Estructura de la Piel
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Estructura de la Piel

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  • 1. CAPÍTULO 1 Estructura y funciones David H. Lloyd y de la piel Anita P. Patel La piel es el órgano más grande del organismo y realiza una gran variedad de funciones vitales para el mantenimiento de la homeostasis corporal La epidermis (Figura 1.1). Además, existen diferentes regiones La epidermis forma la capa superficial de la piel y está expuesta a una amplia variedad de Función Serie de actividades agresiones químicas, físicas y biológicas. No se Barrera Control de las pérdidas de trata de una estructura físicamente fuerte sino agua, electrolitos, etc. que se protege secretando sustancias de protec- Protección frente a los agentes ción de manera continua. Éstas incluyen el pelaje, físicos, químicos y biológicos las células queratinizadas del estrato córneo y las Sensibilidad Calor, frío, dolor, secreciones de las glándulas de la piel. La epider- picor y presión mis se apoya en la membrana basal, que no sólo Regulación de la temperatura Aislamiento, variación del proporciona una sólida unión entre la dermis y la flujo sanguíneo, sudoración epidermis sino que permite el paso de moléculas Control hemodinámico Cambios vasculares periféricos entre estas dos estructuras. En la piel del perro el Secreción, excreción Función glandular, crecimiento estrato córneo tiene un grosor de 12-15 µm, y se del pelo y de la epidermis. compone de 45 a 52 capas. La epidermis consta de Pérdida percutánea de 3 o 4 capas y tiene un grosor de 8 a 12 µm sobre gases, solutos y líquidos la superficie corporal total. Síntesis Vitamina D Función inmunológica Vigilancia, respuesta Estructura epidérmica Figura 1.1 y funcionalidad Actividades de la piel relacionadas con la homeostasia. La epidermis es un epitelio escamoso estratifi- de la piel como los oídos, los párpados, el prepu- cado y se compone normalmente de cuatro capas cio, las almohadillas y las uñas, con funciones es- (Figura 1.2), que son, de profunda a superficial: pecíficas y que difieren estructuralmente de la piel • Estrato basal. que recubre el cuerpo en general. El objetivo de • Estrato espinoso. este capítulo es tratar cada uno de estos aspectos. • Estrato granular. Nos centraremos en la anatomía y la fisiología de la piel no especializada y en su papel en la defensa • Estrato córneo. del organismo, con el propósito de proporcionar Cada estrato se compone de una a varias células una base para la comprensión de la patogenia de de grosor en función de la localización anatómica. las enfermedades cutáneas. Los queratinocitos son las principales células de 1 dermatologia.indb 1 31/1/08 14:04:29
  • 2. 2 manual de dermatología en pequeños animales y exóticos Corneocitos Estrato córneo Lamela lipídica intercelular Queratina Cuerpos lamelares Estrato granular Gránulos queratohialinos Citoqueratina Estrato espinoso Desmosoma Núcleo de las células basales Estrato basal Hemidesmosomas Membrana basal Melanocitos Células de Merkel Células de Langerhans Figura 1.2 Representación esquemática de la epidermis que ilustra la organización de las células y su maduración hacia células total- mente queratinizadas. la epidermis (∼85%), el resto son células dentríti- La habilidad de las células madre para produ- cas epidermales residentes: células de Langerhans cir citoquinas e interferones pro- y antiinflama- (∼5-8%), melanocitos (∼5%) y células de Merkel torios y su función como células fagocíticas, le (∼3-5%). Otras células como linfocitos, eosinófi- confieren un papel importante en la inflamación los y neutrófilos pueden encontrarse en la epider- e inmunidad. mis pero no son células residentes. El origen y la función de las células de la piel está resumido en Estrato espinoso la Figura 1.3. La capa espinosa se compone de queratinoci- tos poligonales que sufren cambios bioquímicos Estrato basal y estructurales a medida que migran hacia la su- perficie. Son llamadas células espinosas porque en Los queratinocitos de la capa basal están fuer- los cortes histológicos convencionales parece que temente empaquetados en columnas celulares. tengan espinas al examen microscópico. Las espi- Son células hijas producidas por la mitosis de un nas son, en realidad, desmosomas, puentes inter- pequeño número de células más primitivas, cono- celulares que permiten la adhesión entre células. cidas como células madre. Este proceso es llama- Éstas son estructuras importantes que permiten do proliferación epidérmica. Los queratinocitos la adhesión entre células, así como la comunica- hijos también son capaces, transitoriamente, de ción entre ellas. La estructura molecular de los dividirse y gradualmente migran hacia el exterior desmosomas está muy definida. Están compues- para reemplazar a las células que se desprenden de tos de proteínas transmembranales (desmogleinas la superficie cutánea. {Dsg} 1, 2, 3 y desmocolinas), proteínas de placa (placoglobina, placofilina, desmoplaquina, des- El citoesqueleto del queratinocito se compone mocalmina y filamentos intermedios asociados a de filamentos de actina, filamentos intermedios de proteínas {IFAP} 300). Estas moléculas forman queratina y microtúbulos, que le proporcionan conexiones entre las moléculas correspondientes “fuerza estructural”. de las células adyacentes. dermatologia.indb 2 31/1/08 14:04:29
  • 3. estructura y funciones de la piel 3 Estructura de la piel Tipo celular Origen Función Epidermis Queratinocitos Ectodermo Barrera estructural Respuesta inmune mediante la producción de citoquinas y fagocitosis Células de Células progenito- Vigilancia inmunitaria Langerhans ras hematopoié- Melanocitos ticas Producción de pigmento que protege de los rayos UV, proporcionan Cresta neural camuflaje y proporcionan diferenciación sexual en algunas especies Células de Merkel Mecanorreceptores de adaptación lenta Células epiderma- les primitivas Dermis Fibroblastos Mesénquima Síntesis de los componentes de la matriz extracelular Reparación de las heridas Producción de enzimas de degradación Dendrocitos Derivados de la Presentación de antígenos dérmicos médula ósea Homeostasis Reparación de heridas Linfocitos T Derivados de la Promueven la respuesta inmune humoral y celular médula ósea Mastocitos Derivados de la Implicados en la respuesta inmune temprana por la liberación de médula ósea gránulos preformados e iniciación del proceso de inflamación Células Células Implicadas en la respuesta inmune a través de la adhesión de las células endoteliales progenitoras efectoras como neutrófilos, eosinófilos, basófilos y monocitos microvasculares hematopoiéticas Figura 1.3 Origen y función de las células que se encuentran en la dermis y en la epidermis. La diferenciación epidérmica son los cambios y la lamela intercelular. Ambas juegan un papel estructurales y bioquímicos, como ocurre con la importante en la función de barrera. migración de los queratinocitos hacia la epider- mis. Este proceso implica la formación de quera- Estrato córneo tina y de la envuelta cornificada y a medida que los queratinocitos migran hacia la superficie los El estrato córneo es la capa más superficial filamentos son agregados en cúmulos de quera- de la epidermis y está en contacto directo con el tina. Los queratinocitos de la capa basal también ambiente externo. Las células poliédricas planas, empiezan la síntesis de los cuerpos lamelares. que forman esta capa compacta (Figura 1.4) ex- Tanto la proliferación como la diferenciación es- perimentan cambios estructurales y bioquímicos tán altamente reguladas por una compleja cadena y están compuestas principalmente de filagrina y de eventos, controlados por factores de crecimien- queratina. Esta última se compone de una por- to, interleuquinas, ácido araquidónico y sus me- ción proteinacea interna compuesta de proteínas tabolitos, vitamina D3, calcio y retinoides. de envuelta (involucrina, cistatina A, loricrina, tricohialino, filagrina y otros), que son unidas por Estrato granular enzimas transglutaminasas para formar una en- vuelta insoluble. La porción externa lipídica de la Las células del estrato granular tienen una for- envuelta celular cornificada es una capa continua ma fusiforme y están caracterizadas por la presen- de hidroxiceramida que se une covalentemente a cia de gránulos de queratohialina. Los gránulos la porción interna de la envuelta cornificada. contienen un precursor de proteínas, la profila- grina que, cuando se desfosforila a filagrina, se Las células del estrato córneo se descaman con- incluye en la agregación de acúmulos de quera- tinuamente de la superficie de la piel por un pro- tina. Los cuerpos lamelares contienen enzimas li- ceso llamado descamación. En la capa externa del pídicas e hidrolíticas que son liberadas al espacio estrato córneo que se pierde, los espacios interce- intercelular donde son reorganizadas para formar lulares son permeables al sudor y al sebo (Figura la capa externa de la envoltura celular cornificada 1.5). La muda de las células de la piel sana está en dermatologia.indb 3 31/1/08 14:04:30
  • 4. 4 manual de dermatología en pequeños animales y exóticos Figura 1.4 Células residentes y transitorias Micrografía electrónica de barrido La función protectora de la piel se ve aumen- del estrato tada por las células residentes y transitorias que se córneo canino encuentran en la epidermis (ver Figura 1.3). congelado e hidratado Las células de Langerhans: son células pre- que muestra la disposición sentadoras de antígeno que son capaces de fago- en capas citar y presentar antígenos procesados a linfoci- compactas de tos T, que pueden iniciar una respuesta inmune las escamas (cortesía de primaria, y también a las células T de memoria. IS Mason y Al realizar esta tarea, las células de Langerhans DH Lloyd). protegen al individuo de infecciones superficia- les. Se piensa también que juegan un papel en la prevención del cáncer por su respuesta a los antígenos tumorales. equilibrio con los procesos de proliferación y di- Melanocitos: los melanocitos son células den- ferenciación. Los tres procesos están influenciados tríticas productoras de melanina que se encuen- por los lípidos epidérmicos. La interacción entre la tran principalmente en la capa basal. Los mela- porción lipídica de la envuelta celular cornificada nocitos de los mamíferos producen dos tipos de y las lamelas intercelulares es importante para la melanina: la eumelanina (negra) y la faeomelanina cohesión normal y la barrera contra la permeabi- (amarilla a marrón-rojiza). La melanina absorbe la lidad epidérmica. La estructura del estrato córneo luz ultravioleta pero también sirve como destruc- se asemeja a una estructura de ladrillo y mortero, tora de radicales libres, se une a los fármacos y proporciona camuflaje, lo que protege al animal de diferentes maneras. Células de Merkel: las células de Merkel son mecanorreceptores de adaptación lenta de tipo 1, que se localizan en la capa basal o justo debajo de ella. Están localizadas principalmente en la almohadilla tilótrica y en el epitelio del pelo, y responden a estímulos táctiles. SC El pelo y sus estructuras LE asociadas Figura 1.5 Sección de piel bovina congelada después del trata- miento con tampón alcalino, edema del estrato cór- El pelo es una característica de los mamífe- neo. Los lípidos teñidos de rojo (tinción de Sudan IV) ros y protege al individuo de diferentes mane- pueden verse en las capas intercelulares distales del ras. Proporciona una barrera física, microbiana estrato córneo. El estrato córneo es algo más delgado en perros y gatos. LE epidermis viva (= EV). SC estrato y química y ayuda al camuflaje y a la señaliza- córneo (= EC). ción entre animales. La longitud y la densidad del pelo proporciona aislamiento térmico, mien- tras que el color y el brillo tienen un papel ter- donde la queratina y la porción interna de la en- morregulador. Los pelos táctiles especializados vuelta cornificada forman los ladrillos y los lípidos (pelo sinusal y tilotrítico) han sido modificados forman el mortero que une los corneocitos entre sí estructuralmente para ser capaces de percibir es- y proporciona una barrera hidrofóbica. tímulos táctiles. dermatologia.indb 4 31/1/08 14:04:30
  • 5. estructura y funciones de la piel 5 Estructura y función Factores Efecto en el crecimiento del pelo del folículo piloso Intrínsecos: Citoquinas Pueden inhibir o estimular el crecimiento del pelo El folículo piloso y el ciclo del pelo Moléculas de adhesión Se encuentran en la papila dérmica durante la fase anagénica El pelo se forma a partir del folículo piloso en Oncogenes y genes Influencia la síntesis de ARNm supresores de tumores y el control de la muerte el ciclo de crecimiento (Figura 1.6) que es contro- celular (apoptosis) lado por factores internos y externos (Figura 1.7). Los folículos pilosos se forman durante el desarro- Extrínsecos: Ambiente (fotoperíodo Estimula o inhibe llo embrionario por interacciones complejas entre y temperatura) las células mesenquimatosas y ectodérmicas. Su Hormonal (melatonina, Varios efectos en el ciclo del papel es la producción del pelo en un ciclo cla- prolactina, crecimiento del pelo (por ramente definido, para reemplazar la caída por hormonas sexuales, ejemplo el crecimiento del pelo la muda y condiciones patológicas. El pelo en el glucocorticoides y su diferenciación dependen gato y en el perro es reemplazado en un patrón y hormona del de la localización corporal) crecimiento) Nutrición Estado de salud general Genética Figura 1.7 Factores intrínsecos y extrínsecos que controlan el ci- clo del pelo. mosaico con picos en primavera y en otoño y el reemplazamiento está influenciado por el foto- período, la temperatura y el estado nutricional. Nuevo pelo Otros patrones de reemplazamiento incluyen los Células germinales patrones estacionales y en olas. de regeneración Proanagen I – IV Mesanagen Estadio V Anatómicamente el folículo piloso se divide en tres segmentos: el infundíbulo, el istmo, y el segmento inferior (Figura 1.8 y 1.9). Cada folícu- Glándula sebácea lo primario está asociado a un músculo piloerec- tor, una glándula sudorípara y una glándula sebá- cea que, juntos, forman la unidad pilosebácea. Los folículos agrupados, como los que se encuentran en el perro y en el gato, se refieren a folículos en Músculo piloerector los cuales un pelo primario está asociado a varios pequeños pelos secundarios, cada uno de ellos de- Células germinales sembocando en la dermis por la misma apertura. Papila dérmica El ratio entre los pelos primarios y los secundarios Estadio VI Metanagen Catagen Telogen determina los diferentes tipos de capa que se en- cuentran en las distintas especies y razas de ma- Figura 1.6 míferos. Los folículos pilosos compuestos están Ciclo del crecimiento del pelo. La fase anagénica del ci- agrupados en unidades foliculares que normal- clo folicular corresponde al crecimiento activo del pelo y se divide en 6 estadios. Proanagénica estadios I – IV, mente comprenden tres folículos compuestos. mesanagénica estadio 5 y metanagénica estadio 6. Durante estos estadios el folículo piloso sufre diferen- Pelos ciación, crecimiento rápido y elongación del pelo. La fase telogénica es la fase de reposo del folículo piloso, y la catagénica es la fase de transición entre las fases La Figura 1.10 muestra la ultraestructura de la de crecimiento y de reposo. superficie de un pelo canino. El seno de los pelos dermatologia.indb 5 31/1/08 14:04:30
  • 6. 6 manual de dermatología en pequeños animales y exóticos Figura 1.8 El folículo piloso y sus estructuras asociadas. Infundíbulo Glándulas Istmo pilosebáceas Músculo piloerector Glándula epitriquial Vaina del pelo Vaina folicular externa Vaina folicular interna Segmento inferior Vaina de tejido conectivo Bulbo capilar Matriz celular Figura 1.9 Melanocitos Componentes Papila dérmica estructurales del folículo piloso y sus funciones. Estructura Características Función Papila dérmica Fibrocitos dérmicos incluidos en la matriz extracelular y Induce el desarrollo de los folículos que contienen aportes nerviosos y vasculares Nutre la matriz del pelo Matriz del pelo Células epiteliales proliferativas. Melanocitos visibles y Produce las vainas externas e internas y del activos durante la fase anagénica. pelo. Produce y transfiere pigmento al pelo Pelo: - Médula Consiste en células cuboidales ausentes en pelos Aislamiento secundarios - Córtex Células cornificadas que contienen pigmentos Volumen y fuerza del pelo, color del pelo - Cutícula Es la capa superficial compuesta por células cornificadas Protege el córtex Vaina folicular interna (VFI): - Cutícula Capa de células queratinizadas planas que se unen con Protegen y dan soporte al pelo en crecimiento la cutícula del pelo - Capa de Huxley Una a tres capas de células nucleadas que contienen gránulos de tricohialina - Capa de Henley Capa única de células no nucleadas que contiene también tricohialina Vaina folicular externa (VFE) Cubre la vaina folicular interna desde el istmo. Las Proporcionan continuidad a la epidermis células contienen vacuolas de glucógeno. No han sufrido queratinización. En el istmo hay queratinización tricolemal. En el infundíbulo hay queratinización normal y está caracterizado por gránulos queratohialinos. Zona de la membrana basal Rodea la VFE; compuesta por tejido fibroso y membrana cristalina dermatologia.indb 6 31/1/08 14:04:30
  • 7. estructura y funciones de la piel 7 Figura 1.10 Glándula Micrografía Tipo Especie especializada electrónica de barrido de un pelo Piel Atriquiales / Sudoríparas Perro, gato, vaca, canino normal. epitriquiales caballo, cerdo La superficie está y hombre pavimentada con Libres y Sebáceas Mismas especies células de la cutícula que provienen de pilosebáceas la base del pelo. Párpados Glándulas de Moll Sudoríparas Mismas especies Meibomio o tarsal Sebáceas Mismas especies Glándulas de Zeis (cilios) Sebáceas Mismas especies Oídos Ceruminosas Sudoríparas Mismas especies Periné Hepatoides (circumanales) Sebáceas Perro Glándulas de los sacos anales Mixtas Perro, gato conocidos como táctiles o bigotes, se encuentra Cola Glándulas en la cara y cuello de los animales domésticos, y de la cola Sebáceas Perro, gato en los gatos en las almohadillas palmares carpa- Prepucio Glándulas les. Son los pelos rígidos que están asociados a un prepuciales Sudoríparas Perro, gato, vaca, seno endotelial vascular asociado a los corpúscu- caballo, cerdo los de Pacini. Actúan como mecanorreceptores de y hombre adaptación lenta. Los pelos tilótricos son pelos Hocico Glándulas solitarios largos y robustos, con un complejo sis- nasolabiales Muco- Óvidos, caprinos, tema neurovascular a nivel de la glándula sebácea serosas bóvidos, cerdo y están esparcidos por toda la superficie cutánea Almohadillas Atriquiales Sudoríparas Perro, gato en estrecha asociación con las almohadillas tiló- Figura 1.11 tricas. Actúan como mecanorreceptores de adap- Frecuencia y distribución de las glándulas cutáneas tación rápida. exocrinas en la piel de los mamíferos. Glándulas sebáceas y del pelo, controla el sudor y propociona a los animales una capa brillante que puede contribuir Las glándulas sebáceas son glándulas simples, a la reflección del calor. Las glándulas sebáceas es- alveolares con un conducto que se abre directa- pecializadas son capaces de producir feromonas y mente a la superficie cutánea o en el infundíbulo. juegan un papel en el comportamiento animal. Los primeros tipos de glándulas se refieren a las En los últimos años, las glándulas sebáceas se han sebáceas libres; y los últimos, a las glándulas pilo- usado en la modulación de la distribución de me- sebáceas. Su densidad y tamaño depende del lugar dicamentos tópicos como los productos para el anatómico. Son más abundantes alrededor de las control de las pulgas. uniones mucocutáneas, espacios interdigitales, Los lípidos sebáceos son sintetizados activa- en el cuello dorsal, en el lomo, en la cola y en la mente por las glándulas sebáceas y son secretados barbilla. Están ausentes en el plano nasal y en las como el producto de la muerte celular (secreción almohadillas plantares. La Figura 1.11 detalla los holocrina). Sin embargo, estudios recientes sugie- tipos y la localización de estas glándulas. ren que el paso de componentes iónicos al sebo El sebo tiene un papel protector y de compor- resulta de un transporte paracelular. El sebo es al- tamiento. Combinado con el sudor forma una macenado en las glándulas sebáceas, que son con- emulsión cérea que proporciona una barrera de troladas por factores endocrinos y no-endocrinos. protección frente a organismos patógenos. El sebo En general, los andrógenos estimulan la actividad es rico en ceras y, al recubrir la superficie de la piel glandular, aumentando y potenciando la secre- dermatologia.indb 7 31/1/08 14:04:30
  • 8. 8 manual de dermatología en pequeños animales y exóticos ción de sebo. Los estrógenos y los glucocorticoides sódico. El sudor no juega un papel importante en tienden a tener el efecto contrario. la termorregulación en perros y gatos. La secreción de sudor varía entre las especies, Glándulas sudoríparas y se describen diferentes modos de secreción. Incluye: muerte celular, transporte paracelular, Las glándulas sudoríparas son glándulas tu- exocitosis, liberación de pequeños fragmentos de bulares simples y en espiral. Las que tienen un citoplasma apical de las células y transporte trans- conducto que se abren en el infundíbulo son co- celular de iones y de agua. nocidas como glándulas epitriquiales (anterior- mente “apocrinas”), las que tienen los ductos que Ha sido postulado que los nervios simpáticos se abren directamente en la superficie de la piel controlan la secreción del sudor en algunas espe- son llamadas atriquiales (anteriormente “ecrinas”) cies como perros, gatos, vacas, ovejas y cabras. Se (Figura 1.12). En algunas especies, existen glán- piensa que la producción de epinefrina (adrenali- dulas sudoríparas específicas que están implicadas na) y norepinefrina (noradrenalina) por las termi- en la producción de olor. naciones de los nervios simpáticos adrenérgicos y colinérgicos en los vasos sanguíneos cutáneos, o Aunque el sudor no tiene una función univer- la dopamina liberada por los mastocitos, trans- sal, protege la piel y sus estructuras específicas, fiere neurotransmisores como la epinefrina o la como los párpados y las almohadillas, de daños norepinefrina a la glándula. Se ha sugerido que de fricción; mantiene la flexibilidad de la piel, la sudoración, tanto en el hombre como en el ca- y proporciona defensas microbianas a través de ballo, así como en las almohadillas de gatos y pe- la presencia de inmunoglobulinas, citoquinas, rros, se controla directamente por la acetilcolina transferinas e iones inorgánicos como el cloruro y la catecolamina, sustancias producidas por las Plexo superficial Terminaciones nerviosas libres Corpúsculo de Meissner Figura 1.12 Corpúsculo de Ruffini Plexo medio Representación esquemática de los componentes de la Nervios motores piel de los mamíferos, incluyendo la estructura epidérmica (compuesta por el folículo piloso y estructuras Plexo profundo Nervios sensoriales anejas, las glándulas sebáceas libres, las Corpúsculo de Pancini glándulas sudoríparas atriquiales), aporte sanguíneo, nervios y mecanorreceptores asociados. dermatologia.indb 8 31/1/08 14:04:31
  • 9. estructura y funciones de la piel 9 Figura 1.13 Representación Células basales esquemática de Uniones adherentes los componentes estructurales Desmosomas de la unión Estrato basal dermoepidérmica. Filamentos de queratina Hemidesmosomas Adhesión focal Membrana Lámina “lúcida” plasmática basal Filamentos de anclaje Lámina densa Sublámina densa Fibrillas de anclaje Placas de anclaje terminaciones de los nervios simpáticos localiza- La sublámina densa se localiza debajo de la lá- dos cerca de la vaina fibrosa de la glándula. mina densa y está formada por fibrillas de anclaje, compuestas por colágeno VII, que se insertan en placas de anclaje en la dermis superficial. Esta in- tricada red de moléculas provee una amplia base de adhesión entre la dermis y la epidermis. La unión dermoepitelial La unión dermoepitelial es la interfase entre la epidermis y la dermis. Está compuesta de la membrana plasmática del aspecto basal de la cé- La dermis lula basal y la membrana basal. Esta última se di- vide en: lámina lúcida, lámina densa y sublámina La dermis es el mayor componente estructural densa (Figura 1.13). de la piel. Proporciona una matriz para las estruc- turas de soporte y las secreciones que mantienen e Los queratinocitos basales están firmemente interaccionan con la epidermis y sus anejos. Éstas adheridos a los filamentos proteicos de anclaje incluyen el tejido conjuntivo, vasos sanguíneos que se encuentran en la lámina lúcida, princi- y linfáticos, nervios y receptores, y componentes palmente por los hemidesmosomas. Esta unión celulares. Es una estructura termorreguladora y célula-sustrato está compuesta por proteínas de sensorial importante, que contribuye significati- placas (antígeno penfigoide vesicular de tipo 1) vamente al almacenamiento del agua en el cuerpo. y proteínas transmembranales (antígeno penfi- goide vesicular de tipo 2 e integrina α6β4). Hay adhesiones focales que se localizan a lo largo del Tejido conjuntivo estrato basal de queratinocitos cultivados y se les La matriz del tejido conjuntivo dérmico con- atribuye la mediación de las adhesiones durante la siste principalmente en fibras de colágeno y elás- migración celular. ticas, organizadas en un patrón coherente, prin- La lámina densa se compone de colágeno IV, cipalmente haces de colágeno rodeadas de fibras laminina, nidógeno y perlecan, formando una elásticas. Los componentes no fibrosos consisten red robusta que restringe el paso de moléculas en proteoglicanos, una sustancia de base y deter- de la dermis a la epidermis y viceversa, pero per- minadas glicoproteínas. La dermis superficial se mite el paso de las células inmunes en ambos compone de fibras delgadas de colágeno irregu- sentidos. larmente distribuidas, y una red de finas fibras de dermatologia.indb 9 31/1/08 14:04:31
  • 10. 10 manual de dermatología en pequeños animales y exóticos Figura 1.14 En los individuos adultos, la mayor parte del Sección de la piel colágeno dérmico está formado por fibras de tipo canina, ilustrando la estructura del I (87%) y III (10%) que se alinean en fibras rela- tejido conjuntivo tivamente grandes. El colágeno de tipo IV, V y dérmico. La VII se encuentra en la membrana basal. El colá- dermis profunda geno de tipo V, que representa aproximadamente se caracteriza por un colágeno el 3% del colágeno dérmico, se encuentra cerca de fino y denso. todos los tejidos conectivos. (tinción de plata). Fibras elásticas Las fibras elásticas forman una red en toda la dermis y también se encuentran en la vaina de los folículos pilosos y en las paredes de los va- sos sanguíneos y linfáticos (Figura 1.15). Están compuestas por dos componentes: elastina y mi- crofibrillas proteicas. La elastina es un material amorfo que forma la médula de las fibras elásticas totalmente maduras, y que está rodeada por una elastina. En la dermis más profunda el colágeno envuelta de microfibrillas. El material microfibri- es grueso y denso (Figura 1.14) y las fibras tien- lar sin elastina se llama oxitalano. Cuando están den a ir en paralelo a la superficie cutánea; las fi- presentes pequeños cúmulos de elastina, se deno- bras de elastina también son gruesas pero menos mina elaunina. numerosas. Colágeno El colágeno es la mayor proteína extracelu- lar de la dermis, y forma alrededor del 80% de la matriz extracelular. Estas fibras proporcionan fuerza y elasticidad, pero también están involu- cradas en la migración celular, la adhesión y la quimiotaxis. Son secretadas por los fibroblastos cutáneos. Las fibras son muy resistentes a las pro- teasas animales pero son degradadas por las co- lagenasas que secretan principalmente los fibro- blastos. Las colagenasas son metaloendoproteasas neutras que requieren calcio como activador y Figura 1.15 cinc como ion metálico intrínseco; son las únicas Sección de la piel canina, ilustrando la estructura del capaces de romper el colágeno en triple hélice. tejido conjuntivo dérmico. A grandes aumentos, esta vista muestra las fibras de elastina rodeando al folículo La renovación del colágeno en la dermis es len- piloso. ta y se controla por componentes celulares dérmi- cos, en concreto fibroblastos pero también células inflamatorias (macrófagos, neutrófilos, eosinófilos La elastina es un polipéptido unido covalente- y queratinocitos) que son capaces de responder en mente con una composición característica de ami- situaciones particulares como daño cutáneo o he- noácidos (rica en valina y alanina, baja en cistina, ridas por mordedura. La hidroxiprolina, un ami- histidina y metionina ausentes). Al igual que el noácido que es un componente abundante y vital colágeno, posee más glicina y también contiene de las fibras de colágeno, es liberado durante la hidroxiprolina. La sintetizan los fibroblastos y las degradación del colágeno. Los niveles de hidroxi- células de la musculatura lisa. Su metabolismo es prolina en orina se pueden usar como indicadores lento pero continuo. La degradación se hace por de esta renovación in vivo. una amplia variedad de elastasas incluyendo al- dermatologia.indb 10 31/1/08 14:04:31
  • 11. estructura y funciones de la piel 11 gunas metaloenzimas dependientes del calcio. Las Figura 1.16 microfibrillas se componen de fibras de colágeno Sección de piel bovina teñida tipo IV y fibrillas. con hematoxilina después de una Glicosaminoglicanos y proteoglicanos perfusión arterial con tinta india. El fino tejido epidérmico Estas sustancias son secretadas por los fibroblas- superficial es tos. Originalmente llamados mucopolisacáridos avascular. (polisacáridos viscosos), el término fue introduci- do después (glicano=polisacáridos; glicosamino= que contiene hexosaminas). No obstante, los poli- sacáridos están normalmente ligados a proteínas y son, entonces, llamados proteoglicanos. Los glicosaminoglicanos y los proteoglicanos forman parte de la matriz extracelular, un gel vis- coso que rodea y sostiene los demás componentes • Justo debajo de la epidermis (plexo superficial), de la dermis. La sustancia de sostén se compone dando lugar a la red capilar superficial e irri- principalmente de ácido hialurónico y dermatán gando la epidermis que es avascular. sulfato con heparina, sulfato de condroitina 4 y Las venas que drenan la piel discurren para- condrotina 6. Su degradación y renovación no se lelamente a las arterias. Las anastomosis arterio- entiende todavía muy bien, pero se ha demostrado venosas, que permiten el paso de la sangre por que la vida media del ácido hialurónico dérmico y los capilares y que están asociadas a la termo- sulfato de condroitina es de 2-5 días y 7-14 días, rregulación, están concentradas en la parte más respectivamente. Las hialuronidasas se han encon- profunda de la dermis y son más comunes en las trado en mordeduras y en piel normal de ratón. extremidades. Su forma varía de un complejo La sustancia de sostén está implicada en el ba- globoso a una simple estructura tubular. El flujo lance hídrico y de sales y puede ligar más de 100 cardíaco de los capilares es controlado por peri- veces su peso en agua. También tiene un papel citos contráctiles y fusiformes que están alinea- importante en promover el crecimiento, diferen- dos paralelamente a ellos. ciación y migración celular. Drenaje linfático Irrigación sanguínea Los vasos linfáticos proveen de drenaje para el y drenaje linfático fluido tisular de la dermis. Este fluido se recoge en las redes capilares linfáticas en las capas más Irrigación sanguínea superficiales de la dermis, asociados a componen- tes de la unidad del folículo piloso. Los vasos lin- La piel tiene una irrigación sanguínea bien de- fáticos también proporcionan un canal para que el sarrollada para mantener su papel en la termorre- tránsito celular pueda fluir por los linfonodos. gulación y en su hemodinamia; el flujo sanguíneo Difieren de los vasos sanguíneos en que pue- a través de la piel es mayor que el simplemente den aumentar o disminuir, con células endote- necesario para el suministro de oxígeno y meta- liales gruesas y delgadas y sin componentes con- bolitos. Las arterias cutáneas (ver Figuras 1.12 y tráctiles. 1.16) ascienden de la región subcutánea y se ra- mifican para formar tres redes. Éstas se localizan: Nervios • En la base de la dermis, irrigando la papila del pelo y las glándulas sudoríparas. El patrón general de la distribución nerviosa • A nivel del istmo folicular, irrigando las glán- es similar al de los vasos sanguíneos que discurren dulas sebáceas, el músculo piloerector y la mi- generalmente los unos al lado de los otros (ver Fi- tad del folículo piloso. gura 1.12). Un plexo de nervios se encuentra de- dermatologia.indb 11 31/1/08 14:04:31
  • 12. 12 manual de dermatología en pequeños animales y exóticos bajo de la epidermis, y terminaciones de nervios mediada por la fibronectina en la superficie celular; libres penetran también en la epidermis en sí. Re- el colágeno y la fibronectina tienen sitios de unión des nerviosas están también asociadas al folículo complementarios. Los fibroblastos producen cola- piloso, a las glándulas sudoríparas y sebáceas y al genasas que degradan el colágeno. Migran a lo largo músculo piloerector. Terminaciones nerviosas en- de los agregados de fibras. Los fibroblastos también capsuladas se encuentran también en los mecano- son capaces de segregar varias citoquinas y de in- rreceptores (Figura 1.17) como los corpúsculos de fluenciar la actividad proliferativa de la epidermis. Pacini, que se encuentran en la dermis profunda. Mastocitos Sensibilidad Los mastocitos se encuentran en toda la dermis Receptor Función y órgano (y raramente en la epidermis), particularmente aso- Mecanorreceptores Corpúsculo ciados con el plexo vascular superficial y los anexos (corpusculares) de Pacini Presión y vibraciones de la epidermis. Contienen abundantes gránulos Células de secretores y citoplásmicos lisosomales basófilos. Merkel Cambios adaptativos lentos de presión Los gránulos secretorios contienen un predominio Corpúsculo de de histamina y heparina. Los gránulos lisosoma- Meissner Cambios de presión les contienen hidrolasas ácidas capaces de degra- adaptativos y rápidos y dar glicosaminoglicanos, proteoglicanos y glico- cambios de velocidad lípidos; los gránulos contienen, además, algunas Bulbo terminal Movimiento de la piel. enzimas. En la superficie de estas células hay mi- de Ruffini crovellosidades y un revestimiento de fibronectina Nociceptores Terminaciones Dolor y picor que participa en la adhesión a la matriz de tejido nerviosas conjuntivo. Los mastocitos cutáneos pertenecen al libres grupo de células mastocíticas del tejido conjuntivo Termorreceptores Terminaciones Calor y frío que tienen una morfología y una reacción a la tin- nerviosas ción diferentes de los mastocitos de las mucosas. libres Los mastocitos son importantes mediadores de Figura 1.17 las reacciones de hipersenibilidad inmediatas. En Terminaciones nerviosas sensitivas y sus órganos, y sus funciones. el perro existen tres subtipos de mastocitos, unos que contienen triptasa (T), quimasas (C), o am- bas (TC). Los mastocitos TC forman alrededor del 60% de la población de mastocitos de la piel. Componentes celulares Células dentríticas Una amplia variedad de células se encuentran en la dermis normal (ver Figura 1.3), además de las Incluyen melanocitos y células dentríticas pre- de los tejidos glandulares, musculares, nerviosos y sentadoras de antígeno que están frecuentemente vasculares. Estas células son capaces de realizar una presentes en el espacio perivascular de los vasos amplia variedad de funciones y son capaces de in- cutáneos superficiales dérmicos. Las últimas se di- teractuar con la matriz dérmica y con otros compo- ferencian de las células de Langerhans porque son nentes de la epidermis y de la dermis, bien por con- positivas a los antígenos CD4 y CD90 (Thy-1). tacto directo, bien mediante mediadores solubles. Fibroblatos Son células mesenquimatosas responsables de la Bibliografía síntesis y la degradación del tejido conjuntivo fibro- so y no fibroso de la matriz proteica. Son bastante Dunstan RW, Credille KM and Walder EJ (1998) The Iight activas y son capaces de sintetizar múltiples com- and the skin. In: Advances in Veterinary Dermatology, ponentes de la matriz proteica simultáneamente. La Volume 111, ed. KW Kwochka et al., pp. 3-35. Butterworth adhesión de los fibroblastos a la matriz fibrosa es Heinemann, Oxford dermatologia.indb 12 31/1/08 14:04:31
  • 13. estructura y funciones de la piel 13 Ebling JG, Hale PA and Randali VA (1991) Hormones and Lloyd DH and Garthwaite G (1982) Epidermal structure and hair growth. In: Physiology, Biochemistry and Molecular surface topography of canine skin. Research in Veterinary Biology of the Skin, 2 nd edn, ed. LA Goldsmith, pp. Science 33, 99-104 660-696. Oxford University Press, New York Mason IS and Lloyd DH (1993) Scanning electron Garthwaite G, Lloyd DH and Thomsett LR (1982) Location of microscopical studies of the living epidermis and stratum immunoglobulins and complement (C3) at the surface and corneum in dogs. In: Advances in Veterinary Dermatology within the skin of dogs. Journal of Comparative Pathology 2, ed. PJ Ihrke et al., pp. 131-140. Pergamon Press, 93, 185-193 Oxford Haake AR and Holbrook K (1999) The structure and Odland G (1991) Structure of skin. In: Physiology, development of skin. In: Dermatology in General Medicine, Biochemistry and Molecular Biology of the Skin, 2nd 5th edn, ed. IM Freedberg et al., pp. 70-107. McGraw-Hill, edn, ed. LA Goldsmith, pp. 3-62. Oxford University New York Press, New York Jenkinson D McEwan (1990) Sweat and sebaceous glands Scott DW (1990) The biology of hair growth and its and their function in domestic animals. In: Advances in disturbances. In: Advances in Veterinary Dermatology, Veterinary Dermatology, Volume 1, eds. C von Tscharner Volume 1, eds. C von Tscharner and REW Halliwell, pp. and REW Halliwell, pp. 229-251. Bailliére Tindall, 3-33. Bailliére Tindall, London London Scott DW, Miller WH and Griffin CE (2001). Muller and Kirk’s Kwochka KW and Rademakers AM (1989) Cell proliferation of Small Animal Dermatology, 6 th edn. WB Saunders, epidermis, hair follicles and sebaceous glands of Beagles Philadelphia and Cocker Spaniels with healthy skin. American Joumal Suter M, Crameri FM, Olivry T et al. (1997) Keratinocyte biology of Veterinary Research 50, 587 and pathology. Veterinary Dermatology 8, 67-100 Lavker RM, Bertolino AP, Freedberg IM et al. (1999) Biology of White SD and Yager JA (1995) Resident dendritic cells hair follicles. In: Dermatology in General Medicine, ed. IM in the epidermis: Langerhans’ cells, Merkel cells and Freedberg et al., pp. 230-238. McGraw-Hill,New York melanocytes. Veterinary Dermatology 6, 1-8 dermatologia.indb 13 31/1/08 14:04:32