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Climat, Environnement et Evolution de la
Biodiversité au cours des temps géologiques

                   Gilles Escarguel
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Quel(s) problème(s), quelle(s) question(s) ?
En permanence, des espèces apparaissent et disparaissent :
la durée de vie mo...
Quel(s) problème(s), quelle(s) question(s) ?
 A un endroit donné (localité, région, continent, global),
 comment la biodiv...
1.- Evolution de la Biodiversité globale au cours du temps…
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1.- Evolution de la Biodiversité globale au cours du temps…
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1.- Evolution de la Biodiversité globale au cours du temps…
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1.- Evolution de la Biodiversité globale au cours du temps…
 Biodiversité & Temps : mesure de taux d’évolution
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Application à partir de la base de données de J.J. Sepkoski Jr. (2002)
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2.- Evolution de la Biodiversité régionale au cours du temps…

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  Régions naturelles (< ~10,000 km2) fossilifères
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2.- Evolution de la Biodiversité régionale au cours du temps…
La région naturelle du Quercy (S.O. Massif Central)




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2.- Evolution de la Biodiversité régionale au cours du temps…
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 BUT : étudier les peuplements de mammifères et leur
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2.- Evolution de la Biodiversité régionale au cours du temps…

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2.- Evolution de la Biodiversité régionale au cours du temps…
Estimation de la richesse totale à partir de M échantillons
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2.- Evolution de la Biodiversité régionale au cours du temps…
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2.- Evolution de la Biodiversité régionale au cours du temps…
          Comparaison des richesses α et γ :
    Au sein d’u...
3.- Diversification d’un clade au cours du temps…


                       Benton, 1993 – The Fossil Record 2
            ...
3.- Diversification d’un clade au cours du temps…
Phylogénie des Mammifères Placentaires
                                 ...
3.- Diversification d’un clade au cours du temps…
                                                                        ...
3.- Diversification d’un clade au cours du temps…
                                                                        ...
3.- Diversification d’un clade au cours du temps…
Phylogénie familiale des rongeurs (d’après Hartenberger, 1998 modifié)

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3.- Diversification d’un clade au cours du temps…
                                                                 crâne
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3.- Diversification d’un clade au cours du temps…
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3.- Diversification d’un clade au cours du temps…

                            Une formule dentaire unique
    Qu’est-ce q...
3.- Diversification d’un clade au cours du temps…
                Les rongeurs aujourd’hui :
2277 espèces (45% des placent...
3.- Diversification d’un clade au cours du temps…
          Une diversification à tous les niveaux :
  Morphologie crânien...
3.- Diversification d’un clade au cours du temps…
        Une diversification à tous les niveaux :
Morphologie crânienne &...
3.- Diversification d’un clade au cours du temps…
        Une diversification à tous les niveaux :
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3.- Diversification d’un clade au cours du temps…
        Une diversification à tous les niveaux :
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3.- Diversification d’un clade au cours du temps…
          Une diversification à tous les niveaux :
 Régime alimentaire &...
3.- Diversification d’un clade au cours du temps…
          Une diversification à tous les niveaux :
  Mode de déplacement...
3.- Diversification d’un clade au cours du temps…
           Une diversification à tous les niveaux :
  Taille corporelle ...
3.- Diversification d’un clade au cours du temps…
   L’histoire étonnante des Caviomorphes !!!
        Les rongeurs et pri...
Allactaga bullata (Dipodidae) :
           Gerbille du Désert de Gobi,
             menacée d’extinction




Merci !
Où trouver quoi ?!...
Jeu de données :
   Jeu de données « métazoaires marins phanérozoïques » (niveau générique ; Sepkosk...
Références citées :
Alroy J. et al. (2008). Phanerozoic trends in the global diversity of marine invertebrates. Science, 3...
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Conference Biodiversite Escarguel

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  1. 1. Climat, Environnement et Evolution de la Biodiversité au cours des temps géologiques Gilles Escarguel Lab. « Paléoenvironnements & Paléobiosphère » UMR-CNRS 5125, Université Lyon 1 Gilles.escarguel@univ-lyon1.fr
  2. 2. Quel(s) problème(s), quelle(s) question(s) ? En permanence, des espèces apparaissent et disparaissent : la durée de vie moyenne d’une espèce est de l’ordre de 1 à 10 M.a. Très peu d’espèces présentent une aire de distribution globale Au cours des temps géologiques, des (100aines de) millions d’espèces sont apparues, ont vécu, puis ont disparu la biodiversité n’est pas uniformément distribuée sur Terre - Comment les êtres vivant se distribuent-ils dans le temps et dans l’espace ? - Quels sont les paramètres et mécanismes de contrôle de ces distributions ?
  3. 3. Quel(s) problème(s), quelle(s) question(s) ? A un endroit donné (localité, région, continent, global), comment la biodiversité évolue-t’elle au cours du temps ? A un moment donné, comment la biodiversité se distribue- t’elle géographiquement ? Dans tous les cas, quel(s) facteur(s) détermine(nt) ces variations spatiales et temporelles ? Trois exemples à différents niveaux d’intégration taxinomique, géographique et temporelle : 1.- Evolution de la biodiversité globale au cours du Phanérozoïque 2.- Evolution de la biodiversité régionale au cours du temps 3.- Diversification d’un clade au cours du temps : l’exemple des rongeurs
  4. 4. 1.- Evolution de la Biodiversité globale au cours du temps… Diversité marine familiale durant le Phanérozoïque (Erwin et al., 1987) Nombre de Familles 1- Cambrien moy. 2- Ordovicien/Silurien 3- Frasnien/Famennien 4- Permien/Trias 5- Trias/Jurassique *- Jurassique/Crétacé 6- Crétacé/Paléogène Comment obtenir, analyser et interpréter de telles courbes ? Avant toute chose…
  5. 5. 1.- Evolution de la Biodiversité globale au cours du temps… Qu’est-ce que la biodiversité ?!... Un inventaire d’espèces (p.ex., communautés de reproduction) coexistant à un endroit (± vaste) et un moment (± long) donnés Diversité taxinomique : nombre et abondance relative des taxons (spécifique, générique, familiale…) Diversité génétique : nombre, abondance relative et variabilité des génomes Diversité phylogénétique : nombre et abondance relative de groupes évolutifs (clades) distincts Diversité phénétique (disparité) : nombre et abondance relative de types morphologiques distincts Diversité fonctionnelle : nombre, intensité et complexité des interactions entre populations
  6. 6. 1.- Evolution de la Biodiversité globale au cours du temps… La biodiversité, ça se mesure ! …Car mesurer, c’est d’abord décrire, pour pouvoir ensuite comparer Diversité taxinomique : richesse et équitabilité (= distribution des abondances relatives) des taxons Diversité génétique : nb. d’allèles par locus, nb. d’individus polymorphiques, % de loci polymorphique par génome… Diversité phylogénétique : D.T. intégrant le degré de parenté entre les différents taxons (longueurs de branches) Diversité phénétique (disparité) : degré de dispersion des taxons au sein d’espaces biométrique multi-dimensionnels Diversité fonctionnelle : richesse et équitabilité des groupes fonctionnels
  7. 7. 1.- Evolution de la Biodiversité globale au cours du temps… Biodiversité & Temps : mesure de taux d’évolution Taux : quantité proportionnelle de changement par unité de temps Temps N Nb.App. Nb.Ext. Zone 3 t3 -5 8 +2 Zone 2 -3 9 +6 t2 Zone 1 7 +4 -4 t1
  8. 8. 1.- Evolution de la Biodiversité globale au cours du temps… Biodiversité & Temps : mesure de taux d’évolution Taux : quantité proportionnelle de changement par unité de temps Temps Taux d’apparition : N Nb.App. Nb.App. Nb.Ext. RA = N × t Zone 3 t3 -5 8 +2 Taux d’extinction : Nb.Ext. RE = N × t Zone 2 -3 9 +6 t2 Taux de renouvellement : RR = RA + RE Diversification nette : Zone 1 ΔR = RA - RE -4 7 +4 t1 Volatilité : V = │RA - RE│
  9. 9. Application à partir de la base de données de J.J. Sepkoski Jr. (2002) Librement accessible à : http://strata.geology.wisc.edu/jack/
  10. 10. Application à partir de la base de données de J.J. Sepkoski Jr. (2002) Librement accessible à : http://strata.geology.wisc.edu/jack/ 1. Choisir un/des groupes 2. Soumettre le choix (faune entière, phylums ou classes) 3. Copier-coller les tableaux de résultats dans un tableur (ne pas oublier le remplace- ment automatique des « . » en « , »)
  11. 11. Application à partir de la base de données de J.J. Sepkoski Jr. (2002) Librement accessible à : http://strata.geology.wisc.edu/jack/ Stage : Etage de l’échelle géologique Date : Age du début de l’Etage X−FL Etage X X−bL t X−Ft X−bt q Lmy et p Lmy : taux d’extinction et d’apparition par taxon et par million d’années (Foote, 2000) : ⎛ ⎞ X − bt q = − ln⎜ ⎜ (X − bt) + (X − bL) ⎟ t ⎟ ⎝ ⎠ ⎛ ⎞ X − bt p = − ln⎜ ⎜ (X − bt) + (X − Ft) ⎟ t ⎟ ⎝ ⎠
  12. 12. Application à partir de la base de données de J.J. Sepkoski Jr. (2002) Librement accessible à : http://strata.geology.wisc.edu/jack/ Diversité générique marine totale (27,818 genres analysés) 1- Cambrien moy. 6000 2- Ordovicien/Silurien 3- Frasnien/Famennien 5000 4- Permien/Trias Nombre de Genres 4000 5- Trias/Jurassique 6 *- Jurassique/Crétacé 3000 6- Crétacé/Paléogène 2 ?!!! 3 ? * 2000 5 ? 4 ? 1 1000 0 550 500 450 400 350 300 250 200 150 100 50 0 Temps (en Millions d'années) Changements de diversité totale : combinaison d’apparitions et d’extinctions Séparation des signaux
  13. 13. Application à partir de la base de données de J.J. Sepkoski Jr. (2002) Librement accessible à : http://strata.geology.wisc.edu/jack/ Taux d'extinction par taxon et par million d'année 1- Camb. moy. ; 2- Ordo./Silur. ; 3- Fras./Famen. ; 4- Perm./Trias ; 1 5- Trias/Juras. ; *- Juras./Crét. ; 6- Crét./Paléog. 1 2 Ci 4 6 S/D 3 0,1 Ci/Cs 5 * Ki/Ks Pleist. Taux 0,01 0,001 550 500 450 400 350 300 250 200 150 100 50 0 Temps (en Millions d'années)
  14. 14. Application à partir de la base de données de J.J. Sepkoski Jr. (2002) Librement accessible à : http://strata.geology.wisc.edu/jack/ Taux d'apparition par taxon et par million d'années 1- Camb. moy. ; 2- Ordo./Silur. ; 3- Fras./Famen. ; 4- Perm./Trias ; 1 5- Trias/Juras. ; *- Juras./Crét. ; 6- Crét./Paléog. 1 Ci 4 2 S/D 3 Ki/Ks 6 0,1 Ci/Cs * Pleist. 5 Taux 0,01 0,001 550 500 450 400 350 300 250 200 150 100 50 0 Temps (en Millions d'années)
  15. 15. Application à partir de la base de données de J.J. Sepkoski Jr. (2002) Librement accessible à : http://strata.geology.wisc.edu/jack/ 1 0,7 0,6 Taux de Ci 0,5 2 4 D 0,4 6 renouvellement : 3 S/ * Ki/Ks 0,3 Ci/Cs 5 Pleist. RR = p + q 0,2 0,1 0 550 500 450 400 350 300 250 200 150 100 50 0 1- Camb. moy. ; 2- Ordo./Silur. ; 3- Fras./Famen. ; 4- Perm./Trias 0,25 0,2 ; 5- Trias/Juras. ; *- Juras./Crét. ; 6- Crét./Paléog. Diversification 0,15 0,1 nette : 0,05 0 ΔR = p - q -0,05 -0,1 -0,15 550 500 450 400 350 300 250 200 150 100 50 0 Différents cas de figures : 0,25 0,2 2≠3;2≠4;4≠5;4≈6 Volatilité : 0,15 V = │p - q│ 0,1 0,05 0 550 500 450 400 350 300 250 200 150 100 50 0
  16. 16. Application à partir de la base de données de J.J. Sepkoski Jr. (2002) Relation entre les taux d’apparition et les taux d’extinction ? Taux d'apparition et d'extinction par taxon et par million d'années 1 0,1 Taux 0,01 0,001 500 400 300 200 100 0 Temps (en Millions d'années) Analyse de corrélation croisée : recherche du décalage temporel entre taux d’apparition et d’extinction maximisant la corrélation entre les deux séries
  17. 17. Application à partir de la base de données de J.J. Sepkoski Jr. (2002) Relation entre les taux d’apparition et les taux d’extinction ? Décalage de +2 étages [qE ; pE+2] 0,72 Corrélation entre p et q 0,6 0,48 0,36 0,24 0,12 0 -0,12 -0,24 -32 -24 -16 -8 0 8 16 24 32 Décalage (en nombre d’étages) entre p et q Analyse de corrélation croisée : recherche du décalage temporel entre taux d’apparition et d’extinction maximisant la corrélation entre les deux séries
  18. 18. Application à partir de la base de données de J.J. Sepkoski Jr. (2002) Relation entre les taux d’apparition et les taux d’extinction ? 1 Délai de 5-10 M.a. entre une phase d’extinction Taux d'apparition 2 étages après et sa phase de re-diversification consécutive 0,1 R² ≈ 55% 0,01 0,001 0,01 0,1 1 Taux d'extinction pour un étage Corrélation maximale des taux d’apparition (p) et d’extinction (q) [qE ; pE+2] pour un décalage de +2 étages
  19. 19. Application à partir de la base de données de J.J. Sepkoski Jr. (2002) Quel(s) modèle(s) de diversification ? Linéaire Exponentiel Diversité Diversité Diversité (+) (×) Logistique (×) Temps Temps Temps Diversité générique marine totale (27,818 genres analysés) ? 6000 5000 Nombre de Genres 4000 C/O P/T 3000 2000 1000 0 550 500 450 400 350 300 250 200 150 100 50 0 Temps (en Millions d'années)
  20. 20. Application à partir de la base de données de J.J. Sepkoski Jr. (2002) Quel(s) modèle(s) de diversification ? Linéaire Exponentiel Diversité Diversité Diversité (+) (×) Logistique (×) Temps Temps Temps ? Diversité familiale marine totale Nombre de Familles
  21. 21. Application à partir de la base de données de J.J. Sepkoski Jr. (2002) Quel(s) modèle(s) de diversification ? Oui mais… Données génériques standardisées à 16,200 spécimens par intervalle temporel 6 2 * 3 5 4 1 Alroy et al., 2008
  22. 22. Application à partir de la base de données de J.J. Sepkoski Jr. (2002) Relation Biodiversité – Climat – Environnement Diversité générique marine totale (27,818 genres analysés) Nombre de Genres 6000 5000 6 4000 2 3 5 * 3000 1 4 2000 http://fr.wikipedia.org/wiki/Histoire_du_climat 1000 0 550 500 450 400 350 300 250 200 150 100 50 0 Temps (en Millions d'années) δ180 Températures 3 -3 4 ~25°c 1 6 * 5 0 ~17°c 2 ~10°c 3 500 400 300 200 100 0 M.a.
  23. 23. Application à partir de la base de données de J.J. Sepkoski Jr. (2002) Relation Biodiversité – Climat – Environnement Diversité générique marine totale (27,818 genres analysés) Nombre de Genres 6000 5000 6 4000 2 3 5 * 3000 1 4 2000 1000 0 550 500 450 400 350 300 250 200 150 100 50 0 Temps (en Millions d'années) Pression partielle en CO2 25 2 1 20 × CO2 actuel 3 15 10 5 Berner, 1998 * 4 6 5 1 500 400 300 200 100 0 M.a.
  24. 24. Application à partir de la base de données de J.J. Sepkoski Jr. (2002) Relation Biodiversité – Climat – Environnement Diversité générique marine totale (27,818 genres analysés) Nombre de Genres 6000 5000 6 4000 2 3 5 * 3000 1 4 2000 1000 0 550 500 450 400 350 300 250 200 150 100 50 0 Temps (en Millions d'années) 2 Niveau marin relatif 1 400 Niveau marin (m) Hallam, 1984 ; Hallam, 1989 3 300 6 200 * 5 4 100 0 -100 500 400 300 200 100 0 M.a.
  25. 25. Application à partir de la base de données de J.J. Sepkoski Jr. (2002) Relation Biodiversité – Climat – Environnement http://www.morien-institute.org/impact_craters.html Diversité générique marine totale (27,818 genres analysés) Nombre de Genres 6000 5000 6 4000 2 3 5 * 3000 1 4 2000 1000 0 550 500 450 400 350 300 250 200 150 100 50 0 Temps (en Millions d'années) Impacts météoritiques (Diam. > 20km) 3 2 1 5 6 4 * ** * * * ** **** * *** * * Courtillot & Renne, 2003 500 400 300 200 100 0 M.a. Trapps volcaniques (Vol. > 106 km3) Wignall, 2001 3 2 1 5 6 4 * * ** * *** ** ** 500 400 300 200 100 0 M.a.
  26. 26. Application à partir de la base de données de J.J. Sepkoski Jr. (2002) Relation Biodiversité – Climat – Environnement Diversité générique marine totale (27,818 genres analysés) Nombre de Genres 6000 5000 6 4000 2 3 5 * 3000 1 4 2000 1000 0 550 500 450 400 350 300 250 200 150 100 50 0 Temps (en Millions d'années) Cause(s) des Crises d’extinction majeures ? 1- Cambrien moy. : glaciation & chute p.p. O2 (?) 2- Ordovicien/Silurien : glaciation & chute du niveau marin 3- Frasnien/Famennien : traps & glaciation & impact météoritique (?) 4- Permien/Trias : traps de Sibérie & super-continentalisation (+glaciation?) 5- Trias/Jurassique : traps CAMP (Atlantique) & impact météoritique (?) *- Jurassique/Crétacé : chute du niveau marin (?) & glaciation (?) & impact (?) 6- Crétacé/Paléogène : traps du Deccan & impact météoritique
  27. 27. Application à partir de la base de données de J.J. Sepkoski Jr. (2002) Relation Biodiversité – Climat – Environnement Diversité générique marine totale (27,818 genres analysés) Nombre de Genres 6000 5000 6 4000 2 3 5 * 3000 1 4 2000 1000 0 550 500 450 400 350 300 250 200 150 100 50 0 Temps (en Millions d'années) … Et donc ??? Pas de « règle générale » évidente, tant pour la courbe globale que pour les phases d’extinctions massives (~60% de la variation totale) Niveau d’analyse écologiquement non-fonctionnel…
  28. 28. 2.- Evolution de la Biodiversité régionale au cours du temps… Biodiversité & Géographie : du local au global Diversité α (locale) Divesité γ (régionale) Whittaker, 1977 Diversité ε (continent, océan) Diversité globale
  29. 29. 2.- Evolution de la Biodiversité régionale au cours du temps… Biodiversité & Géographie : du local au global D’une diversité à l’autre : les diversités β et δ α1 α2 α3 γ1 γ2 γ3 γ ε α4 α5 α6 γ4 γ5 γ6 max(α i ) ≤ γ ≤ ∑ α i max(γ i ) ≤ ε ≤ ∑ γ i Whittaker, 1977 γ =α + β ε = γ +δ β et δ : hétérogénéité des assemblages locaux et régionaux
  30. 30. 2.- Evolution de la Biodiversité régionale au cours du temps… Régions naturelles (< ~10,000 km2) fossilifères couvrant > 15 M.a. d’évolution des Mammifères 40-22 M.a. * * (Quercy) 65-30 M.a. * 22-2 M.a. (Wyoming) (Espagne centrale) * 30-5 M.a. (Riversleigh)
  31. 31. 2.- Evolution de la Biodiversité régionale au cours du temps… La région naturelle du Quercy (S.O. Massif Central) http://www.quercy.net/geologie/images/carte_geolo.jpg http://commons.wikimedia.org/wiki/Image:Satellite_image_of_France_in_August_2002.jpg
  32. 32. 2.- Evolution de la Biodiversité régionale au cours du temps… Les Phosphorites du Quercy : ~150 localités fossilifères connues couvrant ~18 millions d’années sur une surface de ~7000 km2 Paléo-karst exploité de 1867 à 1907 Jusqu’à 30,000 tonnes de phosphorites / an Premiers fossiles identifiés dès ~1870 Duranthon & Ripoll, 2006 Raynal-St Antonin (1872)
  33. 33. 2.- Evolution de la Biodiversité régionale au cours du temps… Les Phosphorites du Quercy : ~150 localités fossilifères connues couvrant ~18 millions d’années sur une surface de ~7000 km2 27 Nombre de Localités 15 10 5 Intervalle étudié Inf. moyen supérieur inférieur supérieur inférieur EOCENE OLIGOCENE MIOCENE -48 -39 -33.7 -23 M.a.
  34. 34. 2.- Evolution de la Biodiversité régionale au cours du temps… BUT : étudier les peuplements de mammifères et leur renouvellement aux échelles locale (quelques km2) et régionale (qq milliers de km2) Base de données des présences de 331 lignées de mammifères dans ~150 localités réparties dans 18 intervalles successifs de ~1 million d’années Tableau de données par intervalle temporel (20 colonnes × 331 lignes) Escarguel & Legendre, 2006 Escarguel et al., 2008
  35. 35. 2.- Evolution de la Biodiversité régionale au cours du temps… BUT : étudier les peuplements de mammifères et leur renouvellement aux échelles locale (quelques km2) et régionale (qq milliers de km2) Base de données des présences de 331 lignées de mammifères dans ~150 localités réparties dans 18 intervalles successifs de ~1 million d’années A l’échelle de chaque localité : Analyse des Cénogrammes Cénogramme = graphique de distribution pondérale d’une communauté
  36. 36. 2.- Evolution de la Biodiversité régionale au cours du temps… Poids (g) Cénogramme de la 10 000 000 Plaine du Rwindi-Rutshuru Eléphant (Zaïre) Hippopotame 1 000 000 250 kg 250 kg 100 000 Gazelle 10 kg 10 000 1 000 500 g 500 g souris 100 musaraigne 10 12.5 g 1 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 Rang de l’Espèce Legendre, 1986 ; Legendre, 1989
  37. 37. 2.- Evolution de la Biodiversité régionale au cours du temps… Un cénogramme dépend du climat et de l’environnement : 250 kg Climat aride Climat humide : 500 g Legendre, 1986 ; Legendre, 1989 ; Escarguel et al., 2008 Environ. ouvert Environ. fermé fermeture ⇒ espèces grandes et très grandes & gap humidité ⇒ nombre d’espèces >5 kg & gap température ⇒ nombre total d’espèces, notamment <500 g
  38. 38. 2.- Evolution de la Biodiversité régionale au cours du temps… R²>95% Log(Poids) Climat tempéré Log(Surface M1) -27 Forêt décidue ?? OLIGOCENE Climat aride à semi-aride Poids (g) -30 Savane ± arborée 1 000 000 100 000 10 000 -33,7 Climat tempéré humide 1 000 Forêt décidue ÉOCENE 100 10 Climat chaud & humide 1 Forêt tropicale -39 Rang de l’Espèce 10 20 30 40 Legendre, 1989 ; Escarguel et al., 2008
  39. 39. 2.- Evolution de la Biodiversité régionale au cours du temps… Les cénogrammes enregistrent Limite l’évolution du climat global Eocène/Oligocène : froid chaud Evènement global majeur -27 Calotte glaciaire antartique OLIGOCENE Poids (g) -30 1 000 000 100 000 10 000 -33,7 1 000 ÉOCENE 100 10 1 -39 Zachos et al., Rang de l’Espèce 2001 10 20 30 40 Legendre, 1989 ; Escarguel et al., 2008 -4 0 +4°c
  40. 40. 2.- Evolution de la Biodiversité régionale au cours du temps… BUT : étudier les peuplements de mammifères et leur renouvellement aux échelles locale (quelques km2) et régionale (qq milliers de km2) A l’échelle régionale : 150 Richesse totale estimée Nb. lignées (Chao-2, avec I.C. à 95%) 100 Richesse échantillonnée 50 Longévité Escarguel et al., 2008 moyenne d’une 0 Eocène Oligocène Mio. lignée : 2.5 m.a. 40 33.7 23 22 M.a. Estimer le nombre d’espèces non encore découvertes ???!!!
  41. 41. 2.- Evolution de la Biodiversité régionale au cours du temps… Estimation de la richesse totale à partir de M échantillons Q1 Q2 Nombre d’espèces Echantillonnage aléatoire distribution binomiale tronquée Nombre de Localités 3 5 7 9 11 14 17 1 ⎛Q ⎞ 2 = N obs + ⎜ ⎟ 1 Estimateur de Chao - 2 : N est ⎜ 2Q ⎟ ⎝ 2⎠
  42. 42. 2.- Evolution de la Biodiversité régionale au cours du temps… Comparaison des richesses α et γ : 150 Nb. lignées 100 Richesse γ totale estimée (Chao-2, avec I.C. à 95%) β Richesse α moyenne 50 0 Eocène Oligocène Mio. Escarguel et al., 2008 40 33.7 23 22 Myr β Température & ouverture
  43. 43. 2.- Evolution de la Biodiversité régionale au cours du temps… Comparaison des richesses α et γ : Au sein d’une région climatiquement homogène, la diversité (sensu richesse spécifique) locale (α) apparaît directement contrôlée par les fluctuations de l’environnement La diversité régionale (γ) ne réagit pas de la même façon (ici, faible dépendance apparente aux fluctuations de l’environnement) Cette différence implique de fortes fluctuations de l’hétérogénéité taxinomique entre localités (diversité β) - Qu’en est-il des autres types de diversité (phylogénétique, phénétique, fonctionnelle…) ? - Les différents clades de mammifères réagissent-ils tous de la même façon ?
  44. 44. 3.- Diversification d’un clade au cours du temps… Benton, 1993 – The Fossil Record 2 http://www.fossilrecord.net/fossilrecord/index.html Reptiles Mammifères Chondrichtyens Oiseaux Ostéichtyens Amphibiens Acanthodiens Diversification Agnathes Placo. 50 Familles cénozoïque des Mammifères placentaires « Phylogénie » des vertébrés
  45. 45. 3.- Diversification d’un clade au cours du temps… Phylogénie des Mammifères Placentaires 0 Plio-Quat. Miocène Oligocène Eocène 50 Paléocène Crétacé 100 Sinodelphis Eomaia 140
  46. 46. 3.- Diversification d’un clade au cours du temps… Données McKenna & Bell, 1997 Abondances génériques absolues intra-ordinales Proboscidea Desmostylia 1200 Sirenia Embrithopoda Hyracoidea Perissodactyla Pyrotheria Xenungulata Limite 1000 Astrapotheria Notoungulata Paléocène Litopterna Artiodactyla - Eocène Cetacea 800 Arctostylopida Condylarthra 55.5 M.a. Procreodi Dinocerata Tubulidentata Scandentia 600 Primates Chiroptera Soricomorpha Erinaceomorpha Chrysochloridea 400 Carnivora Creodonta Cimolesta Rodentia Mixodontia 200 RONGEURS Lagomorpha Mimotonida Macroscelidea Anagalida Leptictida Pilosa 0 Cingulata E-pal L-pal E-eo M-eo L-eo E-oli L-oli E-mio M-mio L-mio E-plio L-plio E-plei M-plei L-plei Holo
  47. 47. 3.- Diversification d’un clade au cours du temps… Données McKenna & Bell, 1997 Abondances génériques relatives intra-ordinales Proboscidea Desmostylia 100% Sirenia Embrithopoda Hyracoidea Perissodactyla 90% Pyrotheria Xenungulata Astrapotheria 80% Notoungulata Litopterna Artiodactyla 70% Cetacea Arctostylopida Condylarthra 60% Procreodi Dinocerata Tubulidentata 50% Scandentia Primates Chiroptera Soricomorpha 40% Erinaceomorpha Chrysochloridea RONGEURS Carnivora 30% Creodonta Cimolesta 1174/4637 (25,3%) des genres de Rodentia 20% Mixodontia mammifères placentaires cénozoïques Lagomorpha Mimotonida 10% Macroscelidea Anagalida Leptictida Pilosa 0% Cingulata E-pal L-pal E-eo M-eo L-eo E-oli L-oli E-mio M-mio L-mio E-plio L-plio E-plei M-plei L-plei Holo
  48. 48. 3.- Diversification d’un clade au cours du temps… Phylogénie familiale des rongeurs (d’après Hartenberger, 1998 modifié) Radiation initiale
  49. 49. 3.- Diversification d’un clade au cours du temps… crâne vertèbres Qu’est-ce qu’un rongeur ?! humérus tibia radius fibula = péroné ulna = cubitus Un placentaire « généraliste » au squelette post-crânien primitif
  50. 50. 3.- Diversification d’un clade au cours du temps… crâne vertèbres Qu’est-ce qu’un rongeur ?! humérus tibia radius fibula = péroné ulna = cubitus Un placentaire au crâne et à la dentition Diastème hautement Une spécialisés seul paire Un « bloc d’incisives molaire » compact
  51. 51. 3.- Diversification d’un clade au cours du temps… Une formule dentaire unique Qu’est-ce qu’un M P C I rongeur ?! Maxil. Pré-max. Dentaire 1/1 I, 0/0 C, 2/1 P, 3/3 M Déciduale avortée Déciduale Définitive Un placentaire au crâne et à la dentition Diastème hautement Une spécialisés seul paire Un « bloc d’incisives molaire » compact
  52. 52. 3.- Diversification d’un clade au cours du temps… Les rongeurs aujourd’hui : 2277 espèces (45% des placentaires) répartis dans 32 familles Une diversification à tous les niveaux : Morphologie crânienne & mandibulaire Régime alimentaire & morphologie dentaire Mode de déplacement & milieu de vie Taille corporelle Micromys minutus (4g) Hydrochoerus hydrochoeris (70kg) Rat des moissons Capybara
  53. 53. 3.- Diversification d’un clade au cours du temps… Une diversification à tous les niveaux : Morphologie crânienne & mandibulaire : Crâne protrogomorphe (exemple : castor de montagne) Orbites Foramen infra-orbitaire http://animaldiversity.ummz.umich.edu/site/topics/mammal_anatomy/rodent_jaws.html
  54. 54. 3.- Diversification d’un clade au cours du temps… Une diversification à tous les niveaux : Morphologie crânienne & mandibulaire : Crâne sciuromorphe (exemple : écureuil) Orbites Plaques zygomatiques Foramen infra-orbitaire http://animaldiversity.ummz.umich.edu/site/topics/mammal_anatomy/rodent_jaws.html
  55. 55. 3.- Diversification d’un clade au cours du temps… Une diversification à tous les niveaux : Morphologie crânienne & mandibulaire : Crâne myomorphe (exemple : rat et souris) Orbites Plaques zygomatiques Foramen infra-orbitaire http://animaldiversity.ummz.umich.edu/site/topics/mammal_anatomy/rodent_jaws.html
  56. 56. 3.- Diversification d’un clade au cours du temps… Une diversification à tous les niveaux : Morphologie crânienne & mandibulaire : Crâne hystricomorphe (exemple : cochon d’inde) Orbites Foramen infra-orbitaire http://animaldiversity.ummz.umich.edu/site/topics/mammal_anatomy/rodent_jaws.html
  57. 57. 3.- Diversification d’un clade au cours du temps… Une diversification à tous les niveaux : Morphologie crânienne & mandibulaire : Mandibule sciurognathe (ex. : écureuil) Mandibule hystricognathe (ex. : cochon d’inde) http://animaldiversity.ummz.umich.edu/site/topics/mammal_anatomy/rodent_jaws.html
  58. 58. 3.- Diversification d’un clade au cours du temps… Une diversification à tous les niveaux : Morphologie crânienne & mandibulaire : Ctenodacty- Aplodontidae Sciuridae Gliridae Murida lomorpha Phiomorpha Caviomorpha myomorphie hystricognathie sciuromorphie hystricomorphie protrogomorphie RODENTIA & sciurognathie
  59. 59. 3.- Diversification d’un clade au cours du temps… Une diversification à tous les niveaux : Régime alimentaire & morphologie dentaire : Granivore Frugivore Folivores Herbivores Dipodomys spp. Rattus rattus Chinchilla brevicauda Hydrochoerus hydrochoeris (Dipodidae) (Muridae) (Chinchillidae) (Caviidae) Insectivore Carnivore Omnivore Onychomys leucogaster Hydromys chrysogaster Sciurus vulgaris (Sigmodontinae) (Muridae) (Sciuridae)
  60. 60. 3.- Diversification d’un clade au cours du temps… Une diversification à tous les niveaux : Régime alimentaire & morphologie dentaire : Bunodonte Buno- Lophodonte lophodonte 1mm Tribosphenomys Sciurus Rattus Chinchilla Loxodonte Lophodonte hypsodonte Etc.!!!...
  61. 61. 3.- Diversification d’un clade au cours du temps… Une diversification à tous les niveaux : Mode de déplacement & Milieu de vie : Jaculus jaculus (Dipodidae) Sciurus variegatoides Myocastor coypus (Sciuridae) (Echimyidae) Heterocephalus glaber (Bathyergidae) Petaurista spp. Spermophilus beecheyi (Pteromyini) (Marmotini)
  62. 62. 3.- Diversification d’un clade au cours du temps… Une diversification à tous les niveaux : Taille corporelle : Micromys minutus Hydrochoerus hydrochoeris 4g 70 kg 1:17.500 600 kg ~1T 1:170.000 1:250.000 Caviomorphes (Amérique du Sud) Josephoartigasia monesi Phoberomys pattersoni
  63. 63. 3.- Diversification d’un clade au cours du temps… L’histoire étonnante des Caviomorphes !!! Les rongeurs et primates sud-américains dérivent d’espèces africaines, il y a ~35 M.a. http://www.scotese.com/sitemap.htm Arrivés par radeau(x) trans-atlantique ???
  64. 64. Allactaga bullata (Dipodidae) : Gerbille du Désert de Gobi, menacée d’extinction Merci !
  65. 65. Où trouver quoi ?!... Jeu de données : Jeu de données « métazoaires marins phanérozoïques » (niveau générique ; Sepkoski, 2002) : librement accessible à http://strata.geology.wisc.edu/jack/ Jeu de données phanérozoïque (niveau familial ; Benton, 1993) : librement accessible à http://www.fossilrecord.net/fossilrecord/index.html Jeu de données « mammifères mésozoïques & cénozoïques » (niveau générique ; McKenna & Bell, 1997) : disponible sur demande à : Gilles.escarguel (_at_) univ-lyon1.fr Jeu de données « mammifères paléogènes du Quercy » (niveau spécifique ; Escarguel & Legendre, 2006 ; Legendre et al., 2006 ; Escarguel et al., 2008) : disponible sur demande à : Gilles.escarguel (_at_) univ-lyon1.fr Sites (très) utiles : Phylogénies du monde vivant : http://tolweb.org/tree/ Illustrations du monde animal : http://animaldiversity.ummz.umich.edu Inventaires des Mammifères actuels : http://www.bucknell.edu/msw3/ Caractéristiques & causes des principales crises d’extinction massives : http://fr.wikipedia.org/wiki/Extinction_massive http://park.org/Canada/Museum/extinction/extincmenu.html
  66. 66. Références citées : Alroy J. et al. (2008). Phanerozoic trends in the global diversity of marine invertebrates. Science, 321: 97-100. Benton M.J. (1993). The Fossil Record 2. Chapman & Hall, London: 864 p. Berner R.A. (1998). The carbon cycle and CO2 over Phanerozoic time: the role of land plants. Philosophical Transaction of the Royal Society, London, B, 353: 75-82. Courtillot V.E. & Renne P.R. (2003). On the ages of flood basalt events. Compte-Rendu Geoscience, 335: 113-140. Duranthon F. & Ripoll F. (2006). Documents photographiques inédits d’Eugène Trutat sur l’exploitation des phosphorites du Quercy. Strata, sér. 1, 13: 37-49. Erwin D.H., Valentine J.W. & Sepkoski J.J. Jr. (1987). A comparative study of diversification events: the early Paleozoic vs. the Mesozoic. Evolution, 37: 1177-1186. Escarguel G. & Legendre S. (2006). New methods for analysing deep-time meta-community dynamics and their application to the Paleogene mammals from the Quercy and Limagne area (Massif Central, France). Strata, sér. 1, 13: 245-273. Escarguel G., Legendre S. & Sigé B. (2008). Unearthing deep-time biodiversity changes: The Palaeogene mammalian metacommunity of the Quercy and Limagne area (Massif Central, France). Compte-Rendu Geoscience, 340: 602-614. Foote M. (2000). Origination and extinction components of taxonomic diversity: Paleozoic and post-Paleozoic dynamics. Paleobiology, 26: 578-605. Hallam A. (1984). Pre-Quaternary sea-level changes. Annual Review of Earth & Planetary Sciences, 12: 205-243. Hallam A. (1989). The case for sea-level change as a dominant causal factor in mass extinction of marine invertebrates. Philosophical Transaction of the Royal Society, London, B, 325: 437-455. Hartenberger J.-L. (1998). Description de la radiation des Rodentia (Mammalia) du Paléocène supérieur au Miocène; incidences phylogénétiques. Compte-Rendu à l’Académie des Sciences, Paris, Sciences de la Terre et des Planètes, 326: 439-444. Legendre S. (1986). Analysis of mammalian communities from the Late Eocene and Oligocene of southern France. Palaeovertebrata, 16: 191- 212. Legendre S. (1989). Les communautés de mammifères du Paléogène (Eocène supérieur et Oligocène) d’Europe occidentale : structures, milieux et évolution. Münchner Geowiss. Abh., A 16: 1-110. McKenna M.C. & Bell S.K. (1997). Classification of Mammals above the Species level. Columbia University Press, New York: 931 p. Sepkoski J.J. Jr. (2002). A compendium of fossil marine animal genera. Bulletins of American Paleontology, 363: 563 p. Whittaker R.H. (1977). Evolution of species diversity in land communities. In: Hecht M.K., Steere W.C. & Wallace B. (édits.), Evolutionary Biology, 10: 1-67. Wignall P.B. (2001). Large igneous provinces and mass extinctions. Earth-Science Reviews, 53: 1-33. Zachos J. et al. (2001). Trends, rhythms, and aberrations in global climate 65 Ma to present. Science, 292: 686-693.
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