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El juego de la evoluciónEl juego de la evolución
José A. CuestaJosé A. Cuesta
Grupo Interdisciplinar de Sistemas Compl...
   
Sumario
(1) Teoría de Juegos
(2) La evolución como un juego
(3) Algunos ejemplos de la biología
   
Teoría de JuegosTeoría de Juegos
   
Origen
Von Neumann
(1903-1957)
Morgenstern
(1902-1977)
1944
   
Un problema de decisión
   
Un problema de decisión
   
Un problema de decisión
   
Un problema estratégico
   
Elementos de un juego
jugadoresjugadores
   
Elementos de un juego
estrategiasestrategias
   
Elementos de un juego
preferenciaspreferencias
   
Elementos de un juego
utilidadutilidad
0 50 100
   
Ejemplo de utilidad
● Resultados:
vivir (u = 1) / morir (u = 0)
● Estrategias:
vacío / asteroides / estrella
● Utilida...
   
Forma estratégica
v a e
v 0 1 1
a 0.9 0 0.9
e 0.8 0.8 0
   
Forma estratégica
v a e
v 1 0 0
a 0.1 1 0.1
e 0.2 0.2 1
   
Principio de racionalidad
El objetivo de todo jugador
es maximizar su utilidad
   
Conocimiento común
   
Conocimiento común
   
Juegos clásicos
dilema del prisionero
coop. traic.
coop. 3 0
traic. 4 1
prisionero1prisionero1
prisionero 2prisionero 2
   
Juegos clásicos
piedra, papel, tijeras
jugador1jugador1
jugador 2jugador 2
pi pa ti
pi 0 –1 1
pa 1 0 –1
ti –1 1 0
   
Juegos clásicos
la batalla de los sexos
ópera fútbol
ópera 1 / 2 0 / 0
fútbol 0 / 0 2 / 1
ELLAELLA
ÉLÉL
   
Equilibrio de Nash
Nash (1928-2015)
tesis de máster: 1949 - premio Nobel de Economía: 1994
   
Equilibrio de Nash
Una elección de estrategias de los jugadores es
equilibrio de Nash si ninguno puede mejorar su
gana...
   
Equilibrio único
dilema del prisionero
coop. traic.
coop. 3 0
traic. 4 1
prisionero1prisionero1
prisionero 2prisionero...
   
Sin equilibrio
piedra, papel, tijeras
jugador1jugador1
jugador 2jugador 2
pi pa ti
pi 0 -1 1
pa 1 0 -1
ti -1 1 0
   
Varios equilibrios
la batalla de los sexos
ópera fútbol
ópera 1 / 2 0 / 0
fútbol 0 / 0 2 / 1
ELLAELLA
ÉLÉL
   
Estrategias mixtas
● Se elige cada estrategia pura con una probabilidad.
● Cada asignación de probabilidades es una
es...
   
Equilibrio mixto
● Asignación de probabilidades que haga indiferente la
elección del contrario.
v
a
e
100%
90%
80%
   
Equilibrio mixto
v a e
v 1 0 0
a 0.1 1 0.1
e 0.2 0.2 1
A
B uB (v)=1.0× pA (v)+0.1× pA (a)+0.2× pA (e)
uB(a)=0.0× pA (v...
   
Equilibrio mixto
v a e
v 0 1 1
a 0.9 0 0.9
e 0.8 0.8 0
uA (v)=0.0× pB(v)+1.0× pB(a)+1.0× pB(e)
uA (a)=0.9× pB(v)+0.0× ...
   
La evoluciónLa evolución
como un juegocomo un juego
   
“La lógica del conflicto animal”
Maynard Smith
(1920-2004)
Nature, 1973
1982
Price
(1922-1975)
   
Teoría de Juegos evolutiva
TJ clásica TJ evolutiva
jugadores racionales irracionales
estrategias elegibles
heredadas
(...
   
Halcones y palomas
halcón paloma
halcón (R-D)/2 R
paloma 0 R/2
individuo1individuo1
individuo 2individuo 2
R = recurso...
   
Halcones y palomas
f H x=
R−D
2
xR1−x
f P x=
R
2
1−x
x = fracción de halcones
f H x− f P x=
R−D x
2
f H ...
   
Estrategia Evolutivamente
Estable
x
R
D x
R
D
x=
R
D
H
P
H
P
H
P
   
Ecuación del replicador
d xi
d t
=xi [ f i x− f  x]
● Equilibrios de Nash mixtos = Puntos fijos de la
ecuación del...
   
EjemplosEjemplos
   
Demostraciones de fuerza
   
Demostraciones de fuerza
All Blacks' haka
   
Halcones, palomas y faroleros
halcón paloma farolero
halcón (R-D)/2 R R
paloma 0 R/2 0
farolero 0 R R/2
individuo1indi...
   
Halcones, palomas y faroleros
   
¿Por qué hay tantos machos
como hembras?
   
¿Por qué hay tantos machos
como hembras?
   
¿Por qué hay tantos machos
como hembras?
si hay más machos, ten hijas... si hay más hembras, ten hijos...
… y tendrás ...
   
Parásitos de parásitos
Turner & Chao, Nature 398, 441-443 (1999)
T
R
P
S
P
   
Piedra-papel-tijeras
W =

0 −a2 b3
b1 0 −a3
−a1 b2 0 
Pi Pa Ti
Pi
Pa
Ti
∣W∣=0
a1a2 a3=b1 b2 b3
∣W∣0
a1a2 a3b1 b...
   
Piedra-papel-tijeras
AA BB CC
AA monógamo y celoso
BB polígamo y descuidado
CC oportunista
AA
BB CC
Uta stansburiana
   
Piedra-papel-tijeras
Zamudio & Sinervo, PNAS 97, 14427-14432 (2000)
   
Conclusiones
● La Teoría de Juegos formaliza las interacciones
estratégicas
● La TJ clásica resuelve enfrentamientos e...
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El juego de la evolucion jose cuesta - curso introduccion sistemas complejos

La Teoría de Juegos describe situaciones estratégicas en las que dos o más individuos enfrentados deben decidir lo que más les interesa sabiendo que los demás harán los mismo. Por ello se ha convertido en el lenguaje habitual de la Economía. Y por ello resulta sorprendente que sea también el lenguaje de la evolución. Los seres vivos se enfrentan en «juegos», el resultado de los cuales decidirá su destino en la competencia con los demás. La Teoría de Juegos Evolutivos, como así se denomina, es la otra cara de una teoría genuinamente económica, en la que los postulados son diametralmente opuestos y sin embargo las conclusiones son similares. El objetivo de esta charla es ilustrar brevemente los principios de la Teoría de Juegos clásica, para luego traducirla al lenguaje evolutivo e ilustrar, con ejemplos tomados de la biología, cómo esta teoría puede explicar comportamientos observados en la naturaleza. 


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El juego de la evolucion jose cuesta - curso introduccion sistemas complejos

  1. 1.     El juego de la evoluciónEl juego de la evolución José A. CuestaJosé A. Cuesta Grupo Interdisciplinar de Sistemas Complejos Departamento de Matemáticas Universidad Carlos III de Madrid
  2. 2.     Sumario (1) Teoría de Juegos (2) La evolución como un juego (3) Algunos ejemplos de la biología
  3. 3.     Teoría de JuegosTeoría de Juegos
  4. 4.     Origen Von Neumann (1903-1957) Morgenstern (1902-1977) 1944
  5. 5.     Un problema de decisión
  6. 6.     Un problema de decisión
  7. 7.     Un problema de decisión
  8. 8.     Un problema estratégico
  9. 9.     Elementos de un juego jugadoresjugadores
  10. 10.     Elementos de un juego estrategiasestrategias
  11. 11.     Elementos de un juego preferenciaspreferencias
  12. 12.     Elementos de un juego utilidadutilidad 0 50 100
  13. 13.     Ejemplo de utilidad ● Resultados: vivir (u = 1) / morir (u = 0) ● Estrategias: vacío / asteroides / estrella ● Utilidad: u(v) = 1.0 / u(a) = 0.9 / u(e) = 0.8 v a e 100% 90% 80%
  14. 14.     Forma estratégica v a e v 0 1 1 a 0.9 0 0.9 e 0.8 0.8 0
  15. 15.     Forma estratégica v a e v 1 0 0 a 0.1 1 0.1 e 0.2 0.2 1
  16. 16.     Principio de racionalidad El objetivo de todo jugador es maximizar su utilidad
  17. 17.     Conocimiento común
  18. 18.     Conocimiento común
  19. 19.     Juegos clásicos dilema del prisionero coop. traic. coop. 3 0 traic. 4 1 prisionero1prisionero1 prisionero 2prisionero 2
  20. 20.     Juegos clásicos piedra, papel, tijeras jugador1jugador1 jugador 2jugador 2 pi pa ti pi 0 –1 1 pa 1 0 –1 ti –1 1 0
  21. 21.     Juegos clásicos la batalla de los sexos ópera fútbol ópera 1 / 2 0 / 0 fútbol 0 / 0 2 / 1 ELLAELLA ÉLÉL
  22. 22.     Equilibrio de Nash Nash (1928-2015) tesis de máster: 1949 - premio Nobel de Economía: 1994
  23. 23.     Equilibrio de Nash Una elección de estrategias de los jugadores es equilibrio de Nash si ninguno puede mejorar su ganancia cambiando unilateralmente de estrategia
  24. 24.     Equilibrio único dilema del prisionero coop. traic. coop. 3 0 traic. 4 1 prisionero1prisionero1 prisionero 2prisionero 2
  25. 25.     Sin equilibrio piedra, papel, tijeras jugador1jugador1 jugador 2jugador 2 pi pa ti pi 0 -1 1 pa 1 0 -1 ti -1 1 0
  26. 26.     Varios equilibrios la batalla de los sexos ópera fútbol ópera 1 / 2 0 / 0 fútbol 0 / 0 2 / 1 ELLAELLA ÉLÉL
  27. 27.     Estrategias mixtas ● Se elige cada estrategia pura con una probabilidad. ● Cada asignación de probabilidades es una estrategia mixta. p(piedra) = p(papel) = p(tijeras) = 1/3
  28. 28.     Equilibrio mixto ● Asignación de probabilidades que haga indiferente la elección del contrario. v a e 100% 90% 80%
  29. 29.     Equilibrio mixto v a e v 1 0 0 a 0.1 1 0.1 e 0.2 0.2 1 A B uB (v)=1.0× pA (v)+0.1× pA (a)+0.2× pA (e) uB(a)=0.0× pA (v)+1.0× pA (a)+0.2×pA (e) uB(e)=0.0× pA (v)+0.1× pA (a)+1.0× pA (e) uB (v)=uB (a)=uB(e) pA (v)+ pA (a)+ pA (e)=1 pA (v)=0.30 pA (a)=0.33 pA (e)=0.37
  30. 30.     Equilibrio mixto v a e v 0 1 1 a 0.9 0 0.9 e 0.8 0.8 0 uA (v)=0.0× pB(v)+1.0× pB(a)+1.0× pB(e) uA (a)=0.9× pB(v)+0.0× pB(a)+0.9× pB(e) uA (e)=0.8× pB(v)+0.8× pB (a)+0.0× pB(e) uA (v)=uA (a)=uA (e) pB (v)+ pB(a)+ pB(e)=1 pB (v)=0.40 pB (a)=0.34 pB (e)=0.26 A B
  31. 31.     La evoluciónLa evolución como un juegocomo un juego
  32. 32.     “La lógica del conflicto animal” Maynard Smith (1920-2004) Nature, 1973 1982 Price (1922-1975)
  33. 33.     Teoría de Juegos evolutiva TJ clásica TJ evolutiva jugadores racionales irracionales estrategias elegibles heredadas (fenotipos) interacción todos a la vez muestreo aleatorio de una población resultados utilidad capacidad reproductiva (fitness)
  34. 34.     Halcones y palomas halcón paloma halcón (R-D)/2 R paloma 0 R/2 individuo1individuo1 individuo 2individuo 2 R = recurso (comida) D = daño recibido en conflicto D > R
  35. 35.     Halcones y palomas f H x= R−D 2 xR1−x f P x= R 2 1−x x = fracción de halcones f H x− f P x= R−D x 2 f H x f P x si x R D f H x f P x si x R D
  36. 36.     Estrategia Evolutivamente Estable x R D x R D x= R D H P H P H P
  37. 37.     Ecuación del replicador d xi d t =xi [ f i x− f  x] ● Equilibrios de Nash mixtos = Puntos fijos de la ecuación del replicador ● Puntos fijos atractores = Estrategias Evolutivamente Estables
  38. 38.     EjemplosEjemplos
  39. 39.     Demostraciones de fuerza
  40. 40.     Demostraciones de fuerza All Blacks' haka
  41. 41.     Halcones, palomas y faroleros halcón paloma farolero halcón (R-D)/2 R R paloma 0 R/2 0 farolero 0 R R/2 individuo1individuo1 individuo 2individuo 2
  42. 42.     Halcones, palomas y faroleros
  43. 43.     ¿Por qué hay tantos machos como hembras?
  44. 44.     ¿Por qué hay tantos machos como hembras?
  45. 45.     ¿Por qué hay tantos machos como hembras? si hay más machos, ten hijas... si hay más hembras, ten hijos... … y tendrás más nietos
  46. 46.     Parásitos de parásitos Turner & Chao, Nature 398, 441-443 (1999) T R P S P
  47. 47.     Piedra-papel-tijeras W =  0 −a2 b3 b1 0 −a3 −a1 b2 0  Pi Pa Ti Pi Pa Ti ∣W∣=0 a1a2 a3=b1 b2 b3 ∣W∣0 a1a2 a3b1 b2 b3 ∣W∣0 a1a2 a3b1 b2 b3
  48. 48.     Piedra-papel-tijeras AA BB CC AA monógamo y celoso BB polígamo y descuidado CC oportunista AA BB CC Uta stansburiana
  49. 49.     Piedra-papel-tijeras Zamudio & Sinervo, PNAS 97, 14427-14432 (2000)
  50. 50.     Conclusiones ● La Teoría de Juegos formaliza las interacciones estratégicas ● La TJ clásica resuelve enfrentamientos entre individuos racionales ● La TJ evolutiva adapta la TJ a poblaciones de individuos de distintas especies ● La evolución por selección natural se presenta como un juego estratégico entre especies ● La Biología está llena de ejemplos que se pueden describir mediante juegos

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