Módulo 2. el sistema motor

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Módulo 2. el sistema motor

  1. 1. El sistema motor Tres son las características básicas del sistema motor: una organización en niveles jerárquicos, una rica interconexión entre diferentes niveles y una estrecha relación con los sistemas sensoriales. La organización jerárquica del sistema motor se plasma en su división en diferentes niveles de control: Los distintos niveles de control están conectados por medio de multitud de vías nerviosas, como las vías descendentes que transcurren por la médula. A su vez, todos los centros motores reciben axones de diferentes áreas sensoriales, lo que permite la adecuación de la actividad al medio y posibilita la rápida corrección del movimiento en caso de que sea necesario. 1. Las motoneuronas de la médula espinal forman el nivel inferior de control motor, que regula la actividad de los músculos y que, en función de la información sensorial, realiza rápidos ajustes a través de circuitos reflejos. 2. Las diferentes áreas de la corteza motora y algunos centros del tronco encefálico forman el nivel superior de control motor, más implicado en el control de los movimientos voluntarios y de alta precisión y en los ajustes posturales necesarios para su ejecución. 3. A su vez, existen otros centros, como el cerebelo y los ganglios basales que, sin ejercer un control directo sobre la contracción muscular, modulan la actividad de los niveles superior e inferior de control, lo que permite que nuestras acciones sean flexibles y adaptativas al medio. Esquema con los diferentes niveles del sistema motor y su localización anatómica El nivel superior de control corresponde a la corteza cerebral (rojo) y, más específicamente, a la corteza motora. El nivel inferior de control corresponde a los circuitos reflejos de la médula espinal. Ambos niveles están estrechamente interconectados (flechas rojas) y reciben, a su vez, el efecto modulador de otros núcleos cerebrales, como los ganglios basales (azul oscuro) y el cerebelo (azul claro). Esta modulación se produce mediante sinapsis en núcleos subcorticales específicos tanto del tálamo (verde) como del tronco encefálico (rosa). 5.1. Características generales del sistema motor Material no evaluable 5.2. El músculo Material no evaluable GENERALIDADES -Los músculos son las estructuras responsables de llevar a cabo todas nuestras acciones. Están formados por fibras elásticas que pueden cambiar su longitud y su tensión, por lo que funcionan como conjuntos de muelles . -Mediante su contracción, los músculos producen fuerza, y ésta es capaz de producir el desplazamiento, ya sea del sistema óseo o de los tejidos que forman cada uno de nuestros órganos. -Los músculos que mueven nuestra estructura ósea a menudo funcionan en pares, de modo que uno, el agonista, mueve la extremidad en una dirección y el otro, el antagonista, la mueve en la dirección opuesta. -Los músculos pueden flexionarse mediante: -contracción, desplazando así nuestros miembros, está controlada por señales nerviosas -extenderse o estirarse. se produce de manera mecánica, habitualmente por la contracción del músculo antagonista. Esto es lo que hacemos cuando realizamos ejercicios de estiramiento. -Muchos de nuestros órganos también están formados por músculos. Estos músculos se caracterizan por su capacidad de producir un estado de contracción continua, aunque menos intensa, y por ser capaces de generar patrones rítmicos de contracción. -Ejemplo: Bíceps y tríceps El bíceps y el tríceps forman un par antagonista que controla los movimientos del antebrazo: cuando el bíceps se contrae, el tríceps se relaja, pues de otro modo no sería posible el desplazamiento del antebrazo. Bases fisiológicas de la contracción muscular Retroalimentación sensorial Anatomía de las fibras musculares Tres tipos de músculos Los músculos esqueléticos son los que están implicados en la ejecución de acciones voluntarias, por lo que los trataremos con mayor detenimiento en este apartado. Son los que permiten el desplazamiento de aquellas partes del cuerpo que pueden moverse, que se denominan efectores. Los músculos cardíacos también son un tipo de músculo estriado, pero se diferencian de los músculos esqueléticos en varios aspectos anatómicos y funcionales, así como en que su control no es voluntario. Estos músculos son los que forman el corazón. son también estriados y son los que forman el corazón. Se diferencian de los músculos esqueléticos en que las fibras están interconectadas entre sí formando un patrón en forma de red, en lugar de ser independientes. Esta organización anatómica permite que la activación generada por la estimulación nerviosa se extienda por todo el músculo, lo que permite la contracción al unísono de todas las fibras y, por tanto, que el latido del corazón se produzca de manera homogénea. Los músculos lisos son los que forman la mayor parte de nuestros órganos internos; su control tampoco es voluntario, ya que depende del sistema nervioso autónomo, y sus características anatómicas son diferentes de las del músculo estriado. Los músculos lisos están formados por fibras de un diámetro de entre 2 y 5 μ y una longitud de 50 a 200 μ. están controlados por el sistema nervioso vegetativo/ autónomo y responden también a factores ambientales como la concentración de sustancias en el líquido circundante o la presencia de hormonas. En función de sus características, podemos diferenciar entre músculo liso multiunitario y músculo liso visceral. También son músculos estriados En el nivel macroscópico, los músculos estriados esqueléticos se componen de fibras intrafusales y fibras extrafusales. Las fibras intrafusales son, en realidad, órganos sensoriales (los husos musculares) que nos permiten conocer el estado de nuestros músculos durante una contracción. Las fibras extrafusales son fibras musculares de un diámetro de entre 10 y 80 μ. Están inervadas por motoneuronas alfa, α, y son las que producen la contracción del músculo. El músculo liso multiunitario/ multiunidad está compuesto por fibras lisas definidas, a menudo independientes unas de otras e inervadas por una única motoneurona. Ejemplo de El músculo liso multiunitario/ multiunidad se encuentra, por ejemplo, en las grandes arterias, los folículos pilosos o el iris del ojo. El músculo liso visceral/ de una unidad está compuesto por fibras que se distribuyen en láminas, haces o tubos, y que están en contacto entre sí. Esto permite que la estimulación nerviosa sobre una zona del músculo se extienda a la demás, produciendo como resultado una contracción al unísono. Estos músculos suelen contraerse de manera rítmica. Están presentes, por ejemplo, en el sistema gastrointestinal, el útero y los pequeños vasos sanguíneos. Cada fibra muscular está inervada por una única motoneurona α. A su vez, cada motoneurona α inerva muchas fibras musculares que están típicamente repartidas por un área extensa del músculo. Denominamos unidad motora a la unidad formada por una motoneurona α y las fibras musculares que ésta inerva. -El número de fibras musculares presentes en cada unidad motora varía de unos músculos a otros. Cosa que tiene grandes consecuencias para el control del movimiento: cuanto menor sea el número de fibras musculares en una unidad motora, mayor será la precisión en el control de la contracción y, por extensión, los movimientos resultantes podrán ser más precisos. -Este control del movimiento distribuido de la contracción muscular, generado por la subdivisión del músculo en unidades motoras, permite variaciones en la fuerza de la contracción muscular: a mayor número de unidades motoras activadas, mayor será el grado de contracción del músculo. -Puesto que las fibras motoras inervadas por una motoneurona α están distribuidas por todo el músculo, la contracción resultante de la activación de una unidad motora produce una contracción débil sobre una amplia región del músculo, en lugar de una intensa contracción local. -Dado que la activación de las unidades motoras es un fenómeno discreto, la contracción sostenida del músculo se obtiene mediante la activación asincrónica de diferentes unidades motoras. -En el nivel microscópico, las fibras musculares extrafusales están rodeadas por una membrana denominada sarcolema, que en los extremos se fusiona con las fibras tendinosas, lo que permite la sujeción del músculo a la estructura ósea. Las fibras musculares se componen, a su vez, de miofibrillas. Las miofibrillas están rodeadas por el retículo sarcoplasmático, que es un sistema complejo de túbulos y cavidades que permite la difusión de moléculas por toda la fibra muscular. -Las miofibrillas, a su vez, se dividen en sarcómeros, que son las unidades funcionales básicas del proceso de contracción muscular. -Los sarcómeros están compuestos de filamentos de miosina y actina, que son grandes moléculas proteínicas polimerizadas. Estos filamentos están organizados de manera intercalada, de tal modo que las fibras de actina se sobreponen parcialmente sobre lasfibras de miosina. -Los filamentos de miosina se caracterizan por tener unas pequeñas proyecciones laterales, denominadas puentes cruzados, que interaccionan con los filamentos de actina. Es esta interacción entre ambos tipos de fibras la que produce la contracción muscular. Estructura del músculo estriado Podemos observar la división en fibras musculares y cómo éstas están, a su vez, formadas por miofibrillas. Representación de una unidad motora, formada por una motoneurona α y las fibras musculares que ésta inerva En la sección transversal se puede observar que las fibras musculares de la unidad motora están distribuidas por todo el músculo. Representación de las fibras extrafusales e intrafusales del músculo Las fibras extrafusales están inervadas por motoneuronas α. Son las responsables de la contracción del músculo. Las fibras intrafusales son paralelas a las fibras extrafusales y están rodeadas por éstas. Están inervadas por motoneuronas γ y poseen terminales nerviosos Ia. Estas fibras responden en función de la longitud del músculo, aportando feedback sensorial acerca del estado de éste.
  2. 2. El sistema motor 5.2. El músculo Material no evaluable Bases fisiológicas de la contracción muscular Retroalimentación sensorial En el músculo esquelético la contracción muscular se desencadena cuando las motoneuronas α transmiten un potencial de acción. Los botones terminales de las motoneuronas α se unen a la membrana de una fibra muscular en la unión neuromuscular. Unión neuromuscular Se muestra en detalle uno de los botones terminales y sus vesículas sinápticas, que liberan acetilcolina. Esta unión tiene lugar en zonas especializadas de la membrana de la fibra muscular, denominadas placas terminales. Cuando el potencial de acción alcanza el botón terminal, estas motoneuronas liberan acetilcolina. La acetilcolina se une a los receptores nicotínicos de la membrana de la fibra muscular y esto desencadena una cascada de reacciones químicas que culmina en la contracción muscular: La captación de acetilcolina en los receptores postsinápticos produce la despolarización de la fibra muscular, o potencial de placa terminal, mediante la apertura de canales Na+/K+. La despolarización se extiende por toda la fibra muscular. Esta despolarización activa, a su vez, la apertura de canales de Ca+ dependientes de voltaje. El Ca+ presente en el retículo sarcoplasmático penetra en el citoplasma de las miofibrillas. La presencia de Ca+ en los sarcómeros permite el acoplamiento de las fibras de actina y miosina e inicia el proceso físico de contracción. Los filamentos de actina se deslizan sobre los de miosina y esto reduce el tamaño del sarcómero. Este proceso se produce simultáneamente en todos los sarcómeros, con lo que se acorta así la longitud de la fibra muscular y, por extensión, del músculo. Tras la contracción, el Ca+ es bombeado de forma activa desde el citoplasma al retículo sarcoplasmático. Cada potencial de acción de una motoneurona α libera suficiente neurotransmisor para producir la despolarización de la membrana de la fibra muscular hasta su umbral de descarga. Es decir, provoca siempre la activación de las fibras musculares de esa unidad motora. El incremento en la tasa de potenciales de acción produce solapamiento en el proceso de contracción de la fibra muscular y, por tanto, una contracción sostenida del músculo. Para incrementar la fuerza en la contracción muscular, sin embargo, es necesaria la excitación de múltiples motoneuronas α y sus respectivas unidades motoras. Deslizamiento de las fibras de actina El deslizamiento de las fibras de actina es un proceso mecánico-químico que se produce por la atracción química entre los filamentos de miosina y actina. La estructura molecular de la actina, en forma de dos bandas entrelazadas en espiral, crea una serie de lugares altamente afines a las moléculas que componen los filamentos de miosina. En situación de reposo, los sitios activos de los filamentos de actina están inhibidos por diferentes moléculas. Sin embargo, cuando un potencial de acción llega a la fibra muscular y produce un potencial de placa terminal, el flujo de iones de calcio anula el efecto inhibidor de las moléculas que ocultan los sitios activos de la actina, lo que permite que las cabezas de los puentes cruzados de los filamentos de miosiona entren en contacto con los filamentos de actina. Contracción del músculo liso En el caso del músculo liso, el proceso de contracción es muy similar, puesto que también implica la unión de los haces de actina y miosina en respuesta al flujo de iones de calcio. Sin embargo, las diferentes características de este tipo de músculo provocan que la respuesta de contracción sea mucho más lenta y sostenida. A su vez, predominan las uniones difusas entre las fibras nerviosas y las musculares (secretan neurotransmisor al líquido circundante), en lugar de uniones directas, y existen receptores tanto de tipo excitador como inhibidor (acetilcolina y noradrenalina). Para que el control de la contracción muscular sea adecuado, los músculos esqueléticos poseen también receptores sensoriales. De este modo, el sistema nervioso central cuenta con un ciclo de retroalimentación sobre los resultados de la activación motora que permite ajustar las características de la contracción muscular. Los receptores sensoriales presentes en los músculos son dos: los husos musculares y los aparatos tendinosos de Golgi. Los husos musculares se encuentran dentro de las fibras intrafusales. Están inervados por dos axones, uno sensorial (neurona Ia) y otro motor (las motoneuronas gamma, γ). -La respuesta sensorial depende del estado del músculo: 1) cuando el músculo se alarga, las fibras intrafusales responden, 2) cuando se acorta (por ejemplo, al contraerse), dejan de responder. Por tanto, los husos musculares responden en función de la longitud del músculo. La inervación motora de los husos musculares mediante las motoneuronas γ permite adaptar la longitud de éstos, independientemente del estado de contracción del músculo. Por tanto, modula el nivel de excitabilidad de los husos musculares en función de la situación. Los aparatos tendinosos de Golgi se encuentran en los tendones, donde el músculo se une a la estructura ósea. Están inervados por una única neurona sensorial (neurona Ib). Estos receptores responden en función de la tensión que el músculo ejerce sobre el tendón que lo sujeta al hueso. Cuanto mayor sea la fuerza de contracción del músculo, mayor será la tasa de respuesta de las neuronas de los aparatos tendinosos de Golgi. Respuesta diferencial Cuando cambiamos la postura o posición de los efectores son los husos musculares los que muestran una respuesta diferencial. La respuesta de los aparatos tendinosos de Golgi será mayor cuando levantamos objetos pesados. Movimientos difíciles Cuando realizamos movimientos difíciles, como caminar sobre una cuerda, es fundamental que seamos capaces de corregir rápidamente cualquier cambio en el estado del músculo, de modo que no perdamos el equilibrio. En estas circunstancias, la actividad de las motoneuronas γ se incrementa, por lo que los husos musculares son más sensibles a cualquier cambio en la longitud del músculo. Aparato tendinoso de Golgi con sus vías aferentes (azul) Componentes del huso muscular: vías aferentes (azul) y eferentes (rojo) Representación del músculo y sus receptores sensoriales Se pueden observar los husos musculares y los órganos tendinosos de Golgi, junto a sus vías aferentes (azul) y eferentes (rojo).
  3. 3. 5.3. Movimientos reflejos Material no evaluable Muchas de nuestras actividades motoras se realizan de manera no consciente y bajo el control de áreas subcorticales, como la médula espinal y el tallo cerebral. Algunos estímulos somatosensoriales, de hecho, suscitan respuestas motoras rápidas, o reflejos, a través de conexiones neurales localizadas en la médula espinal. Estructura anatómica de la médula espinal Reflejos polisinápticos Los haces aferentes penetran en la médula a través de la raíz dorsal, mientras que los haces eferentes la abandonan por la raíz ventral. En el caso de los reflejos monosinápticos, ambos haces están unidos en la sustancia gris mediante una única sinapsis: la neurona aferente sinapta en las dendritas de una motoneurona α eferente. En el caso de los humanos, el único reflejo controlado por este sistema monosináptico es el reflejo de extensión: el estiramiento del músculo produce una respuesta (aferente) de las neuronas Ia de los husos musculares, las cuales estimulan en el nivel medular la motoneurona α (eferente) que inerva ese mismo músculo. El reflejo de extensión es importante en el control postural y de la locomoción, ya que genera ajustes automáticos de los niveles de contracción muscular cada vez que nos inclinamos demasiado hacia delante, evitando que perdamos el equilibrio. Contracción del cuádriceps El reflejo de extensión es el que se activa cuando el médico realiza la típica prueba de golpear nuestra pierna justo por debajo de la rodilla: el golpe sobre el tendón produce el estiramiento del músculo cuádriceps del muslo, estimula los husos musculares y genera una respuesta refleja de contracción. La contracción del cuádriceps produce la sacudida de la pierna hacia delante. La mayoría de los reflejos medulares son de carácter polisináptico, es decir, que la conexión entre los haces aferentes y eferentes implica múltiples sinapsis, tanto en el nivel medular, en las interneuronas de la sustancia gris, como a través de centros corticales o del tronco encefálico. Existen múltiples reflejos polisinápticos, algunos de ellos muy importantes para la supervivencia del organismo. El reflejo de extensión es, en la mayoría de los casos, un reflejo polisináptico: la señal aferente no sólo excita a la motoneurona α que estimula al músculo agonista, sino que también inhibe a la motoneurona α que inerva al músculo antagonista. El reflejo tendinoso protege al músculo frente a un grado excesivo de contracción. Cuando la tensión sobre los órganos tendinosos de Golgi (neuronas Ib) es demasiado grande, la señal aferente inhibe a las motoneuronas α que inervan ese músculo y produce la relajación inmediata de éste. El reflejo flexor o reflejo de retirada produce el alejamiento de la parte del cuerpo en la que se ha experimentado dolor. La señal aferente de dolor estimula varias interneuronas que, además de enviar señales al encéfalo, estimulan las motoneuronas α que controlan los músculos de la parte del cuerpo que está experimentando dolor. El reflejo extensor cruzado es similar al reflejo flexor, pero mucho más complejo: la sensación de dolor en una extremidad produce no sólo el apartamiento de la extremidad de la fuente de dolor, sino también la extensión de la extremidad opuesta. Este reflejo es fundamental para mantener el equilibrio mientras se evita el objeto dañino. Otros reflejos importantes son aquellos que generan patrones rítmicos de actividad, como los reflejos de rascar en los animales (que generan movimientos oscilatorios de la pata en el lugar en el que hay una irritación) o los reflejos de marcha (que generan movimientos coordinados de las extremidades). Por último, existen también reflejos medulares vegetativos que participan en el control de las funciones viscerales del cuerpo. Por último, es preciso destacar que, aunque hablemos de los reflejos medulares como si fueran circuitos cerrados, la mayoría de ellos reciben axones de los núcleos motores de nivel superior. La actividad de los reflejos medulares está modulada por la corteza cerebral y los núcleos del tronco encefálico. Inhibición del músculo antagonista Si no se inhibiese el músculo antagonista, la contracción del músculo agonista, al producir una extensión simultánea de aquél, desencadenaría el reflejo de extensión en éste, lo que produciría también su contracción e impediría el movimiento. Tipos de reflejos medulares vegetativos Entre los reflejos medulares vegetativos podemos destacar tres: el reflejo peritoneal, que inhibe los movimientos del tubo digestivo ante lesiones del peritoneo; los reflejos vesical y rectal, que producen el vaciado automático de la vejiga urinaria y del recto cuando éstos se encuentran llenos, y los reflejos que controlan la resistencia vascular de manera local en respuesta a factores como el dolor, el calor o el frío. Pisando un objeto punzante Si pisamos con el pie un objeto punzante, la activación de este reflejo hará que apartemos el pie automáticamente y también que contraigamos los músculos de la otra pierna, de modo que podamos mantenernos en equilibrio. Representación del reflejo extensor cruzado Aprender a inhibir reflejos Desde la temprana infancia aprendemos a inhibir los reflejos vesical y rectal de modo que el vaciado de estos órganos se produzca en momentos y lugares aceptables socialmente. Reflejos monosinápticos 5.5. Organización de la corteza motora 5.6. El tronco encefálico, los ganglios basales y el cerebelo 5.7. El control de los movimientos complejos 5.8. Déficits motores El sistema motor La médula espinal es una estructura larga y cónica, que se encuentra en el interior de la columna vertebral y es protegida por ella. -Su función básica consiste en distribuir las fibras motoras desde el encéfalo hacia los órganos y efectores del cuerpo y también en recoger las fibras sensoriales que vienen de todo el cuerpo y dirigirlas hacia el encéfalo. Al igual que el cerebro, la médula espinal consta de sustancia blanca y sustancia gris. Las dos forman una estructura de mariposa. Substancia blanca -Se encuentra en la parte externa de la médula. -Está compuesta por haces ascendentes y descendentes de axones mielinizados. Estos haces están agrupados según su función: HACES AFERENTES: Transmiten información sensorial y penetran en la médula por su parte posterior o raíz dorsal. HACES EFERENTES: controlan la contracción muscular y abandonan la médula por su parte anterior, o raíz ventral. Ambos haces se unen después formando cada uno de los nervios espinales. Substancia gris -Se encuentra en la parte interna de la médula. -Está principalmente compuesta de cuerpos neuronales y axones cortos no mielinizados. -Los cuerpos de las motoneuronas que inervan la musculatura esquelética presentan dentro de la sustancia gris una organización espacial distal-proximal: las motoneuronas que inervan la musculatura axial (músculos del tronco) se encuentran cerca de la línea media de la médula espinal, mientras que las motoneuronas que inervan la musculatura distal se encuentran en una posición más lateral. -Existen sinapsis en el nivel medular entre los haces aferentes provenientes del músculo y los haces eferentes hacia ese mismo músculo, lo que crea un sistema de control motor en el nivel medular que es responsable de múltiples reflejos. Organización somatotópica de las neuronas motoras de la sustancia gris en un corte transversal de la médula espinal Sección transversal de la médula espinal Se puede observar su división en sustancia blanca (periferia) y gris (centro). También se muestran las vías sensoriales (aferentes) en color azul y las motoras (eferentes) en color rojo. 5.4. Vías descendentes Material evaluable la corteza premotora participa principalmente en la selección y planificación del movimiento. En las adaptaciones motoras y corrección de errores participan otras áreas cerebrales principalmente subcorticales.
  4. 4. El sistema motor 5.4. Vías descendentes Material evaluable La contracción muscular se produce debido a la acción de una motoneurona (eferente). A su vez, la contracción estimula diferentes terminales sensoriales (aferentes) que aportan retroalimentación sobre el estado de los músculos. Ambas vías, aferente y eferente, transcurren por la médula espinal. Ya conocemos las vías ascendentes, o aferentes, principales. Ahora describiremos las vías descendentes más importantes y el modo como están organizadas anatómicamente en la médula espinal. Aunque existe un nivel básico de control motor en las estructuras de la médula espinal, la mayoría de nuestras acciones implica la activación de núcleos tanto de la corteza cerebral como del tronco encefálico. Estos núcleos son responsables del control de los movimientos complejos y también modulan la actividad de los reflejos medulares. Las señales nerviosas provenientes de estos núcleos alcanzan los músculos a través de las vías descendentes de la médula espinal. Las neuronas que proyectan desde la corteza y el tronco cerebral transcurren por la médula organizadas en una serie de vías, que dependen, tanto de su lugar de origen, como de la disposición en el cuerpo de los músculos que inervan. Estas proyecciones siguen también la disposición distal-proximal que vimos al hablar de la sustancia gris. Vías mediales que acaban en motoneuronas que controlan los músculos axiales y los proximales de las extremidades están implicadas principalmente en el control de la postura Vías laterales que acaban en motoneuronas que controlan los músculos distales de las extremidades. se encargan del control de los movimientos precisos realizados por los miembros más distales (como los dedos o los pies). En función del área en la que se originan, podemos hablar de cuatro vías descendentes fundamentales: La vía corticoespinal La vía corticobulbar Las vías ventromediales El tracto rubroespinal Organización somatotópica de las neuronas motoras de la sustancia gris en un corte transversal de la médula espinal Representación de algunas de las vías mediales y laterales en una sección de la médula Pueden observarse las secciones ventral y lateral del tracto corticoespinal (azul), los tractos tectoespinal (naranja) y vestibuloespinal (verde) en la parte medial, y el tracto rubroespinal (rojo) en la parte lateral. está formada principalmente por axones que parten de la corteza motora primaria (capa cortical V) y las áreas motoras adyacentes, aunque también hay axones provenientes de los lóbulos parietal y temporal. Estos axones sinaptan en interneuronas de la sustancia gris de la médula espinal, o incluso directamente en motoneuronas α. Los axones dejan la corteza y viajan por la sustancia blanca subcortical hacia la parte ventral del mesencéfalo (pedúnculos cerebrales). En el bulbo raquídeo estos axones se unen a los fascículos piramidales y se dividen en dos ramas: una ipsilateral, denominada tracto corticoespinal ventral y otra contralateral (los haces decusan en el bulbo inferior), denominada tracto corticoespinal lateral. Cada uno de los fascículos se dirige a diferentes efectores Los axones del tracto corticoespinal ventral se vuelven a dividir en un momento posterior enviando axones a ambos lados de la médula espinal Los axones del tracto corticoespinal ventral controlan las motoneuronas α, que mueven los músculos del cuello, el tronco y los músculos proximales de las extremidades. Por tanto, esta vía está implicada en el control de la postura y la locomoción. Los axones del tracto corticoespinal lateral discurren por el lado contralateral desde el bulbo. Estos axones controlan las motoneuronas α, que mueven los músculos de la musculatura distal. Por tanto, esta vía está implicada en el control de los movimientos precisos de las manos y los dedos. también está formada por axones que parten de la corteza motora primaria. Sin embargo, esta vía no se extiende por toda la médula espinal, sino que termina en el bulbo raquídeo, en los núcleos motores de los nervios craneales quinto (trigémino), séptimo (facial), décimo (vago) y duodécimo (hipogloso). Los axones de la vía corticobulbar controlan los movimientos de los músculos de la cara y la lengua. se originan en distintos núcleos del tronco cerebral, pero todas controlan motoneuronas de la parte ventromedial de la sustancia gris medular. Las vías ventromediales están implicadas en el control de los movimientos del tronco y de la musculatura proximal de las extremidades. Los axones de las vías ventromediales se originan en tres áreas diferentes del tronco cerebral, lo que da lugar a tres tractos distintos. El tracto vestibuloespinal recoge las proyecciones que parten de los núcleos vestibulares. Estos núcleos reciben información de los canales semicirculares del oído, por lo que esta vía está implicada en el control de la postura y el equilibrio. El tracto tectoespinal tiene su origen en el colículo superior y está implicado en la coordinación de los movimientos oculares y los movimientos del tronco y la cabeza. El tracto reticuloespinal recoge proyecciones de diferentes núcleos del tronco cerebral y la formación reticular. Está implicado en el control de múltiples funciones, como el tono muscular, la respiración, la tos, o la realización de movimientos coordinados, como la locomoción. El tracto rubroespinal tiene su origen en el núcleo rojo del mesencéfalo. Transcurre por la parte lateral de la sustancia blanca medular. Sus axones sinaptan con motoneuronas de la parte lateral de la sustancia gris medular, que controlan los movimientos de los músculos distales de las extremidades anteriores y posteriores. Puesto que el núcleo rojo recibe aferencias de la corteza motora y el cerebelo, este fascículo está implicado en el control de los movimientos coordinados de los brazos, las piernas y las manos (pero no de los dedos). Tracto corticoespinal ventral Podéis observad el origen común de los tractos ventral y lateral en las áreas motoras y premotoras y su separación al alcanzar el bulbo raquídeo. Los haces del tracto corticoespinal ventral discurren en el lado ipsilateral hasta alcanzar el nivel correspondiente a los músculos inervados en la médula espinal. Allí los haces se dividen, inervando ambos lados del cuerpo. Tracto corticoespinal lateral Observad la decusación de los haces al lado contralateral al alcanzar el bulbo raquídeo y las sinapsis realizadas en los núcleos del tronco encefálico. Representación de la vía corticobulbar y su proyección en los núcleos motores del nervio facial Vías mediales del tronco encefálico Pueden observarse los tractos vestibuloespinal, tectoespinal y reticuloespinal, así como los núcleos en los que se originan. Vías laterales del tronco encefálico Puede observarse el tracto rubroespinal, originado en el núcleo rojo mesencefálico. Representación tridimensional del recorrido de algunas de las vías mediales y laterales desde la corteza hasta la médula Las secciones ventral y lateral del tracto corticoespinal y los núcleos donde sinaptan las neuronas de estas vías están indicadas en azul. El tracto rubroespinal y sus núcleos están representados en rojo. El tracto vestibuloespinal y sus núcleos están representados en verde. Es interesante observar las diferencias en los lugares en los que cada vía decusa al lado contralateral.
  5. 5. El sistema motor 5.5. Organización de la corteza motora GENERALIDADES El control de la ejecución de múltiples movimientos simples se produce en el nivel de la médula espinal, gracias a los reflejos. El control de las acciones más complejas que somos capaces de realizar requiere también de la participación del encéfalo. Para entender los procesos que tienen lugar en nuestro cerebro durante la ejecución de acciones complejas, debemos tener en cuenta que, para poder realizar cualquier movimiento, necesitamos: definir un objetivo (normalmente un objeto externo), conocer cuál es la posición de nuestro cuerpo en el espacio (y respecto al objetivo), determinar un plan motor para llegar allí (elegir qué efectores vamos a utilizar y qué trayectoria de entre todas las posibles han de seguir, evitando al mismo tiempo potenciales obstáculos), decidir cuál es el momento adecuado para iniciar la acción y, finalmente, ejecutar los movimientos adecuados (contraer los músculos necesarios en el momento preciso dentro de la secuencia global de acciones). Dada la complejidad de los procesos implicados en el control del movimiento, la realización de acciones complejas resulta de la actividad coordinada de muchas áreas del cerebro, tanto corticales como subcorticales. Aunque algunos aspectos del control motor parecen depender específicamente de la actividad de algunos núcleos concretos del cerebro, muchos otros resultan de la actividad coordinada de múltiples áreas. De hecho, la misma acción puede incluso ser realizada con la implicación de diferentes núcleos motores, dependiendo del contexto y del estado del organismo. Veremos ahora cuáles son las áreas de la corteza cerebral más implicadas en el control del movimiento, dado que éstas constituyen el nivel superior de la jerarquía motora. Sin embargo, conviene recordar que estas áreas están ricamente conectadas con otras áreas del cerebro, como varias áreas del lóbulo frontal y las áreas somatosensoriales del lóbulo parietal. A su vez, reciben señales reguladoras y moduladoras de los ganglios basales y el cerebelo, de los que luego hablaremos, a través del tálamo ventrolateral. Por tanto, la planificación y el control motor son procesos distribuidos que implican múltiples zonas del cerebro. Corteza motora primaria Áreas premotoras Integración sensoriomotora Ver siguiente página La corteza motora primaria se encuentra en el lóbulo frontal, en la circunvolución precentral del cerebro, inmediatamente por delante del surco central (área 4 de Brodmann). Se extiende longitudinalmente hasta el límite con el lóbulo temporal. Esta área se considera como motora primaria, ya que las neuronas piramidales de la capa cortical V generan, con bajas dosis de estimulación eléctrica, contracciones musculares. La corteza motora primaria recibe input principalmente de las áreas premotoras, de las que hablaremos a continuación. También recibe axones de la corteza somatosensorial primaria, que se encuentra situada en el área contigua, por detrás del surco central, y de otras áreas corticales relevantes para el control del movimiento, como las áreas frontales y parietales. A su vez, recibe proyecciones subcorticales provenientes del núcleo ventral posterolateral del tálamo. A través de esta vía talámica, tanto los ganglios basales como el cerebelo modulan la actividad de la corteza motora primaria. Las proyecciones que parten de la corteza motora primaria forman el grueso de la vía corticoespinal, aunque algunas también se dirigen a núcleos subcorticales como los ganglios basales y el cerebelo. La corteza motora primaria está organizada de modo similar a la corteza somatosensorial primaria. Las distintas zonas de la corteza motora primaria están implicadas en el control del movimiento de determinadas partes del lado opuesto del cuerpo (contralateral). En este sentido, podemos hablar también de un homúnculo motor. Como ocurría en el nivel sensorial respecto a la sensibilidad, en este caso el área ocupada en la corteza motora por una determinada parte del cuerpo es directamente proporcional a la precisión requerida para el control de los movimientos que ejecutamos con ella . Aunque esta organización somatotópica pueda sugerir que cada músculo es controlado de manera independiente desde la corteza m otora, los estudios más recientes sugieren que la actividad de las neuronas de la corteza motora primaria genera de hecho patrones d e movimiento. Los estudios más recientes sugieren que las neuronas de la corteza motora primaria controlan tanto la fuerza como la dirección del movimiento: a) Por un lado, la tasa de respuesta de estas neuronas correlaciona con el grado de contracción muscular obtenido. b) Por otro lado, existen neuronas que responden preferentemente cuando el movimiento del miembro se realiza en una determinada dirección. Puesto que la actividad en la corteza motora primaria se produce unos 50 ms antes de que ocurra la contracción muscular, parece que su función principal es desencadenar la acción. La planificación y coordinación de los movimientos ocurre, como veremos, en otras áreas cerebrales. Áreas de la corteza cerebral implicadas en el control del movimiento Corteza motora primaria (rojo), áreas premotoras (azul claro y violeta), área somatosensorial primaria(verde limón), áreas frontales (verde oscuro) y áreas parietales (verde y turquesa) Mapa topográfico de la musculatura corporal en la corteza motora primaria. Se puede observar cómo las partes del cuerpo con más capacidad de control motor fino (manos y cara) ocupan áreas más extensas de la corteza. Las áreas premotoras se encuentran en el lóbulo frontal, inmediatamente a continuación de la corteza motora primaria en dirección rostral (área 6 de Brodmann). La estimulación eléctrica de estas áreas también produce respuestas motoras, aunque se necesita una cantidad de corriente superior y, además, los movimientos producidos suelen ser más complejos (implican múltiples articulaciones y son bilaterales). la corteza motora suplementaria la corteza premotora Existen dos áreas premotoras diferenciadas: se activa cuando los movimientos son el resultado de claves externas. está implicada en la selección de la trayectoria del movimiento en función de las características del medio y también en la corrección del movimiento durante su ejecución, y para ello utiliza la información sobre la configuración espacial proveniente del córtex parietal responsable de la planificación de movimientos generados en respuesta a claves internas está implicada en la producción de secuencias complejas de movimientos, como aquellos que requieren de la coordinación bimanual. Muestra activación de carácter bilateral hasta un segundo antes de que se produzca la ejecución del movimiento. Esta activación se ha interpretado como la consideración de múltiples planes motores potenciales o la formación de un plan motor abstracto potencialmente ejecutable con diferentes efectores. Activación de las diferentes áreas de la corteza implicadas en el control del movimiento en función de la tarea realizada Observad las diferencias en función de si el movimiento es ejecutado o sólo preparado. Para determinar la activación de cada área se estimó el flujo sanguíneo a nivel regional mediante tomografía de emisión de positrones. La corteza motora suplementaria y la corteza premotora son áreas que parecen implicadas en la selección y preparación del movimiento, mientras que la ejecución se realiza desde la corteza motora primaria. Estas diferencias entre la corteza motora suplementaria y la corteza premotora se han relacionado también con diferentes momentos en los procesos de aprendizaje motor: la corteza premotora parece más activa durante el aprendizaje de una secuencia nueva de movimientos, mientras que la activación de la corteza motora suplementaria es superior cuando se ejecutan movimientos previamente practicados. Existencia de un plan motor abstracto Un argumento a favor de la idea de un plan motor abstracto lo encontramos en el hecho de que las características de nuestra forma de escribir se mantienen, incluso cuando escribimos con la mano no dominante o con otros efectores como la boca o el pie. Funciones de las cortezas motora suplementaria y premotora Durante la ejecución de secuencias motoras realizadas de memoria (autogeneradas), o si imaginamos una secuencia de movimientos, encontramos activación en la corteza motora suplementaria. Sin embargo, si la tarea consiste en responder en el momento en el que aparezca una señal (por ejemplo, una luz), encontraremos activación en la corteza premotora. Flexión y extensión de los dedos La ejecución de movimientos simples de flexión y extensión de los dedos activa la corteza motora primaria contralateral junto a la corteza somatosensorial primaria. Si la tarea exige una secuencia más compleja de movimientos, aparece también activación en la corteza motora suplementaria, y de forma bilateral. Si los sujetos simplemente imaginan la secuencia de movimientos sin producirlos, veremos activación bilateral solamente en la corteza motora suplementaria. Subáreas de la corteza motora suplementaria La corteza motora suplementaria ha sido subdividida en tres subáreas: el área motora suplementaria (caudal), el área premotora suplementaria (rostral) y los campos oculares suplementarios (situados entre ambas áreas), y existe discusión acerca de las funciones específicas de cada una de estas regiones (Nachev, Kennard y Husain, 2008).
  6. 6. Integración sensoriomotora Ver siguiente página Para que una acción sea exitosa, el sistema motor ha de tener información constante acerca del ambiente y también acerca del propio estado del cuerpo. Esta información permite adecuar la planificación motora al estado presente del organismo, anticipar las consecuencias de una acción o corregirla en caso de necesidad. En este sentido, podemos decir que determinar dónde termina la percepción en el cerebro y dónde empieza la acción es imposible. El cerebro posee numerosas vías, o fascículos, que conectan las distintas áreas de la corteza entre sí y posibilitan la integración sensoriomotora. Fascículos principales de la corteza cerebral Los diferentes fascículos conectan las áreas sensoriales primarias con las distintas áreas de asociación y con la corteza frontal. Las áreas premotoras y motora primaria de la cortezareciben proyecciones de múltiples áreas de la corteza a través de estos fascículos. Algunas de estas conexiones son especialmente importantes. La corteza motora primaria está estrechamente conectada a la corteza somatosensorial primaria, lo que permite el flujo constante de información sobre el estado actual de los músculos. Las conexiones entre la corteza motora y la corteza somatosensorial también se caracterizan por su organización somatotópica. De este modo, existe también un sistema de retroalimentación sensorial sobre las consecuencias del movimiento, similar al que vimos en el nivel de la médula, en la corteza cerebral. La corteza premotora, por su parte, recibe proyecciones de la corteza parietal posterior que transmiten información acerca de las coordenadas de los objetos externos en función de la posición del animal. Áreas de la corteza cerebral implicadas en el control del movimiento Corteza motora primaria (rojo), áreas premotoras (azul claro y violeta), área somatosensorial primaria (verde limón), áreas frontales (verde oscuro) y áreas parietales (verde y turquesa) La corteza parietal posterior (áreas 5 y 7 de Brodmann) es un área de asociación. A ella llegan proyecciones procedentes de las áreas sensoriales primarias (vestibular, auditiva y somatosensorial) y del córtex visual, a la par que proyecciones tanto de la corteza motora como de la corteza límbica. Aferencias corticales principales que alcanzan la corteza de asociación parietal posterior La corteza parietal posterior parece especialmente implicada en los procesos de integración de la información sensorial necesarios para la planificación motora, teniendo en cuenta, a su vez, el estado motivacional del organismo. En este sentido, la evidencia experimental ha mostrado que la corteza parietal posterior se activa en tareas atencionales y también durante el aprendizaje de contingencias sensoriomotoras (es decir, de relaciones entre estímulos y acciones). Tanto las áreas premotoras como la corteza motora primaria reciben proyecciones de la corteza frontal. La corteza frontal parece implicada en múltiples funciones de orden superior relacionadas con la acción intencional, la memoria e incluso la personalidad. En este sentido, el tamaño de la corteza frontal es muy superior en el caso de los primates comparado con el resto de mamíferos. Algunas áreas de la corteza frontal, como el área prefrontal dorsolateral, son fundamentales en la planificación de los movimientos en función de la experiencia previa. Áreas implicadas en la planificación y ejecución de movimientos a. La información proveniente de las áreas de asociación multimodales que llega a la corteza prefrontal dorsolateral es utilizada para la planificación del movimiento. Las proyecciones desde el córtex frontal se dirigen a la corteza premotora. b. Las áreas de la corteza premotora generan los programas motores que serán activados desde la corteza motora primaria. El papel en la planificación es coherente con el hecho de que el área prefrontal dorsolateral reciba proyecciones de la corteza parietal posterior y proyecte a las áreas premotoras. Aferencias corticales Aferencias corticales principales que alcanzan la corteza de asociación prefrontal dorsolateral. Podéis observar las conexiones con las áreas premotoras. Estimulación de la mano Las áreas somatosensoriales que responden a la estimulación de la mano proyectan sobre las áreas motoras responsables del control de su movimiento. Corteza parietal posterior en monos El registro de la actividad de neuronas de la corteza parietal posterior en monos ha mostrado que algunas neuronas responden cuando el animal atiende a un estímulo concreto, pero no cuando el mismo estímulo es ignorado. Lesiones en la corteza frontal Los pacientes con daños en la corteza frontal muestran problemas para planificar adecuadamente el movimiento (dificultades en la secuenciación de los elementos de una acción) y para utilizar información previa en la planificación motora, y también problemas de perseveración (repetición continua de la misma acción) y de impulsividad. Neuronas espejo Los registros eléctricos de neuronas de la corteza frontal en monos muestran que algunas de ellas descargan sólo cuando se alcanza un determinado punto en una secuencia (por ejemplo, la segunda respuesta), independientemente de cuál sea el movimiento que se debe realizar. Esto sugiere que la organización global de la acción se realiza en el córtex frontal. A su vez, algunos autores han encontrado algunas células, denominadas neuronas espejo, que responden no sólo cuando el animal produce una acción, sino también cuando percibe a otro animal realizando la misma acción (Nelissen et al., 2005). Estas neuronas estarían, por tanto, implicadas en la comprensión de objetivos e intenciones, y se consideran importantes para la imitación y el desarrollo del lenguaje. Organización de la corteza motora
  7. 7. El tronco encefálico, los ganglios basales y el cerebelo Hemos visto ya las distintas áreas de la corteza implicadas en el control de los movimientos. Sin embargo, existen además otros núcleos cerebrales subcorticales que son también importantes en la planificación y generación del movimiento, como la formación reticular, los ganglios basales y el cerebelo. Hemos visto ya que muchas de las vías descendentes implicadas en el control motor tienen su origen o influyen sobre algunos de los núcleos del tallo cerebral, por lo que hablaremos de ellos ahora con mayor detalle. A su vez, y como hemos comentado, tanto los ganglios basales como el cerebelo son estructuras que ejercen un papel modulador en el control de la actividad motora. Discutiremos ahora su funcionamiento y características. El tronco encefálico Los ganglios basales El cerebelo El tronco encefálico está compuesto por el bulbo raquídeo, la protuberancia y el mesencéfalo. En él se encuentran muchos centros responsables del control de gran parte de las funciones vitales, como la presión arterial, la respiración o el funcionamiento gastrointestinal. Algunos de estos núcleos están también implicados en el control motor, sobre todo en el control de la postura y el equilibrio. Veremos ahora los núcleos más importantes. Núcleos del tronco encefálico Núcleos del tronco encefálico implicados en el control del movimiento: formación reticular, sustancia gris periacueductal, núcleo rojo (verde), sustancia negra (rojo) y colículos superiores La formación reticular -Es una gran estructura situada en el centro del tronco encefálico. -Abarca desde el borde inferior del bulbo hasta el extremo superior del mesencéfalo. -Consiste en una complicada red de circuitos neuronales. En ella se encuentran numerosos núcleos de gran importancia por su implicación en diferentes funciones del organismo. -La característica principal de la formación reticular es su alto grado de interconexión con otras áreas del sistema nervioso. -La formación reticular, por un lado, recibe axones de las áreas de la corteza motora, de los ganglios basales y el cerebelo, y del aparato vestibular, así como aferencias provenientes de la médula. Por otro lado, proyecta tanto a la corteza como al tálamo y la médula espinal (tracto reticuloespinal). -La formación reticular es un área de integración en la que se combinan y coordinan la información sensorial y motora proveniente de la corteza, la información relacionada con el equilibrio y los planes motores en marcha. Funciones La formación reticular está implicada en los ajustes posturales necesarios durante la ejecución de los movimientos. Moduladoras (sección rostral) Premotoras (sección caudal) están relacionadas con la modulación de los estados conscientes. están relacionadas con el control del movimiento ocular, la masticación y las expresiones faciales, así como la modulación de los reflejos viscerales y otros reflejos medulares. Rodea el acueducto cerebral. Está compuesta principalmente por cuerpos neuronales y contiene circuitos que controlan secuencias de movimientos característicos de la especie, como la lucha o los bailes de cortejo. tiene dos funciones fundamentales. La sustancia negra Acción de la formación reticular Si un sujeto ha de tirar de una palanca al oír una señal, mediante el registro electromiográfico podemos comprobar que los músculos gastrocnemios de la pantorrilla (los gemelos) se activan 100 ms antes que el bíceps del brazo. Esta activación, de carácter anticipatorio, permite mantener la estabilidad y se produce gracias a las señales de la formación reticular. La pars compacta La pars reticulata Las neuronas del área pars compacta proyectan sobre los núcleos caudado y putamen de los ganglios basales. Su degeneración es una de las causas de la enfermedad de Parkinson. las neuronas del área pars reticulata reciben proyecciones del núcleo caudado. Estas neuronas proyectan también sobre los colículos superiores del tronco cerebral y están implicadas en el control del movimiento ocular. se divide en dos áreas diferenciadas, que están implicadas en el funcionamiento de los ganglios basales por medio de proyecciones dopaminérgicas. La sustancia gris periacueductal El núcleo rojo algunas de sus neuronas reciben axones de la corteza cerebral y proyectan a la médula espinal (tracto rubroespinal). Estas proyecciones están implicadas, como vimos, en el control de los movimientos coordinados de los brazos, las piernas y las manos (pero no de los dedos). una gran parte de las neuronas del núcleo rojo funcionan de intermediarias entre la corteza cerebral y el cerebelo: las proyecciones a la corteza provenientes del vestíbulo-cerebelo sinaptan en el núcleo rojo. Los ganglios basales son un conjunto de núcleos subcorticales del prosencéfalo. Están situados por debajo de la porción anterior de los ventrículos laterales. Su forma es similar a la de una espiral culminada por una almendra , la amígdala, que, de hecho, forma parte del sistema límbico. Función Los ganglios basales tienen un importante papel en el control del movimiento, ya que modulan, mediante conexiones inhibitorias, la actividad de las áreas motoras de la corteza. Esta acción inhibidora tiene lugar por medio de un rico sistema de interconexiones con las áreas circundantes En los ganglios basales podemos diferenciar tres núcleos distintos El caudado recibe principalmente proyecciones desde las regiones de asociación multimodal de la corteza y las áreas motoras implicadas en el control del movimiento ocular. El putamen recibe principalmente proyecciones de las áreas somatosensoriales, las áreas motoras y premotoras, la corteza visual secundaria y las áreas de asociación auditiva del lóbulo temporal. El globo pálido Además, existen otros núcleos de las áreas circundantes que son también relevantes en la modulación del movimiento ejercida por los ganglios basales: regiones del tálamo (núcleos ventral anterior y ventral lateral del tálamo dorsal), algunos núcleos subtalámicos y la sustancia negra del tronco cerebral. Sistema estriado El conjunto formado por los núcleos caudado y putamen se denomina también sistema estriado o neoestriado, debido a que en las secciones de tejido cerebral muestran un patrón a rayas. reciben la mayoría de las proyecciones que alcanzan a los ganglios basales. Estas proyecciones provienen de todas las regiones de la corteza (a excepción de la corteza visual primaria y la corteza auditiva primaria) y también del área pars compacta de la sustancia negra. Existe una organización topográfica dentro de estos núcleos en función del área de origen de las proyecciones que los alcanzan. Estos núcleos poseen un tipo característico de neuronas: las neuronas espinosas medianas. Estas neuronas reciben sinapsis excitadoras (glutamaérgicas) de muchas neuronas piramidales de la corteza, de modo que integran la actividad de miles de neuronas corticales. También reciben input dopaminérgico del área pars compacta de la sustancia negra. Los potenciales de acción de las neuronas espinosas medianas sólo se producen con una alta influencia excitatoria desde estos núcleos cerebrales. Ejemplo: Proyecciones corticales Las proyecciones corticales provenientes de las áreas relevantes para el movimiento de la mano y el pie alcanzan diferentes bandas del putamen. Recibe axones de tipo inhibidor (GABAérgicos) de las neuronas espinosas medianas del caudado y el putamen. Estos axones también están organizados de forma topográfica, en función del área de origen, en los núcleos caudado y putamen y muestran un alto grado de convergencia: cada célula del globo pálido recibe axones de más de 100 neuronas espinosas medianas. La modulación ejercida por los ganglios basales se produce por las proyecciones que parten del globo pálido, que son de carácter inhibidor. Las neuronas del globo pálido tienen un alto nivel de actividad espontánea de carácter inhibidor, por lo que mantienen un nivel tónico de inhibición de las neuronas de la corteza motora. La activación de los núcleos caudado y putamen produce la inhibición de las neuronas inhibidoras del globo pálido, lo que permite que se desencadene la acción. Cuando la activación del caudado y el putamen ejerce su efecto inhibitorio sobre el segmento externo del globo pálido, se reduce la inhibición tónica que éste produce sobre los núcleos subtalámicos. Estos núcleos pueden, por tanto, incrementar su efecto excitador sobre el segmento interno del globo pálido y generan un incremento de la inhibición que este núcleo ejerce sobre las áreas del tálamo. El resultado final es que la activación de la vía indirecta incrementa el grado de inhibición motora ejercido por los ganglios basales. Segmento interno Segmento externo Vía directa Vía indirecta El segmento externo del globo pálido proyecta al segmento interno del globo pálido y a núcleos subtalámicos que proyectan, a su vez, en el segmento interno del globo pálido y en el área pars reticulata de la sustancia negra. El segmento interno del globo pálido proyecta en núcleos del tálamo (complejo VA/VL) que, a su vez, proyectan en las áreas motoras de la corteza es una vía desinhibidora. La vía indirecta es una vía que permite modular el grado de inhibición tónica ejercido por el segmento interno del globo pálido. 2 vías moduladoras en los ganglios basales
  8. 8. El cerebelo El tronco encefálico Imágenes de los ganglios basales Perspectiva tridimensional de los ganglios basales Se pueden observar los núcleos caudado, putamen y globo pálido, así como la sustancia negra del tronco encefálico. En el extremo inferior del núcleo caudado puede observarse la amígdala, que es parte del sistema límbico. Núcleos implicados en la modulación motora ejercida por los ganglios basales Representación de las aferencias que alcanzan a los ganglios basales (núcleos caudado y putamen) Neuronas y circuitos de los ganglios basales Observad cómo las neuronas espinosas medianas integran la actividad de múltiples neuronas de la corteza cerebral y de las neuronas dopaminérgicas provenientes de la sustancia negra. Representación de las vías eferentes que parten de los ganglios basales (segmentos interno y externo del globo pálido) Representación gráfica del funcionamiento de una red de carácter desinhibidor Núcleos de la vía directa y conexiones principales entre ellos Los signos positivos y negativos indican el carácter excitador o inhibidor de las sinapsis. También se indica si la actividad es transitoria o tónica. Núcleos de la vía indirecta y conexiones principales entre ellos Sistemas de modulación Los ganglios basales también están involucrados en la modulación de otros aspectos de la conducta, además de los motrices. En este sentido, podemos hablar de tres sistemas más de modulación que implican diferentes áreas de la corteza, núcleos de los ganglios basales y áreas del tálamo: un circuito prefrontal, implicado en el inicio y la terminación de procesos cognitivos, un circuito límbico, que regula la conducta emocional y la motivación, y un circuito oculomotor, que modula la actividad de los campos oculares frontales. Papel desinhibidor El papel desinhibidor de la vía directa de los ganglios basales se plasma en el hecho de que la actividad de las neuronas espinosas medianas correlaciona con la ejecución de los movimientos: la tasa de descarga de éstas se incrementa justo antes de la ejecución. Funcionamiento de las neuronas del globo pálido Las neuronas del globo pálido funcionan como el freno de un coche en marcha: su activación mantiene el coche parado, mientras que su inhibición, generada por la actividad de los núcleos caudado y putamen, permite que el coche se mueva. El cerebelo es una gran estructura que se encuentra en la parte posterior del cerebro y por debajo de éste, junto a la protuberancia del tronco encefálico. El cerebelo consta de una corteza, en su parte más exterior, y de un conjunto de núcleos cerebelosos profundos (dentado, interpuestos y fastigio). A su vez, está unido a la protuberancia por una serie de haces de sustancia blanca denominados pedúnculos cerebelosos (superior, medio e inferior). En el nivel macroscópico podemos diferenciar en la corteza del cerebelo una zona central, denominada vermis, dos zonas laterales o hemisferios, y una estructura independiente, situada en el extremo caudal, denominada lóbulo floculonodular. una de las características centrales del cerebelo es la riqueza de conexiones con otras áreas del sistema nervioso central, como la corteza, el tálamo, los ganglios basales, el tronco encefálico y la médula. A su vez, el cerebelo proyecta principalmente a las áreas motoras de la corteza. Al igual que los ganglios basales, el papel fundamental del cerebelo es la modulación de la conducta motora. El cerebelo integra información cortical y medular para detectar la diferencia entre el movimiento planeado y el realmente ejecutado (error motor), de modo que se pueda corregir la ejecución. Al mismo tiempo, participa en los procesos de aprendizaje motor. Otra característica peculiar del cerebelo es su organización ipsilateral. Por tanto, los haces de fibras normalmente decusan antes de alcanzarlo o nada más abandonarlo. Control de movimientos El control de los movimientos de la parte derecha del cuerpo implica la activación del hemisferio derecho de la corteza cerebelosa y del hemisferio izquierdo de la corteza motora. Desde el punto de vista funcional, y considerando el origen de las proyecciones que alcanzan cada área, el cerebelo puede dividirse en tres partes: El cerebro-cerebelo El espino-cerebelo El vestíbulo-cerebelo Lesiones del cerebelo La hipótesis de que el cerebelo aporta las señales temporales para la activación de los distintos músculos en el momento adecuado es coherente con el hecho de que las lesiones del cerebelo tienen un efecto mayor sobre los movimientos altamente practicados, que son los que requieren de una mayor precisión temporal. Los pacientes con estas lesiones también muestran dificultades en tareas perceptivas que requieren estimar la duración de un estímulo.Principales componentes del sistema modulador del cerebelo
  9. 9. El cerebeloDesde el punto de vista funcional, y considerando el origen de las proyecciones que alcanzan cada área, el cerebelo puede dividirse en tres partes: El cerebro-cerebelo El espino-cerebelo El vestíbulo-cerebelo Además de poseer extensas conexiones con otros núcleos cerebrales, en el interior del cerebelo encontramos complejos circuitos de conexiones neuronales. Los axones que alcanzan el cerebro-cerebelo, provenientes de los núcleos pontinos, se denominan fibras musgosas. Estas fibras sinaptan en las células granulares, las cuales envían, a su vez, axones a la capa molecular de la corteza cerebelosa. Estos axones se caracterizan por su forma en T, y se denominan fibras paralelas. Las fibras paralelas establecen sinapsis excitatorias con las células características de la corteza del cerebelo, o células de Purkinje. Como las células de Purkinje tienen grandes cuerpos celulares y un rico árbol de dendritas, reciben estimulación de un gran número de fibras paralelas. A su vez, la gran extensión de las fibras paralelas hace que cada una de ellas pueda sinaptar en miles de células de Purkinje. Las células de Purkinje proyectan desde la corteza cerebelar a los núcleos profundos del cerebelo, ejerciendo un efecto inhibidor (son células GABAérgicas). Como ocurría también en los ganglios basales, en el cerebelo la actividad de las células de Purkinje es modulada por la actividad de otras neuronas. Las fibras trepadoras, que tienen su origen en el núcleo olivar inferior, ejercen una modulación desde el exterior del cerebelo. A su vez, otras neuronas del cerebelo, como las células estrelladas, las células en cesta y las células de Golgi, forman circuitos locales que inhiben a las células de Purkinje. En conjunto, el complejo sistema de circuitos neuronales permite la integración de la información sensorial y motora sobre los movimientos en marcha y la adecuación de éstos a las circunstancias. Se cree también que existen mecanismos químicos de plasticidad sináptica en las células de Purkinje que podrían ser la base de los procesos de aprendizaje motor en los que está implicado el cerebelo. Neuronas y circuitos del cerebelo Se pueden observar las células de Purkinje, características del cerebelo, y los distintos tipos de neuronas que modulan su actividad. El cerebro-cerebelo está formado por los extremos laterales de los dos hemisferios del cerebelo. Recibe proyecciones de múltiples áreas de la corteza cerebral, como la corteza motora y premotora, la corteza somatosensorial primaria y de asociación y las áreas de asociación visual de la corteza posterior parietal. Estas proyecciones alcanzan la corteza del cerebelo después de sinaptar en células de los núcleos pontinos. Esta parte de la corteza cerebelosa proyecta al núcleo dentado del cerebelo y, desde allí, y a través del núcleo ventral del tálamo, envía axones a las áreas motoras de la corteza. El cerebro-cerebelo está implicado en el control de los movimientos que exigen alta precisión, tanto espacial como temporal. Se cree que el cerebelo aporta las señales temporales para la activación de los distintos músculos en el momento adecuado. Activación de los músculos antagonistas Muchos de nuestros movimientos son balísticos, se producen por una activación inicial del músculo agonista seguida de una activación posterior del antagonista que frena el movimiento. Se cree que es la actividad del cerebelo la que produce la activación de los músculos antagonistas en el momento adecuado. Esta activación puede basarse en un plan motor previo (movimientos aprendidos) o en la información somatosensorial proveniente de la médula. El espino-cerebelo ocupa la zona central del cerebelo, o vermis, y las porciones intermedias de los hemisferios laterales. Recibe proyecciones que provienen de la médula espinal y que alcanzan el cerebelo tras una sinapsis en el núcleo dorsal de Clarke. También recibe información visual y auditiva, por lo que es responsable de la integración multisensorial. Las proyecciones de esta parte de la corteza cerebelosa se dirigen a los núcleos interpuestos, dentro del cerebelo. Desde allí, una vía proyecta, a través del tálamo, en las áreas motoras de la corteza, mientras que otra se dirige al núcleo rojo del tronco cerebral y, desde allí, proyecta directamente a la médula (tracto rubroespinal). Puesto que el espino-cerebelo recibe información de carácter somático acerca del estado de los músculos y su posición, está implicado en el control del movimiento grueso de las diferentes partes del cuerpo y en el mantenimiento de la postura. En función de la información sensorial recibida durante la ejecución, el espino-cerebelo puede modificar el movimiento en curso para adaptarlo a las circunstancias. Del mismo modo que la corteza motora, el espino-cerebelo muestra una organización somatotópica, en la que cada zona del cuerpo se corresponde con una zona específica del espino- cerebelo: el vermis está implicado en el control de los movimientos de los músculos proximales (postura, locomoción), mientras que las porciones intermedias de los hemisferios se encargan del control de los músculos distales de las extremidades. Sensibilidad del vermis El vermis es muy sensible a los efectos del alcohol. Esta sensibilidad se refleja en los problemas de equilibrio que sufrimos al consumir alcohol en exceso. Ejemplo de actividad del espino-cerebelo Si se produce un cambio en el ambiente, como la aparición de un obstáculo o el desplazamiento del objeto target, la actividad del espino- cerebelo permitirá la corrección de la trayectoria del movimiento iniciado. Fraccionamiento de los mapas somatotópicos Los mapas somatotópicos del cerebelo, a diferencia de los de la corteza motora, están fraccionados: las diferentes partes del cuerpo están representadas varias veces en múltiples grupos de células separados espacialmente. El vestíbulo-cerebelo se corresponde con el lóbulo floculonodular. Recibe proyecciones principalmente de los núcleos vestibulares, junto a información visual desde los colículos superiores. Esta parte de la corteza del cerebelo proyecta principalmente al núcleo fastigio del cerebelo. Los axones que parten de este núcleo profundo se dirigen, a su vez, a los núcleos vestibulares del tronco encefálico y a la formación reticular y, desde ahí, a la médula. La función principal del vestíbulo-cerebelo consiste en la regulación de los movimientos relacionados con la postura y el equilibrio a partir de la información vestibular disponible. Además, está implicado en la coordinación de los movimientos oculares con los movimientos del cuerpo. Vestíbulo-cerebelo El lóbulo floculonodular, o vestíbulo-cerebelo, recibe input sensorial de los núcleos vestibulares. Esta parte de la corteza del cerebelo proyecta al núcleo fastigio. Las eferencias que parten de este núcleo se dirigen a los núcleos vestibulares y la formación reticular. Desde allí envían axones tanto a la médula como a las áreas motoras de la corteza. Representación de las aferencias que alcanzan el cerebelo y de los núcleos implicados Organización somatotópica del cerebelo Cerebro-cerebelo y espino-cerebelo La zona lateral de los hemisferios del cerebelo, o cerebro-cerebelo, recibe input cortical a través de los núcleos pontinos del tronco encefálico. Esta parte de la corteza del cerebelo proyecta al núcleo dentado (naranja). Las eferencias que parten de este núcleo se dirigen a las áreas premotoras y motora primaria de la corteza a través del núcleo ventral lateral del tálamo (verde). La zona intermedia de los hemisferios del cerebelo, o espino-cerebelo, recibe input sensorial directamente de la médula espinal a través del núcleo dorsal de Clarke. Esta parte de la corteza del cerebelo proyecta a los núcleos interpuestos (rojo). Las eferencias que parten de estos núcleos se dirigen al núcleo rojo (rojo) y desde allí envían axones a la médula a través de los tractos rubroespinal y corticoespinal.
  10. 10. El control de los movimientos complejos Hasta ahora hemos visto las características de cada uno de los núcleos implicados en el control del movimiento. Para ilustrar la complejidad de su funcionamiento, el alto grado de coordinación existente entre los núcleos motores y los principios de integración sensoriomotora, en este subapartado analizaremos brevemente cómo el sistema nervioso central realiza algunos de los movimientos complejos más habituales en nuestra especie, como son los movimientos oculares, la locomoción y la producción del habla. Movimientos oculares Locomoción y equilibrio Producción del habla La locomoción es un buen ejemplo de la complejidad de las acciones que somos capaces de realizar. La locomoción se caracteriza por la variabilidad de sus formas (andar, correr, bailar) y por su flexibilidad. El control de la locomoción muestra también el alto grado de coordinación de los núcleos motores de nuestro sistema nervioso: los reflejos medulares participan en gran medida en el control de la locomoción (automático), pero son modulados por las señales del encéfalo, lo que también permite el control voluntario de la manera de andar. La locomoción implica la realización de movimientos sincronizados con las dos partes del cuerpo y también la contracción y relajación sincronizada de pares de músculos agonistas-antagonistas. Por esta razón, para el control de la locomoción es también fundamental el momento en el que se producen las señales eferentes que generan la contracción muscular. Parece que gran parte del control sincronizado del movimiento de las extremidades se produce en la médula espinal, incluso en ausencia de retroalimentación sensorial. Sin embargo, los movimientos generados en el nivel medular son lentos y poco flexibles, por lo que la retroalimentación sensorial, tanto en el nivel medular como cerebral, es imprescindible para un adecuado control de la locomoción. En el nivel medular, el sistema de retroalimentación tiene lugar mediante reflejos como el de extensión, que permiten ajustes rápidos de la contracción muscular. Sin embargo, estos reflejos pueden ser modulados por el encéfalo para adaptarse a las circunstancias. Tanto la corteza motora como los ganglios basales y el cerebelo participan activamente en la regulación de la postura durante la locomoción y en la corrección de los movimientos en función de la información visual. Ejemplos de locomoción Somos capaces de desplazarnos en diferentes tipos de terreno (con pendiente de distintos grados, más o menos accidentado, de asfalto, de arena, etc.), podemos evitar obstáculos durante la marcha e incluso somos capaces de adaptarnos a elementos externos, como el tipo de calzado o nuestro atuendo, que pueden restringir la locomoción. Neuronas como marcapasos Algunos experimentos con animales espinales (aquellos con una sección en la médula por debajo del tronco encefálico), a los que se les anestesian los músculos para eliminar las señales aferentes, han mostrado que existen neuronas o redes neuronales en las raíces ventrales de la médula que funcionan como una especie de marcapasos, generando descargas nerviosas eferentes de manera rítmica. Ejemplos de movimientos sincronizados Mientras andamos, cada vez que la pierna derecha se mueve hacia delante, la pierna izquierda se desplaza hacia detrás. En el caso de los animales de cuatro o más extremidades, el grado de coordinación exigido para un desplazamiento exitoso es mucho mayor. Mielopatía sifilítica Los pacientes que sufren mielopatía sifilítica (o tabes dorsal), que es una infección que daña las raíces dorsales (aferentes) de la médula espinal, muestran grandes dificultades para caminar, a pesar de que las raíces ventrales (eferentes) están intactas. Supresión del reflejo de extensión El reflejo de extensión puede producir una contracción del músculo de la pantorrilla en diferentes circunstancias. En la mayoría de los casos, este reflejo ayuda a mantener el equilibrio. Sin embargo, en otros este mismo reflejo puede inducir a una pérdida del equilibrio. Distintos experimentos han mostrado que este reflejo es suprimido corticalmente cuando desestabiliza la postura. La producción del habla es una de las habilidades motoras más complejas que somos capaces de realizar. Dejando a un lado los aspectos más cognitivos del lenguaje, podemos comprobar que, en el nivel biomecánico, la producción del habla plantea grandes exigencias al sistema motor. El habla requiere la actividad coordinada de tres subsistemas: el respiratorio, el laríngeo y el articulatorio. Los músculos del sistema respiratorio son responsables de los procesos de inhalación y exhalación, que han de ser realizados en los momentos adecuados para que el flujo de aire a través del tracto vocal permita la producción de habla. A su vez, el sistema laríngeo controla el tono de los sonidos producidos (graves o agudos) y las características del flujo de aire mediante la variación de la distancia entre las cuerdas vocales. Por último, el sistema articulatorio es el encargado de producir los sonidos característicos de cada lengua, las vocales y consonantes. Este sistema es el más complicado en el aspecto motor, ya que implica la actividad coordinada de la faringe, la boca, los labios, la lengua, la mandíbula, el tracto nasal, el velo del paladar y la úvula o campanilla. La complejidad de los elementos implicados es la razón principal de la segunda característica de la producción del habla: la variabilidad. El habla tiene una altísima variabilidad, tanto en el aspecto motor como en el sonoro. En este sentido, uno de los aspectos centrales en la producción del habla es el fenómeno de la coarticulación: la pronunciación de los fonemas tiene en cuenta el contexto global, es decir, la palabra en la que se encuentran. Pero, con relación a elaborar una teoría de la producción del habla, esta alta variabilidad y fenómenos como el de la coarticulación plantean un grave problema: es difícil definir cuáles son las características básicas que nos permiten reconocer, y por tanto producir, los diferentes fonemas. Las teorías más recientes sugieren que la producción del habla se basa en la obtención de efectos acústicos de carácter relativo, en lugar de absoluto. Pronunciación de un sonido Para pronunciar un sonido /p/ lo importante sería juntar los labios, algo que puede hacerse de diferentes maneras y en distintas posiciones espaciales. En este sentido, la producción del habla se caracterizaría por la equivalencia motora: resultados equivalentes (en términos de reconocimiento auditivo) se obtienen con altos grados de variación de los elementos motores que los producen. En último lugar, podemos destacar una tercera característica del sistema de producción del habla: requiere un alto grado de integración perceptivo-motora. No sólo es necesario oír lo que se está diciendo, sino que la información somatosensorial acerca de los músculos implicados en el habla es también importante para su adecuado control. Correcciones del habla El continuo uso de la información auditiva durante la producción se plasma en correcciones del habla con tiempos de reacción de unos 100 ms y en el hecho de que la introducción de manipulaciones experimentales, en el intervalo temporal entre producción y escucha del sonido, hace muy difícil la producción del habla. Dada la complejidad de los sistemas implicados en la producción del habla, no es sorprendente que muchas áreas cerebrales participen en su control. En general, se cree que el hemisferio izquierdo de la corteza cerebral está especializado en el lenguaje, con áreas específicas como el área de Broca. Otras áreas relevantes son la corteza motora primaria y las áreas premotoras, los núcleos del tronco cerebral y los sistemas moduladores formados por los ganglios basales y el cerebelo. Incapacidad para producir lenguaje Pacientes con habilidades motoras y auditivas normales, pero con problemas en la percepción somatosensorial, muestran incapacidad para producir lenguaje. Flexibilidad del habla Un beneficio de la equivalencia motora es que permite una gran flexibilidad en el sistema. En el caso del habla, esta flexibilidad se plasma en nuestra capacidad de hablar con objetos en la boca (un cigarrillo, comida, una ortodoncia dental) o incluso sin la participación de algunos elementos del sistema (por ejemplo, cuando estamos bajo los efectos de la anestesia dental). Características auditivas de un mismo fonema Los espectogramas de sonido, que son registros de las propiedades físicas de las ondas sonoras, muestran que el mismo fonema tiene características auditivas radicalmente diferentes según la palabra en la que se encuentre. A su vez, los registros electromiográficos de la actividad muscular durante el habla también muestran que la actividad motora implicada en la producción del mismo fonema varía considerablemente.Elementos implicados en la producción del habla Los ojos son un caso particularmente interesante dentro del sistema motor, dado que la actividad oculomotora es muy variada: incluye el parpadeo, la acomodación (o ajuste de la tensión del cristalino para enfocar adecuadamente los objetos), la respuesta pupilar (ajuste del tamaño de la pupila en función de la iluminación) y los distintos tipos de movimiento ocular. La actividad oculomotora está altamente coordinada, tanto en el nivel monocular y binocular, como respecto a los movimientos de la cabeza y el resto del cuerpo. Su control es muy complejo y todavía desconocemos muchos aspectos de éste. Puesto que los movimientos sacádicos están muy relacionados con los procesos cognitivos, han sido estudiados con mayor detalle. Simultaneidad de los movimientos oculares Simultáneamente a la realización de un movimiento sacádico a un nuevo objeto, se produce el ajuste de la vergencia y la acomodación, y a menudo tiene lugar un parpadeo. La realización de sacádicos implica la activación coordinada de los tres pares de músculos extraoculares que desplazan cada globo ocular. Estos pares de músculos antagonistas permiten la realización de movimientos en las direcciones horizontal y vertical y también movimientos de torsión del globo ocular (menos frecuentes). Existen dos núcleos en la formación reticular del tronco cerebral que controlan la dirección del movimiento sacádico. La amplitud del sacádico (la longitud recorrida) depende de la duración de la señal nerviosa. Pero probablemente el aspecto más interesante de la actividad oculomotora sea su estrecha relación con la actividad perceptiva: los movimientos oculares son uno de los ejemplos más claros de sistema perceptivo-motor. Ni cuando parpadeamos, ni cuando realizamos movimientos sacádicos, tenemos impresión de discontinuidad en nuestra experiencia visual, dado que se produce una reducción en la sensibilidad visual (supresión sacádica). Esto sólo puede ser posible si existe una estrecha comunicación entre las áreas visuales (córtex occipital) y los núcleos motores implicados en la actividad oculomotora. Dos áreas cerebrales parecen responsables de este alto nivel de integración sensorio-motora: los colículos superiores y los campos oculares frontales (área 8 de Brodmann). Ambas áreas contienen mapas topográficos de carácter motor, de modo que las neuronas de una zona concreta producen siempre sacádicos de una determinada dirección y amplitud. Puesto que los colículos superiores también reciben aferencias visuales, se cree que estos mapas motores se complementan con mapas retinotópicos del espacio visual. Los campos oculares frontales proyectan tanto a los colículos superiores como a los núcleos de la formación reticular. Los colículos superiores proyectan también a la formación reticular. De este modo, existen dos vías de control del movimiento ocular: una, de carácter más cognitivo y mediada por los campos oculares frontales, que es responsable del control endógeno de la exploración visual y de la generación de sacádicos a partir de la información recordada; y otra, más reactiva , ligada a la actividad de los colículos superiores, que permite la producción de sacádicos de alta velocidad en respuesta a los estímulos del medio. El control del movimiento sacádico también está mediado por la actividad de los ganglios basales y el cerebelo. Ojos en movimiento La continuidad de la visión es una de las razones que imposibilita que veamos nuestros propios ojos en movimiento mientras nos miramos en un espejo.
  11. 11. Déficits motores Dada la complejidad de las interconexiones entre los distintos núcleos implicados en el control del movimiento, no es sorprendente que cualquier daño o patología que afecte a alguno de ellos genere dificultades en la planificación o ejecución de movimientos. Para cerrar el apartado, hablaremos ahora de algunos déficits motores que resultan de daños específicos en algunos núcleos cerebrales implicados en el control del movimiento o en las vías nerviosas que los unen. Las apraxias La enfermedad de Parkinson La corea de Huntington La corea de Huntington es también una enfermedad degenerativa en la que se produce un progresivo deterioro de las habilidades motrices (comenzando en la cara y las manos y extendiéndose al resto del cuerpo) y también en las respuestas cognitivas y emocionales. Los pacientes muestran movimientos rápidos incontrolables y espasmos en las extremidades. Estos movimientos parecen fragmentos de movimientos voluntarios, pero se producen de manera involuntaria. Al igual que la enfermedad de Parkinson, la corea de Huntington también es el resultado de la degeneración de neuronas de los ganglios basales; en este caso, de las neuronas espinosas medianas de los núcleos caudado y putamen. Esta degeneración reduce el efecto inhibidor que estos núcleos ejercen sobre el segmento externo del globo pálido (vía indirecta), lo que impide la modulación del efecto inhibidor ejercido por los ganglios basales. Por esta razón, los pacientes muestran síntomas opuestos a los de la enfermedad de Parkinson: movimientos incontrolables y espasmos de las extremidades, que reflejan la liberación de las conductas motoras que los ganglios basales normalmente mantienen inhibidas. Síntomas de demencia A menudo también se produce cierto grado de degeneración en la corteza frontal y temporal con la progresión de la enfermedad, lo que produce síntomas de demencia. Origen genético de la corea de Huntington La corea de Huntington tiene un origen genético y hay marcadores que permiten detectar la presencia del gen que causa la enfermedad. Sin embargo, no existe ningún tratamiento para ella, por lo que los pacientes mueren entre 10 y 20 años después de su desencadenamiento. La enfermedad de Parkison es una enfermedad degenerativa. Se caracteriza por la presencia de temblores (incluso en estado de reposo), debilidad, lentitud del movimiento, rigidez de las extremidades y el cuello y limitada expresión facial. La enfermedad de Parkison se produce por la degeneración del llamado fascículo negroestriado: la vía de neuronas dopaminérgicas que va de la sustancia negra (del área pars compacta) a los núcleos caudado y putamen de los ganglios basales. La vía dopaminérgica, junto a las proyecciones corticales que alcanzan los ganglios basales, ejerce una función desinhibidora que, al reducir la inhibición tónica producida por los ganglios basales, permite la ejecución de los movimientos (vía directa). Como resultado de la pérdida de axones y cuerpos celulares dopaminérgicos se limita la modulación del efecto global inhibidor ejercido por el globo pálido. Por esta razón, los pacientes muestran un enlentecimiento general de los movimientos (que afecta por igual a todos los grupos musculares) y también grandes dificultades para interrumpir una conducta e iniciar otra. Tratamiento del Parkinson Aunque no se conoce la causa de la enfermedad, se sospecha que puede ser el resultado del efecto de toxinas ambientales o de alteraciones infecciosas. El consumo de un derivado de la droga LSD (MPTP) también produce síntomas parkinsonianos, al destruir las neuronas dopaminérgicas de la sustancia negra. Uno de los tratamientos más utilizados consiste en administrar L- Dopa a los pacientes. Puesto que esta sustancia es precursora de la dopamina, incrementa la cantidad de neurotransmisor sintetizado y liberado por las neuronas de esta vía que hayan sobrevivido al proceso degenerativo, con lo que se alivian así los síntomas. Las apraxias hacen referencia a un conjunto inespecífico de déficits motores no explicables por otras causas. En la mayoría de los casos son el resultado de lesiones en el cuerpo calloso, el lóbulo frontal o el lóbulo parietal. Hay varios tipos de apraxias, pero todas ellas tienen en común que el paciente se ve incapacitado para ejecutar acciones complejas o destrezas aprendidas, aunque los movimientos sencillos que componen estas acciones se puedan realizar sin problema. Por tanto, parece que el problema fundamental está en el acceso a los planes de movimiento ya establecidos. Cuando se realiza la evaluación neuropsicológica, normalmente se ve que los comportamientos más difíciles son los simulados, es decir, las pantomimas (por ejemplo, pretender que se bebe de un vaso invisible). La imitación de los movimientos del evaluador en ocasiones también plantea dificultades, mientras que la manipulación de objetos reales suele ser más fácil para el paciente. En función de sus características, podemos hablar de diferentes tipos de apraxias. Dos de ellas están muy relacionadas con las estructuras implicadas en el control motor: la apraxia ideomotora y la apraxia ideacional. Los pacientes con apraxia ideomotora tienen problemas para ejecutar acciones adecuadamente, pero no tanto para comprenderlas. Los pacientes con apraxia ideacional, sin embargo, muestran problemas con el significado mismo de las acciones, tanto propias como de otros. Ejemplos de apraxia ideacional Los pacientes con apraxia ideacional pueden utilizar objetos para acciones completamente diferentes a las habituales, como, por ejemplo, utilizar un peine para cepillarse los dientes. También tienen problemas para ordenar adecuadamente un conjunto de dibujos que representen los distintos pasos de la tarea que se debe realizar. Se cree que los distintos tipos de apraxias se pueden explicar como el resultado de problemas o bien en la corteza parietal posterior izquierda, donde se mantienen los planes motores, o bien en las vías desde éste área a la corteza frontal y las áreas premotoras. Las lesiones de la corteza parietal posterior izquierda, al afectar a los planes motores, desencadenan los síntomas de la apraxia ideacional. Las lesiones de la zona anterior, sin embargo, generan apraxia ideomotora al impedir que los planes motores se transformen en señales concretas en la corteza motora, pero no producen problemas en la identificación de los movimientos o en la comprensión de sus intenciones. Efecto inhibidor Las proyecciones del núcleo caudado, de carácter inhibidor, llegan al área pars reticulata de la sustancia negra. Esta área, al igual que el globo pálido, ejerce un efecto inhibidor sobre los colículos superiores, lo que impide la realización de movimientos oculares. Cuando las señales de la corteza estimulan al núcleo caudado, éste inhibe la actividad de las neuronas de la sustancia negra, lo que, a su vez, permite que se genere suficiente actividad en los colículos superiores para que se desencadene un movimiento sacádico. Por su parte, el espino-cerebelo está implicado en la detección de errores entre el punto de fijación alcanzado y el planificado, lo que permite la corrección del movimiento ocular. El vestíbulo-cerebelo, a su vez, está implicado en los procesos de ajuste y adaptación del reflejo vestíbulo-ocular. Activación separada y conjunta La activación por separado de cada uno de los núcleos de la formación reticular del tronco cerebral produce movimientos horizontales y verticales, respectivamente, mientras que la activación conjunta produce movimientos de torsión. Exploración de una escena El registro del movimiento ocular ha mostrado que el modo como exploramos una escena está muy relacionado con nuestros objetivos e intenciones. Los trabajos del fisiólogo ruso Yarbus demostraron que la secuencia de sacádicos y los lugares en los que se realizaban fijaciones oculares al explorar una imagen variaban en función de la pregunta o tarea planteada. Músculos extraoculares Los músculos extraoculares son: recto lateral y recto medial; recto superior y recto inferior; oblicuo superior y oblicuo inferior. En la imagen se ven los músculos del ojo. Movimientos oculares

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