Emociones y cerebro 10 págs ok

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Emociones y cerebro 10 págs ok

  1. 1. Rev.R.Acad.Cienc.Exact.Fís.Nat. (Esp)Vol. 101, Nº. 1, pp 59-68, 2007VII Programa de Promoción de la Cultura Científica y TecnológicaEMOCIONES Y CEREBROCARLOS BELMONTE MARTÍNEZ ** Real Academia de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales. Instituto de Neurociencias, Universidad Miguel Hernández. 03550 San Juan (Alicante). carlos.belmonte@umh.es PASIÓN Y RAZÓN la concepción de la mente (el alma) para el mundo griego y la posterior cultura judeocristiana, Razón y Son muchas las emociones que podemos experi- Pasión mantienen un cierto antagonismo. El intelectomentar los seres humanos. Algunas han sido llamadas superior debe controlar las pasiones, al ser éstas emo-‘emociones ‘primarias’, como son el miedo, la ira, la ciones desbocadas, que enturbian la capacidad dealegría, la tristeza, el disgusto y la sorpresa, emociones pensar con claridad y asociadas casi siempre al pecadoque van acompañadas de patrones de conducta tales y la culpa. No es sorprendente que, aún hoy, tienda acomo respuestas faciales, motoras, vocales, endocrinas estudiarse científicamente la racionalidad o cognición,y autonómicas hasta cierto punto estereotipadas y que como un proceso separado e independiente de ‘lason reconocibles por encima de diferencias culturales emoción’.y raciales en los seres humanos. Distinguimos tambiénotras muchas emociones, como la envidia, lavergüenza, la culpa, la calma, la depresión y muchas EL CEREBRO, ASIENTO DE LASmas, que se denominan ‘emociones secundarias’, con EMOCIONESun componente cognitivo mas alto y que van ademássiempre asociadas a las relaciones interpersonales.Unas y otras constituyen sin duda parte esencial de Solo en tiempos mas recientes y gracias a lasnuestra vida, a la que confieren color y carácter. Mas influyentes aportaciones de científicos y neurólogosaún, la alteración de los sistemas neurales de los que como Joseph LeDoux y Antonio Damasio, se hadependen las expresiones emocionales, provoca aceptado considerar que la consciencia no es el únicograndes trastornos de conducta. La mayoría de las elemento que ocupa la mente o, dicho de otro modo,enfermedades siquiátricas son, sobre todo, alteraciones que el cerebro, cuya operación produce lo que lla-en el modo de experimentar las emociones. mamos el pensamiento consciente, es igualmente el origen de las emociones. Aunque a primera vista pueda A lo largo de la historia de la cultura, cognición y parecer que, en el caso de la cognición, el soporteemoción han sido considerados procesos independi- físico del cuerpo es irrelevante, mientras que resultaentes y en cierta medida contrapuestos. Cada uno de fundamental para las emociones , cada vez se aceptaellos, en realidad engloba a muchos otros. Dentro de lo mas la interpretación de que tanto en la emoción comoque llamamos de modo genérico ‘la cognición’ se en la cognición, tras los componentes conscientes sub-incluyen la percepción, la memoria, la atención o la yacen e interaccionan toda una serie de mecanismosacción. El concepto de ‘emoción’ abarca también cerebrales no conscientes (lo que Freud llamó premo-desde la experiencia subjetiva (el sentimiento) hasta nitoriamente ‘el inconsciente’), que determinan delas reacciones que llamamos vegetativas (sudoración, manera decisiva las características conscientes deltemblor, palidez) y motoras (gestos, posturas..). pensamiento y la emoción. Ya los griegos distinguían entre ‘Pasión’ y ‘Razón’, En el estudio de las bases científicas de las emo-separando así el pensamiento de los sentimientos. En ciones conviene recordar algunos principios, enun-
  2. 2. 60 Carlos Belmonte Rev.R.Acad.Cienc.Exact.Fís.Nat. (Esp), 2007; 101ciados por LeDoux que sirven para centrar el sometidos a las emociones que a la inversa y queproblema en términos abordables por la ciencia actual. puedan, en determinadas circunstancias, verse avasa- llados por éstas. Las emociones juegan, además, un El primero es que lo que llamamos coloquialmente papel importante en la determinación de conductas‘emoción’ no se corresponde con un proceso cerebral futuras y sus trastornos pueden dar lugar a gravesseparado e independiente, sino el resultado de alteraciones del comportamiento, de caráctermúltiples mecanismos cerebrales que pueden ser dis- patológico.tintos en emociones diferentes. Algo análogo a lo queocurre con ‘la memoria’ o ‘la inteligencia’. En tal Finalmente, no hay razón para asumir a priori quesentido debe tenerse en cuenta también que los com- los componentes conscientes de las emociones sonponentes conscientes de las emociones, que denomi- mas importantes que los inconscientes, para lo quenamos ‘sentimientos’, como la alegría, el miedo o el parece es el objetivo, en términos de la evolución deamor, no son cualitativamente diferentes de las per- los seres vivos, de la aparición de los mecanismoscepciones cognitivas como podrían ser la resolución cerebrales de las emociones, y que no es sino la super-de un problema matemático o la percepción de que el vivencia de la especie a través de la evitación delobjeto en el que viajamos es un automóvil. Los meca- peligro de lesión corporal o muerte, la consecución delnismos de procesamiento inconsciente que subyacen alimento y la reproducción sexual. En tal dirección,en ambos casos son diferentes, pero en los dos, la tan importante o mas son la taquicardia o las actitudesconsciencia se produce cuando el mecanismo cerebral motoras defensivas que se ponen en marcha con lageneral del conocimiento consciente los capta e emoción de manera automática, y que ayudan decisi-incluye en su función. vamente a la huida o la lucha del animal, como las per- cepciones conscientes de miedo. Por ello, el uso de modelos animales puede ser de gran utilidad para Un segundo principio importante es que los meca- comprender como funcionan los mecanismos cere-nismos cerebrales de conducta emocional, tales como brales de las emociones en el hombre, puesto que enlos que se ponen en marcha durante el miedo, la una parte muy importante de sus bases cerebrales, nobúsqueda de alimento o el deseo sexual, aparecieron parecen existir diferencias cualitativas esenciales entreya en estadíos muy primitivos de la evolución animal un caso u otro.y se han conservado en gran medida durante laevolución de los vertebrados, entre los que se cuenta elhombre. Las emociones conscientes se darían enaquellas especies animales que poseen consciencia. EL ESTUDIO CIENTÍFICO DE LASNo es posible inferir si la emoción consciente que EMOCIONESprovoca una situación de miedo es percibida de modoigual por el hombre y un animal. No obstante, si los El interés del hombre por la comprensión de lospatrones de conducta que se evocan en tal situación, en orígenes y causas de las emociones viene de antiguo.el hombre y en la otra especie animal son iguales o Hipócrates, cinco siglos antes de Cristo, decía quemuy semejantes, podemos asumir que una parte nuestra estabilidad emocional dependía del equilibrioimportante de los procesos cerebrales que determinan de cuatro humores: sangre, flema, bilis amarilla y bilistal conducta son iguales en ambas especies. La negra. De ahí que todavía conservemos el términomayoría de los componentes de las respuestas emo- humor para referirnos a nuestros estados de ánimo. Uncionales se ponen en marcha de manera no consciente. exceso de bilis negra, por ejemplo, era para HipócratesComo especuló acertadamente Freud, la consciencia la causa de la depresión. Por eso se llamó a éstaes solo la parte final de un sistema de operaciones también ‘Melancolía’, que viene de melanos- negro ycerebrales mucho más amplio. Hay que señalar, kolos, bilis.además, que, al ser los mecanismos neurales de lasemociones evolutivamente más primitivos que los de Se ha tardado siglos en aceptar que el cerebro es ellos procesos cognitivos, se ponen en marcha de asiento de nuestras funciones mentales, incluyendo lasmanera inconsciente de un modo más inmediato que emociones, aunque tal concepto empieza a encontrarseéstos. De ahí que los procesos cognitivos estén más ya en San Agustín o Leonardo da Vinci. Un paso cual-
  3. 3. Carlos Belmonte Rev.R.Acad.Cienc.Exact.Fís.Nat. (Esp), 2007; 101 61 que ver con las emociones. Un caso famoso, que con- tribuyó a extender este concepto fue el de Phineas Gage, un cantero al que el estallido accidental de un barreno disparó una barra que le perforó el cráneo, penetrando por la órbita del lado izquierdo y saliendo por la parte superior derecha, lo que destruyó su lóbulo frontal, pese a lo cual sobrevivió. Sin embargo, Gage, que había sido hasta entonces un hombre responsable, piadoso y considerado, se convirtió en una persona sin control de sus comportamientos sociales e incapaz de planificar una conducta útil para él o las personas que le rodeaban, poniéndose así en evidencia el importante papel que juega el cerebro en la determinación de los aspectos mas ‘espirituales’ de la personalidad. A principios pues del siglo XX, se imponía la evi- dencia de que las emociones se localizaban en el cerebro, un órgano que empezaba a revelarse como extraordinariamente complejo, gracias a los trabajos morfológicos de Santiago Ramón y Cajal. Los estudios de sicólogos y fisiólogos ponían también en evidencia dos elementos clave en la emoción: por un lado el componente subjetivo, que algunos llaman “sen-Figura 1. Modelo de cabeza de porcelana de N. L. Fowler, uti- timiento” (“feeling” en inglés) y por el otro lalizado por los frenólogos para la localización de las distintas respuesta corporal, compuesta de una parte que lla-funciones cerebrales en la superficie del craneo. mamos vegetativa (sudoración, vasoconstricción o vasodilatación de los vasos sanguineos de la piel, queitativo de interés en el largo camino de la asociación producen, respectivamente, palidez o enrojecimiento,entre cerebro y emociones lo represento sin duda Franz piloerección, temblor, etc) y otra respuesta motora, queJoseph Gall, un científico que, ante la evidencia clínica da lugar a la expresión somática, gestual de las emo-de que las diferentes funciones cerebrales se local- ciones (expresiones faciales, huida, gestos de pro-izaban en zonas diferentes del cerebro, asumió que tección, et..).tales regiones debían estar mas o menos desarrolladasen los diferentes individuos según que poseyeran en La interacción entre los dos grandes componentesmayor o menor medida determinados rasgos de per- de la emoción, el elemento cognitivo y el elementosonalidad. Gall avanzó la teoría de que tal desarrollo vegetativo y motor, ha sido causa de grandes discu-del cerebro se reflejaba también en la superficie del siones y diferentes teorías sobre como se organizan lascráneo, que se abombaba mas o menos en función de emociones en el cerebro.que bajo él se hubiera expandido tal o cual áreacerebral vinculada a una determinada cualidad, lo que William James, un psicólogo americano, propusopermitía su identificación por palpación del cráneo, en 1884 que las emociones no ocurrían primero a nivelconsiguiendo con ello establecer el perfil de person- cognitivo, para ir seguidas luego por su respuesta ve-alidad del sujeto. A esta peregrina ‘disciplina’ se la getativa, como la intuición nos sugiere, sino que elllamó frenología y de la mano de Gall y sus proceso ocurría en realidad exactamente al revés: laseguidores, adquirió un sorprendente desarrollo a experiencia cognitiva de la emoción sería secundaria afinales del s.XIX (Figura 1). su expresión fisiológica. En términos simples, cuando nuestro cerebro detecta, por ejemplo, una situación de En paralelo, los neurólogos iban adquiriendo con- peligro (vamos a ser atacados) ponemos en marcha lasciencia de que determinadas áreas del cerebro tenían reacciones de huida o lucha (actividad motora,
  4. 4. 62 Carlos Belmonte Rev.R.Acad.Cienc.Exact.Fís.Nat. (Esp), 2007; 101taquicardia, etc.) a nivel inconsciente y son éstas las dirigía su agresión a ningún objeto externo, y una rataque dan lugar a la sensación consciente de miedo en podía estar a su lado sin ser atacada.otras zonas del cerebro; de acuerdo con esta visión,tenemos miedo porque huimos o sufrimos por que llo- Cuando la lesión afectaba también al hipotálamo, laramos y no a la inversa. El danés Carl Lange refinó respuesta de falsa rabia no aparecía, aunque seesta misma teoría, señalando que el sentimiento, el observaban algunos elementos descoordinados de laaspecto consciente de la emoción, ocurre después de misma. Todo ello sugería que el hipotálamo caudal,que se hayan puesto en marcha los mecanismos preservado en el primer caso, era imprescindible paraautomáticos de ésta. En contra de tal hipótesis está el la expresión coordinada de conductas emocionales yhecho de que los sentimientos permanecen después de que tal expresión era estereotipada e independiente deque los componentes somáticos de las emociones han los elementos cognitivos conscientes de la emoción,desaparecido, cosa que no debería ocurrir si la que serían producidos por estructuras cerebrales masaparición y persistencia de los procesos cerebrales altas, incluyendo la corteza. Para P. Bard, elconscientes dependieran de la activación de esos com- hipotálamo formaría parte de un ‘sistema de super-ponentes fisiológicos de la emoción. Sin embargo es vivencia’ incorporado al cerebro y dirigido a coordinarcierto que, por ejemplo, los lesionados medulares las respuestas anticipatorias de la ‘reacción de alarma’experimentan con menor intensidad de emociones que descrita por Cannon, que se evocaban por las emo-los sujetos cuyo cerebro está conectado con las áreas ciones intensas y que estarían dirigidas a movilizar losespinales que median las respuestas vegetativas. recursos energéticos, las actividades motoras y las adaptaciones vegetativas destinadas a aportar oxigeno y nutrientes de manera prioritaria a los músculos, el cerebro y el corazón, poniendo así en marcha las EL SISTEMA LÍMBICO ‘respuestas de lucha o huida’ requeridas para la super- vivencia del individuo en situaciones de emergencia. Los argumentos en contra de la teoría de que la En resumen, la teoría de Cannon-Bard sobre las emo-emoción es un proceso consciente, puesto en marcha ciones establecía que unas zonas concretas del cerebro,por una respuesta periférica vegetativa y motora particularmente el hipotálamo y el tálamo, eran lasempezaron a surgir tras las observaciones de Walter responsables de las respuestas emocionales integradas,Cannon, quien demostró que, en situaciones de emer- proporcionando a la corteza cerebral la informacióngencia, se produce una respuesta vegetativa y motora requerida para poner en marcha los mecanismos cere-no específica, llamada ‘reacción de alarma’, tan brales de consciencia de la emoción.estereotipada que no parecía probable que pudieraevocar toda la variedad de emociones que el hombre es En años posteriores, Stephen W. Ranson y Waltercapaz de experimentar. Hess desarrollaron técnicas para la implantación de electrodos intracerebrales y el estímulo del hipotálamo Philip Bard, en 1928, trabajando en el laboratorio en animales despiertos, con las que pudo probarse quede Walter Cannon, realizó lesiones controladas que diferentes partes del hipotálamo ponían en marchaeliminaban los hemisferios cerebrales y una parte de patrones diferentes de conducta emocional, confir-los núcleos profundos del cerebro y observó que mando que en esta estructura se organizaban los cir-cuando la lesión preservaba la zona del mismo llamada cuitos neuronales básicos que integraban las conductasel hipotálamo, se producía en el animal un cuadro típicas de las emociones, a través de sus conexionesdenominado ‘falsa rabia’. Este se caracterizaba con otras áreas del tronco del encéfalo (como la for-porque, de manera espontánea o como resultado de un mación reticular), que serían responsables de controlarestimulo cutáneo inocuo, el animal desarrollaba todos separadamente los componentes aislados de lasel cuadro típico de un estado de cólera: Erizamiento respuestas motoras y vegetativas, a través de los sis-del pelo, arqueo del lomo, exhibición de dientes, temas motor y autónomo, respectivamente.extrusión de las uñas, midriasis, taquicardia, subida depresión arterial etc..El nombre de ‘falsa rabia’ se debió La expresión motora de la emoción es, comoa que pese a lo aparatoso de los gestos, el animal no veíamos antes, bastante estereotipada en los animales,
  5. 5. Carlos Belmonte Rev.R.Acad.Cienc.Exact.Fís.Nat. (Esp), 2007; 101 63Figura 2. Experimento de Duchenne de Boulogne, mostrando como la contracción por estimulo eléctrico de determinados gruposmusculares da lugar a expresiones de emoción similares a las evocadas de modo espontaneo.pero también en el hombre, en el que la contracción aquel que rodeaban el cuerpo calloso, formadas por elcoordinada de determinados músculos forma parte de gyrus cinguli, el gyrus parahyppocampicus y la for-la respuesta a la emoción. Esto había sido ya puesto en mación hipocámpica dentro de éste, todas ellas carac-evidencia por un fisiólogo francés del siglo XIX, G-D. terizadas por su origen filogenético mas antiguo,Duchenne de Boulogne, quien combinó la estimu- dentro de la evolución de la corteza cerebral (Figuralación eléctrica de los músculos de la cara con la 3). Papez propuso que era el el hipotálamo el queentonces incipiente fotografía, para mostrar como la mandaba y recibía información del cerebro límbico ycontracción de determinados músculos faciales que el hipocampo actuaba como coordinador entre eldetermina las expresiones de alegría, terror, asombro, hipotálamo y las cortezas cingular y parahipocampica.etc (Figura 2). Así, la sonrisa de alegría, también A favor de la interpretación de que existía un cerebrollamada de Duchenne, combina la contracción de una emocional se adujeron en 1939 las observaciones deserie de músculos de la cara que no pueden ser acti- dos científicos, Heinrich Klüver y Paul Bucy, quienes,vados de manera voluntaria y que dependen de una vía para tratar de localizar en qué zona del cerebro delnerviosa motora a cargo de la corteza motora accesoria mono actuaba la droga alucinógena mescalina,en la corteza prefrontal, los ganglios de la base y las hicieron extirpaciones de zonas cerebrales concretas yvías llamadas extrapiramidales, mientras que la sonrisavoluntaria se regula por otra vía separada, quedesciende desde la corteza motora por la vía piramidal.Como resultado de esta dicotomía, puede ocurrir quela lesión de una u otra vía elimine la sonrisa involun-taria pero no la voluntaria o viceversa (paresia facialemocional y voluntaria, respectivamente). Los experimentos que implicaban al hipotálamo enla coordinación de las respuestas emocionales sevieron pronto completados por datos experimentalesmas refinados, que evidenciaban la participación en laexpresión emocional, de otras áreas cerebrales masaltas. Basándose en las conexiones que observó entreel hipotálamo y otras áreas del cerebro, James Papez,en 1937, especuló que existían áreas del cerebroespecíficamente dedicadas a la emoción, que se corres-pondían fundamentalmente con lo que Broca había Figura 3. Esquema de las areas cerebrales implicadas en lallamado el cerebro límbico, y que incluía las zonas de conducta emocional.
  6. 6. 64 Carlos Belmonte Rev.R.Acad.Cienc.Exact.Fís.Nat. (Esp), 2007; 101observaron que, al eliminar en los monos una zona del en éstos se añadiría las partes más modernas delcerebro temporal que incluía la formación cerebro (el neocortex) responsables de la conductahipocampica, la amigdala y otras zonas no límbicas del racional. Según él, el hipocampo sería la estructuralóbulo temporal, los animales, incluso aunque central en la que se elaborarían las experiencias emo-hubieran sido antes particularmente agresivos, se cionales, expresándolas a través del hipotálamo y elvolvían mansos, tenían ceguera psíquica (es decir, no sistema nervioso autónomo, que produciría los compo-distinguían los objetos), se metían cualquiera de ellos nentes vegetativos y motores de la emoción. McLeanen la boca, perdían por completo el miedo al experi- propuso que las alteraciones psiquiatricas de caráctermentador o a elementos particularmente aterradores emocional estaban causadas por lesiones de estepara su especie como son las serpientes, desarrollaban ‘sistema límbico’ anatómicamente basado en el cir-una conducta sexual hiperactiva y dirigida a toda clase cuito de Papez, con el añadido de la amígdala cerebral,de objetos y experimentaban múltiples otros cambios el septum y la corteza prefrontal. Finalmente desa-emocionales. Este cuadro, llamado hoy síndrome de rrolló la idea de que existen tres cerebros separadosKlüver-Bucy, se pudo también observar, con variantes, (teoría del cerebro ternario), de origen progresiva-en pacientes que habían sufrido lesiones bilaterales del mente mas moderno (reptil, paleomamífero y neo-lóbulo temporal y representó un apoyo decisivo a la mamífero) cada uno con un funcionamiento muyhipótesis de que el cerebro límbico era el cerebro emo- autónomo, su propia inteligencia, memoria y sentidocional. del tiempo. Solo en los mamíferos superiores (pri- mates y hombre) estarían presentes los tres cerebros, Tal idea fue adaptada y ampliada veinte años mas mientras que las aves, reptiles, anfibios y peces solotarde por Paul McLean, que recogió todas las ideas de tendrían el ‘cerebro reptil’. El cerebro paleomamíferosus predecesores y desarrolló una teoría global sobre el lo constituiría, básicamente, el sistema límbico (Figuracerebro emocional, intentando conjugar la importancia 4).del hipotálamo en la expresión emocional, con la de lacorteza en la experiencia emocional. Introdujo la ideade que el rinencéfalo, la parte filogenéticamente primi- LA AMÍGDALA CEREBRALtiva del cerebro a la que pertenece en parte el cerebrolímbico, en los animales inferiores constituye un Los intentos de teorización integradora, tendían sincerebro visceral, encargado de las conductas instin- duda a simplificar la realidad, pretendiendo dar unidadtivas y los impulsos básicos necesarios para la super- a funciones y mecanismos cerebrales que podrían servivencia del individuo y la especie. Tal archipallium se diferentes en las diferentes emociones. Mientras tanto,mantiene intacto en los mamíferos superiores, aunque la experimentación y la clínica iban acumulando infor- mación que permitía precisar, de modo mas objetivo, qué estructuras cerebrales participaban en algunos pro- cesos emocionales y cómo lo hacían. Así, los análisis mas refinados de los experimentos de Klüver y Bucy pusieron en evidencia que una parte de los síntomas que sus lesiones producían, se debían a daño de áreas cerebrales implicadas en la visión y que estructuras como los cuerpos mamilares, el hipocampo y los núcleos talámicos anteriores, no intervenían en realidad en las respuestas emocionales, mientras que una zona situada en la porción anteromedial del lobulo temporal, delante del hipocampo, la amigdala cerebral, tenía un papel muy importante en la regulación de tales conductas emocionales. En ese sentido, resultaron fun- damentales los trabajos de John Downer, que extirpóFigura 4. Teoría del “cerebro ternario” de McLean. en maccacus Rhesus la amígdala de un lado,
  7. 7. Carlos Belmonte Rev.R.Acad.Cienc.Exact.Fís.Nat. (Esp), 2007; 101 65Figura 5. Carencia de respuesta emocional de miedo (linea naranja) de la paciente S.M., con una lesión bilateral de la amigdala, ala exhibición de caras con gestos que evocan en sujetos normales o con otras lesiones cerebrales, una reacción emocional de miedo.desconectando al tiempo los dos hemisferios cere- anteriores, conectados con el hipotálamo y el troncobrales, de modo que la información visual se podía del encéfalo y unos núcleos mediales, conectados conhacer llegar separadamente a uno u otro, careciendo de el bulbo y la corteza olfatorios, sirve de conexión entreamígdala uno de los lados. Cuando el animal veía el corteza e hipotálamo y es un gran centro de conver-mundo a través del hemisferio sin amígdala, por tener gencia de información sensorial, cortical y visceral,el ojo que proyectaba al otro hemisferio tapado, se cuya actividad varia acusadamente durante la conductacomportaba de manera plácida, similar a los animales emocional.con el síndrome de Klüver-Bucy. Si veía, sin embargo,con el ojo del lado conectado al hemisferio con La evidencia experimental de que la amígdalaamígdala, el animal actuaba agresivamente. Eso solo juega un importante papel en la integración de lasocurría con estímulos visuales, pues si se tocaba al respuestas emocionales agresivas, ha llevado a losmono sin que éste viera al mismo tiempo, respondía de experimentadores mas modernos a utilizar el miedomodo agresivo, independientemente del lado estimu- como paradigma experimental. En sujetos normales enlado, indicando que las proyecciones nerviosas táctiles los que se registra la actividad de la amígdala uti-a la amígdala son bilaterales. Estos experimentos lizando técnicas de imagen cerebral, puede verse quepusieron en evidencia que la amígdala, una estructura esta estructura se activa cuando se enseñan a losque contiene unos núcleos basolaterales que conectan sujetos caras con expresiones agresivas o de terror. Porcon la corteza cerebral, especialmente con la corteza otro lado, los pacientes con una rara enfermedad queprefrontal orbital y medial, unos núcleos centrales y calcifica la amígdala muy selectivamente, sin afectar a
  8. 8. 66 Carlos Belmonte Rev.R.Acad.Cienc.Exact.Fís.Nat. (Esp), 2007; 101Figura 6. Dispositivo experimental empleado para generar una respuesta condicionada de miedo en la rata. Cuando un sonido (figu-ra de la izquierda) que por sí solo no causa una respuesta de miedo se repite acompañado de un choque electrico que si que evocatal respuesta (subida de presión arterial e inmovilidad, figura central), su aplicación aislada (figura de la derecha) provoca tal respues-ta de miedo (Ledoux, 1994)otras estructuras cerebrales, llamada la enfermedad de las que se medía la presión arterial así como la ‘parali-Urbach-Wiethe, no experimentan emociones de miedo zación’ motora como síntomas de miedo. Cuando, trasal serles presentadas las mismas caras y son incapaces varias sesiones de condicionamiento, la rata oía elde hacer un esquema que muestre una expresión de tono, sin estimulo eléctrico, se paralizaba y su presiónterror, aunque si pueden representar otras emociones arterial subía (Figura 6). En estos animales, LeDoux y(Figura 5). Por otro lado, cuando se ha podido colaboradores han ido trazando, mediante registros deestimular eléctricamente la amígdala en pacientes la actividad eléctrica en distintas zonas del cerebro, lasdespiertos durante operaciones de cirugía cerebral, áreas de éste que se activan con el estímulo de miedo,éstos han descrito sensaciones de aprensión y miedo. demostrando que, como era lógico, las primeras exci- tadas eran las vías auditivas desde el cuerpo genicu- En el terreno experimental, quizás ha sido Joseph lado medial hasta la corteza, existiendo conexionesLeDoux quien más ha contribuido experimentalmente directas entre aquel y los núcleos basolaterales de laen los últimos años, a la comprensión del papel de la amígdala e indirectas a éstos a través de la cortezaamígdala en las reacciones de miedo. Para ello ha uti- cerebral. La información del shock eléctrico tambiénlizado ratas, en las que creaba miedo condicionado a llega a los núcleos amigdalinos. En la amígdala, final-base de asociar un sonido con choque eléctrico, y en mente, se elaboran las respuestas endocrinas, conduc-
  9. 9. Carlos Belmonte Rev.R.Acad.Cienc.Exact.Fís.Nat. (Esp), 2007; 101 67tuales y motoras que caracterizan la respuesta emo- tados y agresivos, obteniendo resultados quecional integrada. parecieron espectaculares en unos tiempos donde los manicomios y la camisa de fuerza eran las únicas alter- nativas terapéuticas. Sin embargo, la aparición en estos La amígdala juega tambien un papel muy impor- pacientes de cambios profundos en su personalidad,tante en el aprendizaje de las conductas emocionales. tales como falta de iniciativa, de planificación de lasUna conducta emocional de gran trascendencia, es el consecuencias de la conducta y desaparición de inhibi-llamado ‘condicionamiento de contexto’, que se ciones, además de déficits intelectuales cuando larefiere al aprendizaje de las conductas que empujan al cirugía se extendió inaceptablemente al lóbulo frontal,animal a ponerse mas frecuentemente en contacto con junto a la aparición de psicofármacos, hizo que seaquellos estímulos que son importantes para el man- abandonara esta practica, que le valió, sin embargo, untenimiento de la especie (comida, sexo), aprendiendo a posiblemente prematuro e injustificado premio Nobelaumentar los contactos con los entornos que le propor- a su promotor.cionan una recompensa (nutritiva, sexual o de drogasde abuso). Para lograr este objetivo, la constelación deestímulos que identifican a un entorno en el que se Los estudios en pacientes con lesiones de zonasobtiene la recompensa, se asocia a ésta. Tal asociación discretas de las áreas orbital y medial de la corteza pre-tiene lugar en los nucleos basolaterales de la amígdala. frontal han permitido establecer que existen conex-Ello ocurre a través de un mecanismo sináptico, posi- iones recíprocas de estas áreas con la amígdala y elblemente dependiente del neurotransmisor glutamato y hipocampo, de modo que los estímulos con contextosus receptores NMDA, que hace que cuando se da una emocional de acuerdo con circuitos innatos ocoincidencia en el tiempo de la llegada a unas neu- adquiridos por aprendizaje, actúan sobre la amígdala,ronas determinadas de la amígdala, a través de sus pero las conexiones con la corteza prefrontal, el lóbuloconexiones sinápticas, de la información del estimulo temporal anterior y el hipocampo permiten que estasneutro (el sonido) con la información nociceptiva del puedan activar esos mismos circuitos sin estímulosestimulo eléctrico, produce un reforzamiento sináptico externos, por ejemplo, a través de la imaginación y lade modo que después basta una activación de memoria explicita de aquellos. También sirve paracualquiera de ellos para activar esas neuronas. Estas, a reducir o eliminar las respuestas emocionales reflejas.través de sus conexiones con la corteza y el Si una sombra que nos ha parecido algo amenazadorhipotálamo, darán lugar a los sentimientos conscientes provoca taquicardia y sensación de miedo, la identifi-por un lado y las respuestas vegetativas y motoras por cación consciente de que tal imagen es inocua, detieneotro. Este proceso tiene seguramente un carácter la respuesta automática emocional. En general, estasgeneral, de modo que en la amígdala, los estímulos conexiones son fundamentales para la elaboración desensoriales neutros, que pueden ser externos o internos conductas emocionales complejas, que conllevan uny agradables o desagradables pueden dar lugar al juicio de valor de la situación y una medida de las con-proceso de aprendizaje asociativo. secuencias de nuestras acciones para, poder realizar decisiones racionales que nos resultan ventajosas. Pero además, constituyen la base de los sentimientos, que como antes decíamos son el componente consciente de NEOCORTEX Y EMOCIONES la emoción. La participación del lóbulo frontal y concretamente La distribución de los diferentes elementos de lade la corteza frontomedial en el desarrollo de las con- emoción entre ambos hemisferios cerebrales no esductas emocionales, se conocía desde el famoso caso simétrica. Por ejemplo, el hemisferio cerebral derechode Phineas Gage y los experimentos de Klüver y Bucy está implicado en la comprensión y expresión de losa los que antes aludíamos. Precisamente basándose en aspectos afectivos del lenguaje y los elementos corpo-esta observación, el neuropsicólogo portugués Egas rales de la expresión emocional, de modo que la mitadMoniz, con la ayuda de un neurocirujano, el Dr. izquierda del cuerpo, que es la que controla este he-Almeida Lima, planteó destruir zonas localizadas de la misferio, expresa las emociones en mayor medida ycorteza orbitofrontal en pacientes psiquiátricos agi- esto se pone en evidencia porque los músculos de ese
  10. 10. 68 Carlos Belmonte Rev.R.Acad.Cienc.Exact.Fís.Nat. (Esp), 2007; 101lado de la cara, reflejan en grado mas acusado la luadas, jugando éstas así un papel importante en laemoción que la mitad derecha de ésta. Por otra parte, elección de la decisión más ventajosa.los pacientes con lesiones en el hemisferio izquierdopierden en cierto grado la capacidad de experimentarsentimientos positivos y en ellos los cuadros depre- Las enfermedades cerebrales del afecto, es decir,sivos son mucho mas graves. aquellas alteraciones psiquiátricas en las que están implicados de manera preeminente los sentimientos de La experiencia emocional tiene profundas interac- tristeza o felicidad, afectan, en periodos distintos de laciones con los aspectos racionales de la conducta. Sus vida, a más de un 10% del conjunto de la población. Laalteraciones, como consecuencia de lesiones de la depresión o la enfermedad bipolar (alternancia decorteza cerebral prefrontal medial y orbitaria depresión y manía) son cuadros clínicos que reflejanimplicada en la emoción o de lesiones de la amígdala, una afectación de los circuitos cerebrales de lase manifiestan por la incapacidad de los sujetos que las emoción. Aunque estos circuitos están originalmentepadecen para hacer juicios y valoraciones adecuadas dirigidos a regular la conducta motivacional de los ani-de situaciones sociales complejas. Como señala males, a fin de recompensar aquellas conductas queDamasio, la toma de decisiones implica, a nivel favorecen la supervivencia y la reproducción, suscerebral, una rápida representación mental de la serie alteraciones se exteriorizan en forma de enfermedadesde posibles situaciones y de las consecuencias vincu- del afecto, uno de los problemas de salud mas gravesladas a tal decisión y en ese proceso se activarían los que afrontan los hombres y mujeres de los paísescomponentes emocionales de las alternativas eva- desarrollados en el mundo de hoy.

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