Texto de bioquímica 2008

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Texto de bioquímica 2008

  1. 1. Universidad Autónoma de Querétaro Facultad de Ciencias Naturales Licenciatura en Medicina Veterinaria y Zootecnia BioquímicaAraceli Aguilera Barreyro y José Guadalupe Gómez Soto 2008
  2. 2. Bioquímica LMVZ-FCN-UAQ CONTENIDO Página 1. La célula y su composición 4 1.1 Elementos que forman la materia orgánica 4 1.2 Enlaces (covalentes, iónicos, puentes de hidrógeno, etc.) y grupos funcionales que ocurren en las moléculas orgánicas (alcoholes, éteres, ésteres, aminas, carboxilos, cetonas y aldehídos) 5 1.3 Unidades estructurales que constituyen las biomoléculas y organelos celulares (funciones) 28 2. El agua y sus propiedades 41 2.1 Importancia del agua dentro de la función celular 41 2.2 Características químicas y físicas del agua 43 2.3 Importancia de los puentes de hidrógeno dentro de la estructura de las moléculas orgánicas 46 2.4 Disociación del agua y moléculas orgánicas (ácidos y bases débiles) y concepto de pK 49 2.55 Escala de pH 53 2.6 Aplicación de la ecuación de Henderson- Hasselbalch 56 2.7 Soluciones amortiguadoras 59 3. Aminoácidos y proteínas 66 3.1 Características generales de los Aminoácidos 66 3.1.1 Clasificación 67 3.1.2 Aminoácidos esenciales y no esenciales 74 3.1.3 Isomería 72 3.1.4 Anfolito, disociación y switterión 74 3.1.5 Enlace peptídico 78 3.2 Características generales de las Proteínas 80 3.2.1 Estructura conformacional 83 3.2.2 Clasificación 90 3.2.3 Procesos de desnaturalización 92 3.2.4 Hidrólisis parcial de las cadenas polipeptídicas 95 4. Catálisis y energética de sistemas bioquímicos 98 4.1 Enzimas y coenzimas 98 4.1.1 Concepto de catalizador y enzima 99 4.1.2 Clasificación de enzimas 104 4.1.3 Cinética enzimática 107 4.1.4 Factores que influyen en la actividad enzimática 110 4.1.5 Inhibición enzimática 114 4.1.6 Enzimas alostéricas 117 4.2 Metabolismo y bioenergética 119 4.2.1 Concepto de anabolismo y catabolismo 124 4.2.2 Términos de autótrofo, heterótrofo, fotótrofo y quimiótrofo 126 4.2.3 Moléculas almacenadoras de energía (ATP, ADP, AMP) 129 5. Carbohidratos. Generalidades y metabolismo 132 5.1 Características generales de los Carbohidratos 132 5.1.1 Definición y fórmula empírica 133 5.1.2 Clasificación 133 5.1.3 Isomería estructural y de configuración 139 5.1.4 Fórmulas de proyección de Haworth y enlaces glucosídicos 147 2
  3. 3. Bioquímica LMVZ-FCN-UAQ 5.1.5 Polisacáridos estructurales y de reserva 149 5.2 Metabolismo de carbohidratos 153 5.2.1 Glucólisis y gluconeogénesis (catabolismo y anabolismo de la glucosa) 154 5.2.2 Glucogenólisis y glucogénesis (catabolismo y anabolismo del glucógeno) 168 5.2.3 Respiración o procesos aeróbicos. Ciclo de Krebs y Cadena respiratoria 175 5.2.3.1Ciclo de Krebs (ciclo del ácido cítrico o ciclo de los ácidos tricarboxílicos) 175 5.2.3.2 Cadena respiratoria. Transporte de electrones y fosforilación oxidativa 184 5.2.4 Procesos anaeróbicos (fermentación láctica, acética, propiónica, butírica, alcohólica, etc.) 187 5.2.5 Ruta del fosfogluconato o de la pentosa fosfato 201 5.2.6 Fosforilación a nivel de sustrato 204 5.2.7 Balance energético 206 6. Lípidos. Generalidades y metabolismo 208 6.1 Características generales de los lípidos 208 6.1.1 Clasificación 210 6.1.2 Características de los lípidos simples saponificables 211 6.1.2.1 Grasas (triglicéridos y ácidos grasos saturados e insaturados) 214 6.1.2.2 Ceras 218 6.1.3 Ácidos grasos esenciales 219 6.1.4 Constantes analíticas de las grasas 220 6.1.5 Características de los lípidos compuestos saponificables (glucolípidos, fosfolípidos, esfingolípidos, etc.) 221 6.1.6 Características de los lípidos no saponificables (terpenos, esteroides, prostaglandinas) 224 6.2 Metabolismo de lípidos 229 6.2.1 β-oxidación (catabolismo) 231 6.2.2 Cuerpos cetónicos 237 6.2.3 Síntesis de ácidos grasos y triglicéridos 239 6.2.4 Síntesis del colesterol 244 6.2.5 Síntesis de hormonas esteroidales 247 6.2.6 Modelo del mosaico fluido y su importancia en los procesos de transporte 250 6.2.7 Integración del metabolismo de lípidos con el de carbohidratos 252 7. Ácidos nucleicos y metabolismo nitrogenado 257 7.1 Metabolismo nitrogenado (aminoácidos y proteínas) 251 7.1.1 Aminoácidos gluconeogénicos y cetogénicos. Procesos de transaminación y desaminación 259 7.1.2 Catabolismo de los aminoácidos 263 7.1.3 Ciclo de la urea 265 7.1.4 Síntesis de aminoácidos 267 7.1.5 Integración del metabolismo de aminoácidos con el de carbohidratos y lípidos 269 7.2 Ácidos nucleicos 272 7.21 Bases nitrogenadas 273 7.2.2 Estructura y función de los ácidos nucleicos 276 7.2.3 Réplica de DNA 283 7.2.4 Tipos y síntesis de RNA 291 7.2.5 Código Genético y Síntesis de Proteínas 297 7.2.6 Integración con el metabolismo de carbohidratos, lípidos y nitrogenado 310 8. Bibliografía 312 3
  4. 4. Bioquímica LMVZ-FCN-UAQ 1. La célula y su composición 1.1. Elementos que forman la materia orgánica El nombre engañoso “orgánico” es una reliquia de los tiempos en que los compuestos químicos sedividían en dos clases: orgánicos e inorgánicos, según su procedencia. Los compuestos inorgánicoseran aquellos que procedían de los minerales, y los orgánicos, los que se obtenían de fuentes vegetalesy animales, o sea, de materiales producidos por organismos vivos. De hecho, hasta aproximadamente1850 muchos químicos creían que los compuestos orgánicos debían tener su origen en organismosvivos únicamente y, en consecuencia, jamás podrían ser sintetizados a partir de sustancias inorgánicas.Los compuestos de fuentes orgánicas tenían en común contener el elemento carbono, y aunque sepueden elaborar en el laboratorio compuestos con este elemento químico, resultó conveniente mantenerel nombre de orgánico (Morrison y Boyd, 1998).Las plantas y animales bioquímicamente están conformados de dos grandes fracciones: agua y materiaseca. Debido a que las plantas y animales son la fuente de alimento observemos la Figura 1.1. Figura 1.1. Principales componentes de los alimentos de origen vegetal y animal Fuente: McDonald et al. (2002) La materia seca a su vez se divide en dos grandes bloques: la materia orgánica y la materia inorgánica.La materia orgánica está conformada por los carbohidratos, los lípidos, las proteínas, los ácidosnucleicos y las vitaminas, mientras que la materia inorgánica se conforma por las cenizas o losminerales (Salinas et al., 1997).Todos los organismos están formados principalmente por moléculas orgánicas (con carbono) que tienenformas tridimensionales complicadas (McKee y McKee, 2003).Las principales clases de sustancias orgánicas (proteínas, ácidos nucleicos, carbohidratos y lípidos) seconocen en general como biomoléculas, que en general se encuentran formadas por sólo 6 elementos,todos de naturaleza no metálica, que son: oxígeno, carbono, hidrógeno, nitrógeno, fósforo y azufre(Bohinski, 1998). Curtis y Barnes (2004) mencionan que estos 6 elementos constituyenaproximadamente el 99% de todos los tejidos vivos (Cuadro 1.1).Algunos minerales encontrados en el organismo animal son calcio, fósforo, sodio, cloro, magnesio,azufre, cobalto, cobre, yodo en vertebrados, manganeso, molibdeno, potasio, zinc, etc. A excepción delcalcio, los demás minerales se encuentran en concentraciones menores al 1 %, y son esenciales para 4
  5. 5. Bioquímica LMVZ-FCN-UAQvivir, ya que por ejemplo: el calcio, fósforo y magnesio se asocian con los huesos, el hierro con lahemoglobina, etc. (Salinas et al., 1997; Bohinski, 1998).El contenido de agua de los animales varía con la edad, a medida que envejecen es menor (McDonaldet al., 2002). Por ejemplo: en el caso de los bovinos, el contenido total de agua del embrión es 95%, alnacer 80%, a los 5 meses de edad 72% y el bovino adulto está constituido de 65 % de aguaaproximadamente (Salinas et al., 1997). Cuadro 1.1. Elementos que se encuentran en los organismos Elementos Primer nivel Segundo nivel Tercer nivel Cuarto nivel (Los más abundantes (Mucho menos (Metales presentes (Se encuentran o son en todos los abundantes pero se en pequeñas necesarios en organismos) encuentran en todos cantidades en todos algunos organismos los organismos) los organismos, pero en cantidades son esenciales para mínimas) la vida) Carbono (C) Calcio (Ca) Cobalto (Co) Aluminio (Al) Hidrógeno (H) Cloro (Cl) Cobre (Cu) Arsénico (As) Nitrógeno (N) Magnesio (Mg) Hierro (Fe) Boro (B) Oxígeno (O) Fósforo (P) Manganeso (Mn) Bromo (Br) Sodio (Na) Zinc (Zn) Cromo (Cr) Azufre (S) Flúor (F) Galio (Ga) Yodo (I) Molibdeno (Mo) Níquel (Ni) Selenio (Se) Fuente: Mathews y Van Holde (1998) 1.2. Enlaces (covalentes, iónicos, puentes de hidrógeno, etc.) y grupos funcionales que ocurren en las moléculas orgánicas (alcoholes, éteres, ésteres, aminas, carboxilos, cetonas y aldehídos)McMurry (2001) describe que hay varios tipos de enlaces, desde covalentes hasta iónicos, comoresultado de la distribución asimétrica de los electrones. El símbolo δ quiere decir carga parcial, seapositiva (δ+) para el átomo pobre en electrones (donador), o parcial negativa (δ-) para el átomo rico enelectrones (aceptor) (Figura 1.2).La polaridad del enlace se debe a diferencias de electronegatividad, que es la capacidad intrínseca deun átomo para atraer los electrones compartidos en un enlace covalente (McMurry, 2001). Dos átomosunidos por enlace covalente comparten electrones, y sus núcleos son mantenidos en la misma nubeelectrónica, pero los núcleos no comparten los electrones por igual sino que generalmente la nube esmás densa en torno a un átomo que en torno al otro, por ende, un extremo del enlace es relativamentenegativo, y el otro, relativamente positivo, se forma un polo negativo y un polo positivo, así, se diceque éste es un enlace polar o que tiene polaridad (Figura 1.3). Cuanto mayor sea la diferencia deelectronegatividad, más polar será el enlace (Morrison y Boyd, 1998). 5
  6. 6. Bioquímica LMVZ-FCN-UAQ Figura 1.2. Tipos de enlaces Fuente: McMurry (2001) Figura 1.3. Enlaces polares Fuente: Morrison y Boyd (1998) Por regla general, los enlaces entre los átomos con electronegatividades parecidas son covalentes nopolares; los enlaces entre átomos cuyas electronegatividades difieren entre 0.3 y 2.0 unidades soncovalentes polares, y entre los átomos cuyas electronegatividades difieren más de 2.0 unidades, sonmás bien iónicos (McMurry, 2001). Una molécula es polar cuando el centro de la carga negativa no coincide con el de la positiva y talmolécula constituye un dipolo: dos cargas iguales y opuestas separadas en el espacio. La molécula tieneun momento dipolar µ, que es igual a la magnitud de la carga, e, multiplicada por la distancia, d, entrelos centros de las cargas. Moléculas como H2, O2, N2, Cl2 y Br2 tienen momentos dipolares nulos, o sea,no son polares. Los dos átomos idénticos de cada una de estas moléculas tienen la mismaelectronegatividad y comparten electrones por igual, e es cero, por tal µ también lo es. En 1916 se describieron dos clases de enlaces químicos: el enlace iónico, por Walther Kossel(Alemania), y enlace covalente, por Lewis (USA) y ambos basaron sus ideas debido al concepto delátomo que describe que un núcleo cargado positivamente está rodeado de electrones ordenados encapas o niveles energéticos concéntricos. Hay un máximo de electrones que se pueden acomodar encada capa, alcanzando la estabilidad máxima cuando se completa la capa externa como en los gasesnobles, así, tanto los enlaces iónicos como los covalentes surgen de la tendencia de los átomos aalcanzar esta configuración electrónica estable (Morrison y Boyd, 1998). Por lo general la electronegatividad aumenta de izquierda a derecha en la tabla periódica, y disminuyede arriba abajo, como se indica en las alturas de las columnas en la siguiente tabla periódica (Figura1.4). Los valores corresponden a una escala arbitraria, en que F=4.0 y Cs=0.7. El valor deelectronegatividad del carbono es 2.5. El tono amarillo es proporcional a la electronegatividad de loselementos (McMurry, 2001). 6
  7. 7. Bioquímica LMVZ-FCN-UAQ Figura 1.4. Valores y tendencias de electronegatividad Fuente: McMurry (2001) A) Enlaces covalentes: Los enlaces covalentes son enlaces que se forman cuando dos átomos comparten uno o más pares deelectrones. Por lo regular se da entre no metales pero también se llega a dar entre metales y no metales. Por ejemplo al formar una molécula de hidrógeno tenemos que cada átomo de hidrógeno tiene un soloelectrón, al compartir un par de electrones, ambos hidrógenos pueden completar sus capas de dos. Dosátomos de flúor, por mencionar otro ejemplo, cada uno con siete electrones en la capa de valencia,pueden completar sus octetos si comparten un par de electrones, en estos casos la fuerza de unión es laatracción electrostática, esta vez entre cada electrón y ambos núcleos (Figura 1.5). Figura 1.5. Ejemplos de enlaces covalentes Fuente: Morrison y Boyd (1998)La fuerza del enlace covalente está dada por el aumento de atracción electrostática. En los átomosaislados, cada electrón es atraído por, y atrae a, un núcleo positivo; en la molécula, cada electrón esatraído por dos núcleos positivos (Morrison y Boyd, 1998). El enlace covalente es típico de loscompuestos del carbono (Figura 1.6). 7
  8. 8. Bioquímica LMVZ-FCN-UAQ Figura 1.6. Otros ejemplos de enlaces covalentes Fuente: Mathews y Van Holde (1998)Los enlaces covalentes pueden ser de tipo: • Apolar: este tipo de enlace se establece cuando la diferencia de electronegatividad entre los átomos que forman el enlace es menor de 0.5 (Figura 1.7): Figura 1.7. Ejemplos de enlaces covalentes • Polar: enlace formado cuando la diferencia de electronegatividad entre los átomos es mayor de 0.5 y no superior de 1.5 (Figura 1.8): Figura 1.8. Ejemplos de enlaces polares • Coordinado: dicho enlace se presenta en elementos que tienen un par electrónico el cuál pueden ceder al otro elemento (Figura 1.9). Este tipo de enlaces forma macromoléculas: 8
  9. 9. Bioquímica LMVZ-FCN-UAQ Figura 1.9. Ejemplos de enlace coordinado B) Enlaces iónicos: Comprenden la transferencia de electrones de un átomo a otro, o bien, la atracción electrostática entreiones de carga opuesta (Figura 1.10). Las fuerzas electrostáticas empiezan a operar entre los átomos, olos grupos de átomos con carga eléctrica opuesta; por ejemplo, entre un catión y un anión (como Na+ yCl¯ ), o entre un carboxilo y un grupo amino (COO¯ y NH3+), lo cual es típico en las sales formadas porcombinación de elementos metálicos (electropositivos) con los no metálicos (electronegativos): Na+ Cl- Na+ OH- Otro ejemplo sucede en la formación de cloruro de litio donde un átomo de litio tiene dos electrones ensu capa interna y uno en su capa externa o de valencia; la pérdida de un electrón dejaría al litio con unacapa externa completa de dos electrones. Un átomo de flúor tiene dos electrones en su capa interna ysiete en su capa de valencia, la ganancia de un electrón daría al flúor una capa externa completa conocho electrones. Así, el fluoruro de litio se forma por la transferencia de un electrón del litio al flúor; ellitio tiene ahora una carga positiva y el flúor negativa. La atracción de electrostática entre iones decarga opuesta se denomina enlace iónico (Figura 1.11) (Morrison y Boyd, 1998). Figura 1.10. Enlace iónico Fuente: Morrison y Boyd (1998) Figura 1.11. Otros ejemplos de enlace iónico 9
  10. 10. Bioquímica LMVZ-FCN-UAQ Se observa que la diferencia de electronegatividad entre los átomos que forman el enlace es mayor a1.5. Existen otras fuerzas denominadas fuerzas intermoleculares que son el puente de hidrógeno, lainteracción dipolo-dipolo, y fuerzas de Van der Waals (Meislich et al., 2000).C) Puente de Hidrógeno: Los puentes de hidrógeno no son exclusivos de las moléculas de agua y para que existan se necesitandipolos permanentes. Es preferible que uno de los dipolos contenga un átomo de hidrógeno con cargaparcial positiva y el otro dipolo tenga un átomo de oxígeno o nitrógeno con carga parcial negativa.Los puentes de hidrógeno intermoleculares se forman entre dipolos presentes en moléculas distintas,mientras los puentes de hidrógeno intramoleculares lo hacen entre dipolos que están en la mismamolécula Se forma cuando dos átomos comparten un núcleo atómico de hidrógeno (protón). Es unainteracción entre un átomo de hidrógeno enlazado covalentemente en un grupo donador (como –O-H ó=N-H) y un par de electrones libres perteneciente a un grupo aceptor (como O=C- ó N=). El puente dehidrógeno no se considera como un enlace verdadero, sin embargo, tienen una función estructural muyimportante. Un ejemplo de tantos es la formación de puentes de hidrógeno para la conformación de lasproteínas secundarias de tipo hélice alfa; así como la intervención de estos puentes en la estructura deADN (Figura 1.12 y 1.13) (Bohinski, 1998). Figura. 1.12. Puentes de hidrógeno en las biomoléculas Fuente: Bohinski (1998) Figura 1.13. Puentes de hidrógeno representativos de importancia en sistemas biológicos Fuente: Devlin (1999) 10
  11. 11. Bioquímica LMVZ-FCN-UAQ Generalmente en las fórmulas los enlaces por puentes de hidrógeno se indican por una línea punteadacomo se indica en la Figura 1.14 (Morrison y Boyd, 1998). Figura 1.14. Línea punteada que representa los enlaces por puentes de hidrógeno Fuente: Morrison y Boyd (1998) Los enlaces covalentes entre el hidrógeno y el oxígeno, el nitrógeno o el azufre son suficientementepolares, de forma que el núcleo de hidrógeno es atraído débilmente hacia el par de electrones solitariode un oxígeno, nitrógeno o azufre de una molécula vecina. En la molécula de agua, cada par deelectrones sin compartir del oxígeno puede formar un enlace de hidrógeno con moléculas de aguacercanas (McKee y McKee, 2003). En los enlaces de hidrógeno entre las moléculas del agua cada molécula puede formar enlaces dehidrógeno con otras cuatro moléculas de agua (Figura 1.15) (McKee y McKee, 2003). Figura 1.15. Moléculas de agua unidas mediante enlaces de hidrógeno Fuente: McKee y McKee (2003) y Mathews et al. (2005) Los enlaces de hidrógeno entre moléculas de agua en el hielo producen una estructura muy abierta(Figura 1.16). El hielo es menos denso que el agua en su estado líquido (Basurto y Fuentes, 1983).En cuanto a las energías de enlace covalente y no covalente se observa que las energías típicas de losenlaces no covalentes son de un orden de magnitud más débiles que las energías de los enlacescovalentes (Figura 1.17) (Mathews et al., 2005). 11
  12. 12. Bioquímica LMVZ-FCN-UAQ Figura 1.16. Enlaces de hidrógeno en el hielo de agua Fuente: McKee y McKee (2003) Figura 1.17. Energías de los enlaces covalentes y no covalentes Fuente: Mathews et al. (2005)D) Fuerzas de Van der Waals: También llamadas Fuerzas de London, se forman como resultado de las fuerzas de atracciónproducidas cuando dos átomos o grupos de átomos se acercan entre sí. Las fuerzas de unión sonsuficientemente bajas a las temperaturas celulares, de forma que los enlaces se producen únicamentecuando varios átomos de una molécula interactúan con varios átomos de otra molécula cercana. 12
  13. 13. Bioquímica LMVZ-FCN-UAQ Estos enlaces son relativamente inespecíficos y pueden formarse entre muchas clases de moléculas:- Formación de estructuras secundarias tridimensionales en las proteínas- Formación de polos en la molécula de agua, otorgando cargas parcialmente positivas y negativas- Formación de estructuras cuaternarias en las proteínas. Los electrones de una molécula no polar pueden causar un desequilibrio momentáneo en ladistribución de la carga en moléculas vecinas, induciendo de ese modo un momento dipolar temporal(Figura 1.18). Aunque cambian constantemente, estos dipolos inducidos llevan a una fuerza deatracción neta débil. Cuanto mayor es el peso molecular de la molécula, tanto mayor es el número deelectrones y mayores son estas fuerzas (Meislich et al., 2000). Figura 1.18. Fuerzas de Van der Waals Fuente: Bohinski (1998)E) Enlace hidrofóbico: Aunque no es considerado como un enlace químico verdadero, sino una tendencia reconocida deagrupamientos no polares para asociarse y excluir el agua que pueda estar presente (Figura 1.19).Algunas propiedades del enlace hidrofóbico son: - otorga la característica hidrofóbica a los ácidos grasos - es encargado de formar micelas y películas de ácidos grasos en agua - otorga la cualidad hidrofóbica de la membrana celular en su parte extacelular.Aunque individualmente los enlaces hidrofóbicos son débiles, muchos de éstos producen una estructuraestable (Roskoski, 2001). En la imagen se muestran las interacciones hidrofóbicas entre dos gruposaromáticos. Figura 1.19. Enlace hidrofóbico Fuente: Roskoski (2001) 13
  14. 14. Bioquímica LMVZ-FCN-UAQF) Interacción dipolo-dipolo: Resulta de la atracción del extremo δ+ de una molécula polar hacia el extremo δ- de otra molécula polar(Figura 1.20) (Meislich et al., 2000). McKee y McKee (2003) describe que las interacciones dipolo-dipolo son un tipo de Fuerzas de van der Waals, mientras que Meislich et al. (2000) las describe comofuerzas intermoleculares diferentes. Morrison y Boyd (1998) describe que el enlace puente dehidrógeno es un tipo de interacción dipolo-dipolo. Figura 1.20. Interacciones dipolo-dipolo Fuente: McKee y McKee (2003) Grupos funcionales La mayoría de las biomoléculas pueden considerarse derivadas del tipo más simple de moléculasorgánicas, que son los hidrocarburos que son moléculas que contienen carbono e hidrógeno y que sonhidrófobas, o sea, insolubles en agua (McKee y McKee, 2003). En los hidrocarburos, el hidrógeno sepuede reemplazar por otros átomos o grupos de átomos, dichos reemplazos se denominan gruposfuncionales y son los sitios reactivos en las moléculas (Meislich et al., 2000). Así, un grupo funcional es un conjunto de átomos en una molécula que tienen un comportamientoquímico característico (Cuadro 1.2) (McMurry, 2001).1.- Alcoholes (R-OH): Se clasifican en primarios, secundarios o terciarios dependiendo del número degrupos orgánicos unidos al carbono que lleva el hidroxilo (Figura 1.21) (McMurry, 2001). El grupopuede ser de cadena abierta o cíclico, puede contener un doble enlace, un átomo de halógeno, un anilloaromático o grupos hidroxilo adicionales (Figura 1.22) (Morrison y Boyd, 1998).Todos los alcoholes contienen un grupo hidroxilo (-OH), el cual, al ser su grupo funcional determinalas propiedades de esta familia. Las variaciones en la estructura del grupo –R puede afectar lavelocidad de ciertas reacciones del alcohol y afectar al tipo de reacción. Cabe aclarar que loscompuestos con un grupo hidroxilo directamente unido a un anillo aromático no son alcoholes, sinofenoles. Los alcoholes de distintas clases suelen diferir en la velocidad o en el mecanismo de la reacción deforma congruente con la estructura (Morrison y Boyd, 1998). Los alcoholes son muy polares y permiten la formación de puentes de hidrogeno (McMurry, 2001)debido a que el grupo –OH es muy polar y dichos enlaces los realiza con moléculas compañeras, conotras moléculas neutras y con aniones (Figura 1.23) (Morrison y Boyd, 1998).Entre los hidrocarburos, los factores que determinan los puntos de ebullición suelen ser principalmenteel peso molecular y la forma. Los alcoholes muestran un aumento del punto de ebullición y unadisminución de la polaridad al aumentar el número de átomos de carbono (es decir, al aumentar lacadena –R) y una disminución del mismo con la ramificación, pero lo notable es el punto de ebullicióntan elevado de los alcoholes que son mucho más altos que los hidrocarburos del mismo peso molecular,e incluso, más altos que los de muchos otros compuestos de polaridad considerable. Lo anterior debido 14
  15. 15. Bioquímica LMVZ-FCN-UAQa que los alcoholes, al igual que el agua, son líquidos asociados (líquidos cuyas moléculas se mantienenunidas por puentes de hidrógeno, la ruptura de estos puentes requiere una energía considerable, por loque los líquidos asociados tienen un punto de ebullición elevado) (Morrison y Boyd, 1998; McMurry,2001). Cuadro 1.2. Grupos funcionales importantes de las biomoléculas Nombre Estructura Nombre del de la Significado del grupo grupo familia Polar (por ende hidrosoluble), forma enlaces Alcohol Hidroxilo de hidrógeno Aldehído Carbonil Polar, se encuentra en algunos azúcares Cetona Carbonilo Polar, se encuentra en algunos azúcares Débilmente ácido, lleva una carga negativa Ácidos Carbonilo cuando dona un protón Débilmente básico, lleva una carga positiva Aminas Amino cuando acepta un protón Amidas Amido Polar, pero no lleva carga Fácilmente oxidable; puede formar fácilmente Tioles Tiol enlaces -S-S- (disulfuro) Se encuentran en determinadas moléculas Ésteres Éster lipídicas Doble Componente estructural importante de muchas Alqueno enlace biomoléculas como los lípidos Fuente: McKee y McKee (2003) Figura 1.21. Clasificación de alcoholes Fuente: Morrison y Boyd (1998) 15
  16. 16. Bioquímica LMVZ-FCN-UAQ Figura 1.22. Ejemplos de alcoholes Fuente: Morrison y Boyd (1998) Figura 1.23. Puentes de hidrógeno formados por alcoholes Fuente: McMurry (2001) La posición central de los alcoholes en química orgánica se muestra en la Figura 1.24 se ilustra cómo apartir de numerosas clases de compuestos se puede preparar alcohol y cómo éste se convierte en otrastantas.Los azúcares o carbohidratos son una clase amplia de aldehídos y cetonas polihidroxiladas. Porejemplo, la glucosa (Figura 1.25), denominada igualmente dextrosa es un pentahidroxihexanal(McMurry, 2001). Figura 1.24. Posición central de los alcoholes en química orgánica. Se pueden preparar a partir de numerosas clases de compuestos y convertirse en otras tantas Fuente: McMurry (2001) 16
  17. 17. Bioquímica LMVZ-FCN-UAQ Figura 1.25. Fórmula de la glucosa Fuente: McKee y McKee (2003)2.- Éteres (R - O - R): el éter es una sustancia que tiene dos grupos orgánicos enlazados al mismoátomo de oxígeno, R-O-R´ (Figura 1.26) (McMurry, 2001).Los éteres son ligeramente polares. La ausencia del grupo –OH en los éteres excluye el puente dehidrógeno, por lo que no hay ninguna fuerza de atracción intermolecular fuerte entre las moléculas deléter como sí la hay entre las moléculas del alcohol. La débil polaridad de los éteres no tiene ningúnefecto apreciable. El oxígeno de los éteres puede experimentar puente de hidrógeno con el hidrógenodel agua (Figura 1.27) (Meislich et al., 2000). Figura 1.26. Ejemplos de éteres Fuente: McMurry (2001) Figura 1.27. Puente de hidrógeno entre el éter y el agua Fuente: Meislich et al. (2000) 17
  18. 18. Bioquímica LMVZ-FCN-UAQ Existen éteres cíclicos en las moléculas de los carbohidratos (Figura 1.28). Los monosacáridos secomportan como alcoholes simples en mucha de su química. Por ejemplo, los grupos –OH de loscarbohidratos se pueden convertir en ésteres y éteres, los cuales con frecuencia son más fáciles detrabajar que los azúcares libres. Por ejemplo, la α-D-glucopiranosa (McMurry, 2001). Figura 1.28. Éteres cíclicos en carbohidratos Fuente: McKee y McKee (2003) Los éteres tienen la capacidad de disolver compuestos no polares y son buenos solventes, por tal, paradisolver los compuestos orgánicos (Meislich et al., 2000).Cuando un alcohol (R-OH) reacciona con otro (R´-OH), el producto es un éter (R-O-R´), los azúcarespueden reaccionar de esta manera, y es el sitio anomérico Ca-OH el que tiene un mayor grado dereactividad. Cuando la reacción se limita al carbono anomérico (Ca), la estructura resultante es unacetal completo llamado glicósido. El enlace recién formado Ca-OR se denomina enlace glucosídico(Figura 1.29). El enlace glucosídico tiene enorme importancia biológica porque representa, en lamayoría de los casos, el enlace covalente entre monosacáridos sucesivos en los oligosacáridos ypolisacáridos. Los diferentes enlaces glucosídicos se forman como resultado de distintas combinacionesde los carbonos α y β de un azúcar y los diversos grupos –OH del otro azúcar. Cada oligosacárido opolisacárido particular contiene un patrón específico de enlaces glucosídicos entre sus residuosmonoméricos. Figura 1.29. Enlaces glicosídicos entre moléculas de α-D-glucosa Fuente: Bohinski (1998) 3.- Ácidos carboxílicos: de los compuestos orgánicos que presentan acidez apreciable, los ácidoscarboxílicos son los más importantes. Dichas sustancias contienen el grupo carboxilo unido a unhidrógeno (HCOOH), a un grupo alquilo (RCOOH) o a un arilo (ArCOOH) tal como lo mencionanMorrison y Boyd (1998) (Figura 1.30 y 1.31).Sus estructuras hacen suponer que los ácidos carboxílicos son moléculas polares, y al igual que losalcoholes pueden formar puentes de hidrógeno entre sí y con otros tipos de moléculas. Por lo anterior,los ácidos carboxílicos se comportan de forma similar a los alcoholes en cuanto a sus solubilidades: los 18
  19. 19. Bioquímica LMVZ-FCN-UAQde bajo peso molecular o cadena corta son miscibles en agua, el ácido de cinco carbonos esparcialmente soluble y los superiores o de alto peso molecular y cadena larga son virtualmenteinsolubles. La solubilidad en agua se debe a los puentes de hidrógeno entre el ácido carboxílico y elagua. El ácido aromático más simple, el benzoico, contiene demasiados átomos de carbono como paratener una solubilidad apreciable en agua. Los ácidos carboxílicos son solubles en disolventes orgánicosmenos polares como éter, alcohol, benceno, etc. (Morrison y Boyd (1998). Los carboxilos seencuentran presentes en los ácidos grasos que son ácidos carboxílicos alifáticos de cadena larga(Cuadro 1.3). Figura 1.30. Grupo carboxilo Fuente: Morrison y Boyd (1998) Figura 1.31. Ejemplos de ácidos carboxílicos dentro de los ácidos grasos Fuente: McKee y McKee (2003) Cuadro 1.3. Ejemplos de ácidos carboxílicos Nombre Fórmula P.f., °C Solubilidad, g/100g de agua Fórmico HCOOH 8 ∞ Acético CH3COOH 16.6 ∞ Propiónico CH3 (CH2)2COOH -22 ∞ Butírico CH3 (CH2)2COOH -6 ∞ Valérico CH3 (CH2)3COOH -34 3.7 Caproico CH3 (CH2)4COOH -3 1.0 Caprílico CH3 (CH2)6COOH 16 0.7 Cáprico CH3 (CH2)8COOH 31 0.2 Láurico CH3 (CH2)10COOH 44 i Mirístico CH3 (CH2)12COOH 54 i Palmítico CH3 (CH2)14COOH 63 i Esteárico CH3 (CH2)16COOH 70 i Oleico Cis-9-Octadecanoico 16 i Linoleico Cis, Cis-9,12-Octadecanoico -5 i Linilénico Cis, Cis-9,12,15-Octadecanoico -11 i P.f. = Punto de fusión; ∞ = alta solubilidad; i = insoluble Fuente: Morrison y Boyd (1998) 19
  20. 20. Bioquímica LMVZ-FCN-UAQ De forma general, los ácidos carboxílicos hierven a temperaturas más elevadas que los alcoholes depeso molecular comparable (por ejemplo: ácido propiónico a 141º C contra el alcohol n-butílico quehierve a 118º C). Estos puntos de ebullición tan elevados se deben a que un par de moléculas del ácidocarboxílico se mantienen unidas no por un puente de hidrógeno, sino por dos (Figura 1.32), segúnMorrison y Boyd (1998). Figura 1.32. Puentes de hidrógeno en los ácidos carboxílicos Fuente: Morrison y Boyd (1998) Los olores de los ácidos alifáticos inferiores progresan desde los fuertes e irritantes del fórmico yacético, hasta los abiertamente desagradables del butírico, valeriánico y caproico. Los ácidos superioreso de cadena larga tienen muy poco olor debido a sus bajas volatilidades. Aunque mucho más débiles que los ácidos minerales fuertes (sulfúrico, clorhídrico, nítrico), los ácidoscarboxílicos son sustancialmente más ácidos que los grupos orgánicos más débiles como los alcoholes,son mucho más ácidos que el agua, por lo que los hidróxidos acuosos los convierten en sus sales confacilidad, y los ácidos minerales acuosos reconvierten las sales en los ácidos carboxílicoscorrespondientes (Morrison y Boyd, 1998): Al igual que todas las sales, las de los ácidos carboxílicos son sólidos cristalinos no volátiles,constituidas por iones positivos y negativos, y sus propiedades corresponden a dichas estructuras. Las sales de los metales alcalinos de los ácidos carboxílicos (sodio, potasio, amonio) son solubles enagua, pero no en disolventes no polares; la mayoría de las sales de metales pesados (hierro, plata,cobre) son insolubles en agua. En el caso de ácidos de cuatro carbonos o menos, son solubles en agua yen disolventes orgánicos, pero los demás ácidos carboxílicos y sus sales de metales alcalinos exhibenun comportamiento de solubilidad exactamente opuesto (Figura 1.33). Figura 1.33. Solubilidad en agua de los ácidos carboxílicos Fuente: Morrison y Boyd (1998) 20
  21. 21. Bioquímica LMVZ-FCN-UAQ Si el sustituyente es un segundo grupo carboxílico, se obtiene un ácido dicarboxílico, y si son tres, seobtiene un ácido tricarboxílico, ácidos presentes en el ciclo de Krebs (Figura 1.34). Figura 1.34. Ejemplo de ácido tricarboxílico Fuente: Morrison y Boyd (1998)De igual manera, los carboxilos se encuentran presentes en los α-aminoácidos (Figura 1.35) que seforman por un grupo amino (-NH2) y un grupo carboxilo (-COOH) unidos al mismo átomo de carbono,llamado alfa () (Bohinski, 1998). Figura 1.35. Estructura general de un aminoácido Fuente: Bohinski (1998)4.- Aldehídos y cetonas: Los aldehídos son sustancias con fórmula general RCHO; mientras que lascetonas son compuestos de fórmula general RCOR´ (Figura 1.36). Los grupos R y R´ pueden seralifáticos o aromáticos (en el aldehído, HCHO, R es hidrógeno). Figura 1.36. Aldehídos y cetonas Fuente: Morrison y Boyd (1998) Los aldehídos y las cetonas contienen el grupo carbonilo, C=O, y a menudo se denominancolectivamente compuestos carbonílicos. El grupo carbonilo es el que determina en gran medida laquímica de aldehídos y cetonas. Los aldehídos y cetonas se asemejan en la mayoría de sus propiedades, 21
  22. 22. Bioquímica LMVZ-FCN-UAQsin embargo, el grupo carbonílico de los aldehídos contiene, además, un hidrógeno, mientras el decetonas tiene dos grupos orgánicos (Figura 1.37 y 1.38). Lo anterior afecta sus propiedades en dosformas: los aldehídos se oxidan con facilidad, las cetonas sólo lo hacen con dificultad y los aldehídossuelen ser más reactivos que las cetonas en reacciones nucleofílicas (características de los compuestoscarbonílicos). Figura 1.37. Ejemplos de aldehídos Fuente: Morrison y Boyd (1998) Figura 1.38. Ejemplos de Cetonas Fuente: Morrison y Boyd (1998) El grupo carbonílico polarizado convierte a aldehídos y cetonas en sustancias polares, por lo quetienen puntos de ebullición más elevados que los compuestos no polares de peso molecularcomparable. Por sí mismas, no son capaces de unirse intermolecularmente por puentes de hidrógeno yaque sólo poseen hidrógeno unido a carbono, por lo anterior, sus puntos de ebullición son inferiores alos de alcoholes y ácidos carboxílicos comparables. Los aldehídos y cetonas inferiores son solubles enagua, tal vez por los posibles puentes de hidrógeno que pueden establecerse entre las moléculas dedisolvente y las de soluto. La solubilidad límite se alcanza alrededor de unos cinco carbonos. Losaldehídos y cetonas son solubles en disolventes orgánicos usuales, algunas de sus características son: Los carbohidratos son polihidroxialdehídos, polihidroxicetonas o compuestos que, por hidrólisis, seconvierten en éstos. Un carbohidrato que no es hidrolizable a compuestos más simples se denominamonosacárido que se puede clasificar aún más: si contiene un grupo aldehído, es una aldosa (Figura1.39); si contiene una función cetona, es una cetosa (Figura 1.40). Una aldohexosa, por ejemplo, es unmonosacárido de seis carbonos con una función aldehído, mientras que una cetopentosa es unmonosacárido de cinco carbonosa con un grupo cetónico. La mayoría de los monosacáridos naturalesson pentosas o hexosas (Morrison y Boyd, 1998). 22
  23. 23. Bioquímica LMVZ-FCN-UAQ Figura 1.39. Ejemplos de aldosas Fuente: Hicks (2003) Figura 1.40. Ejemplos de cetosas Fuente: Hicks (2003)5.- Ésteres: La presencia del grupo C=O (Figura 1.41) confiere polaridad a los derivados de ácidos.Los ésteres tienen puntos de ebullición casi iguales que los aldehídos y cetonas de peso molecularcomparable. La solubilidad límite en agua es de tres a cinco carbonos. Son solubles en disolventesorgánicos usuales (Morrison y Boyd, 1998). Figura 1.41. Fórmula general de los ésteres Fuente: McMurry (2001) Los ésteres más volátiles tienen olores agradables y muy característicos, por lo que se suelen emplearen la preparación de perfumes y condimentos artificiales (Morrison y Boyd, 1998). Por ende los ésteresde bajo peso molecular son líquidos de olor agradable y sus olores son de frutos y flores (McMurry,2001). 23
  24. 24. Bioquímica LMVZ-FCN-UAQ Desde el punto de vista químico, las grasas son ésteres carboxílicos derivados de un solo alcohol, elglicerol y se conocen como glicéridos, más específicamente, se trata de triacilgliceroles o triglicéridos(Figura 1.42) (Morrison y Boyd, 1998). Figura 1.42. Fórmula general de un triacilglicerol (triglicérido) Fuente: Morrison y Boyd (1998) Los triacilgliceroles poseen tres ácidos grasos esterificados, uno en cada oxhidrilo del glicerol. Cuandoel OH-3 se esterifica con el ácido fosfórico, se forman glicerofosforilgliceroles (Figura 1.43), convarios sustituyentes en el fosfato establecido. Los lípidos que poseen un sustituyente en el fosfato comocolina, serina o inositol son estructurales (Hicks, 2003). Figura 1.43. Fórmula general del fosfoglicérido Fuente: Morrison y Boyd (1998)6.- Aminas: Las aminas son derivados orgánicos del amoniaco, NH3 (McMurry, 2001). De lassustancias orgánicas que muestran basicidad apreciable (azulean al tornasol), las más importantes sonlas aminas. Una amina tiene fórmula general RNH2, R2NH ó R3N, donde R es un grupo alquilo o arilo(Figura 1.44).Las aminas se clasifican en primarias, secundarias o terciarias, según el número de grupos que se unenal nitrógeno (Figura 1.45). 24
  25. 25. Bioquímica LMVZ-FCN-UAQ Figura 1.44. Ejemplos de aminas Fuente: Morrison y Boyd (1998) Figura 1.45. Clasificación de aminas Fuente: Morrison y Boyd (1998) En relación con sus propiedades fundamentales (basicidad y nucleofilicidad que la acompañan), lasaminas de tipos diferentes son prácticamente iguales. En muchas de sus reacciones, los productosfinales dependen del número de átomos de hidrógeno unidos al de nitrógeno, por esa razón sondiferentes para aminas de distintos tipos. Las aminas son compuestos polares y pueden formar puentes de hidrógeno intermoleculares (Figura1.46).Las aminas tienen puntos de ebullición más altos que los compuestos no polares de igual pesomolecular, pero inferiores a los de los alcoholes o ácidos carboxílicos. Figura 1.46. Puentes de hidrógeno intermoleculares formados por aminas Fuente: Morrison y Boyd (1998) 25
  26. 26. Bioquímica LMVZ-FCN-UAQ Las aminas pueden formar enlaces de hidrógeno con el agua. Las aminas de bajo peso molecular sonbastantes solubles en agua y tienen solubilidad límite al tomar unos seis átomos de carbono. Sonsolubles en disolventes menos polares, como éter, alcohol, benceno, etc. Las metil y etilaminas huelenmuy semejante al amoniaco. Las aminas aromáticas suelen ser muy tóxicas, ya que son absorbidas porla piel, con resultados a menudo fatales. Las aminas alifáticas son tan básicas como el amoniaco, pero las aromáticas son considerablementemenos básicas. Las aminas son más básicas incluso que el agua. Por ello, los ácidos minerales acuososy los carboxílicos las convierten en sus sales con facilidad y el ión hidróxido acuoso las reconvierte conigual facilidad, en aminas libres (Figura 1.47). Figura 1.47. Interconversión de aminas y su hidrosolubilidad Fuente: Morrison y Boyd (1998) Las aminas se encuentran en macromoléculas como los aminoácidos (Figura 1.48), en algunasvitaminas (Figura 1.49), bases nitrogenadas y ácidos nucleicos (Figura 1.50) (Morrison y Boyd, 1998).Los α-aminoácidos cuentan con un carbono denominado alfa con cuatro enlaces covalentes unidos a losgrupos amino (NH2), carboxilo (COOH), hidrógeno (H) y a una estructura variable (Figura 1.48)(Hicks, 2003). Figura 1.48. Estructura general de los α-aminoácidos Fuente: Morrison y Boyd (1998) 26
  27. 27. Bioquímica LMVZ-FCN-UAQ Figura 1.49. Estructura de la vitamina ácido fólico Fuente: Church (2004) Figura 1.50. Estructura de las bases nitrogenadas de los ácidos nucleicos Fuente: Bohinski (1998)En el ADN se encuentran las bases adenina, guanina que contienen el sistema anular purínico y citosinay timina que contienen el anillo de la pirimidina. El ARN contiene adenina, guanina, citosina y uracilo(Morrison y Boyd, 1998).7.- Amidas: son derivados de los ácidos carboxílicos y de las aminas. Su fórmula general se muestra enla Figura 1.51. Las amidas tienen puntos de ebullición bastante elevados debido a su capacidad paraestablecer puentes de hidrógeno bastante firmes (Figura 1.52). Figura 1.51. Fórmula general de las amidas Fuente: McMurry (2001) 27
  28. 28. Bioquímica LMVZ-FCN-UAQ Figura 1.52. Puentes de hidrógeno en las amidas Fuente: Morrison y Boyd (1998) La solubilidad límite en agua es de 5-6 carbonos para amidas. El enlace amida es tan estable que sirvecomo la unidad básica que constituye a las proteínas (Figura 1.53) (Morrison y Boyd, 1998). Figura 1.53. Amidas en las proteínas Fuente: McMurry (2001) 1.3. Unidades estructurales que constituyen las biomoléculas y organelos celulares (funciones) La célula es la unidad más pequeña capaz de manifestar las propiedades del ser vivo (Maillet, 2002).La teoría celular de la biología establece que las células vivas se derivan de otras células vivas. Lascélulas se diferencian en células especializadas, que forman los órganos y tejidos específicos, aunquecada sistema de órganos puede consistir en muchos tipos celulares distintos. Por ejemplo, Roskoski(2001) menciona que el sistema digestivo está constituido por cavidad bucal, glándulas salivales,esófago, estómago, intestino delgado, intestino grueso, hígado, vesícula biliar y páncreas, cada uno deestos tejidos contiene una cantidad de tipos celulares diferentes. Las células de los organismos vivos están rodeadas por una membrana plasmática que separa elinterior del exterior de la célula. Las células de organismos superiores también contienen organelosintracelulares membranosos y redes de membranas (Figura 1.54 y Cuadro 1.4) (McKee y McKee,2003).La forma de las células animales a menudo se describe como esferoidal, pero la especialización influyeen la forma. El contacto, la presión y la capacidad de las células para alterar la forma, determinantambién su aspecto. Así, las células pueden ser redondas, estrelladas, fusiformes, alargadas, cilíndricas,escamosas, cúbicas, etc. y tener organelos específicos como pared celular en el caso de las célulasvegetales (Figura 1.55) (Banks, 1998). 28
  29. 29. Bioquímica LMVZ-FCN-UAQ Figura 1.54. Estructura esquemática de una célula animal Fuente: McKee y McKee (2003) Cuadro 1.4. Propiedades metabólicas de los componentes de las células animales Fuente: Roskoski (2001) 29
  30. 30. Bioquímica LMVZ-FCN-UAQ Figura 1.55. Estructura esquemática de una célula vegetal Fuente: McKee y McKee (2003) Membrana citoplasmática Las membranas biológicas están formadas por bicapas de lípidos y proteínas asociadas, teniendo unespesor de 8 nm (Banks, 1998). Los lípidos en las membranas están formados por una porción polar,hidrofílica, que se encuentra al exterior de cada una de las dos capas de la membrana, y una porción nopolar que se proyecta hacia el interior de la membrana. Las proteínas embebidas en el lípido sedenominan proteínas integrales de membrana, mientras que las que se hallan en la superficie de lamembrana se conocen como proteínas periféricas o extrínsecas (Figura 1.56). La membrana esta compuesta por 55 % de proteína, 35 % de lípidos (fosfolípidos, colesterol yglucolípidos) y 10 % de CHO’S (glucolipidos y glucoproteínas) (Roskoski, 2001). Figura 1.56. Componentes de la membrana citoplasmática Fuente: Banks (1998) y Roskoski (2001) 30
  31. 31. Bioquímica LMVZ-FCN-UAQ Algunas proteínas integrales de membrana atraviesan a la membrana una o más veces. Las proteínasintegrales sirven para varias funciones celulares esenciales como mediar el transporte del exterior alinterior de la célula de varias clases de moléculas que sirven como combustible transportando azúcaresespecíficos y aminoácidos, además de iones. Los iones, los protones y la mayor parte de loscompuestos orgánicos no pasan fácilmente a través de las membranas. La mayoría de los metabolitosintracelulares son ionizados, y la impermeabilidad de las membranas evita el escape de las células deestas sustancias con carga. Sobre la superficie externa de muchas células eucariotas hay una estructura denominada glucocáliz(Figura 1.57) que está formado por carbohidratos unidos a las proteínas de la membrana y adeterminadas moléculas de lípidos y que es una capa superficial celular (Roskoski, 2001). El espesordel glicocáliz o manto celular es de 50 a 200 nm y las fibras que lo forman tienen un diámetro de 1-2nm y se encuentran implantadas de manera perpendicular a la membrana formando un tapiz cerrado ycontinuo. El glicocáliz constituye un cemento intercelular en los organismos pluricelulares y siempreestá presente entre dos células (Callen, 2000). Figura 1.57. Glicocáliz en la superficie de un linfocito Fuente: Callen (2000) En los vegetales, la membrana celular se encuentra cubierta y protegida exteriormente por una paredcelular más gruesa (celulosa, hemicelulosa y lignina) (McKee y McKee, 2003). Dentro de las funciones de la membrana citoplásmica se encuentran que proporciona forma a la célula,da resistencia mecánica y protección, así como barrera de permeabilidad. Los canales de transporte dela membrana llevan iones, molécula y hay receptores que unen a las moléculas señalizadoras,transporta y participa en procesos de señalización (Roskoski, 2001), reconocimiento entre células segúnlos componentes específicos, la adherencia entre células y la unión con el tejido conjuntivo se efectúamediante moléculas de adherencia molecular que se encuentran en el glucocáliz (McKee y McKee,2003). Además en la absorción y digestión de algunos materiales participa el glucocáliz, y la membranacitoplásmica también se relaciona con la antigenicidad.Regula los intercambios entre la célula y el medio exterior:1.- Endocitosis y exocitosis: La endocitosis es la interiorización o penetración de material a la célula yla exocitosis es la secreción de compuestos al medio extracelular. En la endocitosis la membranaplasmática se invagina a nivel de la zona donde se absorberá el material extracelular y después serepliega y forma una vesícula cerrada. En la exocitosis las vesículas internas de la célula a menudo seencuentran cargadas de productos de secreción, y tras abrirse a nivel de la membrana citoplásmicaemiten su contenido al exterior de la célula. En función del tamaño del material absorbido se distinguendos procesos que se realizan por diferentes mecanismos: pinocitosis (ingestión de fluidos omacromoléculas mediante pequeñas vesículas de diámetro cercano a 150 nm) y fagocitosis (absorción 31
  32. 32. Bioquímica LMVZ-FCN-UAQde partículas grandes o de células al interior de vesículas de diámetro superior a 250 nm, y que puedenalcanzar varios µm, denominadas fagosomas. La mayor parte de los constituyentes absorbidos sedirigen hacia el compartimiento lisosomal, tras haber sido seleccionados y apartados en uncompartimento membranario intermediario denominado compartimiento endosomal. Los lisosomasposeen gran número de hidrolasas que son enzimas de degradación. Finalmente los materialescapturados se digieren y los productos obtenidos sirven para nutrir a la célula (Callen, 2000).2.- Permeabilidad: Se realiza transporte pasivo o activo, de diversas sustancias. a) Pasiva: regida por fenómenos físicos tales como la ósmosis o la difusión. b) Transporte activo: intervienen sistemas enzimáticos, además de un gasto de energía. La fluidez de la membrana o movimiento de diversos componentes ocurre en el seno de ésta. Losácidos grasos no saturados de cadena corta aumentan la fluidez debido al movimiento de rotación delos enlaces C=C. Los ácidos grasos no saturados de cadena larga y el colesterol, disminuyen la fluidezde la membrana (Banks, 1998). En los tejidos animales, las células segregan proteínas y carbohidratos que forman la matrizextracelular, un material gelatinoso que une a las células y a los tejidos (McKee y McKee, 2003). Núcleo Es el centro de control del crecimiento y la reproducción celular. Según la naturaleza de su núcleo, losorganismos vivos consisten en dos clases principales que son procariotes (no tienen núcleo biendefinido) y eucariotes que tienen un núcleo bien definido rodeado por una membrana nuclear. Losanimales, plantas y protistas están formados por células eucariotas, mientras que los protistas sonorganismos unicelulares que incluyen a las algas, hongos, levaduras y protozoarios (Roskoski, 2001). Controla la actividad celular mediante la información codificada en las moléculas de su DNA que es elfundamento de todas las características de la célula, ya que todos los núcleos celulares de determinadoanimal, tienen la misma información genética (Banks, 1998). Las células especializadas muestran laexpresión diferencial de la información genética por medio de represión o liberación de loci de genesespecíficos (Banks, 1998). Las células contienen un núcleo o un cuerpo nuclear que contienen al material genético de la célula yestán compuestos de DNA en un 35 % de la masa del núcleo, un 60 % de proteínas específicas y 5 %de RNA (Roskoski, 2001). El núcleo está formado por un nucleoplasma rodeado de una envoltura nuclear. El nucleoplasma esabundante en DNA en el que las proteínas denominadas láminas, forman una red fibrosa que da soporteestructural. El nucleoplasma tiene una red de fibras de cromatina de DNA e histonas. Las características generales del núcleo son:a. Forma: masa esférica u ovoide. La morfología del núcleo varía según la forma celular. Algunascélulas tienen el núcleo redondo, otras alargado, forma de luna menguante, etc.b. Talla: la talla es proporcional a la de la célula, ocupa poco menos de una cuarta parte de la superficiecelular. El tamaño varía con el estado de diferenciación y actividad fisiológica de la célula. Sinembargo, en algunas células el núcleo puede ser la única característica sobresaliente, ya que célulasescamosas o estrelladas tienen pequeñas cantidades de citoplasma. 32
  33. 33. Bioquímica LMVZ-FCN-UAQc. Número: normalmente cada célula contiene no más de un núcleo (mononucleadas), aunque algunasson binucleadas y otras multinucleadas. Por ejemplo, los eritrocitos de mamífero son anucleados,mientras los de aves sí tienen núcleo. Las células musculares estriadas son multinucleadas (Banks,1998). Las formaciones estructurales del núcleo son (Figura 1.58): Figura 1.58. Estructura nuclear Fuente: McKee y McKee (2003)a.- Membrana nuclear o envoltura nuclear: esta provista por numerosos poros nucleares (Figura1.59). Existe la membrana nuclear interna y la externa, cada una de ellas mide 7.5 nm de espesor yestán separadas entre sí por un espacio perinuclear o cisterna cuya amplitud es de 40-70 nm. El espacioperinuclear y su membrana externa se continúan con el retículo endoplásmico rugoso. A menudo, losribosomas se encuentran adheridos a la membrana nuclear externa. El retículo endoplásmico rugosoforma la envoltura nuclear. Las membranas nucleares interna y externa son discontinuas. Los puntos nocontinuos o de fusión entre estas membranas son los poros nucleares que miden 70 nm de diámetro porlos que pasan proteínas al interior y sale RNA. La célula típica tiene de 3000 a 4000 poros (Banks,1998). Figura 1.59. Núcleo celular Fuente: McKee y McKee (1999) 33
  34. 34. Bioquímica LMVZ-FCN-UAQ En la Figura 1.60 se muestra parte del núcleo y del retículo endoplásmico rugoso. Los ribosomas seencuentran sobre la membrana nuclear externa. Figura 1.60. Núcleo y retículo endoplásmico rugoso Fuente: Banks (1998)b.- Matriz: la membrana de revestimiento encierra la matriz nuclear que es la sustancia fundamentaldel núcleo. Este jugo nuclear o cariolinfa constituye el medio disuelto del material nuclear.c.- Cromatina : se encuentra dentro del núcleo suspendida en la matriz nuclear. Cromatina escualquier área del núcleo que contenga DNA.d.- Nucléolo: pueden observarse uno o varios. Constituido principalmente por RNA. Es un cuerpointranuclear y tiene formas variadas. Se encuentra separado de la membrana nuclear (Banks, 1998).Los principales componentes nucleares son ácidos nucleicos, proteínas, lípidos, sales de Mg, de Ca, deFe, de Co, de Zn y agua (De Robertis e Hib, 2001). Retículo endoplasmático o endoplásmico Es un sistema de túbulos, vesículas y grandes sacos planos membranosos interconectados (Figura1.61). Las láminas continuas de membranas de retículo endoplásmico plegadas repetidamente encierranun espacio interno denominado luz del retículo endoplásmico y dicho compartimiento se denominaespacio de las cisternas y está separado del citoplasma por la membrana del retículo endoplásmico.Existen dos formas de retículo endoplásmico que son el retículo endoplásmico rugoso (RER) y retículoendoplásmico liso (REL). El RER participa en la síntesis de proteínas de las membranas y las proteínasque va a exportar la célula, tiene numerosos ribosomas en la superficie citoplásmica, se presenta encélulas con actividad intensa de síntesis de proteína principalmente. El REL carece de ribosomasunidos. Las membranas del REL se continúan con las del RER. El REL sintetiza y transportaglucógeno y lípidos y biotranforma las moléculas orgánicas insolubles en agua (McKee y McKee,2003), almacena y transporta iones (Banks, 1998). El REL está muy desarrollado en células hepáticas.Las proteínas sintetizadas, atraviesan las membranas y se acumulan en las cisternas del RE. Luego sontransportadas por el RE de una zona celular a otra, sin entrar en contacto con el citoplasma. Lasproteínas que han transitado por el RE se concentran, se modifican y se asocian a otras sustancias enlos sáculos golgianos. El producto elaborado se embala dentro de una membrana de origen golgianoque permite su transito por el citoplasma (De Robertis e Hib, 2001). Los ribosomas del citoplasma de 34
  35. 35. Bioquímica LMVZ-FCN-UAQlas eucariotas son complejos de RNA y proteínas con un diámetro de 20 nm, cuya función es labiosíntesis de proteínas, formados por rRNA. Figura 1.61. Retículo Endoplásmico Fuente: McKee y McKee (2003)Composición química del RE: 1.- Membranas: - lipoproteínas (35 %) - proteínas (60 %) → numerosas enzimas 2.- Ribosomas: RNA y proteínas 3.- Canales y reservorios: numerosas enzimas (fosfatasas) (De Robertis e Hib, 2001). Aparato o complejo de Golgi Descrito en 1898 por vez primera, está formado por vesículas membranosas en forma de saco,relativamente grandes y aplanadas que se parecen a una pila de platos (Figura 1.62). En los vegetales esllamado dictiosoma. Participa en el empaquetamiento y la distribución de los productos celulares hacialos compartimientos interno y externo.Tiene dos caras: la lámina o cisterna (situada más cerca del RE y está en la cara formadora o cis, ya quela que está en la cara maduradora o trans está habitualmente cerca de la porción de la membranaplasmática de la célula que actúa en la secreción). Sobresalen del RE (Figura 1.63) y se funden con lamembrana cis del Golgi pequeñas vesículas membranosas que contienen proteínas y lípidos reciénsintetizados. Dichas moléculas se transportan desde un saco del Golgi al siguiente por vesículas, dondeson procesadas por enzimas. Una vez que alcanzan los productos, la cara trans se dirige a otras partesde la célula. Los productos de secreción, como las enzimas digestivas o las hormonas, se concentrandentro de vesículas secretoras o gránulos secretores que sobresalen de la cara trans. Los gránulossecretores se almacenan en el citoplasma hasta que se estimula su secreción por el proceso deexocitosis (Figura 1.64) en el que se fusionan los gránulos unidos a la membrana citoplasmática condicha membrana, luego se libera al espacio extracelular el contenido de los gránulos (McKee y McKee,2003). 35
  36. 36. Bioquímica LMVZ-FCN-UAQ Figura 1.62. Aparato de Golgi Fuente: McKee y McKee (2003) Figura 1.63. Relación del aparato de Golgi y el RER Fuente: Banks (1998) En el proceso de exocitosis, las proteínas producidas en el RE se procesan en el aparato de Golgi y seempaquetan en vesículas que migran a la membrana plasmática y emergen con ésta (McKee y McKee,2003). Las membranas del aparato de Golgi están en constante recambio. Por medio de la incorporación devesículas de transporte, nuevas membranas se suman y las membranas viejas se pierden en la superficiemadura a través de vesículas de secreción (Banks, 1998). Las membranas de aparato de Golgi catalizan 36
  37. 37. Bioquímica LMVZ-FCN-UAQla transferencia de precursores glucídicos o lipídicos a las proteínas para sintetizar glucoproteínas olipoproteínas. El aparato de Golgi es el principal sitio de formación de nuevas membranas (Maillet,2002). Figura 1.64. Proceso de exocitosis Fuente: McKee y McKee (2003) Lisosomas Son orgánulos esféricos con forma de saco y un diámetro de 500 nm. Se encuentran rodeados por unamembrana única. Contienen gránulos que son agregados de enzimas digestivas proteicas llamadashidrolasas ácidas, ya que actúan mejor en medios ácidos y utilizan las moléculas de agua para escindirlas moléculas grandes en fragmentos (Figura 1.65).Actúan en la digestión intracelular y extracelular. Son capaces de degradar la mayor parte de lasbiomoléculas. Los lisosomas participan en la vida celular de la siguiente manera: mediante la digestión 37
  38. 38. Bioquímica LMVZ-FCN-UAQde las moléculas del alimento y otras sustancias captadas por endocitosis (Figura 1.66), mediante ladigestión de los componentes celulares gastados e innecesarios y mediante la degradación del materialextracelular (McKee y McKee, 2003). Figura 1.65. Lisosomas Fuente: McKee y McKee (2003) La membrana lisosómica tiene determinadas proteínas que transportan protones a través de lamembrana, creando el medio ácido que se requiere dentro de los lisosomas. En determinadascircunstancias las enzimas lisosómicas se escapan a otras partes de la célula (McKee y McKee, 2003).La membrana lisosómica es una barrera eficaz que protege a la célula de las enzimas lisosómicas, peroen ocasiones se puede romper, en cuyo caso las enzimas liberadas actuarían sobre su sustrato y la célulasería completamente destruida (Maillet, 2002). La función de los lisosomas tiene características comunes en varios tejidos, difieren sus funcionesespecíficas. Por ejemplo, los macrófagos tienen lisosomas que degradan las células dañadas o lassustancias extrañas del cuerpo de los animales, los osteoclastos segregan lisosomas que trabajan en laresorción del remodelado óseo. A continuación se explica el proceso de endocitosis (Figura 1.67)mediada por el receptor: las sustancias extracelulares pueden entrar en la célula durante la endocitosis,un proceso en el que las moléculas receptoras de la membrana plasmática se unen a moléculasespecíficas o complejos moleculares denominados ligandos. Las regiones especializadas de lamembrana plasmática, denominasas hoyos recubiertos, se invaginan progresivamente para formarvesículas cerradas. Tras eliminarse las proteínas de la cubierta, la vesícula se fusiona con un endosomaprecoz, el precurso de los lisosomas. Las proteínas de la cubierta se reciclan hacia la membranaplasmática. Durante la maduración del endosoma aumenta la concentración de protones y se liberan losligandos de sus receptores que a continuación se reciclan también al volver a la membrana plasmática.Al continuar la maduración del endosoma, el aparato de Golgi proporciona las hidrolasas lisosómicas.La formación del lisosoma se completa cuando se han transferido todas las hidrolasas al endosomatardío y se ha reciclado la membrana de Golgi de nuevo al aparato de Golgi (McKee y McKee, 2003). 38
  39. 39. Bioquímica LMVZ-FCN-UAQ Figura 1.66. Endocitosis Fuente: McKee y McKee (2003)La composición química de los lisosomas es la siguiente: A. Membrana → proteínas, fosfolípidos y polisacáridos. B. Contenido → colección de poderosas enzimas líticas (más de 50 enzimas diferentes) que operan generalmente en medio ácido (pH de 3-6). Ej.: fosfatasas, lipasas, glucosidasas, proteasas, ribonucleasas y desoxiribonucleasas (De Robertir e Hib, 2001). Figura 1.67. Acontecimientos iniciales de la endocitosis tomadas con microscopía electrónica Fuente: McKee y McKee (2003) 39
  40. 40. Bioquímica LMVZ-FCN-UAQ Mitocondrias El metabolismo aerobio que es el mecanismo por el cual la energía del enlace químico de lasmoléculas de alimento se captura y utiliza para impulsar la síntesis dependiente del oxígeno de laadenosina trifosfato (ATP), la molécula de almacenamiento de energía de las células, tiene lugar dentrode las mitocondrias (McKee y McKee, 2003). La mitocondria está ausente en los procariotas y es un orgánulo limitado por una pared de doblemembrana. A partir de la fosforilación del ADP, transforma la energía liberada por el catabolismoaerobio de distintos nutrientes en ATP, reacción durante la cual se produce H2O y CO2. Produce lamayor parte de la energía necesaria para el desarrollo normal de las distintas funciones celulares. Otroorgánulo, el peroxisoma, también produce energía por catabolismo oxidativo, pero en forma de calor.La mitocondria interviene, junto con el REL, en la síntesis de esteroides y de fosfolípidos (Maillet,2002).Cada mitocondria está rodeada por dos membranas (Figura 1.68). La membrana externa es lisa yrelativamente porosa, mide 7 nm de grosor. La membrana interna mide casi 8 nm de grosor (Banks,1998), es impermeable a los iones y a diversas moléculas orgánicas, se proyecta hacia el interior enpliegues denominados crestas. En la membrana interna están integradas estructuras formadas porcomplejos moleculares denominados ensamblajes respiratorios que son responsables de la síntesis deATP. En las mitocondrias también hay proteínas que transportan moléculas e iones específicos. Juntas ambas membranas crean dos compartimientos separados que son el espacio intermembrana y lamatriz. El espacio intermembrana contiene varias enzimas que participan en el metabolismo de losnucleótidos, mientras que la matriz, gelatinosa, está formada por una concentración elevada de enzimase iones y moléculas orgánicas pequeñas. La matriz contiene varias moléculas de DNA circular y todoslos componentes que se requieren para la síntesis de proteínas. Las mitocondrias son capaces de unafisión independiente y el número de mitocondrias por célula varía de la actividad de la célula. La forma de las mitocondrias varía según las diferentes especies y tipos celulares, según el estadofisiológico de la célula (McKee y McKee, 2003). Figura 1.68. Esquema de una mitocondria Fuente: Banks (1998) 40
  41. 41. Bioquímica LMVZ-FCN-UAQ 2. El agua y sus propiedades 2.1. Importancia del agua dentro de la función celular La vida se inició en el agua hace alrededor de 3000 millones de años y sigue existiendo gracias a ella.En los seres vivos, la principal función del agua es brindar un sistema líquido en el que puedanrealizarse los procesos fisicoquímicos vitales: es el disolvente del estado vivo (Bohinski, 1998). El agua es el medio de transporte de nutrimentos, hormonas, metabolitos y participa en la catálisisenzimática y en los procesos relacionados con la transferencia de energía química (Hicks, 2003). El contenido de agua de un organismo está en relación con la edad y con la actividad metabólica; esmayor en el embrión (80% - 90%) y menor progresivamente en el adulto (cerca del 60% del peso)(DiBartola, 1992; Murray et al., 2001). El agua total del cuerpo se distribuye en dos principalescompartimientos líquidos: líquido intracelular (LIC) y líquido extracelular (LEC) (Figura 2.1). El LICse encuentra dentro de las células y constituye dos terceras partes del agua total corporal; el LEC estáfuera de las células y representa un tercio del agua corporal total. El LIC y el LEC están separados porlas membranas celulares (Costanzo, 1999). El LEC está en constante movimiento en todo el cuerpo, estransportado rápidamente en la sangre circulante, y mezclado después entre la sangre y los líquidostisulares mediante difusión a través de las paredes capilares (Guyton y Hall, 2002). El LEC se puede dividir además en dos compartimientos: plasma y líquido intersticial. El plasma es ellíquido circulante en los vasos sanguíneos y es el más pequeño de los dos subcompartimientos delLEC. El líquido intersticial es el que realmente baña a las células. El plasma y líquido intersticial estánseparados por la pared de los capilares (Costanzo, 1999). En el líquido extracelular se encuentran los iones y nutrientes que necesitan las células para mantenerla vida celular. Por tal motivo, todas las células viven esencialmente en el mismo medio, el líquidoextracelular. Las células son capaces de vivir, crecer y desarrollar sus funciones especiales en tanto dispongan delas concentraciones correctas de oxígeno, glucosa, diferentes iones, aminoácidos, sustancias grasas yotros constituyentes en el medio interno (Guyton y Hall, 2002).A continuación se describirán algunas de las funciones del agua: - Las moléculas polares presentes en las células vivas, existen y reaccionan principalmente en un ambiente acuoso. - Solubiliza y modifica las propiedades de las biomoléculas como ácidos nucleicos, proteínas y carbohidratos, al formar enlaces de hidrógeno con los grupos polares funcionales de dichas biomoléculas. - El agua constituye el principal producto final del metabolismo oxidativo de los alimentos. - Sirve como reactante y como producto en muchas reacciones metabólicas. - La homeostasis, el mantenimiento de la composición del ambiente interno que es esencial para la salud, incluye considerar la distribución del agua en el cuerpo, así como el mantenimiento de un pH y concentraciones de electrolitos adecuados. 41
  42. 42. Bioquímica LMVZ-FCN-UAQ Figura 2.1. Regulación y compartimientos de los líquidos corporales y las membranas que los separan Fuente: Modificado de Guyton y Hall (2002) Los organismos vivos se han adaptado efectivamente a su entorno acuoso y han desarrollado métodospara aprovechar las propiedades del agua. El elevado calor específico del agua resulta útil para losgrandes animales terrestres, porque el agua de su organismo actúa como un amortiguador térmico ypermite que la temperatura del mismo permanezca relativamente constante aunque varíe la temperaturaambiente. El elevado calor de vaporización del agua, debido a los puentes de hidrógeno, constituye elmedio eficaz por el que los vertebrados pierden gran parte del calor, generado durante el metabolismo,por evaporación del sudor a través de los poros de la piel. En su punto de ebullición (100º C a 1 atm depresión) se necesitan 540 calorías para convertir un gramo de agua líquida en vapor, casi 60 veces másque lo necesario para el éter y casi el doble de lo necesario para el amoníaco. La vaporización ocurreporque parte de las moléculas que se mueven muy rápidamente en un líquido abandonan su superficie ypasan al aire. El elevado grado de cohesión interna del agua líquida, a causa de los enlaces dehidrógeno, es explotado por la plantas superiores para el transporte de los elementos nutritivos endisolución, desde las raíces hasta las hojas, durante el proceso de transpiración (Lehninger, 1983;Curtis y Barnes, 2001). Así, el agua es el solvente natural para los iones minerales y otras sustancias y es el medio dedispersión para la estructura coloidal del citoplasma. Los procesos fisiológicos se llevan a caboexclusivamente en medio acuoso. A través del agua se eliminan sustancias, ya sea a través de lasudoración, moco, lágrimas, eructo, respiración u orina. El agua interviene en la absorción de calor,evitando cambios drásticos de temperatura en la célula (Murray et al., 2001).El contenido de agua de la célula está formado por una fracción libre y otra ligada: 42
  43. 43. Bioquímica LMVZ-FCN-UAQ - El agua libre representa el 95% del agua total y es la parte usada principalmente comosolvente para los solutos y como medio de dispersión del sistema coloidal del citoplasma. - El agua ligada representa sólo el 4 - 5% y es la que está unida laxamente a la proteína poruniones de hidrogeno (De Robertis e Hib, 2001). 2.2. Características químicas y físicas del agua El agua es un compuesto formado por 2 átomos de hidrógeno y uno de oxígeno, que en estado puro seencuentra polimerizado, ya que las moléculas se unen entre sí mediante enlaces de hidrógeno (García,1993). La estructura tridimensional de la molécula del agua es un tetraedro irregular con el oxígeno en elcentro (Figura 2.2). Los dos enlaces con el hidrógeno se dirigen hacia las dos esquinas del tetraedro ylos electrones no compartidos comparten las esquinas restantes. El ángulo entre los dos átomos dehidrógeno es de 105º que es un poco menor que el de un tetraedro que es de 109.5º, lo que da origen aun tetraedro ligeramente asimétrico (Figura 2.3) (Murray et al., 2001). Figura 2.2. Modelo espacial compacto de la molécula del agua Fuente: Modificado de Hicks (2003) y McKee y McKee (2003) En la naturaleza el agua se encuentra en tres estados físicos: líquido, sólido y gaseoso. En el Cuadro2.1 se muestran algunas constantes físicas del agua y se comparan con las del heptano. Figura 2.3. Estructura de la molécula del agua Fuente: Hicks (2003) 43
  44. 44. Bioquímica LMVZ-FCN-UAQ Cuadro 2.1. Principales constantes físicas del agua y del heptano Constante Valor del Valor del agua heptano Punto de ebullición (oC a 1 atm) 100 98.4 Calor de fusión (kcal/l) 79 34 Calor específico (cal/g ºC) 1 0.49 Densidad a 25 ºC (g/ml) 0.997 0.684 Tensión superficial (dinas/cm a 20 ºC) 72.76 19.2 Calor de vaporización (cal/g) 540 76 (Devore y Mena, 1978; Rakoff y Rose, 1985; Pontón, 1986)Otras constantes físicas del agua son: peso molecular de 18.016 g/mol, punto de congelación de 0o C a1 atm, densidad a 4 ºC de 1 g/ml, densidad a 0 ºC de 0.9998 g/ml, índice de refracción relativo al aire a20º C de 1.333, velocidad del sonido de 1496.3 m/s a 25 ºC, coeficiente de dilatación de 0.018 (Atkins,1986; Pontón, 1986). El punto de ebullición lo describe Hicks (2003) como la temperatura en que cualquier sustancia líquidacambia al estado de vapor. El punto de ebullición de los alcanos simples aumenta de manera gradual alaumentar el número de átomos de carbono, en tanto que los puntos de fusión no aumentan en forma tanregular. La magnitud de las fuerzas de van der Waals entre las moléculas aumenta al aumentar susuperficie, así entre moléculas compactas las fuerzas de Van der Waals son menores que entre lasmoléculas alargadas del mismo número de átomos de carbono y por ende, los puntos de ebullición delas moléculas más compactas son menores. Los alcanos no son polares y por tal no son solubles enagua y tienen una densidad menor que la del agua. Los alcanos son inodoros (Rakoff y Rose, 1985). El calor de fusión de un sólido cristalino es la cantidad de calor requerida para fundir una unidad demasa (o peso) del sólido a temperatura constante, lo que es igual a la cantidad de calor emitido por launidad de masa del sólido fundido cuando se cristaliza a la misma temperatura (Bueche, 1982). El agua congelada presenta un efecto acumulativo de muchos enlaces de hidrógeno y tienen unaforma de estructura abierta, formando huecos en su interior. Por su estructura abierta, el agua alcongelarse se expande como se muestra en la Figura 2.4 (Hicks, 2003). Figura 2.4. Esquema de las moléculas de agua congelada (hielo) y líquida Fuente: Timberlake (1997) 44

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