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Fitosociología

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Fitosociología

  1. 1. PRINCIPIOS Y METODOS EN ECOLOGIA VEGETAL BERNARDO R. RAMIREZ PADILLA UNICAUCA - ICFES - SED - BID - ACCB- CRC UNIVERSIDAD DEL CAUCAFACULTAD DE CIENCIAS NATURALES, EXACTAS Y DE LA EDUCACION DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA POPAYAN - 1995
  2. 2. INTRODUCCIONSi bien la relación existente entre ciertas plantas y el medio en el cual crecen eraconocida desde tiempos remotos por recolectores, curanderos y otras personasrelacionadas con los vegetales, no fué hasta el siglo XIX que se inició la ecologíavegetal como tal, especialmente por el interés de naturalistas observadores de lasimilitud de vegetación que se presentada en lugares con condiciones climáticassemejantes, incluso en diferentes continentes. Esto dió paso a la geografía botánica.Posteriormente el interés se inclinó hacia la comprensión de las relaciones existentesentre las diversas especies de plantas que ocupan una misma área y la manera como elconjunto era afectado por las condiciones del medio, dando lugar a la aparición deuna nueva rama de la ecología denominada fitosociología. En respuesta al interés porestudiar estas agrupaciones llamadas comunidades surgieron muchas escuelas queidearon diversos métodos y técnicas que les permitiesen cualificar ó cuantificar, demanera más o menos confiable, ciertos parámetros de la comunidad.El presente documento es una simple recopilación de términos y métodosampliamente aceptados, por sus resultados y facilidad de ejecución en el estudio decomunidades vegetales o de algunas de sus partes. En lo posible se ha tratado derespectar la presentación que de ellos hacen los autores que se citan en las obras dereferencia, buscando el fin de brindar una guía básica que permite efectuar laselección de una metodología apropiada para cualquier estudio fitosociológico que sequiera adelantar.2
  3. 3. 1 LA COMUNIDAD VEGETALUna comunidad vegetal es una unidad sociológica de cualquier rango que posee unacomposición (aspecto florístico) y una estructura (aspecto morfológico)características que resultan de las interacciones que se presentan a través del tiempo.Es un complejo de especies vegetales compuesto de elementos ecológica yfenológicamente diferentes, que pese a su dinamismo, forman un sistema persistenteque describe, desde el punto de vista botánico, las relaciones fisico-geográficas y lahistoria de la región.Una de las características de la comunidad es su fisionomía, la cual es un producto dela apariencia externa (arquitectura y estructura) y de las formas de vidapredominantes (biotipos), contribuyendo en parte los patrones de agrupamiento y deocurrencia de las formas de vida y en menor grado rasgos morfológicos tales como eltamaño foliar.1.1 LA FORMACIÓNEs un tipo de vegetación (comunidad), considerada desde el punto de vista de losbiotipos predominantes (grupos de formas vitales); se extiende a lo largo de una granregión, continua o discontinua y muestra una fisionomía de conjunto homogénea.Una formación es uniforme cuando está compuesta por un solo biotipo, Ej: líquenessobre una roca y es pluriforme cuando en su composición participan distintas formasbiológicas, Ej: una selva. En las formaciones pluriformes, cada grupo biotipológicoconstituye una simorfia o sinusia. Una sinusia es una agrupación social formada poruna o unas pocas formas de vida estrechamente relacionadas, que ocurren juntas ytienen un medio ecológico similar. Dentro de una comunidad, las sinusias, a menudose presentan formando estratos horizontales; tienen cierta individualidad esencial eintegridad, no obstante no son realmente independientes unas de otras.El complejo de sinusias que ocupan simultáneamente el mismo terreno se llamafitocenosis.Existen diversas denominaciones y agrupaciones de las formaciones, entre las quemerecen destacarse la de Schimper y Von Faber, la de Cuatrecasas elaborada paraColombia, la de Holdridge y la de la UNESCO.1.1.1 Formas vitales. Son formas de desarrollo de las plantas originadas poradaptación ecológica a las condiciones del ambiente (clima, suelo y vidacomunitaria), que se manifiestan en el tamaño, la longevidad, la leñosidad, grado de 3
  4. 4. independencia, modo de crecimiento, morfología general, aspectos foliares,localización de las yemas de perpetuación y fenología. Las adaptaciones son elreflejo de características genéticas y de modificaciones del hábitat.Se han definido muchos tipos de formas vitales atendiendo diferentes aspectos de lasplantas y varios sistemas de agrupación de los mismos. Uno de los sistemas másconocidos es el de Raunkier que utiliza como principio ordenador de las distintasformas vitales, la adaptación de la planta a la estación del año desfavorable.1. Planctófitos. Plantas microscópicas que viven en suspensión. Incluye a aeroplanctófitos (en el aire), hidroplanctófitos (en el agua) y crioplanctóficos (en la nieve).2 Edafófitos (fitoedafon). Flora microscópica del suelo.3. Endófitos. Comprende líquenes, algas y hongos que penetran las rocas, parásitos que viven en el interior de vegetales y protistos, frecuentemente, patógenos que viven en el interior del cuerpo del hombre y de los animales.4. Terófitos. Son plantas anuales que cumplen su ciclo vital dentro de un solo período vegetativo. Sobreviven a la estación desfavorable mediante semillas que son protegidas por el sustrato, en tanto que el resto de partes mueren.5 Criptófitos. Presentan sus yemas debajo del suelo, en el agua o en el suelo bajo el agua. a. Hidrófitos. Plantas acuáticas cuyos órganos de supervivencia, durante la estación desfavorable, permanecen por debajo del nivel del agua. Aquellas plantas de pantano cuyas yemas permanecen en el suelo bajo el agua se denominan helófitas. b. Geófitos. Hierbas cuyas partes duraderas permanecen cubiertas por el sustrato quedando poco expuestas a las influencias de la estación desfavorable. Comprende plantas con bulbos, cormos, tubérculos, rizomas o yemas radicales.6 Hemicriptófitos. Los retoños y yemas invernantes se sitúan a nivel del suelo. En muchas ocasiones aprovechan la protección que les brindan escamas, hojas o vainas foliares vivas o muertas.7 Caméfitos. Las yemas de renovación se sitúan por encima de la superficie del suelo (no se elevan más de 25 cm), recibiendo solo la protección que la misma planta puede brindarles (protección de yemas, crecimiento denso, vástagos muertos).4
  5. 5. 8 Fanerófitos. En su mayoría árboles y arbustos leñosos que presentan sus yemas de renovación elevadas del suelo y expuestas a la atmósfera durante la estación desfavorable. Son plantas básicamente tropicales y subtropicales. En regiones frías las yemas se hallan protegidas y el plasma celular presenta características que le permiten resistir las bajas temperaturas. a. Nanofanerófitos. Arbustos, cuyas yemas de renovación se hallan entre 0.25 y 2 m sobre el suelo. b. Microfanerófitos. Arbustos y árboles con 2 a 8 m de alto. c. Mesofanerófitos. Arboles entre 8 y 30 m de alto. d. Macrofanerófitos. Incluye árboles cuyo porte sobrepasa los 30 m. Dentro de los fanerófitos se halla una gran diversidad de plantas: árboles con yemas protegidas, plantas con tronco suculento, plantas con roseta apical, plantas con tallo herbáceo, manglares, lianas o bejucos, graminoides arborescentes9. Epífitas. Son plantas que necesitan de la presencia de fanerófitos sobre cuyos troncos y ramas se fijan, alimentándose de los nutrientes depositados entre la corteza y los ángulos que forman las ramas. Comprende a: a. Epífitas facultativas. Son plantas que usualmente viven en el suelo pero que en ocasiones se hallan en troncos y en las ramas bajas de árboles, en sitios donde se ha producido una acumulación de briófitos, líquenes, hojas en descomposición, humus y polvo. b. Epífitas verdaderas. 1). Holoepífitas. Nunca tienen contacto directo con el suelo. Difieren muy poco de las especies terrestres, excepto porque sus hojas son algo más xeromórficas y usualmente con cutícula engrosada. En otros casos las hojas y raices se agrupan apretadamente y retienen los nutrientes que existen en el agua lluvia y que son lavados de la corteza. Los miembros más modificados del grupo tienen tejidos y órganos almacenadores de agua, tales como bulbos caulinares. Las neosoepífitas adoptan el aspecto de un nido y retienen humus. Otras presentan cisternas donde retienen y almacenan agua. 5
  6. 6. 2). Hemiepífitas. Empiezan su vida como verdaderas epífitas, pero sus raices, tarde o temprano, alcanzan el suelo y se convierten en órganos de adhesión, soporte y absorción. 3). Pseudoepífitas. Empiezan su vida como terrestres y continuan como epífitas a medida que algunas de sus raices y partes inferiores mueren y pierden contacto con el suelo.10. Parásitas. Son plantas que penetran los tejidos de otras plantas de las cuales extraen nutrientes en mayor o menor grado. a. Hemiparásitas. Presentan clorofila y por tanto son capaces de sintetizar una parte de sus nutrientes, aunque otra parte la obtienen del hospedero. b. Holoparásitas. Carecen de clorofila y de la capacidad de sintetizar nutrientes, razón por la cual deben obtenerlos en su totalidad del hospedero.1.1.2 Estructura vertical o estratificación. Se refiere al tamaño y cobertura de lacopa de cada estrato dentro de la comunidad. Al interior de la comunidad las plantasse incluyen dentro de uno de los siguientes estratos:1.1.2.1 Estrato arbóreo (T.). Plantas superiores a los 5 m de altura. En las selvasmás altas, este nivel se subdivide usualmente en 2, 3 o hasta 4 estratos decrecientes(T1, T2, etc.), que por lo general se denominan estrato arbóreo de emergentes, estratoarbóreo superior, estrato arbóreo medio y estrato arbóreo inferior.1.1.2.2 Estrato arbustivo (S). Plantas entre 50 cm y 5 m de alto o 30 cm y 5 m dealto. Una subdivisión aparece comunmente a los 2 ó 3 m de altura. Ej: un estrato S1puede ubicarse desde los 2 hasta los 5 m y un estrato S2 desde los 30 (ó 50) cm hastalos 2 m de altura.1.1.2.3 Estrato herbáceo (H). Plantas con tamaño que va de menos de 30 cm (ó 50cm) hasta 1 m. de altura. A menudo se establecen subdivisiones, Ej: H1 estratoherbáceo superior, mayor de 30 cm de altura, H2, estrato herbáceo medio desde los 10hasta los 30 cm de altura y el estrato herbáceo inferior de hierbas bajas, menores de10 cm de altura.1.1.2.4 Estrato rasante (M). Corresponde a un tapete sobre el suelo con plantas demenos de 5 ó 10 cm de altura, formado generalmente por musgos y líquenes.6
  7. 7. 1.2 LA ASOCIACIÓN VEGETAL.Las formaciones se subdividen en asociaciones. Una asociación es un conjunto depoblaciones vegetales (comunidad vegetal) de composición florística determinada,fisionomía uniforme y cuyas especies coexisten en un hábitat especial. Unaasociación es una síntesis de muchos ejemplos locales de vegetación llamadossegmentos de vegetación o "stands". El término asociación se ha reservado para lasunidades de vegetación determinadas por especies características y diferenciales.Varias asociaciones pueden pertenecer a una misma formación, participando todas deuna fisionomía particular pero diferiendo cualitativa o cuantitativamente en lacomposición.1.3 CARACTERES ESTRUCTURALES DE LA FITOCENOSIS1.3.1 Variables cuantitativas. Las variables son valores que asumen lasobservaciones:1.3.1.1 Abundancia y densidad. Se habla de abundancia cuando el número deindividuos de una comunidad no se cuenta si no que se estima. La estimación de laabundancia es extremadamente subjetiva; algunas especies de la comunidad debido asu color, forma, importancia económica, atractivo estético, etc. pueden sersobrestimadas, en tanto que las especies inconspicuas, oscuras u ordinarias tienden aser subestimadas. Por tal razón se acostumbra estimar la abundancia a partir de losdatos de densidad obtenidos para una área muestral. Existen diversas escalas quepermiten expresar la abundancia:Clase abundancia Tansley y Chipp Braun-Blanquet Hanson y Love 1 Rara Muy escasa Muy escasa 2 Ocasional Escasa Escasa 3 Frecuente Poco abundante Infrecuente 4 Abundante Abundante Frecuente 5 Muy abundante Muy abundante AbundanteCuando se hacen conteos del número exacto de individuos de determinada clasedentro de una unidad muestral definida, los datos se pueden expresar como densidad(D), que equivale al número promedio de individuos (N) por unidad de áreaestablecida (A). D=N AEl conteo se hace generalmente dentro de pequeñas unidades muestrales que serepiten varias veces al interior de la comunidad. Si dichas unidades se localizan !aleatoriamente en el campo, los datos de densidad obtenidos se pueden atribuir al área 7
  8. 8. completa de la comunidad, dentro de ciertos límites de precisión. La densidad sirvepara efectuar cálculos que permitan establecer cambios sucesionales o cambiosinducidos en tratamientos experimentales.La determinación de densidad es tediosa cuando las plantas son pequeñas ynumerosas, y cuando los individuos son de difícil reconocimiento porque se ramificanpor debajo del suelo, forman brotes radicales, emiten estolones, forman rizomas quese extienden horizontalmente y enraizan en los nudos o cuando un único bulbosubterráneo produce más de un escapo. También se presentan dificultades con lainclusión o exclusión de aquellas plantas que crecen en los bordes de la parcela; unabuena solución es incluir únicamente aquellos individuos que se hallan enraizadosdentro del área muestral. Una dificultad adicional tiene que ver con el tiemporequerido para realizar el conteo de las plantas herbáceas y arbustivas, por esto, elpropósito del estudio debe estar muy claro antes de iniciar cualquier conteo.La densidad no se ve influida por el tamaño de la parcela ni por su forma, cuando elpatrón es aleatorio; no obstante es dependiente cuando el patrón es agregado, caso enel cual las formas rectangulares son más eficientes. Para efectos prácticos, el tamañode las parcelas debe concordar con el tamaño (estrato) y espaciamiento de losindividuos en razón a que el conteo es muy difícil de hacer en parcelas excesivamentegrandes, mientras que no se subdivididan o se marque cada individuo una vezenumerado. Normalemente se recomiendan unidades de 100 m² para el estratoarbóreo, 16 m² para el estrato arbustivo y 1 m² para el estrato herbáceo.Los datos de densidad tienen mayor significado y son más fáciles de interpretarcuando se expresan como una relación entre varias especies. La densidad relativa deuna especie es el porcentaje con que aporta al número total de individuos de todas lasespecies de la muestra. Di DR = . 100 " DiSi la densidad se determina únicamente en cierto punto temporal, la importancia deciertas especies dentro de la comunidad se puede sobrestimar, ya que algunas de ellas !pueden tener una alta densidad solo en ciertas temporadas.1.3.1.2 Frecuencia. Se refiere a la uniformidad o regularidad con que las plantas deuna especie se distribuyen dentro de la comunidad; se expresa como el porcentaje deunidades muestrales en las que al menos una planta de la especie se halla presente.Ej: en una muestra que consta de 100 unidades muestrales, si una o más plantas dedeterminada especie crecen en 45 de tales unidades, la especie tendrá una frecuenciade 45. Normalmente, la frecuencia se expresar con base en 100 unidades muestrales,obteniéndose de esta manera un porcentaje de unidades en las cuales la especie sehalla presente. En cada área muestral se registran las especies sin considerar sucantidad o número de individuos presentes.8
  9. 9. F = P T . 100P - No. de parcelas donde está presente la especie.T - No. total de parcelas. !La frecuencia es una medida no absoluta, ya que su resultado depende del tamaño y laforma de la muestra, de la densidad y del patrón de dispersión de la especie. Por talmotivo, solo tiene significado en relación con un tamaño y una forma particularesseleccionados para cierto levantamiento. La frecuencia muestra cierta indicación dela uniformidad de la distribución de las especies más bien que de la densidad o de lacobertura. Una especie con individuos muy pequeños distribuidos uniformemente através del área muestral puede dar altos valores de frecuencia aún cuando sucobertura sea insignificante. Una especie con pocos individuos pero con grandescopas o áreas basales que cubren una considerable porción del área muestral puededar bajas frecuencias. El tamaño de las áreas muestrales debe depender del tamañode las plantas y de la riqueza de especies por unidad de área; se pueden emplear losmismos tamaños usados para determinar densidad. Cain y Castro sugieren lossiguientes tamaños empíricos: Estrato de musgos 0.01 - 0.1 m² Estrato herbáceo 1 - 2 m² Arbusto bajos y hierbas altas 4 m² Arbustos altos 16 m² Estrato arbóreo 100 m²Es costumbre agrupar los porcentajes de frecuencia de las diferentes especies en unnúmero limitado de clases, normalmente 5:Clase de frecuencia Porcentaje de frecuencia 1óA Frecuencia hasta del 20%. 2óB Frecuencia del 21 al 40%. 3óC Frecuencia del 41 al 60%. 4óD Frecuencia del 61 al 80%. 5óE Frecuencia del 81 al 100%.Ley de frecuencia de Raunkiaer. Raunkiaer agrupó las frecuencias de las especiesen cinco clases iguales denominadas clases A-E que varían de la más pequeña a lamás grande. La escala se establece de la siguiente manera: A>B>C≥ ≤ D<ELa representación gráfica de las diversas clases de frecuencia dan una curva en formade J con el pico en la clase A, constituido por un número grande de especies con baja 9
  10. 10. frecuencia y un segundo pico en la clase E, constituido por especies con frecuenciaalta.Figura 1. Representación gráfica de las clases de frecuencia según RaunkierEl tamaño de la unidad muestral afecta la frecuencia y por tanto el tamaño de lasclases de frecuencia. Un incremento en el tamaño de la unidad muestral hacedecrecer la clase A e incrementa la clase E. Las parcelas más grandes permiten unamejor diferenciación de la frecuencia de las especies menos abundantes, mientras quelas parcelas más pequeñas permiten una mejor diferenciación de las especies másabundantes.Para estudios comparativos se emplea la frecuencia relativa que corresponde a lafrecuencia de una especie referida a la frecuencia total de todas las especies: Fi FR = . 100 " Fi1.3.1.3 Dominancia. Es el grado de predominio o prevalencia de los individuos deuna especie, que compiten por recursos limitados para suplir las necesidades vitales; !está determinada por el número de individuos y por su masividad. Dentro de lafitocenosis las plantas se ramifican e individualmente ocupan cierto espacio del cualreciben agua, nutrientes, aire, iluminación, etc., pero a menudo dos o más individuosse hallan relacionados y en cierta extensión comparten un determinado espacio.A cada especie de la comunidad se le puede asignar algún grado (porcentaje o clase)de dominancia de acuerdo con el área o volumen relativos de la comunidad que esocupada por ella.10
  11. 11. El volumen es difícil de medir o estimar y la fisiología de la competencia es pococonocida razones por las cuales la dominancia se expresa usualmente como cobertura.Para plantas rastreras, la cobertura corresponde a la cantidad relativa de suelo cubiertapor las partes aéreas, pero para las demás plantas es necesario imaginar unaproyección vertical de la copa o del conjunto de ramas sobre el suelo, como si seprodujera una sombra por iluminación desde encima. Debido a que usualmente lascopas de los árboles y arbustos no forman un círculo perfecto, para obtener lacobertura (C) se deben efectuar dos mediciones de diámetros perpendiculares entre sí(D1 y D2) de un extremo a otro de la periferia de la proyección de la copa.Posteriormente se aplica la siguiente fórmula: D1 + D2 C=( )" 2En áreas grandes no es aplicable éste método y se debe reemplazar por el de la líneade intercepción. !En áreas selváticas, la dominancia de los árboles se obtiene mediante ladeterminación del área basal. El área basal corresponde al área de la seccióntransversal del tallo del árbol medida a 1.35 m por encima del suelo, lo que se conocegeneralmente como diámetro a la altura del pecho (DAP), no obstante en selvastropicales, donde muchas especies muestran ensanchamientos basales o tallosmúltiples, es necesario medir los diámetros en la base del árbol si se pretende teneruna medición real de área basal.El área basal de una especie se obtiene totalizando las áreas de los individuospresentes en la muestra, en m² y luego esta se expresa como un porcentaje del áreabasal total.En el estudio de pastizales el término área basal tiene un significado completamentediferente. Aunque la extensión total del follaje se emplea comunmente para estimarla cobertura, para estudios comparativos, en las comunidades herbáceas, tiene pocosignificado. La cobertura relativa del follaje de las gramíneas es bastante variablecomo consecuencia de los diferentes grados de pastoreo por animales y las diferentescondiciones espaciales, estacionales y anuales. Por tal motivo, se acostumbra mapearlos matojos y medir el área basal exactamente por encima del suelo (2-3 cm porencima del suelo). Es de anotar que no existe mucha diferencia entre el área basal deun matojo grande y su expansión total, pero cuando la masa está formada por variosmatojos pequeños, el área basal total corresponde a solo una pequeña parte de lacobertura total del follaje. 11
  12. 12. Figura 2. Relación entre cobertura y área basal para matojos de diferente tamaño.En vegetación herbácea baja, la cobertura se puede cartografiar o mapear en pequeñoscuadrados, dibujando a escala, en una hoja de papel, el contorno de las copas deciertas especies o su sistema de ramas basales. Esto se puede hacer, por ejemplo,dividiendo un metro cuadrado en 100 decímetros cuadrados y numerando lascoordenadas del cuadrado de 1 a 10. Este método es muy útil para cuadradospermanentes, para estudios sucesionales o cambios estacionales y también puedeusarse para árboles y otras plantas.En las comunidades complejas se acostumbra asignar valores de clases de cobertura alas especies, para cada estrato o sinusia de la fitocenosis, en forma separada, por elhecho de que los estratos superiores presentan valores de cobertura tanto para elestrato al cual pertenecen como para los estratos por los cuales atraviesan. En selvastropicales la cobertura combinada de los diferentes estratos puede exceder el 100%encontrándose además algunos sitios en el suelo que reciben radiación solar directa.Dentro de un pequeño segmento de vegetación la cobertura es muy heterogénea de unpunto a otro y de tiempo en tiempo.Braun Blanquet agrupa los valores de cobertura-número de individuos (abundancia)empleando una escala definida de la siguiente manera:Clase r. Solitario, cobertura pequeña.Clase +. Abundante, cobertura pequeña ó muy escaso con mayor cobertura.Clase 1. Abundante, cobertura baja o escaso con > cobertura, inferior al 10%.Clase 2. Muy abundante con cobertura entre el 10 y el 25%.Clase 3. Cubre entre el 25 y 50%. Número de individuos variable.Clase 4. Cubre entre el 50 y el 75%. Número de individuos variable.Clase 5. Cubre más del 75%. Número de individuos variable.Los valores superiores de la escala (5, 4, 3, 2) se refieren únicamente a cobertura, entanto que los tres valores inferiores de la escala son estimaciones de abundancia quecorresponden al número de individuos por especie.12
  13. 13. La dominancia para una especie (Do) se obtiene sumando las áreas basales (AB) desus individuos sobre el número de los mismos presentes en la muestra, multiplicandopor la densidad (D) y por 100. Do = " AB . D . 100 NUna especie es dominante cuando sus individuos predominan en una comunidad. Enaquellas comunidades en las que existen dos o más sinusias es posible encontrar una !dominante para cada estrato (dominante ecológica), siendo lo más común que unpequeño número de especies participen de la dominancia como codominantes. Lascomunidades con una sola dominante tienden a vivir en los sitios menos favorables,en tanto que las comunidades con dos o más dominantes o sin ellas tienden a ocuparlos sitios relativamente más favorables.Las especies con la mayor biomasa total son las dominantes en cualquier estrato, peroa diferencia de las dominantes de los niveles inferiores, la dominante del estratosuperior recibe el impacto pleno del clima y reacciona con él y con el sustratoconvirtiéndose en su más importante modificador. En este sentido, los organismosdominantes son aquellos que ejercen un mayor control en la comunidad (dominantede la comunidad), influenciando en la ausencia, presencia y el éxito de otras especiesa través de relaciones directas o indirectas en la formación de microhábitats.Aquellas especies de alta cobertura generalmente son dominantes en dos sentidos:aquel de cobertura física y aquel de influir en el dinamismo ecológico de lacomunidad.Dentro de la comunidad, las especies con adpataciones especiales a los ambientesparticulares son competitivamente superiores y de su predominio dependen ladominancia ecológica y la dominancia de la comunidad. Las dominantes de lacomunidad se hallan comunmente en el estrato superior de la fitocenosis y sonespecies que tienen la habilidad de competir exitosamente en todos los estratos,mientras la vegetación permanezca estable. No obstante, existen tipos de vegetaciónen los cuales el control principal no se halla en el estrato superior, tal como ocurre enlas sabanas, en las cuales el control real no está en los árboles dispersos si no en elestrato dominado formado por pastos, lo cual es una prueba de que la simplecobertura no provee dominancia ecológica. Una especie con menor cobertura queotra puede jugar un papel más significativo en la construcción y consolidación de lacomunidad o en la disrupción y sucesión de otra comunidad.La dominancia relativa establece comparación entre la dominancia de cada una de lasespecies con respecto a la dominancia de las demás especies. Doi DoR = . 100 " Do ! 13
  14. 14. 1.3.1.4 Valor de importancia. Se refiere a la contribución relativa de una especie ala comunidad en general. Equivale a la suma de la densidad relativa, la frecuenciarelativa y la dominancia relativa de una especie. El valor varía entre 0 y 300 IVI = DR + FR + DoR1.3.2 Caracteres cualitativos. Son atributos de las plantas que permiten unacuantificación parcial pero que en sentido estricto, usualmente no son contados,medidos o pesados1.3.2.1 Vitalidad. Se evalua considerando la capacidad de una especie paracompletar normalmente su ciclo de vida: grado de desarrollo vegetativo (mezquino,normal, exuberante), floración, fructificación, formación de semillas y su fuerza degerminación. En algunas comunidades, ciertas especies son de baja vitalidad, en elsentido de que permanecen en estado vegetativo, siendo incapacez de florecer yproducir semillas en cantidades normales.Braun-Blanquet representa la vitalidad mediante cuatro grados, cuyas característicasse pueden apreciar en la tabla siguiente.:Grado Descripción l Plantas bien desarrolladas que cumplen regularmente su ciclo vital completo. 2 Plantas que se desarrollan débilmente pero que se multiplican (sociabilidad disminuida, presencia escasa, enanismo, etc.), o con buen desarrollo, pero que no cumplen regularmente con su ciclo vital. 3 Plantas que vegetan miserablemente y se multiplican, pero no presentan su ciclo vital completo 4 Plantas que germinan esporádicamente pero que no se multiplican.1.3.2.2 Fenómenos periódicos. Se refieren a fenómenos externos tales como laduración de los periodos de luz y de oscuridad o la progresión ordenada de lasestaciones a lo largo del año.1.3.2.2.1 La periodicidad. Usualmente se refiere a los periodos anuales durante loscuales una planta es vegetativamente activa, florece, fructifica, produce hojas, sussemillas germinan, etc. Debido a que muchas de las especies de una comunidad o deuna sinusia pueden tener ritmos de periodicidad coincidentes, la mayoría decomunidades exiben aspectos diferentes en tiempos diferentes.1.3.2.2.2 La aspección. Se refiere a los cambios de fisionomía que se presentan enla comunidad. Ej: pérdida de hojas por árboles subtropicales durante el invierno, eldesarrollo de geófitas anuales, etc.14
  15. 15. El estado de desarrollo de las plantas se registra empleando abreviaciones queacompañan al inventario, de la siguiente manera: fl - floreciendo, fr - fructificando, st-estéril, gm - solo con yemas, pl - plántula, m - muerto.1.3.2.3 Comportamiento dinámico. La mayoría de comunidades de plantas delmundo se hallan en una condición climática de equilibrio relativo, pero con el tiemposufren cambios progresivos o retrogresivos. Las diferentes clases de plantas en lacomunidad exiben diferentes grados de comportamiento dinámico, de acuerdo con laintensidad con que su presencia, procesos vitales y productos afectan otrosorganismos y modifican el ambiente de la comunidad. El papel jugado por algunasespecies es constructivo o consolidante, mientras que el de otras es destructivo para lacontinuación de la comunidad.1.3.3 Caracteres sintéticos. Se refieren a una comunidad tipo, no a un segmento devegetación, el cual es solo un ejemplo de la comunidad, o a especies que caracterizancomunidades diferentes. Se determinan a partir de un conjunto de muestras.1.3.3.1 Presencia. Indica la existencia o ausencia de determinadas especies dentrode los segmentos de vegetación de una comunidad tipo, los cuales tienen un conjuntode especies similares pero no idénticas. La presencia de una especie se expresa usual-mente como la proporción del total de segmentos que contienen la especie. No. muestras con la especie Presencia = . 100 No. total de muestrasEl grado de presencia de las especies pertenecientes a una comunidad establece encuantas de las áreas estudiadas se encuentra determinada especie. Deben emplearse !por lo menos diez áreas, distribuidas regularmente y no deben mezclarse las fasesiniciales con las desarrolladas. El grado de presencia se expresa de la siguientemanera:5. Casi siempre presente (entre 80 y 100%)4. Presente la mayoría de las veces (entre 60 y 80%).3. Presente frecuentemente (entre 40 y 60%).2. Presente con poca frecuencia (entre 20 y 40%).1. Rara (entre 2 y 20%).0. Presente de forma muy esporádica (en menos del 2%).1.3.3.2 Constancia. Es un tipo de presencia que se determina empleando varioslevantamientos, del mismo tamaño, cada uno de los cuales se situan dentro de unsegmento de vegetación. Por lo general es menor que la presencia, ya que unaespecie puede estar presente en 7 segmentos, pero solo en 5 de 10 levantamientos. Laconstancia se puede emplear para efectuar comparaciones entre poblaciones distintas. 15
  16. 16. 1.3.3.3 Fidelidad. Se denomina así a la exclusividad o limitación más o menosestrecha de determinadas especies a ciertas comunidades vegetales tipo, en una regióndeterminada. Estas especies reciben el nombre de características o fieles a lacomunidad. Según la escuela de Zürich-Montpelier existen cinco grados de fidelidadatendiendo a la mayor o menor limitación de las especies a determinadascomunidades vegetales:Especies características:- Grado 5. Especies exclusivas. Limitadas exclusiva o casi exclusivamente a unacomunidad determinada.- Grado 4. Especies electivas. Con una limitación clara; tienen un óptimo biénacusado en una comunidad, pero también se presentan en otras, aunque en éstas sonpoco abundantes y raras o presentan vitalidad disminuida.- Grado 3. Preferentes. Más o menos abundantes en varias comunidades, pero conpreferencia por una determinada; especies cuyo óptimo se encuentra en unacomunidad determinada.Especies acompañantes:- Grado 2. Indiferentes. Especies sin una correlación positiva muy marcada respectoa una comunidad.Especies accidentales:- Grado 1. Extrañas. Raras, procedentes de otras comunidades o reliquias de otrascomunidades que habían ocupado el mismo lugar. Aparecen en menos del 10% deinventarios.Aquellas especies con un alto grado de exclusividad, que no tengan ningunaimportancia en otra comunidad tipo (por lo menos en la región) son las mejoresespecies para caracterizar una comunidad, aún cuando no sean dominantes.1.3.3.4 Sociabilidad. Los individuos de una misma especie que forman unapoblación se distribuyen espacialmente, dentro de la sinecia, siguiendo un patroncaracterístico para cada especie:1.3.3.4.1 Patrón aleatorio. Los individuos se hallan distribuidos de tal manera quecada punto del espacio tiene la misma probabilidad de estar ocupado por un individuode la especie en consideración. La ubicación de una determinada planta no tienerelación con la localización de cualquier otra de la misma especie.1.3.3.4.2 Patrón agregado. Los individuos se hallan formando manchones. Lapresencia de una planta indica que existen altas probabilidades de encontrar otra de la16
  17. 17. misma especie en las cercanías. Es muy frecuente debido a que los diséminulostienden a quedar junto a la madre y a la homogeneidad microambiental.1.3.3.4.3 Patrón regular. Los individuos se reparten uniformemente dentro delárea. Cuando se encuentra un individuo existen bajas probabilidades de encontrar otrode la misma especie en los alrededores.En la naturaleza es más frecuente el patrón agregado que el aleatorio, en tanto que elregular aparece con mucha menor frecuencia. La agregación puede deberse avariación en las condiciones del hábitat, método de dispersión de los diseminulos,modificación local del ecotopo por otros individuos y forma de propagación. Amedida que la comunidad madura, el patrón de las especies tiende a hacerse aleatorioo regular.La sociabilidad se registra en una escala de 1 a 5 y se escribe como una adicióndecimal al valor de cobertura. Ej: una especie cualquiera puede tener un valor 3.2, loque significa que la cobertura se halla entre 25 y 50% y que las plantas forman grupospequeños pero densos. Valor Significado 5 Creciendo en grupos grandes, casi puros. 4 Creciendo en colonias pequeñas o tapetes extensos 3 Formando pequeños parches o cojines 2 Formando grupos pequeños pero densos 1 Creciendo individualmente.Escala de sociabilidad de Braun-Blanquet.1.4 LA SUCESION VEGETALConsiste en la invasión de áreas de la superficie terrestre por ciertas plantas,conocidas como pioneras, las cuales crean condiciones favorables para queposteriormente puedan invadir otras especies. Este proceso genera unenriquecimiento de la comunidad, el cual se manifiesta en incremento del número deindividuos y aumento de la complejidad estructural a través del tiempo(cronosecuencia) o a través del espacio (toposecuencia). Una vez que se alcanzacierto estado de máxima diversidad taxonómica, algunas invasoras iniciales puedendesaparecer disminuyendo el número de especies de la comunidad.1.4.1 Factores en el proceso de la sucesiónEl cambio gradual en la vegetación que ocupa un área superficial determinada ocurrepor acción de los siguientes subprocesos: 17
  18. 18. 1.4.1.1 Nudación. Corresponde a la exposición de nuevos sustratos, en la sucesiónprimaria o la desaparición de vegetación existente, en la sucesión secundaria.1.4.1.2 Migración. Es el arrivo de disemínulos desde las áreas cercanas. Cuando lamigración se suma a la ecesis y a la competencia ocurre la invasión, la cual puede sercontinua o recurrente; en algunos casos puede ser mutua, entre comunidadescontiguas, dando lugar a áreas de transición conocidas como ecotonos.1.4.1.3 Ecesis. Proceso de germinación, establecimiento, crecimiento yreproducción. Cuando las nuevas plantas aparecen alrededor de la planta madre elfenómeno se conoce como agregación.1.4.1.4 Competencia. Es la lucha por el medio entre plantas establecidas. Puede darlugar al reemplazo de ciertas especies por otras o al dominio de unas y subordinaciónde otras.1.4.1.5 Reacción. Incluye cambios en el hábitat producidos como consecuencia dela acción de las especies que lo ocupan.1.4.1.6 Estabilización final o climax. Se alcanza al final de una secuenciaevolutiva.Adicionalmente ocurren otros subprocesos entre los que se incluyen cambiosnuméricos dentro de las poblaciones, cambios en la integración de formas de vida ycambios en la adaptación genética de las poblaciones en el curso de la evolución.1.4.2 Clases de sucesiones. Cualquier suceción vegetal puede ser encasilladasecuencialmente en uno de los tipos excluyentes que a continuación se mencionan:1.4.2.1 Sucesión progresiva y regresiva. Si los cambios tienden al enriquecimientode la comunidad en complejidad y biomasa, la sucesión se denomina progresiva, perosi al contrario, los cambios están relacionados con la pérdida de especies,disminución de la complejidad de la comunidad y formación de hábitats máshúmedos o más secos, la sucesión se llama regresiva.1.4.2.2 Sucesión primaria (priserie) y secundaria (subserie). En la sucesiónprimaria el proceso de formación de la nueva comunidad se inicia sobre un sustratoque nunca con anterioridad ha sustentado vegetación. El sustrato nuevo puedeformarse como consecuencia de un deslave, la aparición de islas por erupcionesvolcánicas, el cubrimiento de áreas costeras por dunas de arena, la desecación delagos, cambio de curso de ríos, etc. Si la comunidad pionera se asienta sobre unsustrato húmedo, tal como un pantano relleno, la invasión es una sucesión primariahidrarca; pero si la comunidad pionera se asienta sobre un sustrato seco, la invasión esuna sucesión primaria xerarca.18
  19. 19. En la sucesión secundaria, la invasión ocurre sobre un suelo que con anterioridad hasustentado vegetación y cuya desnudez no es tan severa como en el caso anterior yaque presenta como remanentes ciertos componentes y muchos propágulos de plantas.La sucesión se reinicia a partir de una perturbación o disturbio ocasionado por activi-dades agrícolas, tala, fuego o introducción de especies exóticas.1.4.2.3 Sucesión autogénica y alogénica. En la sucesión autogénica los cambiostanto ambientales como de la comunidad y su metamorfosis de deben a actividadpropia de los organismos nativos. Las plantas producen sombra, añaden mantillo,amortiguan las oscilaciones de temperatura, incrementan la humedad y sus raicescambian la estructura y química del suelo. Todos estos procesos colocan endesventaja competitiva a las plántulas de las especies del estrato superior abriendo laposibilidad de que con el tiempo una asociación diferente de especies domine el sitio.La sucesión alogénica se debe a cambios ambientales mayores tales comofluctuaciones de los meandros, cambios en el nivel del mar, la introducción demalezas, etc.1.4.2.4 Sucesión cíclica y direccional. La sucesión direccional se caracteriza poruna serie de cambios que afectan a la comunidad entera. En una comunidad que haalcanzado su máximo desarrollo se producen cambios sucesionales cíclicos en unaescala muy local. Esto ocurre como consecuencia de que las plantas de los estratossuperiores tienen un periodo de vida finito y al morir abren claros que son ocupadospor plantas pioneras, que recrean las condiciones para la implantación de diséminulosde las especies de los estratos superiores.1.4.3 Etapas seriales. Si una comunidad sufre algunos cambios direccionales,acumulativos, no aleatorios durante un periodo de 1-500 años se puede considerarcomo una comunidad sucesional o serial. La progresión entera o estados serialesdesde el momento en que se ocupa el suelo desnudo (comunidad pionera) hasta quese alcanza el climax se llama una sucesión o una serie. Se conocen como etapasseriales cada una de las comunidades que se presentan a lo largo de una seriesucesional:1.4.3.1 Climax. Es un tipo de comunidad que ha alcanzado el máximo desarrollo yque se presenta al final de una sucesión y en la cual las especies autóctonas seautoperpetuan mediante la reproducción. La composición de especies es la mismadurante un largo período de tiempo, existiendo un estado de relativa estabilidad oequilibrio dinámico en el cual los pequeños cambios que se producen no sonacumulativos y corresponden a simples fluctuaciones.Una comunidad climax establecida sobre un suelo típico se conoce como comunidadclimax climática, en tanto que otra que se halla sobre suelos de composición atípica oen depresiones mal drenadas (de tal manera que el suelo no soporta la climax 19
  20. 20. climática) se denomina comunidad climax edáfica. Estos tipos de climax seentremezclan dándole a cada región un paisaje policlimácico a manera de mosaico.La estabilidad de la comunidad depende del grado y de la clase de cambios ocurridosen ella durante un período y además de la extensión del área geográfica que ocupa.Se dice que una comunidad es estable cuando la composición de especies y laestructura permanecen relativamente constantes durante un período de varias décadas.La estabilidad de una formación será menor que la de una región de vegetación, la deuna asociación menor que la de una formación y la de una sinusia menor que la deuna asociación.1.4.3.2 Anteclimax. Se denomina así a cualquier etapa anterior a la climax.1.4.3.2.1 Subclimax. Etapa anteclimácica en la cual se detiene la serie porintervención de elementos perturbadores extrínsicos, tales como la falta de gérmenesde las dominantes climácicas o de la acción reiterada del hombre.1.4.3.2.2 Disclimax. Vegetación que permanece invariable y con apariencia declimax pero que en realidad corresponde a una etapa anteclimácica cuya evolución haquedado detenida indefinidamente por causas antropogénicas o cambio en ladirección de la sucesión. Es casi siempre consecuencia de la acción repetida opersistente del hombre (quemas, talas, cultivos, etc.) o de los animales domésticos(pastoreo).1.4.3.2.3 Peniclimax. Climax parcial que ha sufrido alteración en la proporción odisposición de las dominantes autóctonas por acción del hombre, quien conserva unasespecies y elimina otras.1.4.3.3 Paraclimax. Es una climax alcanzada por dominantes alóctonas que hansustituido total o parcialmente a las especies nativas.20
  21. 21. 2 ESTUDIOS DE VEGETACION2.1 RECONOCIMIENTOEs un examen preliminar de un territorio empleando registros visuales, buscando losrasgos más notorios y característicos. Se deben registrar las comunidades vegetalesmayores, la fisionomía de estos tipos, las especies dominantes y comunes, la relaciónaparente entre la presencia de varios tipos de vegetación y topografía, geología,suelos, comunidades naturales y seminaturales, patrones de utilización en agricultura,silvicultura, industria ganadera. El objeto del reconocimiento es proporcionar unaidea general del paisaje y de su manto de vegetación. El reconocimiento brinda laoportunidad de aprender más acerca de la flora y de colectar materiales para futuraidentificación y verificación de las especies más características.2.2 ESTUDIO PRELIMINARConsiste en reconocer y describir las mayores asociaciones de plantas, elaborandolistas de su composición florística, estudiando sus relaciones y registrando sudistribución en mapas. El estudio preliminar es de 2 tipos: el tipo general pretenderepresentar toda la vegetación principal de una región, en tanto que el tipomonográfico centra su interés en una formación o un complejo de asociacionesrelacionadas y, el esfuerzo se encamina a su estudio en forma general a través de suarea de ocurrencia; el resto de comunidades se dejan de lado a menos que tengan unarelación directa con la unidad que interesa.2.3 ESTUDIO INTENSIVOAbarca todas las comunidades de una área, o puede tratar una comunidad particularen su extensión o como representante de una área local. En general el área de unestudio intensivo es mucho más pequeña que la del estudio preliminar, exceptocuando se dispone de gran cantidad de tiempo y recursos para tal propósito.El estudio intensivo incluye toda la flora y no solo las especies dominantes oabundantes; trata todas las comunidades, excepto en casos especiales; es detallado yse centra sobre problemas particulares. Con respecto a la composición y estructura delas comunidades, incluye la toma de datos cuantitativos y semicuantitativos. Losdatos cuantitativos se reunen en tablas, se representan en gráficos y sirven para hacerextrapolaciones desde muestras al universo incluido. Estos datos pueden ser 21
  22. 22. analíticos (referentes a un solo segmento de vegetación) o sintéticos (referentes avarios segmentos de vegetación de una comunidad tipo) y tienen que ver con tamaño,número, distribución, etc. de los miembros que conforman las poblaciones. A estenivel de intensidad y extensión, los estudios se hacen por razones científicas o pormotivos económicos.Cualquier estudio de vegetación detallado se basa en la descripción e investigación delas comunidades de plantas o segmentos de vegetación los cuales se deben primeroreconocer en el campo y luego muestrearse a través del análisis de subáreasrepresentativas situadas dentro de ellos.22
  23. 23. 3 EL MUESTREOEs una técnica que se emplea cuando no es posible hacer una evaluación de toda lacomunidad, midiendo y contanto cada uno de los individuos que la conforman, y queconsiste en estimar el valor de los parámetros.En el proceso de muestreo es necesario definir claramente y con anterioridad lapoblación y los caracteres u observaciones que interese identificar. La poblacióncorresponde a un conjunto de observaciones cuantitativas o cualitativas y puede estarformada por unidades de vegetación, individuos vegetales de la misma especie,individuos vegetales de la misma forma de vida, etc.En todo muestreo se debe seguir la siguiente serie de pasos:1. Selección de la zona de estudio.2. Segmentación de la cobertura vegetal o reconocimiento de entidades a través de cobertura y tamaño de las plantas.3. Selección del tamaño de la muestra (número de unidades muestrales), determinación del tamaño y la forma de las unidades muestrales y del método para situar las unidades de muestreo.4. Definición de la población a muestrear o sea decidir que se registrará en las muestras o parcelas.3.1 ZONA DE ESTUDIOSu delimitación es subjetiva y depende del propósito del estudio. Los criteriosempleados en la selección y delimitación de la zona de estudio pueden ser:1. De índole administrativa. Toman en consideración las divisiones político- administrativas: país, departamento, municipio, etc.2. De índole ambiental. Toman en consideración criterios topográficos, climáticos, geográficos, etc.3. De índole vegetacional. Consideran aspectos referentes a poblaciones vegetales, comunidades, formaciones, etc. 23
  24. 24. Los criterios de selección deben expresarse claramente ya que los resultados yconclusiones solo serán aplicables a la zona delimitada.3.2 LA MUESTRA Y LAS UNIDADES MUESTRALESLa muestra es un subconjunto de la población, formado por una o más unidadesmuestrales, que incluye caracteres u observaciones que interesa identificar. Unaunidad muestral es cada una de las porciones de la muestra que se examinanmeticulosamente y de cuya observación se obtienen datos cuantitativos más o menosprecisos. La unidad muestral debe llenar tres requisitos:1. Debe ser lo suficientemente grande para contener la totalidad o la mayoría de especies pertenecientes a la comunidad vegetal.2. El hábitat dentro del área muestral debe ser lo más uniforme posible.3. La cobertura vegetal debe ser tan homogénea como sea posible. No debe mostrar grandes claros o ser dominada por una especie en una mitad del área y por otra especie en la otra mitad.3.2.1 Métodos de ubicación de la muestra y de las unidades muestrales.Pretenden establecer un patrón espacial de alocación de la muestra y de la unidadesmuestrales dentro del área de estudio.3.2.1.1 Preferencial. Las unidades muestrales se situan en segmentos consideradostípicos o representativos; requiere de un buen conocimiento del área de estudio a finde determinar acertadamente tales segmentos típicos. Las estimaciones obtenidas sonmás o menos sesgadas y no se prestan para interpretaciones estadísticas. Dentro delmétodo preferencial se hallan ciertos casos particulares:3.2.1.1.1 Estratificado. Se emplea en zonas extensas y heterogéneas. La zona seestratifica o subdivide en unidades, estratos o segmentos homogéneos de acuerdo a uncriterio vegetacional (especies dominantes, fisionomía, etc.), geográfico, topográfico,etc. El tamaño de la muestra se puede adecuar a la superficie ocupada por cadaestrato. Cuando las parcelas o unidades muestrales se colocan en el centro de cadaestrato, el método se denomina replicado central.3.2.1.1.2 Sistemático. Las unidades se ubican siguiendo un patrón regular en toda lazona de estudio. Este método permite detectar variaciones espaciales en lacomunidad y es de aplicación más sencilla en el campo, dando una mejor estimaciónen concordancia con el patrón espacial. Se puede realizar empleando una cuadrículaen la cual se selecciona la primera parcela al azar y las demás saltando cada cierto24
  25. 25. número determinado. El modelo es cerrado y no permite añadirle nuevas unidadesmuestrales una vez definido.3.2.1.2 Aleatorio. Las unidades muestrales se ubican de manera aleatoria, de talmanera que cada unidad de población tenga igual probabilidad de formar parte de lamuestra, la cual resulta muy representativa. El modelo es abierto y permite adicionarla cantidad de nuevas unidades muestrales que se requieran siempre y cuando se hagade manera aleatoria. En zonas heterogéneas el error de muestreo es considerable,algunas muestras pueden quedar situadas en sitios de difícil acceso, con vegetacióndeteriorada o muy heterogéneos, razónes por las cuales el modelo no se emplea parael estudio de zonas extensas.3.2.1.3 Aleatorio restringido o aleatorio estratificado. La zona de estudio sedivide en bloques de igual tamaño y en cada bloque se ubica aleatoriamente unnúmero igual de unidades muestrales. La subdivisión de la zona permite detectarvariaciones espaciales, ya que los datos de cada bloque se pueden promediar porseparado. Cuando se presentan subconjuntos homogéneos de bloques, los datos decada subconjunto se pueden reunir y comparar entre sí.3.2.2 Tamaño de la muestra y de las unidades muestrales. Entre mayor sea elnúmero de unidades muestrales más precisa será la estimación de la variable enconsideración. Para decidir el tamaño de la muestra se puede tomar un porcentaje dela superficie total o el número de unidades muestrales en el cual el valor de la media,de una variable en consideración, ha minimizado la amplitud de oscilación.Las unidades muestrales deben distinguirse claramente y mantener la forma y eltamaño una vez seleccionadas. El tamaño de la unidades debe estar en concordanciacon el patrón de la población y con el tamaño de los individuos que se cuentan omiden. Cuando el patrón es aleatorio, el tamaño de las unidades no afecta en nada laestimación. Para individuos pequeños es recomendable usar unidades pequeñas, paraindividuos medianos, unidades muestrales medianas y para individuos grandes sedebe emplear unidades grandes. En áreas de gran extensión la selección del tamañode la unidad muestral se hace determinando el área mínima de la comunidad amuestrear.3.2.3 Tipos de unidades muestrales3.2.3.1 Unidades de parcela. Son unidades muestrales que ocupan un área o unvolumen que se considera como representativo de la comunidad. Las parcelas puedendividirse en porciones más pequeñas conocidas como subparcelas. El tamaño deparcelas empleado para muestrear estratos arbóreos no es aconsejable para losestratos más bajos, razón por la cual deben colocarse una o más áreas pequeñas 25
  26. 26. (subparcelas) dentro de las parcelas grandes. En una selva tropical, las parcelas demuestreo puede tener una área de 1 ha y las subparcelas 10 m².Las parcelas de muestreo pueden ser temporales o permanentes. Las temporales seusan para la realización de un solo examen; después del cual sus contornos sonquitados o borrados ya que no existe la intención de relocalizarlos en ninguna otraocasión futura. La mayoría de parcelas son de este tipo. Las parcelas permanentes seemplean para observar y registrar los cambios en la vegetación durante un período detiempo. Ya que van a ser reexaminadas, sus contornos deben marcarse en el suelo ode otra manera permantente, de tal forma que puedan ser relocalizadas con exactitud.La permanencia es un asunto relativo e implica un espacio de tiempo que usualmenteexcede una década, en vegetación natural y seminatural, mientras que en condicionesexperimentales el periodo de observación es de solo unos cuantos años.3.2.3.1.1 El cuadrado. Un cuadrado puede tener muy diversas formas: circular,rectangular, cuadrada, etc., pero estrictamente, la denominación se aplica a lasparcelas de forma cuadrada. Los cuadrados pueden ser de cualquier tamaño y serindependientes o corresponder a subparcelas de áreas muestrales más grandes.3.2.3.1.2 El transecto. Es una parcela largamente rectangular (una banda) ó unaserie de cuadrados que se ubican en forma continua o a intervalos regulares, lo quecorresponde a un muestreo sistemático sobre una línea. En forestería se usan bandasque cubren el 10% del total del área a inventariar. La información de varias bandas sepuede integrar; no obstante si se mantiene separada es posible trabajar aspectosrelacionados con tipos de bosques, tipos de coberturas, localidades tipos, subcuencas,etc.Para propósitos especiales, el transecto puede ser muy estrecho y reducirse a unalínea, que se conoce como línea transecta o línea de intercepción, registrándoseaquellos individuos que hacen contacto con ella o que la sombrean. Se emplea parael análisis de ciertas características cuantitativas de un segmento de vegetación más omenos baja y compacta tal como un pastizal ó un chaparral, donde es difícil distinguirlos límites entre individuos, y en vegetación abierta como la de los desiertos.La línea de intercepción generalmente tiene un ancho de 0.5 o 1 cm para hierbas y 5cm para arbustos y un largo que oscila entre 10 y 100 m. Es recomendable hacer dosó más réplicas para cada segmento de vegetación que se analice. Cada línea puededividirse en segmentos de igual longitud para obtener estimaciones de frecuencia.26
  27. 27. Para cada planta que intercepte la línea debe anotarse: el nombre de la especie, lalongitud interceptada en cm (I), la anchura máxima en cm de la planta en direcciónperpendicular a la línea (M). Igualmente se debe registrar la longitud de la línea quees interceptada por suelo descubierto o desprovisto de plantas. Cuando se va amanejar más de un estrato, cada uno de ellos debe tratarse por separado. Con lainformación obtenida se calcula:n=Número total de intervalos∑I= Longitud total interceptada para la especie i.R= Número de intervalos en los cuales se presenta la especie i.∑1/M= Total de los recíprocos de las anchuras máximas.L= Sumatoria de longitudes de todos los transectos trabajados (Longitud de la línea).La densidad para una especie es igual a: D= ! 1 M (Unidad de área deseada ). LLa frecuencia es igual al número de intervalos que presentan la especie sobre elnúmero total de intervalos, multiplicado por 100: R F= 100 nLa cobertura para una especie es igual a: ! n I Co = 100! i =1 LLa cobertura total de la vegetación se obtiene de la siguiente manera: 100 (L " Longitud de suelo desnudo) Cobertura total = LCuando existe algún gradiente ambiental, no evidenciable a simple vista, serecomienda trazar líneas paralelas a la línea transecta en forma aleatoria. ! 27
  28. 28. El transecto y la línea de intercepción se pueden emplear para establecer lasrelaciones verticales de la vegetación, tanto encima como debajo del suelo. En estecaso la unidad muestral se denomina bisecta o profila. Debido a la gran longitud conrespecto a la anchura, las líneas transectas y profilas no solo se emplean para elanálisis (como muestras legítimas de un universo estadístico) sino que a menudo seemplean en vegetación heterogénea. Se trazan a través de bordes vegetacionales(ecotonos) para mostrar variaciones en la composición florística y estructural que sepresentan de una comunidad a otra, o de una situación ecológica a otra.3.2.3.2 Unidades de punto y distancia. Se emplean generalmente para muestrearcomunidades cuyos individuos se hallan relativamente distanciados (árboles yarbustos). Son más rápidas, emplean menos equipo y menos trabajadores y son másflexibles puesto que no requieren que el tamaño de la muestra se ajuste a lascondiciones particulares de la vegetación. El punto se emplea para dos cosas:- Para estimar directamente el promedio de alguna variable tal como cobertura,comportamiento, rendimiento, etc. Se basa en la cantidad de veces que se contactanpartes vegetales con puntos muestrales.- Para localizar unidades muestrales, a partir de las cuales se hacen mediciones dedistancia. Las mediciones que se efectuan toman en consideración característicaspropias de individuos; Ej: número de inflorescencias producida por determinadaespecie en una localidad, el área basal de determinada especie, la edad de los árboleso la altura de cierta categoría de individuos, etc.Los cuatro modelos descritos a continuación parten de la selección y ubicaciónaleatoria de determinado número de puntos a la largo de una línea transecta.3.2.3.2.1 Individuo más cercano. En cada punto se miden las distancias entre elpunto y el individuo más cercano, obteníendose tantas distancias e individuos comopuntos se ubicaron. Factor de corrección (FC): 2.3.2.3.2.2. Vecino más cercano. Se escoge el árbol más próximo al punto y se midela distancia entre dicho árbol y su vecino más cercano, obteníendose tantas distanciascomo puntos y el doble de árboles. Factor de corrección (FC): 1.67.28
  29. 29. . d . d A B d d3 d2 d4 d1 C DFigura 3. Unidades de punto y distancia: A. individuo más cercano. B. Vecino más cercano. C.Pares al azar. D. Punto y cuarto.3.2.3.2.3. Pares al azar. Se traza primeramente una línea imaginaria entre el punto yel individuo más próximo y a continuación una perpendicular a esta línea que pasepor el punto. Se mide la distancia entre el árbol y el vecino más cercano situado alotro lado de la perpendicular. Se obtiene igual número de distancias que de puntos yel doble de árboles. Factor de corrección (FC): 0.8. La información debe recopilarseen una tabla, elaborada de la siguiente manera:Especie 1 D.A.P. Distancia Especie 2 D.A.P3.2.3.2.4 Punto y cuarto. En cada punto se trazan un par de coordenadasortogonales siguiendo siempre la misma orientación, formándose de esta maneracuatro cuadrantes. En cada cuadrante se mide la distancia entre el punto y el árbolmás cercano. Por cada punto se obtienen cuatro distancias y cuatro árboles. Serecomienda un mínimo de 20 puntos por área muestral. Factor de correción (FC): 1.La información se recopila en una tabla como la siguiente: 29
  30. 30. Punto Cuadrante Especie Distancia D.A.P. a 1 b c d a 2 b c dPara los cuatro modelos, la información se procesa de la siguiente manera:1. Se obtiene la distancia promedio para todos los puntos (d). d = suma de distanciassobre el número de individuos muestreados, elevado al cuadrado. suma de distancias d =( )2 No. individuos muestreados2. Se calcula la densidad absoluta para una área de 100 m². ! 100 N= FC.d3. Se calcula la densidad para cada especie D. Se obtiene multiplicando el cocientedel número de individuos de la especie sobre el número de total de individuos por la !densidad absoluta. No.individuos de la especie D= .N No. total de individuosLa frecuencia. Es igual al número de puntos donde la especie está presente sobre elnúmero total de puntos, por 100. No. de puntos con la especie F= .100 No. total de puntosLa dominancia se obtiene multiplicando el área basal promedio de cada especie porpor la densidad relativa de dicha especie. ! Do = AB x D30
  31. 31. 3.2.4 Sistemas de muestreo3.2.4.1 Sistema de la parcela única. Consiste en examinar solamente una parcelaen cada segmento de vegetación de la comunidad a estudiar. Tal parcela debe ser, porlo menos, igual al área mínima de la comunidad tipo. El área mínima de unacomunidad es el área más pequeña en la cual la estructura y composicióncaracterísticas de la comunidad se hallan convenientemente representadas. Si seregistran las especies de una unidad muestral pequeña, su número es pequeño; amedida que se incrementa la superficie aumenta el número de especies, al comienzobruscamente y luego cada vez con más lentitud y llega un momento en que el númerode especies nuevas registradas en cada unidad muestral, sucesivamente mayor es muybajo o nulo. Se considera que el tamaño del área mínima obtenida para un segmentode vegetación es adecuado para el resto de segmentos de la misma comunidad.El área mínima sirve para obtener una combinación representativa de especies de lafitocenosis y solo se puede determinar en una comunidad relativamente homogénea yno fragmentaria. Se dice que una comunidad es fragmentaria cuando carece dealgunas especies que normalmente deben hallarse presentes; tal fragmentación puedeser causada por destrucción selectiva de ciertas especies o por simple fragmentacióndel área en pequeños segmentos.El área mínima se obtiene empleando una curva de área-especies, para cuyaconstrucción existen varios métodos:3.2.4.1.1 Sistema de parcelas anidadas. Consiste en tomar una parcela de muestreomuy pequeña. En esta parcela se listan las especies por nombres; las desconocidas semarcan con un número y se colectan para futura identificación. Luego se duplica elárea de la parcela y las especies nuevas que se encuentren se adicionan a la lista,manteniéndolas separadas de las anotadas previamente. El proceso se continua hastaque el número de especies nuevas disminuya al mínimo.3.2.4.2.1.1 Sistema de cuadrado-rectangulo alternos. Se emplea en el campocuando la visibilidad es alta, consiste en seleccionar un punto dentro del segmento devegetación, en una porción aparentemente típica. A partir de dicho puntoseleccionado se traza una línea AB, a continuación se traza la línea AC en ángulorecto con la línea de base a partir del punto de origen A.Este sistema tiene la desventaja teórica de que las parcelas continuas en la serie sealternan consecutivamente en la forma, de cuadrado a rectángulo, en la proporción de 31
  32. 32. 1:2. El método se puede usar en cualquier tipo de vegetación, pero es más eficienteen selvas tropicales.Figura 4. Sistemas de determinación del área mínima: del cuadrado rectángulo y de subparcelassecuenciales.3.2.4.2.1.2 Sistema de las parcelas circulares. Se emplea en lugares convegetación baja, tales como pastizales, donde la cinta se puede rotar fácilmente apartir de un punto A de origen. El método consiste en describir parcelas circularessucesivamente más grandes a partir del punto de origen; un radio de 28 cm da unaárea de 0.25 m², uno de 39 cm da 0.5 m², uno de 0.56 cm da 1 m², etc.3.2.4.2.1.3 Sistema de subparcelas secuenciales. Se emplea comunmente en elestudio de los estratos arbóreos y consite en colocar subparcelas a lo largo de un líneabase; para ello se selecciona un punto A en una porción típica de la comunidad y setraza la línea AB siguiendo la topografía del terreno (no a través de ella) ypermaneciendo dentro de la comunidad tipo en estudio. Dependiendo de la riquezade especies, el tamaño de los árboles, la heterogeneidad relativa de la estructura y lapresencia de algunas especies aparentemente dominantes y codominantes, lassubparcelas pueden ser de 10 x 10 m, 10 x 20 m ó 20 x 20 m. En ningún caso losdatos de las subparcelas deben mantenerse separados en la libreta de anotaciones. La32
  33. 33. secuencia de las subparcelas a lo largo de la linea AB puede continuar mientras seanecesario. La sucesión de subparcelas permite construir una curva de área-especies ylos datos de ellas obtenidos (en adición a las especies presentes), tales como densidad,área basal, etc. pueden sugerir, por simple inspección, cuando la serie ha llegadosuficientemente lejos, aún sin recurrir a los cálculos detallados que tienen que hacerseposteriormete.La variación en los tamaños de las parcelas, desde la más pequeña hasta la másgrande depende prácticamente de la fisionomía de la comunidad y de suhomogeneidad. Para comunidades de briófitos, la parcela más pequeña puede ser de1 cm² y la más grande de solo unos cuantos dm²; si solo se va a analizar árboles enuna selva rica, la parcela más pequeña puede ser de 100 o 200 m² y la parcela másgrande de 1 ha o más.Mueller-Dumbois y Ellenberg consideran que el tamaño de las áreas mínimas se hallacomprendido dentro de cierto rango, el cual generalmente varía en concordancia conel tipo de comunidad que se muestrea:Tipo Area mínima en m²Selva lluviosa tropical 1.000-50.000Bosque templado Estrato superior 200-500 Estrato bajo 50-200Pastizal templado seco 50-100Matorral 10-25Pradera húmeda 5-10Comunidades de musgos y líquenes 0.1-4El área mínima se determina por el punto en el cual la curva tiende a tomar laposición horizontal; para situar dicho punto se toma el lugar en el cual un incrementoen el 10% del total del área muestreada produce solo un 10% (o en ocasiones 5%) deincremento en el número de especies registradas. La curva de especies-área esclaramente cuantitativa en términos de número de especies, pero da poca informaciónsobre el número de individuos por especie.Una vez que se tiene el área mínima (o tamaño mínimo de la parcela para el métodode la parcela única), se procede a estudiar varios segmentos de vegetación de laasociación dada, en cada caso usando parcelas del mismo tamaño. En ocasiones setoleran diferencias en el tamaño de las parcelas, pero teóricamente no debe ser así. 33
  34. 34. La unidad muestral obtenida con base en el concepto de área mínima se denominarelevé.Figura 5. Curva especies-área para determinar el área mínima.El método de la parcela única, basado en el área mínima, es bastante subjetivo, ya queno existen bases para la localización de las parcelas, excepto el juicio delinvestigador. De donde se deduce que los resultados no tienen significado estadísticoy cada muestra es solamente una descripción de la cobertura vegetal donde selocaliza. La generalización referente al segmento de donde es tomada no es legítima.El concepto y estimación del área mínima solo tiene significado en la caracterizaciónde comunidades con distribución homogénea y por tanto solo tiene utilidad desde elpunto de vista operacional, porque permite una estimación del área por debajo de lacual no tendría sentido analizar datos de la vegetación en un estudio fitosociológico.Cuando se emplee el método del relevé se deben registrar cada una de las especies yestimar varios parámetros tales como cobertura, sociabilidad, vitalidad, periodicidad,características topograficas y ambientales.3.2.4.2 Método de las parcelas múltiples. La muestra consiste de una serie desubparcelas que se esparcen a través de un segmento de vegetación de la comunidadtipo. Se usa para obtener datos analíticos ya que sets comparables situados endiferentes segmentos de una comunidad tipo proveen una base para obtener datossintéticos. Dentro de cada segmento de vegetación, las parcelas pueden distribuirseya sea de manera secuencial o de manera aleatoria. Para el estudio de árboles34
  35. 35. pequeños, arbustos y hierbas se pueden localizar parcelas más pequeñas en el interiory en una de las esquinas de las parcelas más grandes (4 x 4, 2 x 2 ó 1 x 1m).3.2.4.3 Método de la línea y de la franja. Las franjas son líneas paralelas anchasque se trazan atravesando la topografía del terreno, pero si existe un solo tipo devegetación para analizar y ésta presenta una relación con la topografía es mejor trazarlas franjas en concordancia con la topografía.Un reconocimiento del 10% a menudo es innecesariamente extenso. Por esta razónse emplean algunas modificaciones del método. Una modificación común es elmétodo de las parcelas lineales que son usualmente parcelas cuadradas o circularesque se espacían a intervalos a lo largo de una línea de orientación definida, o unaserie de tales líneas dispuestas paralelamente produciendo un patrón de muestreoespacialmente regular. Las líneas se trazan de igual manera que en el caso anterior,pero en lugar de examinar las franjas continuas se examinan bloques alternos, cadatercer bloque u otro sistema de bloques predeterminado. Si los bloques se cuentanseparadamente o por grupos racionales, los resultados se pueden someter atratamiento estadístico y obtener alguna evaluación de la integridad de los datos.3.2.4.4 Algunos métodos especiales. A menudo la vegetación muestra cambioscorrelativos con los cambios topográficos. Estos pueden ser cambios de unaasociación a otra o de un locus a otro dentro de la asociación, como de la cúspide a labase de una colina. En tales casos se empieza una parcela linear en la cima de lacolina, en la cual se examinan varios cuadrantes. Cuando se presenta algún cambiosignificativo, se usa una franja transversal, en ángulo recto, para explorar el cambio ydeterminar si se ha hallado un nuevo tipo de vegetación. La franja transversal debecontinuarse hasta que se haya obtenido una muestra adecuada. Posteriormente seregresa a la franja original a través de la topografía. 35
  36. 36. 4 PERFILES DE VEGETACIONSon representaciones gráficas fisonómico-estructurales que muestran una imagen delperfil de la vegetación existente en una comunidad. Se elabora tomando una árearectangular determinada y representativa (bisecta), cuya longitud y anchura puedenvariar, no obstante se acostumbra emplear 60 m de largo x 8 m de ancho. Las plantaspresentes se dibujan a escala.Figura 6. Representación gráfica de un perfil de vegetación.Para la elaboración del perfil es necesario efectuar mediciones de todos aquellosparámetros de interés en los árboles presentes en el rectángulo: altura total, altura delfuste, diámetro del tronco, diámetro de la copa, límite inferior de la copa.36
  37. 37. 5 ASOCIACION INTERESPECIFICAEn las comunidades vegetales, las especies se ven influidas por las condicionesambientales y por la presencia o ausencia en sus proximidades de otras especies, porantagonismo o por requerimientos semejantes. La interacción existente entre especieses parcialmente causante de su distribución. La relación estrecha entre dos o másespecies se conoce como asociación interespecífica y puede ser positiva o inclusiva onegativa o excluyente.Para determinar la asociación entre dos especies A y B, comunmente se emplea unatabla de contingencia 2 x 2, en la cual se registran las muestras donde aparece laespecie A pero no la B, las muestras donde aparece la especie B pero no la A, elnúmero de veces donde aparecen ambas simultáneamente y el número de muestrasdonde no se encuentra ninguna de las dos especies: Especie A + - Especie B + a b a+b - c d c+d a+c b+d M=a+b+c+da - A y B presentesb - B solac - A solad - Ni A ni B.Se emplea a continuación una prueba de chi-cuadrado que permite establecer si lasdos especies se distribuyen independientemente. (ad " bc)2 . n x2 = (a + b).(a + c).(b + d).(c + d)El valor obtenido se compara con un valor C de la tabla de chi-cuadrado con un 95%de confianza. !Si: 37
  38. 38. x2 < C, se acepta la hipótesis de distribución independiente y por tanto no hayasociación.x2 > C, se rechaza la hipótesis de distribución independiente y por tanto existe algúngrado de asociación.La magnitud de la asociación entre las dos especies se estima empleando uncoeficiente de asociación o correlación: ad # bc "A,B = (a + b)(a + c)(b + d)(c + d)Dentro de una comunidad es necesario realizar los cálculos para todas las parejasposibles de especies. !38
  39. 39. 6. SIMILITUD ENTRE COMUNIDADESLa composición florística de una comunidad o de una área muestral se puedecomparar con otra, mediante la evaluación de las semejanzas o diferencias que sepresentan entre sus partes homólogas. Esta comparación permite establecer lasimilitud existente entre las áreas muestreadas y la heterogeneidad ambiental de losasentamientos.La similitud se puede evaluar desde el punto de vista cualitativo, considerandoúnicamente el número de especies existententes, su presencia o ausencia en las áreasa comparar ó, desde el punto de vista cuantitativo, que toma en cuenta,adicionalmente, la abundancia o número de individuos de cada especie en las áreasque se comparan.Para el primer caso, uno de los coeficientes más utilizados es el de Sorensen: 2c Cs = 100 a+ba = Número de especies en la comunidad o muestra 1.b = Número de especies en la comunidad o muestra 2. !c = Número de especies que se presentan simultáneamente en ambas comunidades omuestras.Para el segundo caso, el más utilizado es el índice de similitud de Morisita: 2" x i y i Im = ( #1 + #2 )(N1 .N 2 )xi - No. individuos sp. i en la comunidad o muestra 1.yi - No. individuos sp. i en la comunidad o muestra 2. !N1 - No. total individuos de todas las especies en la comunidad o muestra 1.N2 - No. total individuos de todas las especies en la comunidad o muestra 2. 39
  40. 40. "1 = $ x (x i i #1) N1 (N1 #1) "2 = $ yi (y i #1) N 2 (N 2 #1)! Cuando se comparan entre sí varias comunidades, los valores deben manejarse en una tabla similar a la siguiente:! 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 2 18.5 3 22.6 16.4 4 22.6 53.7 39.8 5 27.3 44.5 11.0 74.3 6 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 7 08.2 4.2 1.4 0.3 6.5 8.5 8 05.9 7.0 4.4 4.2 0.0 51.2 9.7 9 4.0 2.0 28.1 6.3 0.0 0.0 5.0 0.0 40
  41. 41. 7 ESTUDIOS DEMOGRAFICOSPermiten conocer el funcionamiento y los cambios que sufre una población a travésde los diferentes estadíos de su vida, en lo referente a densidades, tasas de natalidad ymortalidad y probabilidades de supervivencia, germinación, crecimiento, desarrollo,producción de semillas, etc. La información obtenida se recopila en tablas, las cualespueden ser de dos tipos:6.1 TABLAS DINAMICASParten de una cohorte que se monitorea a través del tiempo, desde el momento de lagerminación hasta que el último individuo muere.6.2 TABLAS ESTATICASSe elaboran cuando no es posible hacer un monitoreo continuo. En este caso seexamina el estado de la población en un momento dado, y a partir de la informaciónrecopilada se calculan la supervivencia, la mortalidad, la esperanza de vida, etc. Esfundamental conocer la edad de cada uno de los individuos de la población, perocuando esto no es posible se debe recurrir a la medición de diámetros y suclasificación en clases diamétricas, lo cual permite una aproximación a la edad de lasplantas.En una área determinada se miden los diámetros basales de todos los individuos de laespecie en estudio. Con la anterior información se establecen clases diamétricas (x),de tal manera que los valores en lx en clases sucesivas sean siempre decrecientes,determinando el número de individuos en cada clase (ax). Con ello es posiblecalcular los demás elementos de la tabla. x ax lx dx qx Lx Tx ex 41
  42. 42. x = Edad o clase diamétrica.ax = Número de individuos en cada clase diamétrica.lx = Supervivencia o número de individuos vivos en cada clase diamétrica, estandarizada en base a una cohorte de 1.000 individuos.dx = Número de individuos que muere en el paso de una clase a otra. dx = lx ! lx(1)qx = Tasa de mortalidad específica por clase diamétrica. dx qx = lxLx = Número promedio de individuos vivos entre dos clases diamétricas sucesi- vas. ! lx + lx(1) dx Lx = = lx(1) + 2 2lx(1) corresponde a la clase diamétrica siguiente.Tx ! = Longitud de vida o diámetro total residual de la población en cada clase diamétrica. Se calcula en sentido inverso. Tx = Lx + Tx(1)ex = Esperanza de vida o esperanza de alcanzar la clase diamétrica siguiente. Tx ex = lxLa duración probable de vida se obtiene sumando la esperanza de vida y la edadalcanzada. !42
  43. 43. BIBLIOGRAFIABARBOUR, M.G., J. H.BURK Y W.D. PITTS. 1987. Terrestrial plant ecology. Second Edition. The Benjamin/Cummings Publishing Company, Menlo Park, California. 634 p.BRAUN-BLANQUET, J. 1979. Fitosociología. Bases para el estudio de las comunidades vegetales. H. Blume Ediciones. Madrid. 820 p.CAIN, S.A. & S.M. DE OLIVEIRA C. 1959. Manual of vegetation analysis. Harper & Brothers publishers, New York. 325 p.MATEUCCI, S.D. Y A. COLMA. 1982. Metodología para el estudio de la vegetación. Secretaría General de la Organización de los Estados Americanos. Programa Regional de Desarrollo Científico y Tecnológico. Serie de Biología. Monografía No. 22. 168 p.MUELLER-DUMBOIS, D. Y H. ELLENBERG. 1974. Aims and Methods of Vegetation Ecology. John Wiley & Sons. New Yor. 547 p.PLATA, R., E., P.I.RODRÍGUEZ Y G. CORREA A. 1986. Evaluación de recursos naturales renovables I. Universidad Santo Tomás. Tecnología en Recursos Naturales. Bogotá. 267 p. 43

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