Successfully reported this slideshow.
We use your LinkedIn profile and activity data to personalize ads and to show you more relevant ads. You can change your ad preferences anytime.

ţEsuturile musculare

cURS

Related Books

Free with a 30 day trial from Scribd

See all
  • Be the first to comment

ţEsuturile musculare

  1. 1. ŢESUTURILE MUSCULARE Contracţia este o proprietate protoplasmei unor celule prin care se realizează modificarea formei, diviziunea şi chiar deplasarea celulelor. Ea este determinată de prezenţa, într-o cantitate mai mare sau mai mică, a unor proteine specifice capabile de a efectua un lucru mecanic, numite proteine contractile. La animalele pluricelulare, proteinele contractile au o dezvoltaremaximă în celulele musculare. Celulele musculareîn cursulevoluţiei ontogenetice au căpătat o înaltă diferenţiere, proteinele contractile fiind organizateîn miofilamente, vizibile la microscopulelectronic şi în miofibrile, evidente la microscopuloptic. Denumite şi fibremusculare, datorită formei lor alungite, aceste celule suntcapabile de a răspundeprin contracţie la stimuli adecvaţi din mediul extern sau intern, prin transformarea energiei chimice a constituenţilor celulari în energie mecanică. Solidarizate între ele prin elemente ale ţesutului conjunctiv, celulele musculare formează ţesuturile musculare. După structura microscopică, originea embriologică şi localizarea anatomică, există trei varietăţi de ţesuturimusculare: - ţesutul muscular striat scheletic, formatdin celule multinucleate cu o striaţie transversală caracteristică; este prezent în musculatura scheletică, musculatura limbii, a faringelui şi laringelui, intră în structura sfincterelor anal şi vezical extern, etc. Prezintă contracţii voluntarefiind inervat de sistemul nervos somatic; - ţesutul muscular striat cardiac, formatdin celule uninucleate joncţionate între ele prin discuri intercalare. Prezintă o striaţie transversală similară cu a fibrelor muscularestriate scheletal şi contracţii involuntare, fiind inervat de sistemul nervos vegetativ. În structura sa se disting două varietăţi de fibre musculare, diferite ca structură şi funcţie: - ţesutul muscular striat miocardic careasigură lucrulmecanic al cordului;
  2. 2. - ţesutul muscular excitoconductor formatdin celule musculare cardiace cu caracter embrionar care generează şi conduc unda de depolarizare. - ţesutul muscular neted sau visceral, formatdin celule fuziforme, uninucleate, fără striaţie transversală, cu contracţieinvoluntară, fiind inervat de sistemul nervos vegetativ. Toate aceste varietăţi au caractere comune, şi anume: - elementele componente au o formă alungită, de unde şi denumirea de fibre musculare; - conţin în citoplasmă organite specifice numite miofibrile, alcătuite la rândullor din miofilamente; - din punct de vedere biochimic, miofilamentele suntformate din proteine contractile şi proteine reglatoare; - din punct de vedere funcţional toate suntcapabile de a efectua un lucru mecanic. 1. Ţesutul muscular striat scheletic Este cea mai dezvoltată varietate de ţesut muscular: intră în alcătuirea tuturor muşchilor scheletici, formează musculatura cavităţii bucale, a faringelui, a laringelui şi a jumătăţii superioarea esofagului, a sfincterelor anal şi uretral extern, precum şi muşchii extrinseci ai globilor oculari. Muşchiul scheletic este format din două componente: - fibrele musculare, componenta dominantă cantitativ şi - ţesutul conjunctiv. Unitatea structurală şi funcţională a ţesutului muscular striat estefibra musculară. În decursulevoluţiei filogenetice, ca o adaptare morfofiziologicăla efectuarea unui lucru mecanic intens (poate efectua un lucru mecanic de peste 1000 deori greutatea sa), fibrele muscularescheletale şi-au pierdut caracterul celular şi s-au transformatîn formaţiunicitoplasmatice multinucleate de tip
  3. 3. sinciţial (rezultatedin fuziunea mioblastelor, cumau demonstrat numeroase lucrăridin ultimii 20 ani) şi nu de tip plasmodial, cum se credea până acum. Privite la microscopuloptic, în secţiune longitudinală, aceste fibre prezintă o striaţie transversală regulată, caracteristică, alcătuită din benzi clare şi benzi întunecate. Fibra musculară striată scheletală are o formă cilindrică, cu capetele rotunjite sau uşor ramificate, având lungimea variabilă de la câţiva milimetri (în muşchii urechii medii) până la 30-35 centimetri (fibrele muscularedin muşchiul Sartorius). Lungimea fibrelor muscularepoate fi identică cu cea a muşchiului din care face parte dar, de regulă, fibrele musculareau o lungime mai mică decât a muşchiului, ele inserându-secu un capăt pe septurile conjunctivedin interiorul muşchiului. Surprinseîn secţiune transversală ele au un aspect rotund sau poligonal, cu un diametru de 10-100 µm. Dimensiunile fibrelor muscularevariază de la un muşchi la altul şi de la un organismla altul în funcţie de starea de nutriţie (suntslab dezvoltate la copiii distrofici), vârstă (suntmaivoluminoasela adulţii tineri), sex (hormonii androgenidetermină o dezvoltareaccentuată a musculaturii scheletice) şi de efortul fizic depus (efortul intens duce la hipertrofie musculară caracterizată prin sporirea numericăa miofibrilelor, pe când imobilizarea prelungită, după o fractură de exemplu, duce la atrofie). 1.1. Structurafibrei musculare striate scheletice Studiate cu ajutorul microscopuluioptic pe prepatatele histologice colorate uzual, fibrele muscularestriate scheletice prezintă: - citoplasma sau sarcoplasma (gr. sarx = carne) abundentă, cu numeroasemiofibrile dispuseîn lungul fibrei, alcătuite din discuriclare şi întunecate; - nucleii dispuşisub sarcolemă; - învelişul celular sau sarcolema la periferie.
  4. 4. 1.1.1. Sarcoplasma Sarcoplasma fibreimuscularescheletice este similară altor celule, fiind componenta cea mai abundentă. Este formată din hialoplasmă, organite comune, organite specifice şi incluzii celulare. Trebuie arătat că organitele comune suntreprezentate de cantităţi mici de reticul endoplasmic rugos şi ribozomidispuşi perinuclear, ceea ce demonstrează lipsa sintezei proteinelor de export, un aparat reticular Golgi redus şi lizozomipuţini, dispuşi juxtanuclear. Un aspect particular îl prezintă reticulul endoplasmic neted (sarcoplasmic), ceea ce a făcut pe unii autori să-lconsidereca organitspecific. La microscopul electronic acesta apare format din numeroşi tubi cu diametrul de 30-60 nm, cu orientare în lungul miofibrilelor, anastomozaţiîntre ei prin tuburi transversale, alcătuind "sistemul L". La nivelul joncţiunii dintre disculclar şi discul întunecat reticulul sarcoplasmic prezintă nişte dilataţii de 40-100 nmnumite cisterne terminale. Ele au rolul de a stoca ionii de calciu care urmează să fie eliberaţi în sarcoplasmă pentru declanşarea contracţiei. Acumularea ionilor de calciu în interiorul reticulului sarcoplasmatic şi în special în cisternele terminale seface împotriva unui gradient de concentraţie de aproximativ 10 000-100 000, printr-un mecanismactiv, cu consumde energie, prin intermediul unei pompe Ca2+-ATP-ază.
  5. 5. Cisternele terminale vin în contact cu nişte invaginaţii ale plasmalemei denumite tubi T. De regulă, cisternele terminale sedispun câte una de-o parte şi de alta a tubilor T constituind o triadă. Triadele au un rol esenţial în cuplarea excitaţiei cu contracţia. Miofibrilelesuntorganitelespecifice fibrelor musculare, ele reprezentând substratulcontractil. În fibrele muscularescheletice numărul acestora este variabil în funcţie de grosimea fibrei, apreciindu-secă o fibră musculară conţine de la câteva sute la câteva mii de miofibrile. Miofibrilele ocupă cea mai mare parte din volumul sarcoplamic (aproximativ 80%) şi se dispun paralel cu axul lung al fibrei. Au o grosimede 0,2-2 micronişi o lungime egală cu a fibrei muscularedin care fac parte. În fibrele muscularemai groaserepartiţia acestora în sarcoplasmă este neuniformă, apărând la microscopuloptic sub formă de fascicule cu orientare longitudinală, cunoscutedin histologia clasică sub numele de colonetele Leydig. Pe secţiune transversală miofibrilele apar în sarcoplasmă sub formă de puncte fine, grupate, separate de hialoplasmă, formând câmpurilelui Cohnheim. Studiile de microscopieoptică şi electronică au evidenţiat faptul că miofibrilele suntalcătuite dintr-o succesiunealternantă de discuriclare şi discuriîntunecate, dispusela acelaşi nivel la toate miofibrilele componente ale fibrei musculare, atât în repaus cât şi în timpul contracţiei, ceea ce conferă fibrei musculareun aspect particular, striat transversal. Discurileîntunecate apar maiintens colorate cu eozină, au o lungime de aproximativ 1,5 µm la muşchiul în repaus, suntanizotropeîn lumină polarizată, motiv pentru care suntnumite şi discurisau benzi A. Se colorează în negru cu hematoxilină ferică. DisculA este bisectat de o bandă mai clară denumită banda H (Hensen) la mijlocul căreia există o linie întunecată denumită stria sau linia M (germ. Mittellinie = linie de mijloc). Discurileclare secolorează mai slab cu eozina, au o lungime de aproximativ 0,8-1 µm, suntizotrope în lumină polarizată, motiv pentru care se mai numesc şi discurisau benzi I. Rămân necolorate cu hematoxilina ferică. Fiecare disc clar este bisectat de o membrană întunecată numită membrana sau stria Z (stria lui
  6. 6. Amici), care trece de la o miofibrilă la alta realizând o telofragmă ce se prinde pe frontul citoplasmatic al plasmalemei. Porţiunea de miofibrilă cuprinsă între două strii Z succesiveformează un sarcomer. O miofibrilă este formată dintr-un şir mai mare sau mai mic de sarcomereaşezate cap la cap. Sarcomerul, cunoscutşi sub denumirea de căsuţa contractilă a lui Krause, este unitatea structurală şi funcţională a miofibrilei. Are o lungime de aproximativ 2,5 microni şi este formatdintr-o jumătate de disc clar, un disc întunecat şi încă o jumătate de disc clar. Studiile de microscopieelectronică, coroboratecu metode de difracţie a razelor X, au evidenţiat faptul că miofibrilele sunt alcătuite la rândul lor din subunităţi numite miofilamente, aşezate ordonatşi paralel cu axul lung al miofibrilei. Au fost astfel observatedouă tipuri de miofilamente, care diferă ca lungime, grosime, compoziţie biochimică şi dispunereîn sarcomer: - miofilamentelegroase, formatedin miozină, au diametrul de 15 nmşi lungimea de 1,5 µm; suntdispuseîn mijlocul sarcomerului, formând discul întunecat (banda A); - miofilamentelesubţiri, formatedin actină, au diametrul de 8 nm şi lungimea de 1 µm; suntprezente atât în discul clar cât şi în discul întunecat, cu excepţia benzii H. Cu alte cuvinte miofilamentele subţiri se întind de-o parte şi de alta a striei Z, ocupă toată lungimea discului clar (banda I) şi pătrund printre filamentele de miozină în discul întunecat (banda A) până la banda H. Aspectul striattransversalal miofibrilelor observatla microscopuloptic, microscopulcu lumină polarizată sau la cel cu contrastde fază, rezultă tocmai din această dispunerecaracteristică a celor două tipuri de filamente în sens longitudinal. Pe secţiunile transversale, la microscopulelectronic, s-a remarcat un înalt grad de ordonareîn dispoziţia tridimensională a miofilamentelor. La nivelul benzii A, unde există ambele tipuri de miofilamente, fiecare filament gros de miozină este înconjuratde 6 filamente subţiride actină, cu dispunere hexagonală, iar fiecare filament subţire de actină are în jurulsău 3 filamente groasede miozină cu dispuneretriunghiulară.
  7. 7. La suprafaţa filamentelor groasede miozină apar pe imaginile electronomicroscopice, nişte proeminenţe laterale, perpendiculare pe axul filamentelor, ce se îndreaptă către filamentele subţiri de actină, numite punţi transversale. Ele au diametrul de 5 nm şi lungimea de 6-13 nm. Fiecare filament gros de miozină conţine aproximativ 200-220 punţitransversale dispusehelicoidal în jurulfilamentului, la un interval de 14,3 nm, decalate unele faţă de altele la un unghi de 1200. Acestepunţi transversalesunt esenţiale în procesulcontracţiei. Componentele ultrastructuraleale sarcomerelor suntalcătuite, din punct de vedere biochimic, din agregate supramoleculareproteice care pot fi clasificate în: - proteine contractile, reprezentate de miozină şi actină; - proteine reglatoare, reprezentate de troponină şi tropomiozină; - alte proteine miofibrilare (alfa- şi beta-actina, conectina, proteina C, etc.). Miozina estescleroproteina cea mai abundentă, reprezentând 54% din totalul proteinelor musculare. Molecula de miozină are aspectul unui bastonaşsau al unei crosede hochei, fiind constituită din două lanţuri polipeptidice răsucite helicoidal. Lungimea acesteia este de 150 nm, iar grosimea de 2 nm. La unul din capetele sale prezintă o regiune globuloasă (cap) de 15-20/4-5nm. La nivelul capului, la cele două lanţuri se adaugă încă 2-4 lanţuri polipeptidice de mici dimensiuni. Această ultimă porţiune (capul) are puternice proprietăţi ATP-azice, fiind în acelaşi timp şi zona de cuplare cu actina în timpul contracţiei musculare. Greutatea moleculară a miozinei este de 500 000 daltoni. Porţiunea lungă a moleculei formează meromiozina uşoară (LMM), pe când porţiunea globuloasă formează meromiozina grea (HMM). În structura unuifilament gros intră câteva sute de molecule de miozină. Acestea se aranjează în aşa fel încât porţiunile liniare, respectiv L- meromiozinele, să formezeaxul filamentului gros, iar porţiunile globulare,
  8. 8. respectiv H-meromiozinele, să formezepunţiletransversale, proiectându-seîn afara filamentului gros. Moleculele de miozină din cele două jumătăţi ale discului A (de-o parte şi de alta a membranei M) suntdispuseîn două seturi antiparalele. Actina reprezintă aproximativ 25% din totalul proteinelor musculare. Greutatea moleculară a actinei este de 43 000 daltoni. Până la ora actuală au fostizolate şi caracterizate biochimic 6 tipuri de actină, mai răspândite fiind tipurile alfa, beta si gamma. Actina alfa segăseşte în miofilamentele subţiri, motiv pentru carese mai numeşte si actină sarcomerică. Actinele beta şi gamma se găsesc în citoplasmă, printre miofibrile. Actina sarcomericăexistă sub două forme: - actina globulară (actina G) care este o moleculă sfericăcu diametrul de aproximativ 5,5 nm, rezultată din înfăşurarea sub formă de ghem a unui lanţ polipeptidic de 374 de aminoacizi. Fiecare monomer de actină G prezintă un loc de cuplare cu miozina. - actina fibrilară (actina F) formată din două lanţuri neramificate de subunităţi de actină G, răsucite unul în jurulceluilalt. Aceste lanţuri conţin 340 - 380 de monomeri de actină G. Un capăt al acestor lanţuri se ancorează în stria Z, în timp ce celălalt capăt este liber printre filamentele groasede miozină în banda A. Pentru formarea filamentelor subţiri, actina se cuplează cu alte proteine fibrilare. Tropomiozina areforma unui bastonaşlung de 40 nm, fiind formată din două lanţuri polipeptidice a câte 284 de aminoacizi. Troponina este un complex proteic globular cu greutatea moleculară de 80000 dedaltoni, ataşat tropomiozinei. Cele două proteine reglatoare prezente în miofibrile formează complexul tropomiozină-troponină, cu rolesenţial în controlul interacţiunii dintre actină şi miozină. Astfel, în stare de repaus, la o concentraţie foartescăzută a ionilor de calciu intracelular, tropomiozina blochează locurile de legare ale actinei cu miozina. La apariţia undei de depolarizare, creşterea concentraţiei ionilor de calciu intracelular determină legarea acestora de troponina, urmată de o
  9. 9. modificare conformaţională a complexului tropomiozină-troponină ceare ca rezultat o deplasarecu 1 nm a moleculei de tropomiozină. Această deplasare este suficientă pentru eliberarea locurilor de legare ale actinei F cu punţile transversaleale miozinei şi produceriicontracţiei. Linia M, greu vizibilă la microscopuloptic, reprezintă centrul sarcomerului. Ea se găseşte la mijlocul disculuiîntunecat (banda A), acolo unde există numai filamente groasede miozină şi unde acestea nu prezintă punţi transversaledin cauza dispoziţiei antiparalele a moleculelor de miozină. Studii de microscopie electronică au evidenţiat la acest nivel prezenţa unor punţi groasede 4 nm care ancorează filamentele de miozină între ele în sens transversal. Linia M are rol stabilizator al filamentelor de miozină. Stria Z este situată la mijlocul discului clar (banda I). Ea este alcătuită dintr-o reţea de filamente de legătură care solidarizează filamentele subţiride actină din două sarcomereadiacente, deoarece filamentele de actină nu trec de la un sarcomer la altul. Rolul striei Z este în primul rând mecanic, de a menţine filamentele subţiri în poziţia lor corectă, atât în timpul contracţiei cât şi în repaus. În afara organitelor celulare, în sarcoplasma fibreimuscularestriate se mai găsesc şi incluzii citoplasmatice. Acestea suntreprezentatede: - granulele de glicogen, constituind rezerva energetică glucidică, localizate mai frecventintermiofibrilar, dar şi perinuclear. Se apreciază că glicogenul muscular ar reprezenta 0,5-1% din greutatea fibrei musculare. - vacuole de lipide cu diametrul de 0,25 microni, răspânditedifuz printre miofibrile. - mioglobina - un rezervor temporar intracelular de oxigen. Mioglobina este o proteină sarcoplasmicăglobulară cu greutatea moleculară de 16 800 daltoni. Posedă un grup prostetic (hemul) identic cu cel din hemoglobină, fiind capabilă de oxigenare şi dezoxigenare reversibilă. Ea are o afinitate pentru oxigen mult mai mare decât hemoglobina, putând să se combine cu acesta la presiuniparţiale mult mai mici decât cele din capilarul pulmonar, ceea ce îi permite să capteze relativ uşor oxigenul din sânge. Tot ea este cea care dă culoarea roşie a muşchiului.
  10. 10. 1.1.2. Nucleii Fibra musculară striată scheletală are aproximativ 30-40 denuclei/cm de lungime, situaţi la periferia fibrei sub sarcolemă, cu dispoziţie alternantă. Nucleii au formă ovalară, suntdispuşi cu axul mareîn lungimea fibrei, au o lungime de circa 8-10 µmşi prezintă 1-2 nucleoli. Heterocromatina este condensată sub membrana nucleară, ceea ce-i face bine vizibili în microscopia optică. La periferia fibrelor musculares-au identificat, mai ales la organismele tinere, numeroasecelule satelite. Acestea sunt celule mici, turtite, cu citoplasmă puţină şi nucleul mare, adăpostite în nişte depresiuni ale sarcolemei, având rol în regenerarea fibrelor muscularelezate. 1.1.3. Sarcolema Sarcolema sau învelişul celular are o structură complexă. Studii de microscopieoptică, folosind diversecoloraţii, coroboratecu cele de microscopieelectronică, au descris la nivelul sarcolemei prezenţa a două structurisuprapuse, şianume: - plasmalema sau sarcolema propriu-zisă şi - matricea pericelulară, cu funcţie de membrană bazală. Sarcolema propriu-zisă reprezintă membrana celulară. Ea este o structură membranară trilaminată, lipoproteică, cu grosimea de circa 9 nm. În structura ei se găsesc proteine integrale cu rol de canale ionice sau de pompe ionice şi un bogat echipament enzimatic, în special ATP-aze. Sarcolema trimite în interiorul fibrei musculare, printremiofibrile, numeroaseinvaginaţii tubulare numite tubi T (deoarece aceşti tubi suntîn porţiunea iniţială perpendiculari pe axul fibrei). Ei seformează din sarcolemă exact la joncţiunea dintre discul clar şi discul întunecat al miofibrilelor. În profunzimea fibrei tubii T seanastomozează formând un sistem tubular,
  11. 11. sistemul T, care reprezintă o prelungire a plasmalemei în interiorul sarcoplasmei. Lumenultubilor comunică liber cu mediul extracelular. Rolul sistemuluiT este esenţial în declanşarea contracţiei prin conducerea potenţialului de acţiune de la suprafaţa celulei în interiorul ei, în apropierea cisternelor terminale ale reticulului endoplasmic. Apariţia undei de depolarizarela acest nivel va determina eliberarea ionilor de Ca2+ din reticulul endoplasmic, necesari cuplării excitaţiei cu contracţia. Matricea extracelulară estereprezentată de fibre de reticulină, elastice şi de colagen, care sedispun plexiformşi înconjoară fiecare fibră musculară scheletală. Printre acestea se găsesc din abundenţă glicozaminoglicani care conferă acesteia reacţia PAS pozitivă. Matricea extracelulară, cu rol de membrană bazală pentru fibra musculară, secontinuă fără nici o delimitare cu endomisium. 1.5. Organizareaţesutuluimuscular striat scheletic Fibrele muscularestriate din structura muşchiului sunt aranjateparalel între ele, orientate pe direcţia mişcării. Ele suntsolidarizate printr-o lamă de ţesut conjunctiv lax de grosimivariabile, bogatîn fibre de colagen, de reticulină şi elastice, care constituie endomisium. Fibrele muscularese grupează în fascicule primare, secundaresau terţiare, delimitate de un ţesut conjunctiv mai bogat, bine vascularizatşi inervat, constituind perimisiumintern. Toate fasciculele muscularesunt învelite la periferie de perimisiumextern sau epimisium, format din ţesut conjunctiv bogat în fibre colagene, fapt ce-i conferă un aspect de ţesut conjunctiv dens fibros. Ţesutul conjunctiv din structura muşchilor variază de la un muşchi la altul, fiind mai dezvoltat la adulţi şi bătrâni. Pe lângă funcţia mecanică de a solidariza fibrele musculare, acest ţesut permite mişcarea individuală a fasciculelor şi chiar a fibrelor musculareîntre ele. Prin fibrele elastice pe care le conţine permite relaxarea fibrelor muscularefără consumde energie. De asemenea este calea prin carevasele sanguine, limfatice şi filetele nervoaseabordează fibrele musculare. La capătul muşchiului, acest ţesut se continuă cu elemente
  12. 12. conjunctivedin structura tendoanelor, aponevrozelor sau fasciilor, realizând în acest mod ancorarea fibrelor muscularela piesele osoaseale aparatului locomotor. 3. ŢESUTUL MUSCULAR NETED Este alcătuit din celule musculareuninucleate denumite miocitecare, spredeosebire de cele striate, nu prezintă striaţii transversaleşi nu formează organeanatomice individualizate. El intră în structura organelor interne, motiv pentru care este denumit şi ţesut muscular visceral, având o contribuţie directă la reglarea unor procese fiziologice importante ca: digestia, circulaţia sanguină, respiraţia etc. 3.1. Fibramuscularănetedăsau miocitul este elementul structuralde bază al ţesutului muscular neted. În starede relaxare, fibrele muscularenetede din pereţii organelor cavitare au aspect alungit, fuziform, cu partea centrală mai îngroşată şi capetele efilate. În pereţii vaselor sanguineexistă însă şi miocite de formă stelată, cu numeroaseramificaţii. Dimensiunile fibrelor muscularenetede variază considerabilîn raportcu localizarea şi cu starea lor funcţională. Dimensiunile medii sunt cuprinseîntre 20-50 µmlungime şi 5-10 µm grosimeîn porţiunea centrală, dar la stomac sau la uterul gravid s-au observatmiocite cu lungimea de 500 µm - 1 mm şi grosimi mai mari de 10-20 µm. Miocitul este o celulă tipică uninucleată, formată din 3 componente: - nucleu, - sarcolemă, - sarcoplasmă. 3.1.1. Nucleul miocitelor în starede relaxare este ovalar, situat central, cu axul mare aşezat paralel cu axul lung al celulei. Dimensiunile lui suntde aproximativ 10/2 µm. În fibra musculară în contracţie nucleul poate deveni rotund, "în bastonaş" sau "în tirbuşon". Din punct de vedere ultrastructural, nucleul fibrei muscularenetede este alcătuit din aceleaşi componente ca nucleul oricărei celule. La periferie este delimitat de o membrană nucleară dublă, uşor sinuoasă, sub carese află blocuri mici de heterocromatină. Cea mai mare parte
  13. 13. din volumul nuclear este ocupat de eucromatină. Frecvent prezintă unu sau doi nucleoli, vizibili chiar şi la microscopuloptic. 3.1.2. Membranacelulară este alcătuită din două componente diferite: - plasmalema (sarcolema propriu-zisă), o membrană trilaminată, lipoproteică cu grosimea de aproximativ 7-10 nm. - lama bazală sau membrana bazală, groasă deaproximativ 5-25 nm, formată din fibre de reticulină, de colagen şi elastice, glicozaminoglicanişi proteoglicani, ce se continuă cu ţesutul conjunctiv interfibrilar. Aceste componente suntsintetizate chiar de miocite. Sarcolema fibrei muscularenetede nu prezintă tubi T, dar la nivelul ei s-a remarcatprezenţa a trei tipuri de zone de specializare morfofuncţională: caveolele, ariiledense, joncţiunileintercelulare. Caveolelesuntmicroinvaginaţii ale plasmalemei în formă de "cuib de rândunică", de 70/120 nm, carecomunicăliber cu spaţiul extracelular. Lamina bazală trece peste ele fără a pătrundeîn interiorul lor. Numărul caveolelor este de aproximativ 150 000 pentru fiecare fibră musculară netedă, mărind suprafaţa sarcolemeicu peste 70%. Ele sedispun în şiruri paralele în axul lung al celulei, între şiruri existând ariile dense. Rolul lor este mai puţin cunoscut. Se pare că intervin în homeostazia intracelulară a ionilor de calciu fiind, din punct de vedere funcţional, echivalente tubilor T din fibra musculară striată. Ariiledense suntformate din material electronodens dispus pe frontul citoplasmatic al sarcolemeifibrei muscularenetede. Acestea au dimensiuni de 0,1- 0,4 µ şi o dispunerelongitudinală printre şirurile de caveole, ocupând 30- 50% din circumferinţa celulei. Materialul electronoopac este ataşat sarcolemei, studii de microscopieelectronică dovedind că nu este modificată structura sarcolemei la acest nivel. Din punct de vedere biochimic ariile dense sunt formate din agregate proteice cu greutatea moleculară cuprinsă între135 000- 250 000 daltoni, din care s-au izolat vinculina, metavinculina, talina etc. Rolul ariilor dense este acela de zonede ancorarea filamentelor subţiri de actină pe membrana plasmatică, studii de microscopieelectronică evidenţiind pătrunderea filamentelor de actină în ariile dense sub un unghi foarte ascuţit.
  14. 14. Joncţiunileintercelulare suntreprezentatede: - joncţiuni comunicante, - joncţiuni intermediare şi - apoziţii prin proiecţii digitiforme. Joncţiunilecomunicantesuntdetip nexus (gap) şi ocupă în medie circa 1% din suprafaţa plasmalemei. Din punct de vederebiochimic şi ultrastructuralnu diferă de joncţiunile gap din alte ţesuturi. Ele reprezintă zone de cuplaj electric şi metabolic între miocite, deoarece permit trecerea de la o celulă la alta a unor ioni şi chiar a unor molecule mici (aminoacizi, nucleotide, monozaharide), iar rezistenţa electrică este scăzută, facilitând trecerea undei de depolarizare. Aceste joncţiuni, similar celor din alte ţesuturi, suntstructuridinamice, desfăcându-seşi refăcându-sepermanentîn diferite zone, în funcţie de stimulii care acţionează la nivelul miocitului şi de starea sa funcţională. Joncţiunileintermediare reprezintă zonemecanicede cuplaj intercelular având o ultrastructură asemănătoare, dar nu identică, cu cea a joncţiunilor de tip adherens prezenteîn ţesuturile epiteliale. Datorită lor contracţia fibrelor muscularenetede individuale se exprimă ca o contracţie a întregului muşchi. Apoziţiileşi proiecţiiledigitiforme suntprelungiricu formeşi dimensiuni diferite pe care miocitele le trimit sprecelulele învecinate, realizând un cuplaj intercelular de tip "roată dinţată". 3.1.3. Sarcoplasmasau citoplasma miocitului prezintă o zonă centrală, cu aspect fin granular în microscopia optică, în care se găseşte cea mai mare parte a organitelor comune şi o zonă periferică, cu aspect fibrilar, în care domină aparatul contractil. În zona centrală, sarcoplasma esteformată din hialoplasmă în care s-a identificat, prin tehnicile de microscopieelectronică, un bogat reticul sarcoplasmic neted dispus mai ales perinuclear, mitocondrii, ribozomiliberi, lizozomi, puţină ergastoplasmă şi un aparat Golgi redus. Mitocondriile ocupă aproximativ 5% din volumulcelular, au formă alungită sau ovalară şi suntrăspânditeneuniformîn toată sarcoplasma.
  15. 15. Prin tehnici de histochimie, histoenzimologieşi microscopieelectronică, în sarcoplasmă s-au mai pus în evidenţă numeroasegranule de glicogen, izolate sau agregate "în plaje", puţine lipide (constituind rezervele energetice ale celulei), mioglobină (pigmentul care dă culoarea roşie celulei) şi pigment lipofuscinic. Dintre sistemele enzimatice, o activitate deosebită o prezintă enzimele ciclului Krebs, fosfatazeleşi ATP-azele. Aparatul contractil este dispus în cea mai mare parte în zona periferică. Cu toate că în fibrele muscularenetede există aceleaşi tipuri de proteine contractile ca în fibrele muscularestriate, organizarea aparatuluicontractil este diferită. Histologia clasică, pe baza imaginilor de microscopieoptică, a descris prezenţa miofibrilelor în structura miocitului, mai ales în zona periferică. Mecanismul contracţiei fibreimuscularenetede este mai puţin cunoscut. Se consideră că la baza scurtăriifibrei muscularestă tot un mecanism de alunecare a filamentelor de actină printrefilamentele de miozină. Lipsa organizăriiîn sarcomerea miofilamentelor explică atât forţa de contracţie mică cât şi viteza de contracţie redusă a fibrelor muscularenetede.

    Be the first to comment

    Login to see the comments

  • DoinaLeonte1Usamv

    Nov. 11, 2020

cURS

Views

Total views

13,719

On Slideshare

0

From embeds

0

Number of embeds

5

Actions

Downloads

17

Shares

0

Comments

0

Likes

1

×