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1. Introducción.Los sistemas nervioso y endocrino comparten la función de mantener la homeostasis. Su objetivoes el mismo,...
3. Células del sistema nervioso.El sistema nervioso está compuesto principalmente de dos tipos celulares: células de sopor...
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La velocidad de conducción de una fibra nerviosa depende principalmente de dos aspectos:•   Desarrollo de una vaina de mie...
5. Comunicación entre células nerviosas.5.1. Transmisión sináptica.Se la puede definir como, un área de contacto funcional...
5.2. Transmisión del impulso nervioso.A pesar de la existencia de diferentes tipos de sinapsis, la transmisión del impulso...
Figura 14. Modelos de acción de neurotransmisores.                        13
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Recomendado fisiologia neuronal 14 págs ok

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  1. 1. C U R S O: BIOLOGÍA MENCIÓNMÓDULO 1 Unidad II: Procesos y funciones vitales. Fisiología Neuronal. Microfotografía electrónica de barrido de neuronas de corteza cerebral de ratas.
  2. 2. 1. Introducción.Los sistemas nervioso y endocrino comparten la función de mantener la homeostasis. Su objetivoes el mismo, conservar las condiciones reguladas dentro de los límites compatibles con la vida.El sistema nervioso responde con prontitud a los estímulos mediante la transmisión de impulsosnerviosos para regular los procesos corporales, mientras que el endocrino tiene una respuestamás lenta, mediada por hormonas.Además de contribuir a la homeostasis, el sistema nervioso también es responsable de laspercepciones, conductas y memorización, que dan inicio a todos los movimientos voluntarios.El sistema nervioso desempeña tres funciones básicas: sensorial, motora y de integración.IrritabilidadEs la capacidad de los organismos para responder a los estímulos del medio. Ésta se manifiestade diferentes formas en la escala evolutiva: • Tropismos: son respuestas orientadas por un estímulo. Es un movimiento de crecimiento, que se denomina positivo si crece hacia el estímulo y negativo si lo hace en sentido contrario. • Tactismos: son movimientos reflejos de orientación según la naturaleza del estímulo; al igual que los tropismos pueden ser positivos o negativos. • Reflejo simple: es un mecanismo de respuesta innata e involuntaria frente a un estímulo determinado; por ejemplo, el reflejo rotuliano. • Instintos: son reacciones innatas más complejas y elaboradas, en las cuales intervienen varios reflejos. El instinto es específico de los individuos de una misma especie; por ejemplo, las abejas poseen una organización social debido a su instinto. En el ser humano existen el instinto maternal o paternal, el de mamar, el de sobrevivir, etc. • Reflejo condicionado: es una relación que se establece entre un estímulo y un refuerzo que implica aprendizaje y participación de la corteza cerebral.2. Evolución del sistema nervioso. Figura 1. Evolución del sistema nervioso. Variaciones en la complejidad del sistema nervioso en distintas clases de organismos. 2
  3. 3. 3. Células del sistema nervioso.El sistema nervioso está compuesto principalmente de dos tipos celulares: células de soporte,conocidas como células gliales (o glías o neuroglías) y células nerviosas, o neuronas, que es launidad morfofuncional del sistema nervioso.3.1. Células gliales.Acompañando a las neuronas en el sistema nervioso central están las células gliales (Figura 2),que son aún más abundantes que las neuronas. Se les atribuyen funciones de mantención de laestructura; reservorios funcionales, barreras especializadas y defensa inmunológica. Algunosautores también las han involucrado en las llamadas funciones superiores (memoria). Células Gliales se encuentran en Sistema Nervioso Periférico Sistema Nervioso Central contiene contiene contiene Anficitos Células de Microglías Células Oligodendrocitos Astrocitos Schwann (células inmunes ependimales modificadas). forman forman Función similar crea Vaina de mielina a astrocitos del secreta SNC. forma ayuda a formar Factores secreta captura neurotróficos Soporte para el Barrera sistema hemato- Barrera entre nervioso central encefálica compartimientos + Factores K , neurotróficos neurotransmisores Figura 2. Clasificación y función de las células gliales. • astrocitos, cubren una parte importante de los somas neuronales y crean de este modo un microambiente alrededor del soma neuronal. Recubren también los capilares e impiden la libre difusión de sustancias desde los capilares al líquido intersticial. Participan de este modo en la constitución de la barrera hematoencefálica (Figura 4). • anficitos, se encuentran sólo en los ganglios y cumplen una función semejante a aquella de los astrocitos a nivel de los somas neuronales. • microglías, son células móviles con función inmunitaria. • células ependimales, recubren el epéndimo o canal central de la médula espinal y porciones de los ventrículos cerebrales. Se cree que detectan los cambios en la composición del líquido cerebro espinal y evocan las adecuadas respuestas de compensación. 3
  4. 4. • oligodendrocitos participan en la formación de la vaina de mielina de los axones de las neuronas centrales (cubren parcialmente el soma neuronal, aunque esta función no está hasta ahora bien dilucidada). • células de Schwann, recubren los axones tanto mielínicos como amielínicos, uno por cada neurona en el SNP, a diferencia de los oligodendrocitos centrales, y forman la vaina de mielina en los axones mielínicos (Figura 3). Figura 3. Célula de Schwann.Figura 4. Se ilustran lasrelaciones entre las diversascélulas gliales y los somasde dos células neuronalespropias del SNC. Observeque el astrocito tambiénrecubre los capilares delsistema nervioso central. 4
  5. 5. 3.2. Neurona.A la neurona se le puede definir como la unidad estructural y funcional del sistema nervioso. Enla neurona (Figura 5) se pueden distinguir: 1. Soma o cuerpo neuronal que contiene el núcleo y la mayor parte de la maquinaria metabólica celular, propia del pericarion. En el soma no se visualizan las estructuras involucradas en la división celular, ya que este tejido excitable se encuentra en reposo proliferativo. Una estructura destacada en el soma son los corpúsculos de Nissl (retículo endoplásmico rugoso), que tienen una importante actividad sintética. 2. Dendritas, son generalmente ramificaciones cortas y múltiples. Se consideran proyecciones del soma que incrementan la superficie de recepción sináptica, y que llevan los impulsos nerviosos hacia el soma neuronal (conducción centrípeta). 3. Axón (cilindroeje), en general sólo uno, más grueso que las dendritas, muchas veces rodeado por una vaina de mielina. Su función principal es conducir impulsos desde el soma hacia el terminal sináptico (conducción centrífuga). La porción que une el soma neuronal con el axón se denomina cono axonal. La zona del terminal axonal se denomina en general telodendrón (o arborización terminal). La regeneración neuronal sólo se ha demostrado en las células del sistema nervioso periférico. Esto es posible si compromete porciones distales al tercio del cono axónico (más alejado del soma neuronal). Figura 5. Morfología El axón con sus envolturas asociadas se conoce de una neurona. como fibra nerviosa.Las neuronas pueden ser clasificadas estructural y funcionalmente. Estructuralmente, lasneuronas se clasifican según el número de procesos originados desde el cuerpo celular. Las haypseudounipolar, bipolar, o multipolar (Figura 6). Figura 6. Clasificación estructural y funcional de las neuronas. 5
  6. 6. • Función del axón.El axón o cilindroeje conduce los potenciales de acción desde el soma celular hasta el terminalsináptico, donde la mayoría de las veces el paso de la información se produce porneurotransmisión química (neurotransmisores).Aparte de la transmisión de impulsos, hay un activo transporte de sustancias por el axón tanto delsoma celular hacia la zona terminal (flujo anterógrado) como desde la zona terminal hacia elsoma (flujo retrógrado). En el primer caso son transportados los componentes vesiculares,mitocondrias, enzimas, metabolitos, precursores, etc. Hacia el soma se transportan las sustanciasa reciclarse en el aparato de Golgi e incluso pueden ser transportados ciertos agentes nocivoscomo el virus de la rabia y de la poliomielitis (Figura 7). Figura 7. Flujo axoplasmático.Si hay una injuria (daño) al axón, se produce la degeneración de toda la parte distal (es deciraquella parte que no quedó en contacto con el soma neuronal) y muerte del resto distal del axón.La regeneración se produce con cambios a nivel del soma celular y la vaina de mielina remanente,así como la lámina basal guía el crecimiento axonal hasta reinervar la estructura efectora. Esposible que el axón en regeneración sea también guiado por sustancias químicas producidas por laestructura inervada (factores tróficos).4. Conducción electroquímica en las neuronas.4.1. Bases iónicas del potencial de membrana en reposo. Concentraciones extra- Casi todas las células del organismo presentan diferencia de potencial celulares e intracelulares a través de su membrana plasmática, siendo el exterior positivo de los iones en una neu- respecto al interior: Membrana Polarizada. Por comodidad este rona de mamífero. Concentración potencial de membrana en reposo o Potencial de Reposo se (mM) expresa con signo negativo tomando como referencia el medio Ion LIC LEC intracelular (Figura 8). Dependiendo del tipo celular este potencial K+ 140 5 puede ir desde - 7 mV hasta -100 mV (en la neurona el potencial Na+ 5-15 145 transmembranoso es aproximadamente de -60 mV). Cl- 4-30 110 Ca2+ 0,0001 1-2 6
  7. 7. 4.2. ¿De qué modo los movimientos iónicos producen señales eléctricas?Los potenciales eléctricos son generados a través de las membranas de las neuronas y enrealidad, de todas las células, porque:1) existen diferencias en las concentraciones de iones específicos a través de las membranas delas células nerviosas y2) las membranas son selectivamente permeables a algunos de estos iones.Estos dos hechos dependen, a su vez, de dos tipos diferentes de proteínas en la membranacelular. Los gradientes de concentración de los iones son establecidos por proteínas conocidascomo bombas iónicas, las cuales, como su nombre lo sugiere, mueven activamente los ioneshacia el interior o el exterior de las células en contra de sus gradientes de concentración. Lapermeabilidad selectiva de las membranas se debe en gran parte a los canales iónicos,proteínas que permiten sólo que ciertos tipos de iones atraviesen la membrana en la dirección desus gradientes de concentración. Por lo tanto, los canales y las bombas funcionan básicamente encontra unos de otros, y al hacerlo generan electricidad celular.Para apreciar el papel de los gradientes iónicos y la permeabilidad selectiva en la generación deun potencial de membrana, considérese un sistema simple en el cual una membrana imaginariasepara dos compartimientos que contienen soluciones de iones. Primero, tómese el caso de unamembrana que es permeable sólo a iones potasio (K+). Si la concentración del K+ a cada lado deesta membrana es igual, entonces no se medirá ningún potencial eléctrico a través de ella(Figura 8-A). Pero, si la concentración de K+ no es igual a ambos lados, se genera un potencialeléctrico. Por ejemplo, si la concentración de K+ a un lado de la membrana (compartimiento 1) es10 veces mayor que la concentración de K+ del otro lado (compartimiento 2), entonces elpotencial eléctrico del compartimiento 1 será negativo con respecto al compartimiento 2(Figura 8-B). Esta diferencia del potencial eléctrico es generada porque los iones potasio fluyen afavor de su gradiente de concentración y toman su carga eléctrica (una carga positiva por ion) conellos a medida que avanzan. Dado que las membranas neuronales contienen bombas queacumulan K+ en el citoplasma celular y puesto que los canales permeables al potasio en lamembrana plasmática permiten un flujo de K+ transmembrana, existe una situación análoga enlas células nerviosas vivientes. Por lo tanto, un flujo de reposo continuo de K+ es responsable delpotencial de membrana de reposo.Figura 8. Equilibrio electroquímico. A. Una membrana permeable sólo al K+ (círculos) separa loscompartimientos 1 y 2, los cuales contienen concentraciones indicadas de KCl. B. El incremento de laconcentración de KCl en el compartimiento 1 hasta 10mM produce inicialmente un movimiento pequeño deK+ hacia el compartimiento 2 (condiciones iniciales) hasta que la fuerza electromotriz que actúa sobre K+equilibra el gradiente de concentración y el movimiento neto de K+ equilibra la gradiente de concentración yel movimiento de K+ se vuelve cero (en equilibrio). 7
  8. 8. Aunque la mayoría de las células tienen potencial de reposo, sólo dos de ellas, la neurona y lacélula muscular, pueden experimentar fácilmente impulsos electroquímicos, también llamadospotenciales propagados o potenciales de acción, constituyendo los tejidos excitables. Esto sedebe a que estos tipos celulares (además de la citada bomba) poseen en su membrana canalesiónicos (proteínas integrales específicas de membrana), unos para el sodio y otros para elpotasio. La apertura de estos canales, como respuesta al estímulo, permite el libre tránsito de losiones de acuerdo a sus gradientes.4.3. Bases iónicas del potencial de acción.Si se aplica un estímulo de cierta magnitud en lamembrana de una célula excitable, se produce un ligeroincremento en la permeabilidad de los iones sodio enesa región disminuyendo levemente la diferencia depotencial de acuerdo a la intensidad del estímulo. Unestímulo umbral es aquel que posee la intensidadsuficiente para producir una disminución en el voltajeigual a 7 mV, aproximándose a los -55 mV que sedenomina nivel de descarga, voltaje en el cual seabren los canales de sodio permitiendo la entradamasiva del ión (canal tipo compuerta de voltaje), demanera que el voltaje del medio intracelular se vaacercando a cero o sea se provoca unadespolarización. La masiva entrada del Na+ hace queel lado interno de la membrana plasmática quedepositiva alcanzando +35 mV: potencial de espiga.En ese instante los canales de sodio se cierranrápidamente (terminando la entrada masiva de sodio) yse abren totalmente los canales de potasio (que ya sehabían comenzado a abrir lentamente) determinando lasalida de este ión, lo que vuelve a hacer negativo ellado intracelular de la membrana: repolarización,luego de una ligera hiperpolarización (debido a lasalida de potasio en ausencia de la entrada de sodio) sealcanza nuevamente el potencial de reposo. Figura 9. Secuencia de cambios en los canales iónicos en la despolarización. 8
  9. 9. Regionalmente, después de un potencial de acción, la posición relativa de los iones sodio y potasioestá invertida, la acción de la bomba sodio-potasio restituye las posiciones originales. Mientras seconduce un potencial de acción obviamente no puede conducirse otro, y un estímulo en esteperíodo no origina un nuevo potencial de acción (período refractario absoluto).Parte de las cargas positivas que ingresan a la célula durante la despolarización, migran a laszonas vecinas, disminuyendo la polaridad de la membrana de esas regiones en donde se alcanzael nivel de descarga, desencadenando el potencial de acción “propagado”; de esta manera, elpotencial de acción se propaga en un solo sentido, sin retroceder ya que esa zona se encuentra enperíodo refractario.Durante la propagación el impulso nervioso no pierde intensidad desarrollando siempre el mismopotencial de acción. En vivo los potenciales de acción se propagan unidireccionalmente en el axón(desde el soma hacia el telodendrón), sin embargo, si experimentalmente se aplica el estímulosobre algún punto del axón, éste se propaga en ambas direcciones.Es importante observar que si el estímulo inicial no hubiese tenido la magnitud suficiente paraproducir una disminución en el potencial de membrana cercana a 7 mV, los canales de sodio no sehubiesen abierto completamente y el trabajo de la bomba sodio-potasio restablecería el potencialinicial; en esta situación se estaría frente a un Estímulo Subumbral. Por otra parte, si el estímuloinicial hubiese sido de un registro superior al necesario, Estímulo Supraumbral, la magnitud dedescarga habría sido la misma que con un estímulo umbral, esto se denomina Ley del Todo oNada (Figura 10). 1. Potencial de reposo. 2. Estímulo despolarizante. 3. La membrana se despolariza al llegar al umbral. Se abren los canales de Na+ voltaje-dependientes y el Na+ ingresa. Los canales de potasio comienzan a abrirse lentamente. 4. La rápida entrada de Na+ despolariza la célula. 5. Se cierran canales de Na+ y se abren lentamente los de K+. 6. El K+ sale hacia el fluido extracelular. 7. Los últimos canales de K+ se abren y el ion sale, provocando la hiperpolarización. 8. Cierre de los canales de K+ voltaje dependientes y algunos iones de K+ ingresan a la célula a través de canales. Acción de la bomba Na+ /K+ . 9. La célula retorna a su estado de reposo, recuperando su potencial de reposo. Figura 10. El potencial de acción. 9
  10. 10. La velocidad de conducción de una fibra nerviosa depende principalmente de dos aspectos:• Desarrollo de una vaina de mielina: que deja sólo algunas zonas del axolema (membrana citoplasmática de la neurona) descubiertas. En este caso la zona a repolarizar es muy pequeña, y se gana en velocidad de conducción utilizando la llamada “conducción saltatoria”. En la fibra mielínica los canales para iones sensibles a potencial se ubican en la zona amielinizada, nodos de Ranvier. La despolarización de un nodo provoca una “corriente en remolino” que despolariza al nodo contiguo. Así, el potencial de acción cursa por la fibra a una gran velocidad (Figura 11). Una ventaja adicional de la conducción saltatoria es la menor entrada y salida neta de iones sodio y potasio respectivamente, ahorrando energía en la restitución de los iones a sus compartimientos y consiguiendo además períodos refractarios más cortos.• Diámetro: Un modo de aumentar la velocidad de conducción es mediante el aumento del diámetro en los axones amielínicos, ya que incrementa la superficie de intercambio iónico. Figura 11. Esquema de la conducción saltatoria. 10
  11. 11. 5. Comunicación entre células nerviosas.5.1. Transmisión sináptica.Se la puede definir como, un área de contacto funcional entre dos celulas excitables,especializada en la transmisión del impulso nervioso. Estos son los sitios donde el axón oalguna otra porción de alguna célula (la célula presináptica), terminan en el soma, en lasdendritas o en alguna otra porción de otra célula (la célula postsináptica). De acuerdo al tipo detransmisión que se realiza se les puede clasificar en:a) Sinapsis Eléctrica: en que las membranas de las células pre y postsináptica se encuentran en aposición formando una unión con fisura (gap junction), las que se caracterizan por formar puentes de baja resistencia eléctrica a través de los cuales pasan los iones con relativa facilidad, realizándose de este modo la transmisión del impulso nervioso. En este tipo de sinapsis se establece una relación de continuidad, entre las células y son escasos en los mamíferos, por ejemplo, contactos entre las células musculares cardíacas.b) Sinapsis Químicas: son aquellas en las cuales la transmisión del impulso nervioso se lleva a cabo a través de la liberación, en la terminación nerviosa, de una sustancia química, conocida como neurotransmisor, que excita químicamente a la célula postsináptica. En este tipo de sinapsis se establece una relación de contigüidad y son las que se encuentran en mayor abundancia en los mamíferos.Aunque morfológica y funcionalmente existen distintos tipos de sinapsis químicas, se hademostrado la presencia de ciertos elementos constantes en su organización y que estánrepresentados en el siguiente esquema (Figura 12). Figura 12. Organización de la sinapsis química.En primer lugar, están las dos membranas contactantes, la presináptica, que conduce el impulsonervioso o potencial de acción y que corresponde a la porción terminal de un axón y lapostsináptica, receptora del agente liberado y que por lo general corresponde al soma o aramificaciones dendríticas. Es importante destacar que las terminaciones de las fibraspresinápticas o terminales presinápticos generalmente están dilatadas formando los botonesterminales o sinápticos. El terminal presináptico contiene muchas mitocondrias cuya presenciaes indicativa de la alta actividad metabólica en la función de la sinapsis; existen en el terminalnumerosas vesículas sinápticas; éstas contienen al neurotransmisor (NT), ciertas proteínas, ATP yen algunos casos, las enzimas encargadas de sintetizar al mediador químico. Respecto de lamembrana postsináptica su característica más destacada es la presencia de receptoresmoleculares (proteínas de membranas) que son capaces de modificar la permeabilidad de lamembrana al unirse al NT. 11
  12. 12. 5.2. Transmisión del impulso nervioso.A pesar de la existencia de diferentes tipos de sinapsis, la transmisión del impulso nervioso entodas ellas se realiza básicamente cumpliendo las siguientes etapas (Figura 13): 1) La llegada del impulso nervioso despolariza a la membrana presináptica. 2) Esta despolarización permite la apertura de canales de calcio; sabiendo que el calcio está más concentrado en el LEC que en el LIC, se produce la entrada de este ion hacia el terminal presináptico. El flujo de calcio resulta fundamental para la liberación del neurotransmisor. El aumento del calcio intracelular, promueve la movilización de las vesículas sinápticas, las cuales se fusionan a nivel de las zonas activas de la membrana pre-sináptica. La acción del calcio es finalizada por su rápido secuestro dentro del terminal. 3) La fusión de las vesículas a la membrana produce un rompimiento de éstas y, por exocitosis, el transmisor contenido en las vesículas es vaciado (liberado) al espacio sináptico. La cantidad liberada de NT depende directamente de la cantidad de calcio que ingresa al terminal. Figura 13. Transmisión del impulso sináptico. 4) El transmisor liberado difunde a través del espacio sináptico y la mayor parte de él se unirá a los receptores ubicados en la membrana postsináptica La interacción NT-receptor provoca su efecto de dos maneras diferentes: formándose el complejo NT-Receptor. El proceso termina con la recaptura o a) Apertura del canal iónico. inactivación del NT. El efecto generado en la membrana postsináptica no b) Activación vía segundo mensajero. depende del neurotransmisor. Este efecto puede ser excitatorio (PPSE), cuando produce una despolarización en la membrana plasmática del efector o neurona postsináptica o, inhibitorio (PPSI), cuando la membrana se hiperpolariza (Figura 14). 12
  13. 13. Figura 14. Modelos de acción de neurotransmisores. 13
  14. 14. Tabla 1. Tipos de Neurotransmisores y Receptores. Neuro- Receptor Conductancia de Potencial de Ubicación del Agonista/ transmisor la membrana (g) membrana receptor Antagonista Nicotínico incrementa gNa,gK PPSE Músculos Nicotina-agonista esqueléticos,Acetilcolina neuronas Curare-antagonista(Ach) autonómicas, SNC Muscarínico M1 disminuye gK PPSE Músculo liso y Muscarina-agonista Muscarínico M2 incrementa gK PPSI cardíaco, glándulas Atropina-antagonista endocrinas y exocrinas, SNC. Adrenérgicos α1 incrementa gK PPSI (SNC) Músculo liso y α-prazosin-antagonista Adrenérgicos α2 disminuye gCa Contracción (SNP) cardíaco,Norepinefrina glándulas(noradrenalina) endocrinas y Adrenérgicos β1 - Aceleración cardiaca exocrinas, SNC. β-propanolol- antagonista Adrenérgicos β2 - Dilatación (SNP) Dopaminérgico PPSE SNC Drogas antisicóticas- D1 PPSI antagonistasDopamina Dopaminérgico Bromocriptina- D2 agonistaSerotonina Serotoninérgico incrementa gK PPSI SNC Sumatriptan-agonista(5-hidroxi- 5-HT1 LSD-antagonistatriptamina, 5- Serotoninérgico disminuye gK PPSEHT) 5-HT2Histamina Histaminérgico SNC Ranitidina y (H) cimetidina- antagonistasGABA GABA-A incrementa gCl PPSI SNC Benzodiazepina- (ácido γ- GABA-B incrementa gK PPSI agonistaaminobutírico)Óxido nítrico ninguno No aplicable(NO) 14

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