Your SlideShare is downloading. ×

bai giang ly sinh hoc

17,245

Published on

7 Comments
5 Likes
Statistics
Notes
No Downloads
Views
Total Views
17,245
On Slideshare
0
From Embeds
0
Number of Embeds
0
Actions
Shares
0
Downloads
460
Comments
7
Likes
5
Embeds 0
No embeds

Report content
Flagged as inappropriate Flag as inappropriate
Flag as inappropriate

Select your reason for flagging this presentation as inappropriate.

Cancel
No notes for slide

Transcript

  • 1. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC§1. Một số khái niệm:1.1. Hệ nhiệt động:- Khái niệm: Là tập hợp các vật thể , các phântử,… giớihạn trong một không gian nhất định.- Ví dụ: Một thể tích nước trong bình, một khối khí trong xy lanh, một cơ thể sinh vật, một tế bào sống,...
  • 2. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC• 1.1. Hệ nhiệt động:• - Phân loại: 3 loại:• + Hệ nhiệt động cô lập: Không trao đổi vật chất và năng lượng với bên ngoài (nước trong một phích kín, cách nhiệt tốt)• + Hệ nhiệt động kín (hệ đóng): Chỉ trao đổi năng lượng mà không trao đổi vật chất với bên ngoài (nước trong phích kín nhưng cách nhiệt kém).• + Hệ nhiệt động mở: Trao đổi cả vật chất và năng lượng với bên ngoài (nước trong phích hở, cơ thể sống của sinh vật,...
  • 3. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC• 1.2. Thông số trạng thái:• - Khái niệm: Là các đại lượng đặc trưng cho trạng thái của một hệ nhiệt động• + Với hệ nhiệt động vật lý (như hệ khí,…) thì các thông số trạng thái của hệ có thể là N (số phân tử), V (thể tích), P (áp suất), T (nhiệt độ), U (nội năng), S (entropy),…• + Với hệ nhiệt động là tế bào sống thì thông số trạng thái có thể là nồng độ chất, nồng độ ion, độ pH , áp suất thẩm thấu,…
  • 4. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC• 1.2. Thông số trạng thái:• Khi hệ thay đổi trạng thái thì các thông số của hệ cũng thay đổi theo những quy luật nhất định (quy luật nhiệt động).
  • 5. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC• 1.2. Thông số trạng thái:- Trạng thái của hệ mà các thông số trạng thái không thay đổi theo thời gian là trạng thái cân bằng; Khi đó đạo hàm các thông số trạng thái của hệ theo thời gian sẽ bằng không.- Một quá trình biến đổi của hệ gồm một chuỗi liên tiếp các trạng thái cân bằng gọi là quá trình cân bằng. Một quá trình cân bằng là quá trình thuận nghịch• Ví dụ: Các quá trình lý tưởng như dãn nở khí đẳng áp, đẳng nhiệt, …
  • 6. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC• 1.2. Thông số trạng thái:• Một quá trình biến đổi mà quá trình ngược lại không thể tự sảy ra hoặc nếu sảy ra thì làm môi trường xung quanh có thay đổi, được gọi là quá trình bất thuận nghịch hay không cân bằng.• Ví dụ: Quá trình truyền nhiệt, biến đổi công thành nhiệt,….• Các quá trình xảy ra trong tự nhiên thường là bất thuân nghịch.
  • 7. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC• 1.3. Gradien (grad):• - Khái niệm: Gradien của một đại lượng vật lý là đại lượng có trị số bằng độ biến thiên của đại lượng đó trên một đơn vị dài: dU• gradU = dx dU Dạng véc tơ: grad U = dx n với n là véc tơ đơn vị theo chiều U tăng.
  • 8. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC• 1.3. Gradien (grad):• Ví dụ: dC• + Gradien của nồng độ: gradC = dx dV• + Gradien của điện thế: gradV = dx• - Trong tế bào sống luôn tồn tại nhiều loại gradien, nó là một đặc trưng cho tế bào sống:• + Gradien nồng độ hình thành do sự phân bố không đồng đều của các chất hữu cơ và vô cơ giữa các phần của tế bào hoặc trong và ngoài tế bào
  • 9. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC• 1.3. Gradien (grad):• + Gradien thẩm thấu hình thành do chênh lệch áp suất thẩm thấu, đặc biệt là áp suất thẩm thấu keo giữa bên trong và ngoài tế bào.• + Gradien màng tạo ra do phân bố không đồng đều các chất có phân tử lượng khác nhau ở hai phía màng tế bào mà nguyên nhân là do màng tế bào có tính bán thấm, chúng cho các phân tử nhỏ đi qua dễ dàng, nhưng các phân tử có phân tử lượng lớn thì rất khó thấm vào hoặc giải phóng ra khỏi tế bào.
  • 10. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC• 1.3. Gradien (grad):• + Gradien độ hòa tan xuất hiện ở hai pha không trộn lẫn, do sự hòa tan các chất của hai pha khác nhau (như pha lipit và protein trong tế bào,…)• + Gradien điện thế xuất hiện do sự chênh lệch về điện thế ở hai phía màng tế bào, khi có phân bố không đều các ion như Na+, K+,…• + Gradien điện hóa gồm tổng gradien nồng độ và gradien điện thế, xuất hiện khi có sự phân bố không đều các hạt mang điện ở trong và ngoài tế bào.• Nói chung, khi tế bào chết thì gradien mất đi.
  • 11. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC• §2. Nguyên lý I nhiệt động học với hệ sinh vật:• 2.1. Nội năng, công, nhiệt lượng:• 2.1.1. Nội năng:• Nội năng (U) của một hệ nhiệt động là toàn bộ năng lượng chứa trong hệ. Năng lượng chứa trong hệ gồm năng lượng chuyển động nhiệt, năng lượng dao động của các phân tử, nguyên tử, năng lượng chuyển động của các electrron, năng lượng hạt nhân,… Như vậy, năng lượng tương tác của hệ với bên ngoài và động năng chuyển dộng của cả hệ không được tính vào nội năng.
  • 12. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC• 2.1.1. Nội năng:• Mỗi trạng thái của hệ tương ứng có một nội năng xác định, khi hệ thay đổi trạng thái thì nội năng thay đổi; Nói cách khác nội năng là hàm trạng thái của hệ.• Nếu hệ thực hiện một quá trình kín và trở về trạng thái ban đầu thi độ biến thiên nội năng ΔU = 0.
  • 13. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC• 2.1.2. Công:• Công (A) là số đo phần năng lượng trao đổi giữa hai hệ sau quá trình tương tác mà kết quả là làm thay đổi mức độ chuyển động định hướng của một hệ nào đó.• Ví dụ:• Hệ khí trong xy lanh dãn nở đẩy pit tông chuyển động thì hệ khí đã truyền cho pít tông năng lượng dưới dạng công,• Khi đá một quả bóng làm nó chuyển động thì quả bóng đã nhận được năng lượng dưới dạng công.
  • 14. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC• 2.1.2. Công:• Công phụ thuộc vào quá trình biến đổi, nếu hệ ở một trạng thái xác định không có trao đổi năng lượng thì công bằng không.• Trong hệ sinh học cũng luôn tồn tại các quá trình thực hiện công. Công sinh học là công mà cơ thể sinh vật sinh ra trong quá trình sống của chúng. Công sinh học có nhiều dạng
  • 15. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC• Công sinh học• - Do cơ thể sinh ra khi có sự dịch chuyển các bộ phận, các cơ quan trong nội bộ cơ thể sinh vật hoặc toàn bộ cơ thể sinh vật.• Ví dụ:• + Công sinh ra khi hô hấp là công được thực hiện bởi các cơ hô hấp để thắng tất cả các lực cản khi thông khí. Công của tim thực hiện khi đẩy máu vào mạch và đẩy máu chuyển động theo một chiều xác định,…• + Công sinh ra khi động vật chạy, khi côn trùng bay,…
  • 16. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC• Công sinh học:• Ví dụ:1. Công tổng hợp các chất cao phân tử sinh vật từ các phân tử có phân tử lượng thấp hơn như tổng hợp protein, axit amin, axit nucleic từ mononucleotit hay tổng hợp gluxit từ monosacarit,…2. - Công điện sinh ra khi xuất hiện điện thế sinh vật, khi dẫn truyền xung thần kinh,…3. - Công vận chuyển các chất ngược chiều gradien nồng độ, công vận chuyển các ion ngược chiều grdien điện thế,…
  • 17. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC• 2.1.3. Nhiệt lượng• Nhiệt lượng (Q) là số đo phần năng lượng trao đổi giữa hai hệ sau quá trình tương tác thông qua sự trao đổi trực tiếp năng lượng giữa các phân tử chuyển động hỗn loạn trong các hệ đó. Ví dụ:• Phần năng lượng truyền từ vật nóng cho vật lạnh khi tiếp xúc nhau là nhiệt lượng.• Nhiệt lượng cũng phụ thuộc quá trình biến đổi.
  • 18. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC• 2.2. Nguyên lý I nhiệt động học:• Nguyên lý I nhiệt động học là định luật bảo toàn năng lượng áp dụng cho quá trình nhiệt• Phát biểu: Nhiệt lượng mà hệ nhận được trong một quá trình bằng tổng công mà hệ sinh ra cộng với độ biến thiên nội năng của hệ• Biểu thức: Q=A+ΔU• Quá trình biến đổi vô cùng nhỏ: ƏQ = ƏA + dU
  • 19. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC• 2.2. Nguyên lý I nhiệt động học:• Nếu một hệ không nhận nhiệt lượng (Q = 0) mà liên tuc sinh công (A > 0) hoặc liên tục sinh công lớn hơn nhiệt lượng nhận vào (A > Q) thì ΔU = Q - A < 0 tức là U giảm dần đến hết nội năng (U = 0) thì dừng.• Vậy theo nguyên lý I: Không thể chế tạo động cơ vĩnh cửu loại I liên tục sinh công mà không nhận nhiệt lượng hoặc liên tục sinh công lớn hơn nhiệt lượng nhận vào.
  • 20. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC• 2.3. Nguyên lý I nhiệt động học áp dụng cho chuyển hóa hóa học:• 2.3.1. Hiệu ứng nhiệt của phản ứng hóa học:• - Khái niệm: Hiệu ứng nhiệt dQ của phản ứng hóa học là lượng nhiệt hệ sinh ra trong phản ứng: dQ = - Q• - Xét phản ứng diễn ra trong điều kiện đẳng tích thì A = 0 nên dQv = -Q = -dU Vậy: Hiệu ứng nhiệt trong quá trính đẳng tích bằng độ giảm nội năng của hệ.
  • 21. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC• 2.3.1. Hiệu ứng nhiệt của phản ứng hóa học:• - Xét phản ứng diễn ra trong điều kiện đẳng áp: dQp = -Q = - dU – PdV = -d(U + PV) = -dH• Đại lượng H = U + PV gọi là entanpi của hệ.• Vậy: Hiệu ứng nhiệt trong quá trình đẳng áp bằng độ giảm entanpi của hệ.
  • 22. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC• 2.3.2. Định luật Hertz:• Khi áp dụng nguyên lý I cho các chuyển hóa hóa học, Hertz đưa ra đinh luật: Hiệu ứng nhiệt của các chuyển hóa hóa học xảy ra qua các quá trình trung gian chỉ phụ thuộc vào dạng và trạng thái của các chất ban đầu và chất cuối mà không phụ thuộc vào các quá trình trung gian.
  • 23. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC• 2.3.2. Định luật Hertz:• Định luật Hertz có ý nghĩa cho phép xác định hiệu ứng nhiệt của các phản ứng mà vì lý do nào đó không thể xảy ra trong điều kiện thí nghiệm hoặc không thể đo trực tiếp được hiệu ứng nhiệt của nó.• Định luật cũng giúp khẳng định một phản ứng nào đó có xảy ra qua các phản ứng trung gian hay không.
  • 24. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC• 2.3.2. Định luật Hertz:• Ví dụ:• Ta không thể xác định được hiệu ứng nhiệt của phản ứng đốt cháy cacbon (C) ở thể rắn thành oxitcacbon (CO) ở thể khí vì trong quá trình đốt luôn có kèm theo một lượng khí CO2 thoát ra.
  • 25. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC• 2.3.2. Định luật Hertz:• Ví dụ:• Tuy nhiên có thể xác định được hiệu ứng nhiệt của hai phản ứng: Crắn + O2 khí CO2 + 97 kcal/mol COrắn + O2 khí CO2 khí + 68 kcal/mol• Từ hai phản ứng có: Crắn + O2 khí CO khí + 29 kcal/mol
  • 26. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC• 2.3.2. Định luật Hertz:• Ví dụ:• Khi đốt cháy trực tiếp 1 mol glucoza thành CO2 và H2O thì tỏa ra 688 kcal.• Trong tế bào cũng có quá trình oxy hóa glucoza và tạo ra sản phẩm cuối cùng là CO2 và H2O nên theo định luật cũng tỏa ra nhiệt lượng 688 kcal;• Nhưng tế bào không bị cháy vụn ra bởi lẽ nhiệt lượng đó tỏa ra dần dần qua gần 20 phản ứng enzim trung gian để tạo ra CO2 và H2O.
  • 27. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC• 2.4. Nguyên lý I nhiệt động học với hệ sinh học:• Theo nguyên lý I thì năng lượng mà hệ kín trao đổi với môi trường hoặc biến đổi thành dạng năng lượng khác luôn có sự tương đương về số lượng; Trao đổi năng lượng trong hệ sinh vật cũng phải tuân theo nguyên lý này.
  • 28. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC• 2.4. Nguyên lý I nhiệt động học với hệ sinh học:• Thực nghiệm cũng chứng tỏ: Sự ion hóa các chất dinh dưỡng trong cơ thể sinh vật sẽ cho một nhiệt lượng đúng bằng nhiệt lượng mà cơ thể đã tiêu hao khi dùng lượng dinh dưỡng đó.• Ví dụ: Xét sự cân bằng nhiệt lượng ở người sau một ngày đêm được kết quả sau:
  • 29. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC• 2.4. Nguyên lý I nhiệt động học với hệ sinh học:• Ví dụ: Nhiệt lượng nhận được do Nhiệt lượng tỏa ra theo các con đường oxy hóa các chất (kcal) khác nhau (kcal) 56,8 gam protein 237 Nhiệt lượng tỏa ra 1374 40 gam chất béo 1307 Thải ra theo tiêu 86 79,9 gam đường 335 hóa và bài tiết Bay hơi qua hô hấp 181 Bay hơi qua da 227 Hiệu chính 11 Tổng cộng: 1879 Tổng cộng: 1879
  • 30. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC• 2.4. Nguyên lý I nhiệt động học với hệ sinh học:Ví dụ: Như vậy, cơ thể sinh vật đã tiêu hao năng lượng đúng bằng năng lượng nhận vào chứ cơ thể sinh vật không phải là nguồn tự tạo ra năng lượng. Nói cách khác, sinh vật muốn sinh công và duy trì sự sống thì phải trao đổi năng lượng với bên ngoài, nhận năng lượng từ bên ngoài.
  • 31. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC• Nguyên lý I nhiệt động học với hệ sinh học:• Nếu hệ sinh vật nhận năng lượng dưới dạng nhiệt năng và sinh công như một động cơ nhiệt thì hiệu suất sẽ là: T1 −T2 T2 h= =1 − (1) T1 T1 Với T1 là nhiệt độ nguồn nóng, T2 là nhiệt độ nguồn lạnh.
  • 32. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC• Nguyên lý I nhiệt động học với hệ sinh học:• Trong điều kiện nhiệt độ môi trường T2= 25 0C = 298 0K 1 với hiệu suất khoảng 30% ≈ 3 theo (1) nhiệt độ của nguồn cung cấp nhiệt (là tế bào trong cơ thể) phải có nhiệt độ T1 = = 447 0K = 174 0C . Điều này không phù hợp với thực tế vì các phân tử protein có trong thành phần tế bào sẽ bị biến tính và không thực hiện được các chức năng sinh học ngay ở nhiệt độ 40 60 0C.
  • 33. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC• Nguyên lý I nhiệt động học với hệ sinh học:• Vậy hệ sinh vật không thể sinh công nhờ nhận nhiệt lượng của môi trường mà phải nhận năng lượng dưới dạng đặc biệt là hóa năng.
  • 34. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC• Một số ví dụ:• - Năng lượng dùng để thực hiện công trong quá trình co cơ lấy trực tiếp từ ATP. Lượng ATP có sẵn trong cơ không nhiều….• - Hoạt động của cơ tim đòi hỏi phải cung cấp năng lượng và năng lượng này cũng lấy từ ATP, ….
  • 35. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC§3. Nguyên lý II nhiệt động học:3.1. Entropi:- Khi nghiên cứu về khả năng xuất hiện các trạng thái khác nhau của một hệ nhiệt động, người ta đưa ra khái niệm xác suất nhiệt động học W: Xác suất nhiệt động học của một trạng thái đặc trưng cho khả năng xuất hiện trạng thái đó, trạng thái nào của hệ nhiệt động có W càng lớn thì khả năng xuất hiện trạng thái ấy càng cao.
  • 36. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC3.1. Entropi:• Đối với hệ nhiệt động cô lập là hệ khí thì trạng thái có sự phân bố các phân tử càng hỗn loạn sẽ có khả năng xuất hiện càng nhiều, W càng lớn và trạng thái phân bố đồng đều có phân bố hỗn loạn nhất sẽ có W lớn nhất.• Đại lượng S = klnW được gọi là entropi của hệ, trong đó k là hằng số Boltzmann.
  • 37. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC• Theo định nghĩa này thì trạng thái có S càng lớn càng dễ xảy ra. Entropi cũng đặc trưng cho mức độ hỗn loạn hay trật tự về phân bố của hệ nhiệt động và quá trình biến đổi của hệ nhiệt động từ trạng thái phân bố trật tự sang trạng thái phân bố đồng đều, hỗn loạn hơn sẽ tương ứng có entropi tăng.
  • 38. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC• - Nếu gọi T là nhiệt độ tuyệt đối của hê, Q là nhiệt lượng mà hệ trao đổi trong một quá trình thì entropi S của hệ còn được định nghĩa là một đại lượng sao cho độ ∂Q biến đổi của nó trong quá trình đó: dS = T• - Entropi là hàm trạng thái, chỉ phụ thuộc vào trạng thái của hệ.
  • 39. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC3.2. Nguyên lý II nhiệt động học: Nguyên lý II nhiệt động học được rút ra từ thực nghiệm và có nhiều cách phát biểu khác nhau:• - Phát biểu của Clausiut: Nhiệt lượng không thể truyền tự động từ vật lạnh sang vật nóng hơn• - Phát biểu của Tomxon: Không thể chế tạo động cơ vĩnh cửu loại 2 là động cơ hoạt động tuần hoàn biến đổi liên tục nhiệt lượng thành công mà chỉ tiếp xúc với một nguồn nhiệt duy nhất và môi trường xung quanh không chịu một sự thay đổi đồng thời nào.
  • 40. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC3.2. Nguyên lý II nhiệt động học:• - Quá trình diễn biến trong hệ cô lập xảy ra theo chiều entropi của hệ không giảm: ΔS ≥ 0,(độ biến thiên entropi ΔS> 0 với quá trình bất thuận nghịch và ΔS = 0 với quá trình thuận nghịch).
  • 41. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC3.2. Nguyên lý II nhiệt động học:• Nguyên lý II cho phép xác định chiều diễn biến của quá trình nhiệt, đồng thời cũng cho thấy mọi quá trình biến đổi nhiệt lượng thành công (trong động cơ nhiệt) thì chỉ được một phần và luôn kèm theo hao phí một phần dưới dạng nhiệt lượng truyền cho các vật khác và môi trường. Như vậy quá trình biến đổi nhiệt lượng thành công là bất thuận nghịch và hao phí năng lượng càng lớn nếu quá trình đó có tính bất thuận nghịch càng cao, hiệu suất càng nhỏ hơn 100%.
  • 42. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC3.3. Năng lượng tự do:• Từ nguyên lý I có: dU = ƏQ - ƏA ; ∂Q Mặt khác: dS = Nên: dU = TdS - ƏA T ƏA = dU – TdS• Trong điều kiện đẳng nhiệt (T= const) Công mà hệ thực hiện: - ƏA = dU – d(TS) = d(U- TS)• Đại lượng: U-TS = F gọi là năng lượng tự do.• F cũng là thông số trạng thái, là hàm phụ thuộc vào trạng thái của hệ.
  • 43. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC3.3. Năng lượng tự do:• Từ trên ta có : U = F + TS. Như vậy:• + Năng lượng tự do F chính là phần nội năng của hệ được dùng để sinh công có ích• + TS là năng lượng liên kết, là phần nội năng sẽ bị hao phí dưới dạng nhiệt.
  • 44. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC3.3. Năng lượng tự do:• Ta có độ biến đổi của năng lượng tự do là: ΔF = Δ U – T. Δ S• Ở điều kiện đẳng nhiệt, hệ có nội năng xác định, quá trình tự diễn biến trong hệ cô lập sảy ra theo chiều entropi tăng ΔS> 0 nên tương ứng với ΔF < 0 tức là năng lượng tự do giảm.
  • 45. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC• 3.3. Năng lượng tự do:• Các quá trình hóa sinh ở hệ sinh vật sảy ra trong điều kiện đẳng áp, đẳng nhiệt, nên thay cho F người ta dùng thế nhiệt động Z, với : ΔZ = Δ H – T. ΔS• ΔH là độ biến đổi entanpi của hệ, được xác đinh theo hệ thức: H = U + p.V tức là H có cùng trị số nhưng ngược dấu với hiệu ứng nhiệt của phản ứng; Điều này có nghĩa là hiệu ứng nhiệt dương thì entanpi của hệ giảm và ngược lại.• ΔZ tương đương với ΔF vì trong các quá trình hóa sinh, độ biến đổi thể tích V nhỏ không đáng kể, nên ΔH = ΔU và ΔZ = ΔF.
  • 46. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC• 3.3. Năng lượng tự do:• Thế nhiệt động Z (hay năng lượng tự do trong quá trình đẳng áp) là một chỉ tiêu quan trọng cho biết chiều diễn biến của các quá trình ở trong hệ sinh vật: Các quá trình luôn diễn biến theo chiều giảm năng lượng tự do của hệ (ΔZ < 0) cho đến khi năng lượng tự do đạt cực tiểu.
  • 47. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC 3.4. Nguyên lý II với hệ sinh vật:• Theo nguyên lý II, mọi hệ biến nhiệt lượng thành công (động cơ nhiệt) luôn có hiệu suất nhỏ hơn 100%. Quá trình sống trong hệ sinh vật cũng không thoát khỏi điều đó; Bởi vì các quá trình sống trong hệ sinh vật luôn kèm theo sự hao phí năng lượng dưới dạng nhiệt và là các quá trình bất thuận nghịch.
  • 48. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC3.4. Nguyên lý II với hệ sinh vật:• Một số ví dụ:• Quá trình hô hấp ưa khí là quá trình phân hủy 1 mol glucoza thành CO2 và H2O trong điều kiện có oxy, sẽ tạo ra 38 phân tử ATP (adenozin triphotphat). Muốn tạo được 1 phân tử ATP cần khoảng 8 kcal, như vậy để tạo ra 38 phân tử ATP cần 304 kcal, trong khi đó nhiệt lượng tỏa ra khi đốt cháy trực tiếp 1 mol glucoza là 688 kcal. Vậy hiệu suất sinh học của 1 mol glucoza là: 44 %.• Thực tế thì năng lượng này còn bị hao phí dưới dạng nhiệt qua một loạt quá trình hóa sinh khác nhau, nên hiệu suất thực tế chỉ khoảng 4 đến 10% .• Tương tự, hiệu suất của quá trình co cơ khoảng 30%, quá trình quang hợp khoảng 70%.
  • 49. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC3.4. Nguyên lý II với hệ sinh vật:• Nguyên lý tăng entropi có vai trò thế nào với các quá trình sinh học?• - Vai trò của entropi về chiều diễn biến của quá trình: Nguyên lý tăng etropi được thiết lập với hệ cô lập, trong khi đó hệ sống là hệ mở. Nếu xét hệ tổng thể của cả hệ sống và môi trường thì enttropi của hệ tổng thể tăng, tức là tuân theo nguyên lý tăng entropi; Nếu chỉ xét riêng hệ sống thì entropi có thể tăng, giảm hoặc không đổi. Điều này có nghĩa là trong hệ sinh vật sống có thể sảy ra quá trình giảm entropi, nhưng quá trình đó luôn được bù lại bởi các quá trình tăng entropi ở các phần khác, xảy ra ngay trong hệ sống hoặc xảy ra ở ngoài môi trường.
  • 50. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC• Nguyên lý tăng entropi có vai trò thế nào với các quá trình sinh học?• Mặc dù trong hệ sinh vật luôn có các quá trình biến đổi kèm theo sự biến đổi entropi, nhưng entropi không còn đóng vai trò quyết định chiều hướng diễn biến của các quá trình sinh học.• Chiều hướng chung của mọi hoạt động sống bị chi phối bởi một quy luật khác: Quy luật tiến hóa của sinh giới.
  • 51. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC• Nguyên lý tăng entropi có vai trò thế nào với các quá trình sinh học? Vai trò của entropi liên quan đến tính trật tự của hệ: Entropi là thước đo mức độ hỗn loạn về phân bố phân tử của hệ, phân bố của hệ càng hỗn loạn thì entropi của hệ càng lớn và ngược lại.• Với hệ nhiệt động vật lý là chất lỏng thì quá trình đông đặc đưa các phân tử đến trạng thái sắp xếp tại những vị trí xác định, tính hỗn loạn giảm, tính trật tự tăng lên, quá trình này tỏa nhiệt và entropi giảm. Nguyên nhân sự thay đổi entropi ở quá trình trên là do sự thay đổi chuyển động nhiệt của phân tử và tương tác giữa các phân tử của hệ.
  • 52. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC• Đối với hệ sinh vật, thuyết tiến hóa của Đacuyn cho thấy cấu trúc của cơ thể động vật, thực vật ngày càng hoàn chỉnh, tinh vi, trật tự hơn và sự phối hợp giữa các quá trình sống trong cơ thể sinh vật cũng hoàn thiện hơn tương ứng với entropi giảm.• Tuy nhiên tính trật tự trong hệ sinh vật không phải là kết quả của chuyển động phân tử đơn giản mà là kết quả của sự tiến hóa, bị chi phối bởi các quy luật sinh vật.
  • 53. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC3.5. Trạng thái dừng của hệ mở:• Áp dụng nguyên lý II cho các quá trình xảy ra trong hệ sinh vật có những điểm khác so với các hệ nhiệt động cô lập, bởi hệ sinh vật sống chính là một hệ mở.• - Với hệ mở thì độ biến đổi entropi ΔS gồm hai phần: dS = dS1 + dS 2 dt dt dt dS1• Thành phần dt là do các quá trình bất thuận nghịch trong bản thân hệ gây ra, dS 2• Thành phần là do các quá trình trao đổi vật chất dt và năng lượng của hệ với môi trường.
  • 54. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC3.5. Trạng thái dừng của hệ mở:• Vì các quá trình sảy ra trong hệ sinh vật là bất thuận nghịch nên dS1 > 0, dt dS 2 thành phần có thể dương, âm hoặc bằng 0. dt dS 2 dS dS1 dS 2• + Nếu > 0 thì = + > 0 và entropi dt dt dt dt của hệ tăng theo đúng nguyên lý II. dS 2 dS dS1• + Nếu = 0 thì = > 0 tức là entropi của dt dt dt hệ tăng khi trong hệ sảy ra các quá trình bất thuận nghịch.
  • 55. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC3.5. Trạng thái dừng của hệ mở: dS 2 dS 2 dS1 dS• Nếu dt < 0 mà dt < dt thì > 0 tức là dt dS 2 dS1 dS entropi của hệ tăng < còn dt < dt thì dt 0 tức là entropi của hệ giảm; Điều này chỉ có thể sảy ra nếu ở môi trường ngoài có các quá trình khác mà entropi tăng một cách tương ứng để bù lại sự giảm entropi của hệ mở, sao cho entropi tổng thể của hệ và môi trường tăng.
  • 56. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC3.5. Trạng thái dừng của hệ mở:• Tóm lại: Nhờ sự trao đổi vật chất và năng lượng của hệ mở với môi trường mà quá trình có giảm entropi (trái với nguyên lý II) được khắc phục.• Trạng thái dừng của hệ mở là trạng thái dS dS dS mà ở đó dt = 1 + = 0 nên entropi 2 dt dt của hệ không đổi (S = const).
  • 57. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC3.5. Trạng thái dừng của hệ mở:• So sánh trạng thái dừng của hệ mở với trạng thái cân bằng nhiệt động:• + Giống nhau: Cả hai trạng thái đều có các tham số không đổi theo thời gian.• + Khác nhau: Phương pháp duy trì trạng thái:• Ở trạng thái cân bằng nhiệt động thì dS = 0 do dt hệ chỉ xảy ra các quá trình thuận nghịch cân dS1 bằng với entropi không đổi ( = 0) đồng thời hệ dt không trao đổi vật chất và năng lượng với bên dS 2 ngoài ( dt = 0)
  • 58. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC3.5. Trạng thái dừng của hệ mở:• Ở trạng thái dừng của hệ mở thì chính nhờ sự trao đổi vật chất và năng lượng với bên ngoài nên độ tăng entropi của dS thành phần trong hệ ( dt ) đã được bù bởi 1 độ giảm entropi của thành phần trao đổi với môi trường ( dS ); Kết quả là cũng có 2 dS dt• dt = 0 hay S = const.
  • 59. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC3.5. Trạng thái dừng của hệ mở:• Bảng so sánhTrạng thái cân bằng nhiệt Trạng thái dừng của hệ mởđộng - Không có dòng vật chất vào -Luôn có dòng vật chất khôngvà ra khỏi hệ đổi vào và ra khỏi hệ - Không tiêu phí năng lượng tự - Cần liên tục năng lượng tự dodo để duy trì trạng thái cân để duy trì trạng thái cân bằng.bằng. - Khả năng sinh công của hệ -Khả năng sinh công của hệbằng không khác không
  • 60. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC3.5. Trạng thái dừng của hệ mở:• Bảng so sánh (tiếp theo)Trạng thái cân bằng nhiệt Trạng thái dừng của hệ mởđộng- Entropi của hệ đạt cực -Entropi của hệ không đổiđại S = Smax nhưng chưa đạt cực đại mà S < Smax- Không tồn tại các - Luôn tồn tại các gradiengradien trong hệ trong hệ
  • 61. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC§4. Ứng dụng các nguyên lý nhiệt động học vào quá trình hóa sinh: 4.1. Xác định các thông số nhiệt động học:• - Trước hết xác định độ biến đổi năng lượng tự do (ΔF) hay thế nhiệt động (ΔZ), vì đây là phần nội năng có khả năng biến thành các loại công sinh học có ích như công cơ học, công tổng hợp các chất và công vận chuyển các chất.• Trong điều kiện đẳng nhiệt, đẳng áp, công A mà hệ thực hiện luôn nhỏ hơn hoặc bằngđộ giảm năng lượng tự ≤ A Z1 – Z2 . do:• Dấu bằng xảy ra nếu quá trình là thuận nghịch, khi đó A đạt cực đại: A = Z1 – Z2 = Amax
  • 62. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC• 4.1. Xác định các thông số nhiệt động học:• Nếu quá trình bất thuận nghịch thì có một phần năng lượng hao phí dưới dạng nhiệt, nên A < Amax.• Với quá trình hóa sinh, người ta thường xác định độ biến đổi năng lượng tự do Z, đây là đại lượng quan trọng, vì từ Z sẽ xác đinh được:• + Công lớn nhất có thể sinh ra trong một quá trình.• + Chiều hướng diễn biến của một quá trình: Nếu ΔZ < 0 (năng lượng tự do giảm) thì quá trình tự diễn biến.• Nếu Δ Z > 0 thì quá trình không tự xảy ra; muốn quá trình xảy ra thì phải đi kèm với một quá trình khác có độ giảm năng lượng tự do Δ Z < 0 để bù trừ với độ tăng năng lượng tự do của hệ.
  • 63. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC• Phương pháp xác định Z• + Tìm Z dựa vào hằng số cân bằng của phản ứng:• Với mỗi phản ứng ,tìm hằng số cân bằng (KCB), sau đó tìm Z theo công thức: Z = - RT ln KCB.• Nếu các chất tham gia phản ứng và các sản phẩm của phản ứng đềo có nồng độ là 1M, ở nhiệt độ 25 0C thì Z gọi là độ biến đổi năng lượng tự do chuẩn, ký hiệu là Z0. Ở các điều kiện nồng độ và nhiệt độ khác thì Z sai khác Z0 chừng vài kcal/mol.
  • 64. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC• Phương pháp xác định Z• + Tìm Z dựa vào bảng Z0 cho sẵncủa các hợp chất: Đầu tiên tính Z của các thành phần trong hệ và áp dụng tính chất cộng được của Z, Z0 để tính Z, Z0 của cả hệ.• Ví dụ:• Tính Z0 của phản ứng oxy hóa axit panmitic thành CO2 và H2O. Nếu tra bảng, ta biết được: Quá trình tạo axit pamitic: C16H32O2 = 16C + 16H2 + O2 có Z0 = - 80 kcal/mol
  • 65. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC• Phương pháp xác định Z• Ví dụ:• Quá trình tạo CO2: 16C + 16O2 = 16CO2 có Z0 = - 94,26 kcal/mol• Quá trình tạo H2O: 16H2 + 8O2 = 16H2O có Z0 = - 56,69 kcal/mol• Cộng 3 phản ứng trên có:• C16H32O2 = 23O2 = 16CO2 + 16H2O có Z0 = 80 + 16 (-94,26) + 16 (-56,69) = -2335,2 kcal/mol
  • 66. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC • Phương pháp xác định Z • + Tính Z, Z0 dựa theo thế oxy hóa khử: • Phản ứng oxy hóa khử là phản ứng trong đó electron (e-) được chuyển vận từ chất cho e- (chất khử) đến chất nhận e- (chất oxy hóa). • Quá trình cho e- của một chất gọi là quá trình oxy hóa chất đó • Quá trình nhận e- của một chất gọi là quá trình khử chất đó • Một chất oxy hóa khử gồm chất cho và chất nhận e- được đặc trưng bởi tỷ số:Nongdooxyhoa [ Ox] Nongdokhu được ký hiệu là: [ Kh ] Nếu tỷ số này lớn thì chất đó có tính oxy hóa, nếu tỷ số này nhỏ thì chất có tính khử.
  • 67. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC• Ví dụ:• Nhúng điện cực bằng kim loại trơ như platin, vàng,… vào dung dịch oxy hóa khử như dung dịch chứa muối FeCl2 và muối FeCl3 trong dung dịch sẽ sảy ra phản ứng oxy hóa khử : Fe2+ Fe3+ + e- Khi đó điện cực sẽ tích điện dương hoặc âm. Điện thế này được gọi là điện thế oxy hóa khử. Nếu nối điện cực này với điện cực so sánh chuẩn thì sẽ xuất hiện một dòng điện và hiệu điện thế giữa hai cực được xác định bởi công thức: RT [ Ox] E = E0 + nF ln[ Kh] Ở đây R là hằng số khí lý tưởng, T là nhiệt độ tuyệt đối, n là số e- trao đổi, F là số Faraday, E0 là thế oxy hóa khử chuẩn.
  • 68. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC• Ví dụ:• Nếu n = 2 thì E = E0 + 0,03 ln[ Ox] . [ Kh] Khi [ Ox] = [ Kh] thì E = E0 Một hệ có E0 lớn hơn sẽ có tính chất oxy hóa hơn so với hệ có E0 nhỏ.• Chẳng hạn ta xét 2 hệ A và B với hệ A có E0 = 0,350V và hệ B có E0 = 0,175V.
  • 69. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC• Ví dụ:• Ở trạng thái cân bằng thì EA = EB , nên: [ Aox] 0,350 + RT ln [ Akh]= 0,175 + RT [ Box]. ln nF nF [ Bkh] ΔE0 = 0,350 – 0,175 = 0,175 = RT ln [ Box. Akh]. nF [ Aox.Bkh] [ Box. Akh]. Trong đó [ Aox.Bkh] = KCB RT ΔE0 = lnKCB nF
  • 70. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC• Ví dụ: Mặt khác, ta đã có ΔZ = - RTlnKCB ⇒ Δ Z = - nF.ΔE0 ⇒ Với E0 = 0,175 > 0 ⇒Δ Z < 0 và quá trình sẽ tự diễn biến theo chiều hướng oxy hóa hệ B.
  • 71. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC• Tìm độ biến đổi entanpi H:• Do hiệu ứng nhiệt của phản ứng : ΔQ = - Δ H nên xác định trực tiếp hiệu ứng nhiệt Δ Q của phản ứng sẽ suy ra Δ H.• Ngoài ra có thể tìm sự phụ thuộc của hằng số cân bằng của phản ứng vào nhiệt độ và dựa vào phương trình đẳng áp để tìm Δ Q: d (ln K ) Q = - RT 2 Và có thể tìm Δ S theo phương dT trình: Δ Z = Δ H – T. Δ S.
  • 72. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC4.2. Năng lượng tự do trong quá trình thủy phân• Trong hóa sinh thì năng lượng tự do của quá trình tạo chất trong đó có sự làm đứt mối liên kết cũ để tạo các liên kết mới không quan trọng bằng loại năng lượng tự do của phản ứng trong đó có sự chuyển nhóm nguyên tử giữa các hợp chất theo kiểu phản ứng trao đổi.• Phản ứng thủy phân là một kiểu phản ứng trong đó có sự chuyển nhóm nguyên tử giữa phân tử của chất bị thủy phân và phân tử H2O.
  • 73. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC4.2. Năng lượng tự do trong quá trình thủy phân• Ví dụ: Phản ứng thủy phân glixin – glixin:NH2 – CH2 – CO –– NH – CH2 –COOH + HOH 2NH2 – CH2 - COOH (I) (II) nhóm (I) được vận chuyển đến hydroxyl của phân tử H2O, còn H của phân tử H2O được chuyển đến nhóm (II) của phân tử glixin – glixin.
  • 74. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC4.2. Năng lượng tự do trong quá trình thủy phân• Những hợp chất mà khi thủy phân giải phóng ra năng lượng tự do từ 7 đến 10 kcal/mol được gọi là các hợp chất giàu năng lượng. Một hợp chất giàu năng lượng điển hình, tồn tại trong thế giới sinh vật, từ cơ thể đơn bào đến động thực vật bậc cao là ATP (adenozin triphotphat).
  • 75. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC4.2. Năng lượng tự do trong quá trình thủy phânCấu tạo phân tử ATP có thể biểu diễn tóm tắt: O O O ademin – riboza – P – O ~ P – O ~ P – OH OH OH OH
  • 76. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC4.2. Năng lượng tự do trong quá trình thủy phân Các liên kết P – O gọi là liên kết thường, khi thủy phân chỉ cho ΔZ = - 2,5 kcal/mol.• Liên kết O ~ P là liên kết giàu năng lượng. Khi thủy phân thì nhóm photphat cuối cùng của ATP được chuyển đến nhóm OH của H2O để tạo axit photphoric và ADP (adenozin – diphotphat).• Trong điều kiện chuẩn pH = 7,0 ,nhiệt độ t = 37 0C, nồng độ các chất phản ứng và sản phẩm phản ứng là 0,1M với sự có mặt của ion Mg2+ thì phản ứng thủy phân ATP tự diễn biến, cho ΔZ = - 7,3 kcal/mol. Phản ứng xảy ra trong nội bào cho ΔZ đạt tới -12 kcal/mol.
  • 77. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC4.2. Năng lượng tự do trong quá trình thủy phân• Khi nghiên cứu sự phân bố các п- (electron п) của phân tử ATP người ta thấy mạch chính mang điện (+) là : - +P - +O - +P - +O và chính lực đẩy tĩnh điện giữa các điện tích (+) sẽ làm tăng năng lượng được giải phóng khi ATP bị thủy phân, còn 4 nhóm hudroxyl do bị phân ly mạnh nên quanh mạch chính sẽ tích điện (-) là: P- O ~ P – O ~ P – O – O- O- O-
  • 78. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC4.2. Năng lượng tự do trong quá trình thủy phân• Vì lớp điện tích âm có tác dụng bảo vệ, nhờ đó mặc dù ATP có ΔZ với giá trị âm cao, nhưng nó vẫn khá bền vững trong dung dịch nước. Qua nghiên cứu năng lượng tự do trong quá trình thủy phân ta thấy: Về phương diện nhiệt động học, ΔZ mới là chỉ tiêu cần mà chưa đủ, nó cho phép đánh giá khả năng tự diễn biến của một quá trình, song phản ứng có tự sảy ra được hay không còn phụ thuộc vào các điều kiện cấu trúc, điều kiện nhiệt động,…
  • 79. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC§5. Chuyển hóa năng lượng trong hệ sinh vật:5.1. Nhu cầu năng lượng: Năng lượng là nhu cầu tuyệt đối cúa sự sống, mọi hoạt động sống của tế bào và cơ thể động thực vật đều cần năng lượng: - Năng lượng tiêu tốn cho quá trình tổng hợp chất, cho quá trình vận chuyển các nội chất trong tế bào, vận chuyển các chất ngược chiều gradien qua màng sinh học hay các kiểu vận động của tế bào, của cơ thể sinh vật. - Năng lượng cần thiết để sản xuất nhiệt lượng cho cơ thể. - Năng lượng cần thiết cho các quá trình điện của tế bào và cơ thể, như tạo ra sự tích điện trên màng sinh chất, thậm chí gây phóng điện đẻ bảo vệ cơ thể trước kẻ thù (ở một số loài lươn, cá),… - Năng lượng để tạo ra sự phát quang (ở một số loài cá biển, đom đóm,…)
  • 80. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC5.2. Chuyển giao năng lượng trong tế bào: Tế bào là đơn vị nhỏ nhất của sự sống. Quá trình trao đổi chất ở tế bào gồm hai quá trình ngược nhau cùng song song tồn tại, đó là quá trình đồng hóa và dị hóa. Xét hai quá trình đó về mặt năng lượng:• - Quá trình dị hóa gồm một loạt các phản ứng men phân hủy các cao phân tử chất hữu cơ như gluxit, lipit, protein hay các chất đơn giản hơn như axit pyruvic, axit axetic, CO2, amoniac, H2O, urê,… Quá trình dị hóa giải phóng ra năng lượng. Xét về entropi thì quá trình dị hóa có entropi tăng; Chẳng hạn phản ứng oxy hóa glucoza chuyển một phân tử có mức trật tự cao, S bé thành các sản phẩm CO2 và H2O có S lớn hơn.• - Quá trình đồng hóa là quá trình tổng hợp các chất của tế bào như gluxit, prrotein, lipit, axit nucleic từ các chất đơn giản hơn. Quá trình tổng hợp này dẫn đến tăng kích thước, tính trật tự của phân tử, nên có entropi giảm và tiêu tốn năng lượng.
  • 81. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC5.2. Chuyển giao năng lượng trong tế bào: Quá trình chuyển giao năng lượng trong tế bào thực hiện như sau:• Năng lượng được giải phóng ra trong quá trình dị hóa không được tế bào sử dụng trực tiếp, mà trước hết được cất giữ trong các liên kết giàu năng lượng của ATP. Phân tử ATP sau đó có thể khuếch tán đến nơi mà tế bào cần năng lượng; Tại đây, nhóm photphat của ATP được vận chuyển đến phân tử chất nhận là phân tử H2O, đồng thời năng lượng đã cất giữ sẽ được giải phóng, cung cấp cho tế bào để thực hiện các công sinh học có ích. Do vậy ATP được gọi là nguồn năng lượng di động của tế bào.
  • 82. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC5.2. Chuyển giao năng lượng trong tế bào:• Trong tế bào còn có một hình thức chuyển giao năng lượng khác: Từ các phản ứng oxy hóa khử trong quá trình dị hóa đến các phản ứng tổng hợp chất trong quá trình đồng hóa, đó là quá trình vận chuyển electron giàu năng lượng (ký hiệu là ẽ ). Khi cần tổng hợp các phân tử giàu hydro (như axit béo và colesteron) thì cần phải có hydro và ẽ để khử liên kết đôi. Các ẽ được bứt ra từ các phản ứng oxy hóa trong quá trình dị hóa sẽ được chuyển giao cho các nhóm khử là các nhóm có liên kết đôi C = C hoặc C = O với sự giúp đỡ của một số cophecmen, trong đó quan trọng nhất là NAD.P (nicotinamit-ademin-dinucleic photphat). Như vậy NAD.P đóng vai trò chất vận chuyển các ẽ giàu năng lượng sinh ra trong các phản ứng của quá trình dị hóa đến phản ứng cần ẽ trong quá trình đồng hóa.
  • 83. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC5.3. Sự trao đổi năng lượng trong hệ sinh vật:• Nguồn năng lượng cho thế giới sinh vật trên trái đất là mặt trời. Mặt trời phát năng lượng dưới dạng bức xạ điện từ với các bước sóng khác nhau nhưng chỉ khoảng 30% năng lượng của bức xạ đến được trái đất còn lai bị lớp khí quyển bao quanh trái đất hấp thụ. Với 30 % năng lượng đến được trái đất thì phần lớn số đó biến thành nhiệt, một phần biến thành năng lượng bức xạ phát trở lại vào vũ trụ dưới dạng bức xạ hồng ngọai, một phần làm bốc hơi nước, tạo ra các đám mây và chỉ có 0,02 % trong 30% là được các thực vật quang hợp hấp thụ.
  • 84. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC5.3. Sự trao đổi năng lượng trong hệ sinh vật:• Tảo và cây xanh là những sinh vật sử dụng trực tiếp năng lượng của ánh sáng mặt trời.Tảo và cây xanh nhờ các lục lạp, trong quá trình quang hợp đã sử dụể tổng hợp cacbonhydrat nguồn và năng lượng đ ng ánh sáng mặt trời làm từ CO
  • 85. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC5.3. Sự trao đổi năng lượng trong hệ sinh vật:• Động vật sử dụng năng lượng ánh sáng mặt trời một cách gián tiếp thông qua việc ăn các sản phẩm quang hợp hoặc ăn các động vật khác. Tế bào phân hủy thức ăn, giải phóng năng lượng có trong thức ăn và dự trữ năng lượng này dưới dạng ATP để dùng cho các quá trình sinh công sinh học của tế bào.• Trong các loại thức ăn thì gluxit là nguồn năng lượng quan trọng nhất; Được thực vật dự trữ dưới dạng tinh bột còn động vật dự trữ dưới dạng glucogen trong tế bào.
  • 86. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC5.3. Sự trao đổi năng lượng trong hệ sinh vật:• Ta có thể biểu diễn sự trao đổi năng lượng trong thế giới sinh vật như sơ đồ ở hình 1:
  • 87. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC§6. Các quá trình vận chuyển vật chất qua màng tế bào:6.1. Màng tế bào:6.1.1. Thành phần cấu tạo màng:• Khi quan sát trên kính hiển vi điện tử, người ta xác định được bề dày màng tế bào khoảng 60 đến 130 A0 , trên màng có nhiều lỗ nhỏ, kích thước từ 3,5 đến 8 A0 (gọi là các siêu lỗ) với mật độ rất dày, khoảng 1010 lỗ/cm2.• Đặc điểm chung của màng là cho nước và các hợp chất không phân cực thấm qua dễ dàng nhưng rất khó thấm đối với các hợp chất phân cực và hầu như không cho các ion vô cơ thấm qua.
  • 88. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC6.1.1. Thành phần cấu tạo màng:Thành phần chủ yếu của màng là lipit, protein, gluxit, nước và các ion vô cơ.• Thành phần lipit:• Tùy loại và loài sinh vật mà tỷ lệ trọng lượng giữa thành phần lipit và protein trong màng thay đổi từ 4:1 đến 1: 3. Thường lipit chiếm khoảng 40% trọng lượng khô của màng và tồn tại dưới 2 dạng là lipit có cực và lipit trung tính.
  • 89. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC6.1.1. Thành phần cấu tạo màng:• Thành phần lipit:• + Loại lipit có cực đặc trưng là photpho-lipit và fingo-lipit, chúng chiếm khoảng 80% trọng lượng lipit tổng cộng và tỷ lệ này có thay đổi tùy theo từng loại màng. Hai loại lipit này có vai trò tạo khung của cấu trúc màng và quyết định nhiều tính chất quan trọng, như tính khuyếch tán, tính hoạt động của các loại men nằm trong màng.
  • 90. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC6.1.1. Thành phần cấu tạo màng:• Thành phần lipit:• + Lipit trung tính đáng chú ý là choresterin và axit béo tự do. Axit béo tự do có vai trò ức chế các quá trình trao đổi chất mà có khả năng dẫn đến phá hủy mức độ ổn định của cấu trúc màng. Choresterin có tác dụng làm giảm tính di động của axit béo tự do, hạn chế sự tham gia của photpho-lipit trong các quá trình chuyển hóa và cũng giữ vai trò ổn định cấu trúc màng. Lượng choresterin quyết định tính chặt chẽ của các phân tử lipit.
  • 91. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC6.1.1. Thành phần cấu tạo màng:• Thành phần protein:+ Đóng vai trò xác định tính chất và chức năng của màng. Lượng protein thay đổi tùy theo loại màng. Ví dụ: Ở màng tế bào gan, chiếm tới 85 %, nhưng lại rất ít ở màng mielin+ Protein trong màng tế bào có cấu trúc dạng sợi hoặc cầu. Dạng sợi giữ vai trò chủ yếu đối với việc tạo khung của màng (như vai trò của photpho-lipit) Dạng cầu gắn với các hoạt tính enzim của màng, thường liên kết chặt với màng và phân bố trên bề mặt của lớp lipit kép.
  • 92. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC6.1.1. Thành phần cấu tạo màng:• Thành phần khác:• + Gluxit: Tham gia vào việc duy trì trạng thái dừng và xác định tính kháng nguyên của bề mặt màng. Các dạng chính thường gặp là axit xialic; Ở màng tế bào động vật còn có các polysagarit.• + Nước: Tồn tại ở hai dạng:• Các phân tử nước ở dạng tự do có thể di chuyển hoặc bay hơi khi sấy khô màng.• Dạng phân tử nước liên kết được gắn với lipoprotein nằm ở trạng thái liên kết tinh thể. Trạng thái liên kết của nước trong màng có ảnh hưởng rất nhiều đến đặc điểm sinh lý của tế bào.
  • 93. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC6.1.1. Thành phần cấu tạo màng:• Thành phần khác:• + Các ion vô cơ: Gồm canxi, kali, natri, magiê,… cũng gồm 2 loại:• Loại thứ nhất là các ion cố định trên bề mặt các phân tử cấu trúc (lipit hoặc protein) và là thành phần cơ bản của màng.• Loại thứ hai là các ion tự do, có khả năng di chuyển qua màng hoặc tham gia vào các quá trình trao đổi chất xảy ra trong các thành phần cấu trúc màng.
  • 94. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC6.1.2. Mô hình cấu trúc màng:• Nhìn chung màng có cấu trúc phức tạp và hoàn chỉnh, trong đó các thành phần liên kết với nhau thành một khối có trật tự.• Sự phân bố trong không gian và tương tác của 2 thành phần protein và lipit đóng vai trò quan trọng đối với chức năng của màng. Khi có sự tương tác hay thay đổi vị trí tương đối trong không gian và theo thời gian của thành phần protein và lipit đều dẫn đến sự thay đổi các chức năng quan trọng của màng.
  • 95. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC6.1.2. Mô hình cấu trúc màng: Có nhiều giả thuyết khác nhau về cấu trúc màng:• - Giả thuyết của Danielli-Davson:• + Cho rằng màng có cấu trúc kép, gồm 2 lớp phân tử photpho-lipit nằm vuông góc với bề mặt tế bào; Các đầu phân cực của phân tử hướng về pha nước, còn các đuôi kỵ nước hướng vào nhau.
  • 96. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC6.1.2. Mô hình cấu trúc màng:• - Giả thuyết của Danielli-Davson:• + Các axit béo tự do nằm ở giữa 2 lớp photpho-lipit• + Trên bề mặt mỗi lớp phopho-lipit được phủ một lớp protein dạng cầu, trong đó các nhóm phân cực của phân tử protein cũng hướng về pha nước và đầu kỵ nước hướng về pha lipit.• + Bề dày màng khoảng 80 A0 và lực tương tác giữa lớp lipit và protein là lực tĩnh điện.
  • 97. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC6.1.2. Mô hình cấu trúc màng:• Kết quả nghiên cứu thực nghiệm của Robertson (nhờ kính hiển vi điện tử) đã xác nhận giả thuyết của Danielli-Davson. Tuy nhiên theo Robertson thì các lớp lipit được phủ ngoài bởi lớp protein dạng sợi (chứ không phải dạng cầu), tạo thành những lưới ở hai phía ngoài và trong màng.
  • 98. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC6.1.2. Mô hình cấu trúc màng:• Các nghiên cứu hiện nay cho rằng mô hình màng của Danielli-Davson là tương ứng với các màng vỏ tế bào, màng mielin. Tuy nhiên, lớp lipit không nhất thiết phải liên tục và giữa 2 lớp protein ở hai phía màng có thể có cầu nối. Chính nhờ cầu nối này mà các phân tử hòa tan trong nước cũng như các ion vô cơ mới có khả năng thâm nhập vào trong tế bào. Ngoài lớp protein dạng sợi cũng có cả protein dạng cầu và cả các phân tử protein xuyên sâu vào lớp lipit.
  • 99. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC6.1.2. Mô hình cấu trúc màng:• Mô hình Danielli-Davson giúp giải thích nhiều đặc tính của màng, song vẫn còn những thiếu sót cần bổ sung.• Giả thuyết của Green:• + Coi màng là một hệ thống kín, có thể dạng cầu, bầu dục, ống,…• + Lớp bề mặt là lớp các hạt giống nhau, có hình nấm mà bản chất hóa học là hypoprotein (gọi là đơn vị cấu trúc)
  • 100. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC6.1.2. Mô hình cấu trúc màng:• Giả thuyết của Green:• + Protein cấu trúc là thành phần quan trọng, đóng vai trò chủ chốt trong đơn vị cấu trúc.• + Đơn vị cấu trúc là thành phần cấu trúc duy nhất, ngoài ra không có loại thành phần cấu trúc nào khác.• + Các đơn vị cấu trúc gắn với nhau bởi lực kỵ nước.
  • 101. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC6.1.2. Mô hình cấu trúc màng:• Giả thuyết của Green:• + Trong mỗi đơn vị cấu trúc có thể có nhiều thành phần nhỏ hơn, gọi là siêu đơn vị cấu trúc. Mỗi siêu đơn vị cấu trúc đều có phần đế và phần đầu (hình 2). Các phần đế gắn liên tục với nhau, tạo ra cấu trúc liên tục của màng, nhưng các phần đầu chỉ gắn với đế và không tạo thành lớp liên tục. Nếu do tác động nào đó mà các phần đầu mất thì phần đế còn lại vẫn duy trì cấu trúc màng, nhưng nếu phần đế mất liên kết thì màng bị phá vỡ.
  • 102. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC6.1.2. Mô hình cấu trúc màng:• Giả thuyết của Green:• + Thành phần hóa học, kích thước các đơn vị cấu trúc có thể khác nhau với các màng khác nhau.• + Với cùng một màng thì các đơn vị cấu trúc mặc dù có cùng hình dạng, kích thước song cũng có thể khác nhau những nhóm protein, men đặc biệt để đảm nhận một chức năng nào đó của màng. Ví dụ: Quá trình vận chuyển e- trong ty lạp thể được thực hiện bởi 4 đơn vị cấu trúc, trong đó mỗi đơn vị chỉ tham gia một khâu của quá trình.
  • 103. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC6.1.2. Mô hình cấu trúc màng:• Giả thuyết của Green:• + Thí nghiệm về khả năng tự sắp xếp của màng là minh chứng cho giả thuyết Green.• + Mặc dù có nhiều ưu điểm, giải thích được nhiều đặc tính của màng, song giả thuyết Green cũng còn nhiều điều chưa sáng tỏ, đặc biệt là về cấu trúc và tương tác giữa các đơn vị cấu trúc.
  • 104. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC6.1.2. Mô hình cấu trúc màng:• - Ngoài hai giả thuyết trên, trong thực tế còn nhiều giả thuyết khác về cấu trúc màng được đưa ra, trong đó đều đề cập đến mối tương tác giữa protein và lipit, tuy nhiên vẫn còn nhiều vấn đề chưa thống nhất.• - Nhìn chung, hiện nay chúng ta chưa biết nhiều về chức năng của màng, nhất là chức năng quyết định tính thấm của màng với các chất khác nhau, hay chức năng giữ mật độ vật chất khác nhau giữa tế bào và môi trường,...
  • 105. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC6.2. Các hình thức vận chuyển vật chất qua màng tế bào: Mặc dù các chất thấm có cấu trúc phân tử và tính chất hóa lý rất khác nhau, nhưng chúng thâm nhập qua màng tế bào theo hai con đường chính, đó là qua các siêu lỗ (chủ yếu với các chất dễ hòa tan trong nước như chất khoáng, đường,…) và con đường hòa tan trong lipit của màng (chủ yếu các phân tử chứa nhóm etyl, metyl là những phân tử không phân cực, dễ tan trong lipit).
  • 106. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC6.2. Các hình thức vận chuyển vật chất qua màng tế bào: Nhìn chung quá trình thâm nhập của các chất qua màng tế bào rất phức tạp, nhưng người ta có thể phân chia theo 2 hình thức là vận chuyển thụ động và vận chuyển tích cực.
  • 107. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC6.2. Các hình thức vận chuyển vật chất qua màng tế bào:6.2.2. Vận chuyển thụ động: Sự vận chuyển thụ động có nguyên nhân là do tồn tại của các gradien: Gradien nồng độ, gradien thẩm thấu, gradien màng, gradien độ hòa tan, gradien điện thế,… Dòng vật chất khi đó sẽ vận chuyển theo hướng véc tơ tổng của tất cả các loại gradien nên không tiêu tốn năng lượng. Định nghĩa: Vận chuyển thụ động là quá trình thâm nhập vật chất qua màng theo véc tơ tổng của các gradien và không đòi hỏi tiêu tốn năng lượng cho quá trình đó
  • 108. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC6.2.2. Vận chuyển thụ động:Trong quá trình hoạt động sống thì sự tồn tại củacác gradien phụ thuộc vào trạng thái sinh lý củatế bào và chúng có mối liên quan mật thiết vớinhau; Do vậy, véc tơ gradien tổng cũng có thểthay đổi cả về trị số lẫn hướng và điều này sẽquyết định tốc độ vận chuyển thụ động cũngnhư khả năng thấm chọn lọc của màng.Cơ chế vận chuyển thụ động:Vận chuyển thụ động thực chất là quá trìnhkhuyếch tán các chất qua màng và được chiathành 3 dạng:
  • 109. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC• Cơ chế vận chuyển thụ động:• + Khuyếch tán thường:• Tuân theo định luật Fích: Số phân tử ΔN khuyếch tán qua diện tích S của màng trong thời gian Δt tỷ lệ với độ chênh lệch nồng độ ∆C chất theo bề dày màng và S, Δt : ∆x ∆C ∆x ΔN = - D.S. Δt. Với D là hệ số tỷ lệ, gọi là hệ số khuyếch tán (đơn vị đo là cm2/s)
  • 110. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC• + Khuyếch tán thường: D• Nếu đặt P = - ∆x , gọi là hệ số thấm của màng (đơn vị đo là cm/s) thì ta có tốc độ khuyếch tán của chất chuyển qua màng là: ∆N = P.S.(C2 – C1) ∆t• Biểu thức trên cho thấy tốc độ khuyếch tán chất chuyển (mol/s) phụ thuộc vào hệ số thấm, vào diện tích màng và độ chênh lệch nồng độ (mol/cm3) ở hai phía màng.
  • 111. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC• + Khuyếch tán thường:• Khuyếch tán thường là cơ chế vận chuyển chủ yếu của các chất hòa tan trong nước qua màng, tuy nhiên cũng sảy ra với cả phân tử dung môi; Bởi vì ở nơi có nồng độ chất tan lớn thì có nồng độ phân tử dung môi (H2O) nhỏ, tức là luôn tồn tại gradien của phân tử dung môi ngược hướng gradien nồng độ chất tan.
  • 112. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC• + Khuyếch tán thường• Quá trình vận chuyển bằng khuyếch tán thường có đặc điểm là xảy ra rất chậm (dịch chuyển khoảng 25cm/24 giờ) nên nó không đóng vai trò đáng kể trong việc vận chuyển các chất ở khoảng cách xa (như rễ với lá). Tuy nhiên với các chất khí (như O2, CO2,…) thì hệ số khuyếch tán lớn gấp hàng vạn lần so với chất lỏng, nên việc vận chuyển chất khí theo con đường khuyếch tán là đáng kể.
  • 113. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC• Cơ chế vận chuyển thụ động:• + Khuyếch tán liên hợp:• Cũng là quá trình khuyếch tán vật chất qua màng do gradien nồng độ, nhưng có điểm khác với khuyếch tán thường là khi chênh lệch nồng độ đạt đến một giá trị xác định nào đó thì tốc độ khuyếch tán các chất không phụ thuộc tuyến tính vào gradien nồng độ; Bây giờ phân tử chất chuyển chỉ có thể đi qua màng khi được gắn vào một phân tử khác có trong màng (gọi là chất tải hay chất mang). Khi đó chất cần chuyển (C) được gắn với chất tải (T) tạo thành phức chất (CT), vận chuyển qua màng.
  • 114. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC• + Khuyếch tán liên hợp:• Trong thực tế, glucoza, glyxerin, một số axit amin và chất hữu cơ vận chuyển theo cơ chế khuyêch tán liên hợp.• Với cách thức như trên thì tốc độ xâm nhập của chất chuyển C không những phụ thuộc chênh lệch nồng độ của chính nó mà còn phụ thuộc vào sự phân bố chất tải T cũng như tốc độ tạo thành và phân ly của phức chất CT.• Thông thường trong các quá trình vận chuyển thì chất tải có thể di chuyển hoặc phân bố cố định dọc theo siêu lỗ.
  • 115. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC• + Khuyếch tán trao đổi:• Là quá trình vận chuyển cũng cần đến phân tử chất tải như khuyếch tán liên hợp, tuy nhiên có điểm khác là chất tải thực hiện quá trình vận chuyển theo vòng: Sau khi đưa chất chuyển ra ngoài màng, nó lại gắn với một phân tử chất chuyển cùng loại ở ngoài màng và chuyển vào trong tế bào; Kết quả là không làm thay đổi nồng độ chất chuyển ở hai phía của màng.• Các kết quả nghiên cứu bằng dánh dấu phóng xạ cho thấy sự trao đổi ion Na+ và một số ion khác qua màng tế bào hồng cầu đã thực hiện theo cơ chế này.
  • 116. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC6.2.3. Vận chuyển tích cực: Trong hệ thống sống, ngoài vận chuyển thụ động tuân theo véc tơ tổng các gradien, còn có quá trình vận chuyển ngược chiều gradien, gọi là vận chuyển tích cực. Vận chuyển tích cực tất nhiên là sẽ tiêu tốn năng lượng tự do (chủ yếu dưới dạng ATP) để sinh công chống lại các gradien.
  • 117. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC6.2.3. Vận chuyển tích cực: Định nghĩa: Vận chuyển tích cực là quá trình thâm nhập vật chất qua màng tế bào ngược chiều gradien nồng độ, ngược véc tơ tổng các gradien và cần sử dụng năng lượng tự do của tế bào để sinh công chống lại các loại gradien.
  • 118. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC6.2.3. Vận chuyển tích cực: Ví dụ: Nhiều kết quả nghiên cứu thực nghiệm cho thấy ở hầu hết các loại tế bào, nhất là ở tế bào thần kinh, cơ bắp,…thì ở trạng thái sinh lý bình thường trong tế bào có nồng độ ion K+ cao hơn bên ngoài còn nồng độ Na+ ở trong lại thấp hơn ngoài tế bào; Nhưng vẫn xảy ra các quá trình vận chuyển của K+ vào tế bào và Na+ từ trong tế bào ra ngoài. Đối với quá trình này ở tế bào hồng cầu thì năng lượng tiêu tốn chiếm khoảng 1% năng lượng do hồng cầu tạo ra.
  • 119. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC6.2.3. Vận chuyển tích cực:• + Vận chuyển tích cực có đặc điểm nổi bật là mang tính chọn lọc; Có nghĩa là tế bào chỉ hấp thụ từ môi trường những chất cần thiết cho hoạt động sống và tích lũy trong tế bào một số chất với nồng độ cao hơn ngoài môi trường
  • 120. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC6.2.3. Vận chuyển tích cực:• + Vận chuyển tích cực là một dạng vận chuyển vật chất đóng vai trò quan trọng nhất của hoạt sống, nó không tuân theo cơ chế khuyếch tán hay thẩm thấu thông thường mà tiêu tốn năng lượng và ngày nay người ta cho rằng nó được thực hiện nhờ trong màng có một bộ máy đặc biệt gọi là bơm Natri-Kali.
  • 121. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC6.2.3. Vận chuyển tích cực:• Hoạt động của bơm Natri-Kali: Bơm Natri-Kali là một bộ máy vận chuyển tích cực của Na+ và K+, được hình thành trong quá trình trao đổi chất. Bơm làm nhiệm vụ đẩy Na+ ra khỏi tế bào, làm cho nồng độ Na+ trong tế bào giảm, nống độ Na+ ngoài tế bào tăng, dẫn đến xuất hiện gradien điện thế có chiều từ môi trường vào tế bào; Gradien này làm động lực cho quá trình vận chuyển ion K+ , glucoza, axit amin, …vào trong tế bào.
  • 122. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC6.2.3. Vận chuyển tích cực:• Hoạt động của bơm Natri-Kali:• + Năng lượng sử dụng cho bơm lấy từ ATP của tế bào. Theo tính toán, năng lượng thủy phân 1mol ATP có thể dùng cho vận chuyển 3 ion Na+ ra khỏi tế bào và 2 ion K+ đi vào.• + Hoạt động của bơm Natri-Kali giúp đảm bảo sự cân bằng giữa quá trình đẩy và hút các chất qua màng, giữ cho áp suất thẩm thấu trong tế bào ổn định, tế bào không bị trương và chết.
  • 123. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC6.2.3. Vận chuyển tích cực:• Cơ chế vận chuyển Na+ và K+ qua màng tế bào:• + Ngày nay, nhiều kết quả nghiên cứu đã đi đến kết luận rằng: Chất chuyển tải Na+ và K+ qua màng tế bào là ATP-aza, đó là một loại enzim có bản chất protein, tập trung ở các thành phần màng ( như màng tế bào thần kinh, màng các mô, các cơ quan như gan, thận, cơ, mô não, mô các tuyến,…).
  • 124. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC6.2.3. Vận chuyển tích cực:Cơ chế vận chuyển Na+ và K+ qua màng tế bào:• + ATP-aza được kích thích hoạt hóa bởi các ion Na+, K+ , Mg2+,…đồng thời nó cũng đóng vai trò xúc tác cho quá trình thủy phân ATP, tạo ra năng lượng cung cấp cho quá trình vận chuyển tích cực.• + Quá trình vận chuyển Na+ và K+ được chia thành 2 giai đoạn:
  • 125. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC6.2.3. Vận chuyển tích cực:Cơ chế vận chuyển Na+ và K+ qua màng tế bào:• Giai đoạn 1: ATP-aza được Na+ trong tế bào kích thích và kết hợp với nhóm photphat cuối của ATP, tạo ra chất trung gian là phân tử enzim đã được photphorin hóa. Nếu ta ký hiệu phân tử enzim đó ATP-aza = E thì có thể viết quá trình này như sau: Na+ + E + ATP Na+ .E ~ P + ADP
  • 126. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC6.2.3. Vận chuyển tích cực: Cơ chế vận chuyển Na+ và K+ qua màng tế bào:• Giai đoạn 2:• Phức chất Na+ .E ~ P chuyển đến ngoài màng được ion K+ hoạt hóa và thủy phân, giải phóng Na+ ra ngoài môi trường, đồng thời bị khử photphorin hóa. Phân tử enzim bây giờ lại kết hợp với ion K+ để đưa vào trong tế bào.• Như vậy, ở ngoài màng: Na+ .E ~ P + K+ K+.E ~ P + Na+• Ở trong màng: K+ .E ~ P K+ + E + P
  • 127. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC6.2.3. Vận chuyển tích cực:• Ở quá trình vận chuyển tích cực, ta thấy có một điều đặc biệt là hai loại ion K+ va Na+ có cùng bản chất và kích thước nhưng vẫn xảy ra sự đổi chỗ cho nhau. Người ta cho rằng điều này thực hiện được là do lực liên kết giữa hệ vận chuyển với ion hóa trị 1 có liên quan đến điện trường do nhóm điện tích âm tạo ra và tác dụng của điện trường này với các loại ion khác nhau là khác nhau; Tức là điện trường này có thể tăng, giảm dẫn đến làm tăng lực liên kết với loại ion này, hay làm giảm lực liên kết với loại ion khác.• Nói chung, đến nay cơ chế vận chuyển tích cực các chất qua màng vẫn còn nhiều vấn đề cần phải tiếp tục nghiên cứu bổ sung và hoàn thiện thêm.
  • 128. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC- Điện thế sinh vật là hiệu điện thế giữa hai điểm mangđiện tích trái dấu trong hệ sinh vật. Bản chất sự hìnhthành lớp điện tích kép, dẫn đến xuất hiện điện thếtrong hệ sinh vật nói chung là khác và phức tạp hơnnhiều so với hệ vô sinh.- Điện thế sinh vật gây ra do sự tồn tại các gradien hóalý trong hệ, tuy nhiên các gradien này có thể thay đổihay ổn định là tùy thuộc điều kiện sinh lý, hướng vàcường độ chuyển hóa trong quá trình trao đổi chất củahệ sinh vật.- Để tìm hiểu bản chất và cơ chế hình thành điện thếsinh vật, trước hết ta nghiên cứu bản chất và cơ chế cácloại gradien hóa lý tạo ra điện thế sinh vật
  • 129. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC§1. Một số loại điện thế trong hệ hóa lý:1.1. Điện thế cực: Gồm 3 dạng chính là điện thế cực, điện thế nồng độ và điện thế oxy hóa khử.1.1.1. Điện thế cực: Khái niệm: Là loại điện thế xuất hiện ở chỗ tiếp giáp giữa hai pha, khi chúng có chứa các ion hoặc phân tử phân cực. Ví dụ: Điện thế xuất hiện ở chỗ tiếp xúc giữa một kim loại và dung dịch muối của nó (như thanh Ag và dung dịch muối AgNO3). Có thể xảy ra 3 trường hợp:
  • 130. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC1.1.1. Điện thế cực: Ví dụ:+ Thế hóa học của ion kim loại trong điện cực (μic) nhỏ hơn thế hóa học của ion kim loại trong dung dịch (μid): Khi đó xuất hiện gradien điện thế hóa học hướng từ dung dịch vào điện cực, làm cho các ion kim loại chuyển vào điện cực và kết tủa tại đó, kết quả là điện cực sẽ tích điện dương. Số ion kết tủa càng nhiều, điện tích dương của điện cực càng tăng và lớp điện tích âm xung quanh điện cực cũng tăng, giữa lớp điện tích kép này xuất hiện một điện trường có tác dụng ngăn cản sự chuyển dời của ion kim loại vào điện cực.
  • 131. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC1.1.1. Điện thế cực: Ví dụ: + Khi gradien điện thế hóa học cân bằng với điện trường của lớp điện tích kép thì quá trình dịch chuyển ion kim loại vào điện cực dừng và ta nói rằng hệ đạt trạng thái cân bằng điện hóa. . Lúc này chênh lệch điện thế hóa học của ion kim loại trong điện cực và dung dịch có trị số bằng hiệu điện thế của lớp điện tích kép: µid – μic = Zi F.ψ Với: µid là thế hóa học của ion kim loại trong dung dịch μic là thế hóa học của ion kim loại ở điện cực Zi là điện tích ion; F là số Faraday Ψ là thế điện cực đối với dung dịch.
  • 132. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC1.1.1. Điện thế cực: Ví dụ: + Thế hóa học của ion kim loại trong điện cực (μic) lớn hơn thế hóa học của ion kim loại trong dung dịch (μid) thì xảy ra quá trình ngược lại, tức là điện cực kim loại tan vào dung dịch cho đến khi đạt trang thái cân bằng. + Thế hóa học của ion kim loại trong điện cực (μic) bằng thế hóa học của ion kim loại trong dung dịch (μid) thì không có sự kết tủa hay hòa tan của ion kim loại nên điện thế của điện cực so với dung dịch bằng không.
  • 133. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC1.1.1. Điện thế cực: Biểu thức tính: Để lập biểu thức tính điện thế cực (hiệu điện thế giữa bề mặt điện cực và dung dịch), Nerxt đã dựa vào cách tính công làm thay đổi nồng độ ion trong dung dịch (1gam/mol) theo hai cách:
  • 134. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC1.1.1. Điện thế cực: Biểu thức tính:• + Bằng cách thẩm thấu, công phải thực hiện để tăng nồng độ dung dịch chất tan, làm thay đổi áp suất thẩm thấu từ P1 thành P2 được tính theo biểu thức: P2 AT = RT.ln P1 với R là hằng số khí lý tưởng, T là nhiệt độ tuyệt đối
  • 135. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC1.1.1. Điện thế cực: Biểu thức tính:• + Mặt khác, nồng độ chất có thể thay đổi khi cho dòng điện chạy qua dung dịch, khi đó tùy theo chiều dòng điện mà ion kim loại có thể kết tủa trên điện cực hoặc tan vào dung dịch. Khi đó công của điện trường làm thay đổi nồng độ dung dịch là: AĐ = F.U (với U là điện thế cực) RT P2 Do: AT = AĐ nên : U = F ln P1
  • 136. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC1.1.1. Điện thế cực: Biểu thức tính:• Vì áp suất thẩm thấu tỷ lệ thuận với nồng RT C độ, nên: U = F ln Cd C Với Cc và Cd lần lượt là nồng độ ion của điện cực và dung dịch.• Tổng quát, với kim loại có hóa trị n thì: RT C U = nF ln Cd C
  • 137. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC1.1.2. Điện thế nồng độ: Khi nhúng hai điện cực làm bằng cùng một kim loại vào hai dung dịch muối của kim loại đó, nhưng có nồng độ khác nhau thì điện thế cực xuất hiện ở hai điện cực sẽ khác nhau, do vậy giữa chúng có một hiệu điện thế, gọi là hiệu điện thế nồng độ U. Như vậy: RT C RT CC U = U1 –U2 = nFln C - C ln 1 nF C2 RT C2 hay U= ln C nF 1 Với C1 và C2 là nồng độ hoạt tính của ion kim loại trong hai dung dịch.
  • 138. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC1.1.2. Điện thế nồng độ: Chú ý: Nồng độ hoạt tính của ion kim loại khác với nồng độ tuyệt đối của nó. Nếu nồng độ tuyệt đối là c thì nồng độ hoạt tính là C = f.c, với f là hệ số đánh giá các yếu tố ngăn cản sự tiếp xúc của ion với điện cực, gọi là hệ số hoạt độ. Ở điều kiện thường, nhiệt độ 20 0C RT (hay T = 293 K) thì 0 = 0,058 nên: F 0,058 C2 U = n ln C 1
  • 139. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC1.1.3. Điện thế oxy hóa khử:• Trong hệ sinh vật luôn xảy ra các phản ứng oxy hóa khử. Điện thế xuất hiện trong quá trình đó gọi là điện thế oxy hóa khử.• Các dạng oxy hóa khử có thể xảy ra ở chất vô cơ cũng như hữu cơ. Ví dụ: Cu2+ +2e Cu Fe3+ + e Fe2+ Hay: C6H4O2 + 2H + 2e C6H4(OH)2
  • 140. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC1.1.3. Điện thế oxy hóa khử:• Ở chương trước ta đã biết, khi nhúng một điện cực bằng kim loại trơ (vàng, bạch kim,…) vào dung dịch chất oxy hóa khử (như dung dịch chứa muối FeCl2 và muối FeCl3 ) thì trong dung dịch sẽ sảy ra phản ứng oxy hóa khử: Fe3+ + e Fe2+ Fe2+ - e Fe3+ Điện cực sẽ tích điện dương hoặc âm, tạo ra một điện thế gọi là điệ]n thế oxy hóa khử: RT [ Ox nF [ Kh] E = ln + E0 0,058 [ Ox] Ở điều kiệnKh] ường, nhiệt độ 20 0C (hay T = 2930C) thì: n [ th E= ln + E0
  • 141. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC1.1.3. Điện thế oxy hóa khử:• Nếu nhúng hai điện cực cùng loại vào hai dung dịch đều chứa FeCl2 và FeCl3 nhưng có nồng độ một trong hai muối này khác nhau thì điện thế ở hai điện cực sẽ khác nhau và giữa chúng xuất hiện một hiệu điện thế: RT C13+ C2 + 3 U = nF (ln C12 + - ln C 2 + ) 2 Với C13+ và C 23+là nồng độ hoạt tính của ion hóa trị 3 (Fe3+) trong hai dung dịch, C12+ và C 2 + là nồng độ hoạt tính của 2 ion hóa trị 2 (Fe2+ ) trong hai dung dịch đó.
  • 142. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC1.1.3. Điện thế oxy hóa khử:• Nhận xét chung: Tuy cách hình thành có khác nhau, nhưng muốn hình thành điện thế cực, điện thế nồng độ hay điện thế oxy hóa khử đều cần phải có các điện cực kim loại với chức năng là chất cho hoặc nhận electron; Vì vậy cả ba loại trên được gọi chung là điện thế cực.
  • 143. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC1.2. Điện thế ion: Là điện thế xuất hiện khi có sự phân bố không đồng đều của các ion dương (cation) và ion âm (anion) ở hai hai vùng khác nhau trong dung dịch. Các dạng chính là điện thế khuyếch tán và điện thế màng.
  • 144. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC1.2. Điện thế ion:1.2.1. Điện thế khuyếch tán: Ta xét ví dụ: - Có hai dung dịch axit HCl với nồng độ C1 < C2 được ngăn cách nhau bởi một màng ngăn. Khi bỏ màng ngăn thì xảy ra hiện tượng khuyếch tán của các ion từ nơi có nồng độ cao sang nơi nồng độ thấp hơn. Nhưng ion H+ có độ linh động lớn hơn ion Cl- rất nhiều, nên bỏ màng ngăn thì H+ khuyếch tán nhanh hơn ion Cl- .
  • 145. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC1.2.1. Điện thế khuyếch tán:- Kết quả là phía nồng độ C2 sẽ tích điện âm hơn, phía C1 tích điện dương hơn và giữa hai phía dung dịch xuất hiện một hiệu điện thế khuyếch tán. Hiệu điện thế khuyếch tán tạo ra một điện trường ngăn cản sự khuyếch tán của ion H+ và thúc đẩy sự khuyếch tán của ion Cl-. Hiệu điện thế khuyếch tán chỉ tồn tại trong thời gian ngắn, khi còn chênh lệch nồng độ, đến khi nồng độ dung dịch được san bằng thì hiệu điện thế khuyếch tán sẽ mất.
  • 146. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC1.2.1. Điện thế khuyếch tán:• Độ lớn hiệu điện thế khuyếch tán phụ thuộc vào chênh nồng độ và độ linh động của các ion và được xác định theo công thức: RT V − V + C2 − UKT = nF V + V ln C + − 1 Với V+ và V- tương ứng là độ linh động của của ion dương và ion âm• Ở điều kiện thường (20 0C) thì: 0,058 V − V + C − UKT = n . V + V ln C (2) 2 + − 1
  • 147. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC1.2.1. Điện thế khuyếch tán:• Đối với hệ sinh vật, do đồng thời có nhiều loại ion khác nhau, với những mối liên quan khác nhau, nên sự hình thành và cách xác định điện thế khuyếch tán sẽ phức tạp hơn nhiều; tuy nhiên vẫn có thể áp dụng công thức (2) với những hiệu chính thích hợp.
  • 148. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC1.2.2. Điện thế màng:• Khi có hai pha khác nhau được ngăn cách bởi màng bán thấm thì do tính thấm không đều của màng mà một số loại ion thấm qua với mức độ linh động khác nhau và một số loại ion khác không thấm qua; Kết quả là tạo ra một sự chênh lệch về nồng độ ion (do đó về điện tích) và áp suất thẩm thấu ở hai phía màng.• Sự phân bố của các đại lượng như nồng độ ion, áp suất thẩm thấu,… tuân theo một quy luật nhất định, gọi là quy luật phân bố cân bằng Donnan. Khi đạt trạng thái cân bằng Donnan thì giữa hai phía màng tồn tại một hiệu điện thế, gọi là hiệu điện thế màng.• Cân bằng Donnan phụ thuộc vào bản chất và độ thấm của màng, vào kích thước và loại ion có trong hệ,…
  • 149. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC1.2.2. Điện thế màng:• Tính bán thấm ở màng sinh vật thể hiện rõ nhất với hai loại ion là Na+ và K+.• Theo Donnan, khi đạt trạng thái cân bằng thì các phân bố như sau: + Nồng độ ion Na+ và Cl- thỏa mãn: [Na+]T. [Cl- ]T = [Na+]N. [Cl- ]N Với T và N tương ứng cho nồng độ ion ngoài và trong tế bào. + Chênh lệch áp suất thẩm thấu: − + PT - PN = RT.( CT+ CT- 2C + C ) + + N ZT CT Với: CT và tương ứng là nồng độ ion ở trong và ngoài màng. CN là nồng độ muối các ion ở ngoài màng CZT là nồng độ không thẩm thấu qua màng.
  • 150. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC1.2.2. Điện thế màng:• + Điện thế màng: + − C RT C Um = n .F .ln C = n .F .ln C RT + T + N − N − T• Trong trường hợp C là [K+] và CT− là [Cl-] thì + T RT [ K ] RT [Cl ] + − Um = F .ln [ K ] = F .ln [Cl ] (3) T N + − N T
  • 151. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC§2. Phân loại điện thế sinh vật: Ở hệ sinh vật sống, trong tế bào, mô và các cơ quan luôn có sự xuất hiện và tồn tại của các loại điện thế khác nhau. Dựa theo nguyên nhân làm xuất hiện, người ta chia chúng thành ba loại là điện thế tĩnh, điện thế tổn thương và điện thế hoạt động.2.1. Điện thế tĩnh:• Khái niệm: Điện thế tĩnh là điện thế xuất hiện giữa các vùng có cường độ trao đổi chất khác nhau của cơ thể sinh vật ở trạng thái sinh lý bình thường.
  • 152. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC2.1. Điện thế tĩnh:• Có nhiều nguyên nhân dẫn đến cường độ trao đổi chất khác nhau ở các vùng, chẳng hạn khác nhau về chức năng, về cường độ hô hấp, về mức độ hấp thụ ánh sáng;…Những vùng có cường độ trao đổi chất mạnh hơn sẽ có điện thế âm hơn. Chẳng hạn trên một lá cây, chỗ được chiếu sáng tích điện âm, chỗ bị che tối tích điện dương.• Điện thế tĩnh có đặc điểm chung là cố định về hướng và giá trị giảm rất chậm theo thời gian.
  • 153. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC2.1. Điện thế tĩnh:• Để xác định điện thế tĩnh, người ta thường dùng phương pháp vi điện cực để đo (loại điện cực đường kính khoảng 0,1 đến 0,5 μm có điện trở 106 đến 108 Ω). Tùy theo các đối tượng khác nhau mà điện thế tĩnh khác nhau và có giá trị khoảng từ 0,02mV đến 100mV.• Ở thực vật, với đặc điểm là cơ thể sống tĩnh tại nên cường độ trao đổi chất nhìn chung mang tính chất đơn giản và giống nhau, điện thế tĩnh cũng tương đối ổn định và tăng dần từ gốc đến ngọn. Sự xuất hiện hiệu điện thế tĩnh giữa hệ rễ và phần trên của cây chủ yếu liên quan đến quá trình vận chuyển nước, chất khoáng và chất hữu cơ.• Ví dụ: Ở rễ cây hành thì đầu rễ mang điện tích âm hơn đầu cuống và độ chênh lệch điện thế khoảng 20mV.
  • 154. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC2.2. Điện thế tổn thương:• Khái niệm: Điện thế tổn thương là điện thế xuất hiện giữa vùng bị tổn thương và vùng còn nguyên vẹn trên bất kỳ bộ phận nào của cơ thể sinh vật.• Nguyên nhân gây tổn thương có thể là do cơ học (cắt, ép, va đập,…), do nhiệt (đốt, làm lạnh,…), do điện (tia lửa điện,..), do quang (tia hồng ngoại, tử ngoại,…) hay do hóa học (axit, kiềm,…) và các tia phóng xạ,… Những vùng bị tổn thương tích điện âm hơn.• Cũng giống như điện thế tĩnh, điện thế tổn thương có đặc điểm là cố định về hướng và giá trị giảm chậm theo thời gian.
  • 155. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC2.2. Điện thế tổn thương:• Tùy theo các đối tượng, các trạng thái sinh lý, các trạng thái chức năng của cơ quan bị tổn thương khác nhau mà điện thế tổn thương khác nhau và có giá trị khoảng từ vài mV đến hàng trăm mV. Chẳng hạn với động vật (chó) thì điện thế tổn thương ở cơ vân khoảng 2mV nhưng ở cơ xương tới 80 hay 90 mV. Giá trị điện thế tổn thương ở thực vật thay đổi từ 20mV đến 120mV.• Khác với động vật, điện thế tổn thương ở thực vật có thời gian tồn tại ngắn hơn rồi biến mất và sau đó có thể đảo cực. Chẳng hạn ở loài thực vật Pirus cerasifera sau khi gây tổn thương 1giờ, điện thế tổn thương thay đổi từ -80mV còn -10mV và sau 24 giờ là +6mV.
  • 156. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC2.2. Điện thế tổn thương:• Thời gian tồn tại điện thế tổn thương ngắn được giải thích là do các mô thực vật được cấu tạo bởi loại tế bào có kích thước nhỏ, dễ bị tổn thương nặng và tử vong, còn hiện tượng đảo cực có thể là do sản phẩm mới hình thành (sau khi mô tổn thương bị chết) gây ra.• Với một cơ thể thực vật (chẳng hạn cùng 1 cây) thì tốc độ giảm điện thế tổn thương phụ thuộc vào vị trí, mức độ tổn thương và các yếu tố ngoại cảnh.• Giống với động vật, điện thế tổn thương ở thực vật cũng mang tính cục bộ. Đồ thị đo điện thế tổn thương ở lá cây cũng chứng tỏ điều đó:
  • 157. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC2.2. Điện thế tổn thương: Đồ thị cho thấy điện thế tổn thương không đáng kể ở những điểm xa vị trí tổn thương.
  • 158. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC2.2. Điện thế hoạt động:• Khái niệm: Là loại điện thế xuất hiện ở cơ thể chỉ ở những nơi có sóng hưng phấn truyền qua. Vùng sóng tới sẽ điện thế âm hơn vùng khác.• Tế bào ở trạng thái bình thường chỉ có điện thế tĩnh. Muốn có điện thế hoạt động thì phải kích thích tế bào với mức độ đủ mạnh (vượt ngưỡng) bằng các phương pháp cơ học, điện học, hóa học,…• Điện thế hoạt động là một biểu hiện của những biến đổi trong tế bào, nó có dạng và tần số khác nhau đối với các loại tế bào khác nhau. Người ta thường ghi được hai dạng biến đổi chính của điện thế hoạt động là dạng 1 pha và 2 pha.
  • 159. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC2.2. Điện thế hoạt động: Dạng 1 pha thu được khi cắm một cực lên vùng đo và cực kia vào môi trường chuẩn. Trên hình 3 mô tả điện thế hoạt động đo được ở dây thần kinh ốc sên Heliaspersa bằng vi điện cực (đồ thị a) và ở sợi trục khổng lồ cá mực bằng điện cực kim loại (đồ thị b).
  • 160. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC2.2. Điện thế hoạt động:• Dạng điện thế hoạt động 2 pha đo được trên sợi dây thần kinh động vật bằng phương pháp vi điện cực, mô tả ở các đồ thị hình 4.
  • 161. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC2.2. Điện thế hoạt động:• a- Dây thần kinh không có sóng truyền qua . Kim điện kế chỉ số 0.• b- Sóng qua vùng điện cực 1, khi đó trên bề mặt tế bào vùng điện cực 1 xuất hiện sự biến đổi trạng thái đột ngột và có sự phân bố lại các ion nên điện thế trở nên âm hơn so với vùng không có sóng. Kim điện kế quay theo đường ab (pha thứ 1).• c- Sóng truyền qua toàn bộ đoạn khảo sát, toàn vùng từ 1 đến 2 tích điện âm nên có cùng điện thế, kim điện kế trở về vi trí 0 theo đường bc.• d- Sóng đi khỏi vùng điện cực 1 nhưng vẫn còn ở 2 nên điện thế đổi dấu và kim điện kế quay theo chiều ngược lại theo đường cd (pha thứ 2).• e- Sóng ra khỏi vùng khảo sát, sự kích thích trong vùng kết thúc và trở về trạng thái phân bố điện tích ban đầu. Kim điện kế trở về 0 theo đường de.
  • 162. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC2.2. Điện thế hoạt động:• Điện thế hoạt động có đặc điểm là độ lớn biến đổi nhanh theo thời gian. Trong các tham số đặc trưng cho điện thế hoạt động thì thời gian (thời gian để điện thế đạt cực đai, thời gian kéo dài xung,...), dạng đồ thị xung, tốc độ truyền xung,…là những tham số được quan tâm nhất.• Điện thế hoạt động phụ thuộc nhiều yếu tố, như nhiệt độ (nhiệt độ thấp làm cho xung điện kéo dài, nhiệt độ cao làm xung ngắn lại) hay trạng thái sinh lý (cơ thể mệt mỏi ảnh hưởng đến mô hưng phấn, làm cho điện thế hoạt đông không ổn định) và cũng chịu tác động của các chất gây ức chế như cafein, stricnin,…
  • 163. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC2.2. Điện thế hoạt động:• Ở thực vật, tương tự như động vật cũng xuất hiện điện thế hoạt động khi bị kích thích. Nếu kích thích yếu (dưới ngưỡng) thì điện thế ở tại chỗ mà không lan truyền. Với kích thích đủ mạnh thì điện thế hoạt động cũng biến đổi tương tự ở động vật. Chẳng hạn sự xuất hiện điện thế hoạt động hai pha ở cây xấu hổ, cây bắt ruồi,…Đối với thực vật thì điện thế truyền xung trong hệ mạch dẫn ở cành cây là đáng quan tâm nhất.
  • 164. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC§3. Nguồn gốc và bản chất của điện thế sinh vật:3.1. Nguồn gốc, bản chất của điện thế tĩnh và điện thế tổn thương:• Hai loại điện thế tĩnh và điện thế tổn thương có cùng nguồn gốc, chúng đều là một dạng của điện thế trao đổi chất và chỉ khác nhau về nguyên nhân hình thành.• Về bản chất của điện thế tĩnh, có khá nhiều giả thiết được đưa ra, song mỗi giả thuyết vẫn có những tồn tại và hiện nay vẫn còn những tranh luận, chưa thống nhất. Ta sẽ đề cập đến một giả thuyết có được nhiều thừa nhận hiện nay, đó là giả thuyết màng, được khởi xướng bởi Bernstein. Cơ sở của giả thuyết màng dựa vào tính chất bán thấm của màng tế bào.
  • 165. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC3.1. Nguồn gốc, bản chất của điện thế tĩnh và điện thế tổn thương:• Theo Bernstein, ở trạng thái tĩnh, màng tế bào chỉ cho thấm ion K+ mà không cho thấm các ion Na+ và Cl-. Ba loại ion này có nồng độ rất lớn ở trong cũng như môi trường ngoài tế bào (ví dụ ở bảng) nên nguyên nhân chủ yếu hình thành điện thế tĩnh là sự phân bố không đồng đều của ba loại ion trên do tính chất bán thấm của màng tế bào gây ra.
  • 166. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC3.1. Nguồn gốc, bản chất của điện thế tĩnh và điện thế tổn thương: Đối tượng Nồng độ ion trong tế bào Nồng độ ion ở môi trường (mg/l) ngoài tế bào (mg/l) nghiên cứu Na+ K+ Cl- Na+ K+ Cl- Cơ ếch 15 125 0,2 110 2,6 77 Trục thần 49 410 40 440 22 560 kinh khổng lồ cá mực
  • 167. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC3.1. Nguồn gốc, bản chất của điện thế tĩnh và điện thế tổn thương:• Phát triển tiếp tục lý thuyết màng, Boyle và Conway cho rằng ở trạng thái tĩnh màng cho thấm cả ion Cl-, chỉ không thấm Na+ ; Khi đó sự phân bố của các ion K+ và Cl- ở hai phía màng sẽ giống như trong phân bố cân bằng Donnan. Do vậy, điện thế tĩnh sẽ được xác định theo công thức (3): + [K ] [Cl − ] N U = - 58.[ K ] ln = -58.ln [Cl − ]T (4) T + N• Kết quả nghiên cứu thực nghiệm cho thấy, trong khoảng nồng độ ion K+ ở môi trường ngoài tế bào từ 12 đến 200 mg/l thì công thức trên là khá phù hợp.
  • 168. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC3.1. Nguồn gốc, bản chất của điện thế tĩnh và điện thế tổn thương:• Bằng phương pháp đánh dấu phóng xạ, người ta lại thấy khi tế bào ở trạng thái tĩnh, ion Na+ cũng có thể thấm qua màng tự do, điều đó gây ra khó khăn cho giả thuyết màng. Để giải quyết vấ đề này, Dean cho rằng ion Na+ thấm qua màng không phải do tính thấm của màng mà do trao đổi chất; Vì vậy sự vận chuyển ion Na+ theo cơ chế “bơm” và ion Na+ được bơm từ trong tế bào ra ngoài, kèm theo tiêu tốn năng lượng tự do của tế bào. Nếu tốc độ dòng ion Na+ đi ra nhờ bơm bằng tốc độ đi vào tế bào do gradien nồng độ thì ở trạng thái tĩnh, sự vận chuyển Na+ không ảnh hưởng đến cân bằng Donnan và công thức (4) sẽ đúng.
  • 169. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC3.1. Nguồn gốc, bản chất của điện thế tĩnh và điện thế tổn thương:• Ngày nay cơ chế bơm Na+ đã được thực nghiệm xác nhận, do đó giả thuyết màng về điện thế tĩnh vẫn được thừa nhận và là một giả thuyết có nhiều ưu điểm nhất so với nhiều giả thuyết khác. Tuy nhiên giả thuyết màng vẫn còn những hạn chế như chưa nêu rõ cơ chế làm thay đổi tính thấm của màng, chưa xét đến vai trò của các ion hóa trị 2,…Những tồn tại này có thể khắc phục được khi giải thích sự hình thành điện thế tĩnh bằng sự kết hợp của nhiều nguyên nhân sau:
  • 170. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC3.1. Nguồn gốc, bản chất của điện thế tĩnh và điện thế tổn thương:• Điện thế tĩnh xuất hiện là do kết hợp giữa tính phân bố không đối xứng của các ion (Na+, K+, Cl-) ở hai phía màng với đặc tính đa pha và tính chất đa điện phân của các thành phần cấu trúc cơ bản trong tế bào.• Sự vận chuyển tích cực qua màng tạo ra những dòng ion duy trì lớp điện tích kép.• Sự hình thành điện thế liên quan đến hệ oxy hóa khử vận chuyển electron.• Ở tế bào có các cao phân tử sinh học với cấu trúc dị thể,…
  • 171. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC3.1. Nguồn gốc, bản chất của điện thế tĩnh và điện thế hoạt động:• Có nhiều giả thuyết khác nhau về bản chất và cơ chế hình thành điện thế hoạt động. Ta đi xét một số giả thuyết:• Theo giả thuyết màng của Bernstein thì khi bị kích thích sang trạng thái hưng phấn, màng tế bào sẽ mất khả năng thấm chọn lọc, khi đó tất cả các loại ion có thể đi qua màng dẫn đến xu hướng phân bố đồng đều ở hai phía màng (hình 5a); Như vậy điện thế được tạo ra bởi sự phân bố không đều ion sẽ bị biến đổi. Với giả thuyết như vậy thì có thể coi điện thế hoạt động như là sóng phân cực ngược, tạo ra điện thế ngược chiều điện thế tĩnh của màng, làm giảm điện thế tĩnh và điện thế hoạt động sẽ có biên độ nhỏ hơn điện thế tĩnh.
  • 172. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC3.1. Nguồn gốc, bản chất của điện thế tĩnh và điện thế hoạt động:• Kết quả nghiên cứu thực nghiệm ở dây thần kinh, màng cơ và nhiều đối tượng khác lại thấy rằng biên độ của điện thế hoạt động có thể lớn hơn nhiều so với biên độ của điện thế tĩnh (hình 5b), đồng thời ở vùng bị kích thích có sự phân bố lại điện tích làm điện thế màng bị đổi dấu (phia ngoài màng tích điện âm và trong màng tích điện dương so với vùng ở trạng thái bình thường). Khi kích thích kết thúc, điện thế màng trở về trạng thái theo phân bố điện tích ban đầu. Do không phù hợp với thực nghiệm nên các quan điểm của lý thuyết màng về điện thế hoạt động đã không được chấp nhận.
  • 173. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC3.1. Nguồn gốc, bản chất của điện thế tĩnh và điện thế hoạt động: Na+ +++++ -- ++++++ - - - - - ++ - - - - - K + Điện thế tĩnh Điện thế hoạt động Hình 5a Hình 5b
  • 174. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC3.1. Nguồn gốc, bản chất của điện thế tĩnh và điện thế hoạt động:• Để giải thích sự chênh lệch của hai loại điện thế, giả thuyết của Hodgkin và Catz cho rằng: Điện thế hoạt động ở pha đầu liên quan đến dòng ion Na+ thâm nhập vào tế bào với cường độ tăng gấp bội so với trạng thái tĩnh, nguyên nhân là do ở trạng thái hưng phấn thì tính thấm của màng đối với ion Na+ tăng lên.• Nếu giả thuyết trên là đúng thì khi thay đổi nồng độ ion Na+ ở môi trường bên ngoài tế bào, biên độ của điện thế hoạt động sẽ thay đổi. Kết quả nghiên cứu thực nghiệm của Hodgkin và Catz đo biên độ điện thế hoạt động ở dây thần kinh khổng lồ cá mực (hình 6) đã minh chứng được điều đó:
  • 175. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC3.1. Nguồn gốc, bản chất của điện thế tĩnh và điện thế hoạt động:• Dây thần kinh được ngâm 12 phút trong dung dịch 50% nước biển (NaCl) và 5% dung dịch destroza đẳng trương thu được đường cong a.• Dây thần kinh được ngâm 16 phút trong dung dịch 100% nước biển (NaCl) có đường cong b.• Dây thần kinh được ngâm 2 phút trong dung dịch nước biển (NaCl) có nồng độ Na+ cao hơn 1,6 lần so với dung dịch chuẩn thu được đường cong c.
  • 176. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC3.1. Nguồn gốc, bản chất của điện thế tĩnh và điện thế hoạt động: (c) (b) (a) 0 1 2 Hình 6 Ta thấy biên độ của thế hoạt động khác nhau tùy thuộc vào nồng độ ion Na+ ở môi trường bên ngoài, tức là phụ thuộc dòng ion Na+ thâm nhập vào tế bào.
  • 177. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC3.1. Nguồn gốc, bản chất của điện thế tĩnh và điện thế hoạt động:• Dựa trên các tính toán, Hodgkin và Catz còn nhận thấy, mỗi lần điện thế hoạt động xuất hiện thì tính thấm của màng đối với Na+ tăng lên 20 lần, cường độ dòng Na+ vào tế bào cũng sẽ tăng 20 lần tương ứng với 20 vạn ion Na+ thâm nhập vào tế bào qua mỗi µm2. Sự phù hợp giữa lý thuyết và thực nghiệm đã khẳng định tính đúng đắn của giả thuyết Hodgkin và Catz, đồng thời có thể tính được độ chênh lệch của 2 đỉnh điện thế hoạt động và điện thế tĩnh theo sự chênh lệch về nồng độ ion Na+ ngoài môi trường và trong tế bào bằng phương trình Necx: RT [ Na + ]T U = .ln [ + ] F Na N
  • 178. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC3.1. Nguồn gốc, bản chất của điện thế tĩnh và điện thế hoạt động:• Tuy nhiên các kết quả nghiên cứu trên vẫn chưa cho phép phân biệt được vai trò của mỗi loại ion trong từng giai đoạn nhất định của quá trình hình thành điện thế hoạt động.• Để giải quyết vấn đề này, Marmont và một số tác giả đã áp dụng phương pháp cố định điện thế màng, tức là giữ cố định điện thế giữa trong và ngoài tế bào ở một giá trị xác định trong thời gian nghiên cứu điện thế hoạt động. Bằng phương pháp này, các tác giả đã xác định được:• Bản chất dòng điện của pha thứ nhất là dòng của ion Na+ chạy từ ngoài vào trong tế bào và kéo dài trong thời gian rất ngắn khoảng 20 nanô giây.
  • 179. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC3.1. Nguồn gốc, bản chất của điện thế tĩnh và điện thế hoạt động:• Tiếp theo pha thứ nhất là pha thứ hai với dòng điện nhỏ hơn, có chiều ngược lại và thời gian kéo dài hơn. Khi sử dụng phương pháp đánh dấu phóng xạ, Hodgkin và Huxley xác định được đó là dòng của ion K+ từ trong tế bào đi ra.• Như vậy có thể xem pha thứ hai là pha ngắt chu trình hoạt động và sau đó trong tế bào sẽ có những cơ chế giúp cho nó trở về trạng thái tĩnh ban đầu bằng cách thải Na+ và hấp thu K+ sao cho đạt được phân bố các ion như ban đầu. Sau 1 đến 2 mili giây thì sợi thần kinh lại có thể truyền xung mới.
  • 180. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC§4. Cơ chế truyền xung điện trong dây thần kinh: Các nghiên cứu lý thuyết và thực nghiệm ở trên đã chứng tỏ trong quá trình hình thành điện thế hoạt động, tính thấm chọn lọc của màng đã thay đổi theo từng giai đoạn với từng loại ion, trong đó Na+ và K+ là những ion đóng vai trò quan trọng nhất. Cơ chế này cũng là cơ sở của sự lan truyền xung thần kinh.• Ở trạng thái tĩnh, các vị trí khác nhau trên mỗi phía bề mặt màng đều có cùng điện thế, do vậy không có dòng điện nào truyền dọc màng.
  • 181. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC§4. Cơ chế truyền xung điện trong dây thần kinh:• Nếu gây kích thích tại một vùng nào đó thì sẽ có sự phân bố lại điện tích ở hai phía màng so với vùng không bị kích thích (gọi là hiện tượng khử cực). Khi đó sẽ xuất hiện dòng điện vòng hướng theo bề mặt ngoài màng từ vùng không bị kích thích đên vùng bị kích thích. Ở phía mặt trong màng thì có dòng điện theo chiều ngược lại. Như vậy vùng màng ở trước vùng sóng tới luôn là vùng khử cực và cứ như vậy thì xung kích thích được truyền đi dọc theo dây thần kinh.
  • 182. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC§4. Cơ chế truyền xung điện trong dây thần kinh: - Hiện tượng khử cực ở vùng màng trước vùng sóng tới có thể giải thích trên cơ sở dòng ion Na+ và K+ như sau:• Do sự xuất hiện của dòng điện vòng, điện thế màng ở vùng chưa bị kích thích lân cận giảm xuống và tính thấm của màng ở đó thay đổi.
  • 183. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC§4. Cơ chế truyền xung điện trong dây thần kinh: + + + + + + + + + _ _ _ _ _ _ _ _ _
  • 184. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC§4. Cơ chế truyền xung điện trong dây thần kinh:• Ở giai đoạn đầu thì tính thấm của màng đối với ion Na+ tăng, khi điện thế màng mới giảm vài mV thì dòng ion Na+ tăng chưa nhiều, nhưng khi điện thế màng đạt đến giá trị tới hạn (khoảng 10 đến 30mV) thì dòng Na+ tăng nhanh trong thời gian ngắn (trong vòng 1 đến 2 nanô giây) và điện thế hoạt động đạt đến giá trị cực đại.
  • 185. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC§4. Cơ chế truyền xung điện trong dây thần kinh:• Ở giai đoạn tiếp theo thì có thêm dòng K+ từ trong tế bào đi ra ngoài. Như vậy là đã xuất hiện điện thế hoạt động ở vùng màng không bị kích thích lân cận , hay nói cách khác là điện thế hoạt đông (tức là xung thần kinh) đã được lan truyền dọc theo màng sang lân cận. Thực nghiệm cho thấy tốc độ lan truyền xung khá lớn và gần như không đổi (khoảng 100 m/s).
  • 186. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC§4. Cơ chế truyền xung điện trong dây thần kinh:• Cơ chế dẫn truyền điện thế hoạt động trên xảy ra đối với các dây thần kinh không có mielin. Đối với dây thần kinh có mielin, tức là được có mielin, tức là được bọc bới lớp vỏ cách điện tốt ______________________ ______________________ thì sự truyền xung theo cơ chế nhảy vọt với tốc độ nhanh hơn.
  • 187. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC§4. Cơ chế truyền xung điện trong dây thần kinh:Cụ thể là: Màng hưng phấn chỉ tiếp xúc với môi trường ở các eo Ranvie (các vùng khác bị bao bọc bởi mielin) nên sự kích thích và hưng phấn của màng cũng chỉ xảy ra ở đó, đồng thời khi một eo nào đó bị kích thích thì dòng Na+ sẽ khử điện thế màng ở eo bên cạnh. Như vậy sự truyền xung xảy ra theo kiểu nhảy vọt từ eo này sang eo khác ở lân cận, nên tốc độ truyền xung sẽ rất lớn.
  • 188. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC§5. Tác dụng của dòng điện yếu lên hệ sinh vật: Tác dụng của dòng điện một chiều: a) Tính dẫn điện của các tổ chức sinh học :• Nhìn chung các tổ chức, cơ quan của sinh vật có cấu trúc khác nhau và điện trở khác nhau và có thể thay đổi khi tác dụng dòng điện; chính điều này gây khó khăn cho việc xác định điện trở của hệ sinh vật sống.
  • 189. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌCa) Tính dẫn điện của các tổ chức sinh học :• Tính dẫn điện của các phần khác nhau của bề mặt cơ thể (ở giữa hai điện cực) phụ thuộc nhiều yếu tố, chẳng hạn như bề dày, tuổi, độ ẩm,…• Tính dẫn điện của các tổ chức, cơ quan phụ thuộc vào trạng thái hoạt động của chúng; Chẳng hạn khi bi viêm, các tế bào phồng lên, tiết diện nối giữa các tế bào giảm, nên điện trở tăng.
  • 190. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌCb) Tác dụng của dòng điện một chiều:• Trong cơ thể sinh vật, dòng điện được truyền chủ yếu theo huyết quản, bạch huyết, theo bắp thịt và vỏ của dây thần kinh. Cơ thể sinh vật thường gồm các chất lỏng, chứa một số lớn các loại ion, nên dưới tác dụng của điện trường, các ion chuyển động với vận tốc khác nhau và được tích lũy gần màng tế bào tạo thành điện trường phân cực ngược.
  • 191. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌCb) Tác dụng của dòng điện một chiều:• Tác dụng gây phân cực ngược của dòng điện phụ thuộc vào cường độ dòng, vào nồng độ các ion trong các tổ chức, hoặc trạng thái của nó. Chẳng hạn, đối với da, khi tiếp xúc với nước hoặc có mồ hôi thi điện trở giảm nên ngay cả khi hiệu điện thế không lớn cũng có thể gây ra dòng điện lớn.
  • 192. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC Tác dụng của dòng điện xoay chiều:• Các mô sinh vật không những cho dòng điện một chiều mà còn cho dòng điện xoay chiều đi qua. Tuy nhiên trong sinh vật không tồn tại các hệ có độ tự cảm như cuộn cảm. Các tế bào sinh vật có tính chất điện dung (được xác nhận bởi người ta thấy rằng dòng điện sớm pha hơn hiệu điện thế), nên tổng trở của mô sinh vật chỉ được xác định bởi điện trở thuần và dung kháng.
  • 193. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌCTác dụng của dòng điện xoay chiều:• Tổng trở của mô cơ thể cũng phụ thuộc trạng thái sinh lý, trạng thái hoạt động của nó. Ứng dụng tính chất này người ta có thể tìm hiểu được tình trạng hoạt động của các cơ quan sinh vật nhờ sự thay đổi tổng trở của của nó (chẳng hạn sử dụng trong điện tâm đồ, điện não đồ).• Với dòng điện xoay chiều cao tần đặt vào hệ sinh vật, hiện tượng cảm ứng điện từ làm xuất hiện dòng điện Fucô, có thể gây đốt nóng cục bộ.
  • 194. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG III: QUANG SINH HỌC Quang sinh học nghiên cứu các quá trình sảy ra trong cơ thể sống dưới tác dụng của ánh sáng nhìn thấy và tia tử ngoại.§1. Tương tác của ánh sáng lên vật chất: Sơ lược về ánh sáng: Ngày nay lý thuyết và thực nghiệm đều chứng tỏ rằng ánh sáng vừa có tính chất sóng, vừa có tính chất hạt. a) Tính chất sóng của ánh sáng:• Ánh sáng nhìn thấy là sóng điện từ. Sóng điện từ gồm 2 thành phần là điện trường biến thiên và từ trường biến thiên , hai thành phần này cùng tồn tại và luôn biến đổi, chuyển hóa lẫn nhau; Vì vậy, để đặc trưng cho sóng ánh sáng chỉ cần dùng hoặc E B
  • 195. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG III: QUANG SINH HỌCa) Tính chất sóng của ánh sáng:• Nhiều nghiên cứu thực nghiệm cho thấy tác dụng của ánh sáng lên phân tử vật chất do E quyết định; Nên để đặc trưng cho sóng ánh sáng người ta sử dụng và gọi là véc tơ dao động sáng. Phương trình mô tả véc tơ giao động sáng có dạng: E = E0 cos(ωt + φ) Với: E0 là biên độ, ω là tần số góc, ω φ là pha ban đầu, ν = 2π là tần số, 1 T = ν là chu kỳ dao động của ánh sáng.
  • 196. cn BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG III: QUANG SINH HỌC a) Tính chất sóng của ánh sáng: • Vận tốc ánh sáng trong chân không là c= 3.108 m/s. Trong chân không, quãng đường ánh sáng lan truyền được trong thời gian 1 chu kỳ là bước sóng λ = c.T; trong môi trường vật chất thì λ = v.T, với v là vận tốc truyền ánh sáng trong môi c trường vật chất: v = n (n là chiết suất của môi trường).
  • 197. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG III: QUANG SINH HỌCa) Tính chất sóng của ánh sáng: Bằng máy quang phổ, người ta phân tích được một chùm ánh sáng tự nhiên phát đi từ nguồn thông thường (ánh sáng trắng) thành nhiều chùm ánh sáng đơn sắc có màu sắc khác nhau (gọi là quang phổ của ánh sáng trắng) gồm 7 màu:
  • 198. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG III: QUANG SINH HỌCa) Tính chất sóng của ánh sáng:Đỏ, cam, vàng , lục, lam, chàm, tím, tương ứng vớicác khoảng bước sóng như sau:Màu Đỏ Cam Vàng Lục Lam Chàm Tímλ ( µm) 0,76- 0,62- 0,59- 0,575 0,5- 0,49- 0,42- 0,62 0,59 0,575 -0,5 0,49 0,42 0,4
  • 199. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG III: QUANG SINH HỌCa) Tính chất sóng của ánh sáng:• Ánh sáng nhìn thấy gây ra nhiều tác dụng khác nhau khi tương tác lên vật chất như làm đen kính ảnh, tác dụng lên tế bào thần kinh thị giác giúp ta nhìn thấy vật, gây phản ứng quang hợp ở thực vật, gây tác động đến sự sinh trưởng, phát triển của sinh vật như gây hiệu ứng hướng sáng, hiệu ứng quang chu kỳ,...
  • 200. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG III: QUANG SINH HỌCa) Tính chất sóng của ánh sáng: Ngoài ánh sáng nhìn thấy, còn có các sóng điện từ nằm ở lân cận ánh sáng nhìn thấy, đó là:• Loại có λ < 0,4 µm gọi là tia tử ngoại, lại được chia thành các loại sau:• λ từ 0,4 - 0,32 µm chủ yếu gây ra tác dụng phát quang• λ từ 0,32 - 0,28 µm chủ yếu gây ra phản ứng quang hóa• λ từ 0,28 - 0,2 µm có thể gây ra các biến đổi sinh học mang tính chất phá hủy biến tính trong cơ thể sinh vật, tạo ra các đột biến di truyền, gây tử vong, ức chế các quá trình sinh tổng hợp,...
  • 201. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG III: QUANG SINH HỌCa) Tính chất sóng của ánh sáng: Tia tử ngoại cũng có thể gây ra các tác dụng có lợi, như kích thích các quá trình sinh trưởng phát triển, quá trình sinh tổng hợp và các phản ứng men,… Tất cả hai loại tác dụng trên đều có ý nghĩa quan trọng trong đời sống thực tiễn của các ngành y học, nông học, kỹ thuật vi sinh,…• Loại tia tử ngoại có λ từ 0,2 – 0,001 µm, gọi là tia tử ngoại xa, loại này có tính chất gần giống với tia Rơnghen (tia X).
  • 202. BÀI GIẢNG LÝ SINH γλ ( µm)CHƯƠNG III: QUANG SINH HỌCa) Tính chất sóng của ánh sáng: Như vậy có thể biểu diễn sóng điện từ với bước sóng khác nhau theo dãy (thang sóng điện từ) như sau:
  • 203. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG III: QUANG SINH HỌCb) Tính chất hạt của ánh sáng:• Theo Anhstanh, chùm ánh sáng là chùm hạt, mỗi hạt là một photon (hay lượng tử ánh sáng). Vận tốc chuyển động của photon trong chân không là c và cường độ chùm sáng tỷ lệ với số photon trong chùm sáng đó.• Mỗi photon mang năng lượng xác định: ε= h ν = hc Trong đó: , ν lần lượt là tần số và bước λ λsóng của ánh sáng h = 6,625.10-34 (J.s) là hằng số Plank
  • 204. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG III: QUANG SINH HỌCb) Tính chất hạt của ánh sáng:• Năng lượng của photon có thể đo bằng các đơn vị: J; eV (1eV = 1,6.10-19 J); kcal (1eV = 3,83.10-23 kcal); erg (1eV = 1,6.1012 erg);• Với 1mol lượng tử ánh sáng có năng ν lượng là NA.h gọi là 1Anhstanh
  • 205. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG III: QUANG SINH HỌCSự hấp thụ ánh sáng:a) Điều kiện hấp thụ lượng tử:• Khi ánh sáng truyền vào môi trường vật chất thì năng lượng của chùm sáng bị giảm do hiện tượng phản xạ, tán xạ và một phần biến thành nhiệt đốt nóng môi trường. Phần năng lượng chùm sáng biến thành nhiệt đốt nóng môi trường được gọi là bị môi trường hấp thụ.• Tương tác của ánh sáng với môi trường chủ yếu là tương tác của với đám mây electron của nguyên tử, phân tử môi trường, làm cho các nguyên tử, phân tử này dao động cưỡng bức và trở thành các dao động tử, là tâm hấp thụ hoặc phát bức xạ.
  • 206. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG III: QUANG SINH HỌCa) Điều kiện hấp thụ lượng tử:• Khi ánh sáng tương tác với môi trường vật chất thì theo thuyết photon nguyên tử, phân tử chỉ hấp thụ từng photon một và sự hấp thụ mang tính chọn lọc, tức là chỉ hấp thụ những photon có năng lượng xác định, tương ứng với hiệu năng lượng giữa trạng thái cơ bản và trạng thái kích thích của nguyên tử, phân tử:
  • 207. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG III: QUANG SINH HỌCa) Điều kiện hấp thụ lượng tử:ε ν = h = hc = ∆E λ ________________ Mức kích thích• Khi hấp thụ photon, electronở quỹ đạo ngoài cùng nhậnnăng lượng và chuyển sang ________________ Mức năng lượng cơ bảnquỹ đạo xa hơn, khi đó cấuhình electron trong phân tử thay đổi. Ta nói rằng nguyên tử đã chuyển từ trạng ν → ơ bản A sang trạng thái kích thái c thích A* và có thể biểu diễn theo sơ đồ: A+h A*
  • 208. BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG III: QUANG SINH HỌC• Nguyên tử, phân tử ở trạng thái kích thích A* không khác A về thành phần hóa học và cấu trúc mà chỉ khác về cấu hình lớp mây electron và có thêm năng lượng nhận được của photon.• Với phân tử sinh vật, bình thường tồn tại ở trạng thái singlet cơ bản (S0), còn ở trạng thái kích thích, nó có thể ở trạng thái singlet kích thích (S* ) hoặc triplet (T). Cặp electron ở trạng thái singlet S0 và S* có spin song song, ngược chiều nên spin tổng cộng S = 0
  • 209. BÀI GIẢNG LÝ SINHCHƯƠNG III: QUANG SINH HỌC
  • 210. BÀI GIẢNG LÝ SINHCHƯƠNG III: QUANG SINH HỌC
  • 211. BÀI GIẢNG LÝ SINHCHƯƠNG III: QUANG SINH HỌC

×