 5° mes de vida fetal,en zonas denominadas islotes grasos. Aparecen gradualmente gotas grasas en el citoplasma decélulas mesenquimáticas, las células se van redondeando, las gotas lipídicas se fusionan en una granvacuola central y el núcleo se hace excéntrico. La célula aumenta de tamaño y continúa formandogotas grasas que se agregan a la vacuola central. Las células adiposas completamente desarrolladasno sufren mitosis, por lo sólo pueden formarse nuevas células después del nacimiento, a partir decélulas mesenquimáticas indiferenciadas. El tejido adiposo pardo se genera también a partir de unacélula mesenquimática indiferenciada, pero de forma epitelial y el tejido se hace lobulado como eltejido glandular. Comienzan a aparecer las primeras gotas lipídicas hasta llegar a la célula pardatípica. Este proceso se produce únicamente en el feto y en determinadas zonas. Normalmente no seproduce la transformación de un tipo celular a otro.3.4 Histofisiología El adipocito acumula triglicéridos (TG) provenientes de tres orígenes: 1) los ácidos grasos (AG)que llegan por la vía linfática o hemática en forma de quilomicrones, procedentes de la absorciónintestinal, 2) los AG sintetizados en el hígado a partir de glucosa, que le llegan en la sangre enforma de β-lipoproteínas y 3) los AG que sintetiza la célula adiposa a partir de hidratos de carbono.Cuando el adipocito libera estos TG, lo hace mediante la hidrólisis en AG libres y glicerol. Elbalance entre la acumulación y la liberación de las grasas neutras está regulado por la dieta y lossistemas hormonal y nervioso autónomo. Se recambia constantemente. Mientras que en el hombre la función del tejido adiposo blanco es la reserva energética, en losanimales hibernantes y en el recién nacido la función del tejido pardo es la producción de calor conel fin de mantener la sangre circulante a una temperatura apropiada. Este calor se alcanzaría por laoxidación de los AG en mitocondrias más especializadas en utilizar la energía en la producción decalor en lugar de la fosforilación oxidativa, así como en la oxidación de AG en los peroxisomas.Titular: Dr. Víctor Hugo Casco. JTPs: Bqco. Pablo Húmpola, Dra. María Fernanda Izaguirre, Bqca. 34Soledad Petrilli y - FCV y S – UADER - 2006
  35. 35. Introducción a la Biología Histología TEJIDO CARTILAGINOSO (CONECTIVO ESPECIALIZADO)4. Generalidades El cartílago es una forma especializada de tejido conectivo, compuesto, como otros tejidosconectivos, por células y componentes extracelulares. Las células, los condrocitos, están aislados enpequeños espacios de la abundante matriz extracelular, compuesta por fibras incluidas en unasustancia fundamental. A diferencia de otros tejidos conectivos, el cartílago no contiene vasos niterminaciones nerviosas (salvo las articulaciones) y las células se nutren por difusión a través de lasustancia fundamental, que es un gel coloidal firme rico en agua.. En el ser humano adulto hay relativamente poco cartílago, pero en el feto y en la infancia elcartílago desempeña un papel muy importante en el organismo. Es un componente capaz de crecercon gran rapidez y al mismo tiempo tener cierta consistencia; estas dos propiedades lo hacen idealcomo material esquelético durante el desarrollo fetal. La mayor parte del esqueleto se formaprimero sobre la base de moldes de cartílago, que luego serán reemplazados por huesos. Además, elcrecimiento longitudinal de los huesos largos durante el periodo de crecimiento del individuo, lainfancia y la adolescencia, depende de la presencia de cartílago en las zonas de crecimiento de esoshuesos. En el esqueleto del individuo adulto aparece cartílago sólo bajo la forma de cartílagosarticulares y costales, si bien forma un armazón rígido para las vías aéreas y el pabellón auricular.Salvo los cartílagos articulares, todos los demás están rodeados por una capa de tejido conectivo decolágeno denso, denominado membrana del cartílago o pericondrio. 4.1 Cartílago hialino En estado fresco, el cartílago hialino tiene un aspecto vidrioso azulado (gr. hyalos, vidrio). Es elmás abundante y se lo describe como ejemplo general de cartílago. En el individuo adulto apareceen los cartílagos costales, como parte del esqueleto nasal, en la laringe, en la tráquea, en losbronquios y en las superficies articulares. Histogénesis Al igual que otros tejidos, el cartílago se desarrolla a partir del mesénquima. En la cabeza éstese caracteriza por ser de origen ectodérmico (no derivado del mesodermo, como es normal para elmesénquima), dado que evoluciona de células que migran desde la cresta neural. Esteectomesénquima da origen al tejido conectivo, el cartílago y el tejido óseo del esqueleto facial y dealgunos de los huesos del cráneo. Con independencia del origen, ya hacia la quinta semana de vidase distinguen zonas en las cuales las células del mesénquima se hacen más redondeadas y formancúmulos celulares densos, denominados núcleos cartilaginosos o centros de condrifícación.Durante la diferenciación aumenta el tamaño de las células, que comienzan a secretar la sustanciafundamental metacromática y el tropocolágeno, que se polimeriza fuera de la célula para formarmicrofibrillas de colágeno. A medida que aumenta la cantidad de matriz se hace más elástica yfirme la consistencia del tejido, en el que las células se ubican en pequeños espacios. Gradualmente,las células se diferencian a células cartilaginosas maduras o condrocitos y al mismo tiempo sedesarrolla, a partir del mesénquima y alrededor del modelo cartilaginoso, una capa de célulasaplanadas y de fibras, el pericondrio, que rodea el cartílago. En cuanto se formaron las primerascélulas cartilaginosas a partir del mesénquima, se produce el consiguiente crecimiento del cartílagode dos maneras. En el centro de condrificación tiene lugar el crecimiento por divisiones mitóticas delas células cartilaginosas ya diferenciadas, los condroblastos, e inmediatamente después de lamitosis las células hijas producen una delgada pared de matriz. Tras una nueva división de lascélulas hijas se forma un pequeño grupo de cuatro células, que a su vez se pueden dividir. EsteTitular: Dr. Víctor Hugo Casco. JTPs: Bqco. Pablo Húmpola, Dra. María Fernanda Izaguirre, Bqca. 35Soledad Petrilli y - FCV y S – UADER - 2006
  36. 36. Introducción a la Biología Histologíacrecimiento interno del cartílago se denomina crecimiento intersticial. Cada uno de los pequeñosgrupos formados contiene células originadas por divisiones mitóticas a partir de un únicocondrocito, por lo que se denominan grupos isógenos. La otra forma de crecimiento, denominada crecimiento aposicional, tiene lugar por diferen-ciación a condrocitos de varias células mesenquimáticas alrededor del cartílago en formación.Después de la formación del pericondrio tiene lugar la diferenciación de las células en el interior, enla denominada capa condrogénica. Durante toda la vida fetal y a velocidad más reducida, en lainfancia y la pubertad, se produce un crecimiento aposicional continuo desde el pericondrio. Laslagunas ubicadas inmediatamente por debajo del pericondrio contienen, por lo tanto, las célulascartilaginosas recién formadas. El crecimiento intersticial sólo tiene lugar en el cartílago joven. Los condrocitos vivos adoptan la forma de las lagunas que ocupan, pero en los preparadosobservados con el microscopio óptico suelen estar contraídos por la deshidratación. Los condrocitosmás inmaduros (condroblastos) cercanos al pericondrio se ubican en lagunas ovales, aplanadas ensentido paralelo a la superficie, mientras que los condrocitos maduros ubicados más en laprofundidad del cartílago se ubican en lagunas más redondeadas. La forma de los núcleos tambiénvaría en correspondencia. El citoplasma es basófilo en los condrocitos inmaduros y con elmicroscopio electrónico se distingue un retículo endoplasmático rugoso bien desarrollado. Amenudo los condrocitos maduros contienen cantidades importantes de grandes gránulos deglucógeno y pequeñas gotas de lípidos.Matriz cartilaginosa Desde el punto de vista macroscópico y en los secciones semifinas de cartílago hialino, la matrizparece carecer de estructura porque el colágeno aparece bajo la forma de finas fibrillas que tieneníndice de refracción muy similar al de la sustancia fundamental. Se pueden observar mediantemicroscopía electrónica. En los preparados teñidos con H-E la matriz es acidófila cerca del pericondrio (en la zona de loscondrocitos inmaduros), pero se torna gradualmente más basófila a medida que se penetra en laprofundidad del cartílago, al mismo tiempo que las lagunas se hacen más ovales. La sustancia fundamental, en su mayor parte, se compone de proteoglucanos, cuyosglucosaminoglucanos principales son condroitinsulfatos y queratan-sulfato. La basofilia se debe alos grupos sulfato muy ácidos, y la notable basofilia de la matriz territorial se debe al mayor conte-nido de proteoglucanos sulfatados en esta zona. microfibrillas de colágeno Figura 47: Micrografía electrónica de un condrocito.Titular: Dr. Víctor Hugo Casco. JTPs: Bqco. Pablo Húmpola, Dra. María Fernanda Izaguirre, Bqca. 36Soledad Petrilli y - FCV y S – UADER - 2006
  37. 37. Introducción a la Biología Histología En estado fresco, la matriz contiene alrededor del 75% de agua bajo la forma de un gel coloidalfirme y el cartílago se nutre por difusión de nutrientes y gases a través de la fase acuosa de este gel. El colágeno representa más del 40% del peso seco de la matriz cartilaginosa. En su mayor parte,el colágeno es de tipo II, el característico del cartílago y que se encuentra en muy pocas otraslocalizaciones. Las fibrillas son muy delgadas y forman un reticulado especialmente denso alrede-dor de las lagunas. También hay pequeñas cantidades de tipos más raros de colágeno (tipos IX, X yXI), que se entretejen al reticulado de fibrillas de colágeno tipo II, con lo cual éste se estabiliza. Estudios radioautográficos han demostrado con claridad que el condrocito produce el colágenoy el proteoglucano de la matriz (Fig. 47). Se ha demostrado que el ciclo secretor de las moléculas decolágeno se relaciona con las condiciones de secreción de otros productos proteicos. Esto tambiénvale para los proteoglucanos, a los que se les acoplan grandes cantidades de polisacáridos porglucosilación en el aparato de Golgi. Los condrocitos también sintetizan moléculas de adhesión celular, de las cuales la mejorestudiada es la condronectina. Es una glucoproteína del mismo tipo que la fibronectina y fija a loscondrocitos al colágeno tipo II, para el cual la condronectina tiene sitios de unión específicos. 4.2 Cartílago elástico El cartílago elástico aparece formando parte del cartílago de la epiglotis, del cartílagocorniculado (o de Santorini) y del cuneiforme (o de Wrisberg) en la laringe, en el oído externo y enlas paredes del conducto auditivo externo y la trompa de Eustaquio. A simple vista el cartílagoelástico es amarillento y presenta mayor elasticidad y flexibilidad que el cartílago hialino. Desde el punto de vista histológico, el cartílago elástico es similar al cartílago hialino, con unadiferencia importante: la matriz presenta un entretejido denso de finas fibras elásticas, que sonbasófilas en los cortes teñidos con HE y se tiñen con colorantes selectivos, como la orceína. Lasfibras elásticas son muy densas alrededor de las lagunas. Cabe destacar, además, que en el cartílago elástico también aparecen fibrillas de colágeno,incluso en mayor cantidad que las elásticas. Al igual que en el cartílago hialino, el colágeno es, ensu mayor parte, de tipo II. 4.3 Cartílago fibroso o fibrocartílago El cartílago fibroso o fibrocartílago es una forma de transición entre el tejido conectivo denso y elcartílago hialino, dado que se compone de una combinación de fibras densas de colágeno y decélulas cartilaginosas ubicadas en lagunas y rodeadas por cantidades variables de matriz hialina.Las cantidades relativas de fibras de colágeno, células cartilaginosas y matriz hialina son muyvariables. A menudo las células cartilaginosas se disponen en hileras entre las que se encuentrandensos haces ondulantes de fibras de colágeno. Aquí el colágeno es de tipo I, como el tejidoconectivo en general, lo cual subraya el carácter de mezcla entre cartílago hialino y tejido conectivoque presenta el cartílago fibroso. Se encuentra en relación con ciertas articulaciones.Titular: Dr. Víctor Hugo Casco. JTPs: Bqco. Pablo Húmpola, Dra. María Fernanda Izaguirre, Bqca. 37Soledad Petrilli y - FCV y S – UADER - 2006
  38. 38. Introducción a la Biología Histología Cartílago elástico Cartílago fibroso a b Figura 48: Fotomicrografías de cartílago. (a) Elástico de la epiglotis. La matriz está entretejida con finas fibras elásticas. Orceína, 165 X. (b) Fibroso de un disco intervertebral. Tinción H-E, 275 X.Titular: Dr. Víctor Hugo Casco. JTPs: Bqco. Pablo Húmpola, Dra. María Fernanda Izaguirre, Bqca. 38Soledad Petrilli y - FCV y S – UADER - 2006

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