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Introducción al Metabolismo y
        Bioenergética
V Clase:
 Fosforilación oxidativa




                            Dra. Vanessa Miguel
                                    @bioquitips
Fosforilación oxidativa
Cadena de transporte de
electrones
   Flavoproteina (FMN)
   Proteínas hierro sulfuradas (Fe S)
   Succinato Deshidrogenasa (FAD)
   Ubiquinona (CoQ)
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   citocromo c1
   citocromo c
   citocromo a y citocromo a3 que forman la citocromo
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Ecuación de Nermst
ΔG0' = -nFΔE0‘
 E0´ (potencial electrodo biológico
  estándar),
 n es el número de electrones
  involucrados en la reacción
 F es la constante de Faraday
  (23.06kcal/mol o 94.4kJ/volt/mol)
Óxido-Reducción
   Las reacciones de óxido reducción son
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    es decir pierde electrones, y otro elemento
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   Complejo de proteínas integrales de membrana
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   Dos protones son bombeados desde la matriz
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Complejo I
                 Interior (matriz mitocondrial)




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   Complejo de proteínas integrales de membrana.
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   Los electrones son transferidos a los citocromos
   No hay bombeo de protones en este complejo.
Complejo II


              FADH2
Cadena de transporte de
electrones
Complejo III: CoQH2-citocromo c óxidoreductasa

   Complejo de proteínas integrales de
    membrana.
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Complejo III
                                     Interior (matriz mitocondrial)




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                                     Interior (matriz mitocondrial)




Exterior (espacio intermembranoso)
Cadena de transporte de
electrones
Fosforilación oxidativa
FoF1ATPasa

   Convierte la energía libre del gradiente de protones en
    energía química en la forma de ATP
   Complejo Fo : complejo multiproteíco (13 subunidades)
    que atraviesa la membrana
   Responsable del movimiento de protones por rotaciones
    de 120° de las subunidades c y γ del complejo.
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Fosforilacion oxidativa2010
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Otros usos del gradiente de
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   Moléculas cargadas como el piruvato, el ADP
    y el fósforo inorgánico son bombeados a la
    matriz desde el citosol, mientras que otras
    como el ATP, que se sintetiza en la matriz,
    deben ser transportados al citosol
   El fósforo inorgánico y el piruvato son
    transportados acoplándose al flujo hacia el
    interior de los protones.
    En cambio el ADP se acopla en cotransporte
    antiporte con el ATP.
Espacio Intermembranoso   Matriz




Translocasa ATP/ADP




          FoF1TPasa




Simportador Fosfato/ H+
Inhibidores de la cadena de
transporte de electrones
   La rotenona, toxina de una planta utilizada por indios
    amazónicos como veneno y como insecticida. Actúa a
    inhibiendo el complejo I. Inhibe la reoxidación del NADH,
    no afecta la del FADH2.
   El amital (barbitúrico) inhibe al complejo I, afecta las
    oxidaciones dependientes del NAD+.
   La antimicina A (Antibiótico).
   Actúa a inhibiendo el complejo III. Inhibe la reoxidación
    del NADH y del FADH2.
   El cianuro y el CO bloquean el paso de electrones del
    citocromo a3 al oxígeno.
Inhibidores de la cadena de
   transporte de electrones

                                                  CN-
                    Amital                        CO
                 Rotenona Antimicina     Azida de sodio
                                                  
              e-    e-     e-        e-     e-     e-    e-
     Substrato  NAD+  FMN  CoQ  Citb  CitC  Cita+a3  O2
                                reducido



Estos inhibidores detienen el paso de electrones de modo que no hay
bombeo de protones. Sin gradiente de protones, no hay síntesis de ATP
Inhibidores de la fosforilación
oxidativa
Inhibidores de la FoF1 ATP-sintasa:

   La oligomicina, un antibiótico producido por
    Streptomyces, se une a la subunidad Fo, impidiendo el
    transporte de H+ a través de Fo, inhibe por lo tanto la
    síntesis de ATP.
   Diciclohexilcarbodiimida (DCCD), un reactivo soluble
    en lípidos, también inhibe el transporte de protones por
    Fo al reaccionar con un residuo de glutámico en una de
    las subunidades de Fo de mamíferos.
    En estas condiciones la energía del gradiente de
    protones no puede ser utilizada para sintetizar ATP.
Inhibidores de la fosforilación
oxidativa (desacoplantes)
   Son compuestos, como el 2,4 dinitrofenol (DNP), el
    carbonilcianuro-p-trifluorometoxi-hidrazona (FCCP) y el
    carbonilcianuro-m-clorofenilhidrazona (CCCP), que
    hacen permeable la MMI interna a los protones.
   Son compuestos liposolubles y ácidos débiles, capaces
    de pasar los protones a través de la MMI intacta




    2,4 dinitrofenol
Inhibidores de la fosforilación
oxidativa (desacoplantes)
   Desacoplan la fosforilación oxidativa de la
    cadena respiratoria.
   Disipan el gradiente de protones, por lo que no
    hay bombeo de protones a través de la ATP-
    sintasa, ni producción de ATP.
   En la mitocondria del tejido adiposo pardo una
    proteína desacopladora (termogenina) participa
    en el control de la termogénesis.
Pregunta (tipo          examen)

   Si a una preparación de mitocondrias se le
    agrega amital (Inhibidor del Complejo I) que
    pasará con:
       El consumo de O2
       la relación NAD/NADH
       La relación ATP/ADP
       La velocidad del Ciclo de Krebs
Respuesta..
   El consumo de O2 disminuirá o cesará porque no
    hay paso de los electrones a través de la cadena
    de transporte de electrones
   la relación NAD/NADH disminuirá ya que no se
    pueden reoxidar los NADH
   La relación ATP/ADP disminuirá porque no habrá
    bombeo de protones necesarios para la síntesis
    de ATP
   La velocidad del Ciclo de Krebs disminuirá por
    falta de disponibilidad de NAD para las
    deshidrogenasas (¿Cuáles?). Inhibición alostérica
    ATP y NADH (¿Cuáles enzimas?)
Otra pregunta
   Si a esa preparación de mitocondrias con
    amital (Inhibidor del Complejo I) le
    agregamos succinato que pasará con:
       El consumo de O2
       la relación NAD/NADH
       La relación ATP/ADP
       La velocidad del Ciclo de Krebs
Respuesta..
   El consumo de O2 se restablece porque hay paso
    de electrones a través de la cadena de transporte
    de electrones provenientes del complejo 2
   la relación NAD/NADH continuará disminuída ya
    que no se pueden reoxidar los NADH
   La relación ATP/ADP aumentará porque habrá
    bombeo de protones (2 ATP por FADH2)
   La velocidad del Ciclo de Krebs disminuirá por falta
    de disponibilidad de NAD para las
    deshidrogenasas (¿Cuáles?). Inhibición alostérica
    por NADH (¿Cuáles enzimas?)
Una preguntica más…
   A una preparación de mitocondrias se le
    agrega oligomicina (Inhibidor de Fo) y 2,4
    dinitrofenol (DNP), que pasará con:
       El consumo de O2
       la relación NAD/NADH
       La relación ATP/ADP
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Fosforilacion oxidativa2010

  • 1. Introducción al Metabolismo y Bioenergética V Clase:  Fosforilación oxidativa Dra. Vanessa Miguel @bioquitips
  • 3. Cadena de transporte de electrones  Flavoproteina (FMN)  Proteínas hierro sulfuradas (Fe S)  Succinato Deshidrogenasa (FAD)  Ubiquinona (CoQ)  citocromo b  citocromo c1  citocromo c  citocromo a y citocromo a3 que forman la citocromo oxidasa. Contiene grupos hemo (Fe2+/3+) y Cu +1/+2.
  • 5. Ecuación de Nermst ΔG0' = -nFΔE0‘  E0´ (potencial electrodo biológico estándar),  n es el número de electrones involucrados en la reacción  F es la constante de Faraday (23.06kcal/mol o 94.4kJ/volt/mol)
  • 6. Óxido-Reducción  Las reacciones de óxido reducción son reacciones de transferencia de electrones. En estas reacciones un elemento se oxida, es decir pierde electrones, y otro elemento gana electrones, es decir, se reduce.  El elemento que se oxida es el agente reductor porque dona los electrones, mientras que el elemento que se reduce es el agente oxidante.
  • 7. Óxido-reducción Los electrones se pueden aceptar y donar en varias formas :  individualmente  un electrón unido a un protón ; es decir, un átomo de H.  dos electrones unidos a dos protones; es decir, dos átomos de H.
  • 11. Óxido-reducción +H FMNH2
  • 12. Coenzima Q Coenzima Q o Ubiquinona
  • 15. Hipótesis Quimiosmótica de Mitchell Postulados:  Requerimiento de la membrana intacta impermeable a los protones  Requerimiento de un gradiente de concentración de protones (∆pH).  El potencial de membrana es la fuerza motriz  La síntesis de ATP está separada físicamente del flujo de electrones y del bombeo de protones
  • 16. Cadena de transporte de electrones Complejo I: NADH-CoQ oxidoreductasa  Complejo de proteínas integrales de membrana  Contiene proteínas unidas covalentemente a Flavin mononucleótido (FMN) y proteínas hierro-sulfuradas  Dos electrones del NADH se transfieren a la Coenzima Q (CoQ). CoQ <=> CoQH2  CoQ is de naturaleza lipídica y es capaz de moverse dentro de la MMI  Dos protones son bombeados desde la matriz mitocondrial al espacio intermembranoso.
  • 17. Complejo I Interior (matriz mitocondrial) Exterior(espacio intermembranoso)
  • 18. Cadena de transporte de electrones Complejo II: Succinato-CoQ oxidoreductasa  Complejo de proteínas integrales de membrana.  La Succinato deshidrogenasa del Ciclo de Krebs forma parte de este complejo  Dos electrones del FADH2 son transferidos a la CoQ.  Los electrones son transferidos a los citocromos  No hay bombeo de protones en este complejo.
  • 19. Complejo II FADH2
  • 20. Cadena de transporte de electrones Complejo III: CoQH2-citocromo c óxidoreductasa  Complejo de proteínas integrales de membrana.  Transfiere electrones desde la CoQ al citocromo c, individualmente  Se bombean cuatro protones por cada par de electrones transferidos
  • 21. Complejo III Interior (matriz mitocondrial) Exterior (espacio intermembranoso)
  • 22. Cadena de transporte de electrones Complejo IV: Citocromo c oxidasa  Complejo de proteínas integrales de membrana  Contiene cit a y cit a3  Acepta electrones de forma individual del citocromo c  Dona un total de cuatro electrones al O2 y produce 2 moléculas de H2O  Bombea dos protones a través de la membrana
  • 23. Complejo IV Interior (matriz mitocondrial) Exterior (espacio intermembranoso)
  • 24. Cadena de transporte de electrones
  • 26. FoF1ATPasa  Convierte la energía libre del gradiente de protones en energía química en la forma de ATP  Complejo Fo : complejo multiproteíco (13 subunidades) que atraviesa la membrana  Responsable del movimiento de protones por rotaciones de 120° de las subunidades c y γ del complejo.  El complejo F1 tiene cinco diferentes subunidades : α, 3, β, 3, δ y ε. Está unido a Fo se extiende hasta la matriz mitocondrial
  • 31. FoF1ATPasa Energía
  • 32. Otros usos del gradiente de protones  Moléculas cargadas como el piruvato, el ADP y el fósforo inorgánico son bombeados a la matriz desde el citosol, mientras que otras como el ATP, que se sintetiza en la matriz, deben ser transportados al citosol  El fósforo inorgánico y el piruvato son transportados acoplándose al flujo hacia el interior de los protones.  En cambio el ADP se acopla en cotransporte antiporte con el ATP.
  • 33. Espacio Intermembranoso Matriz Translocasa ATP/ADP FoF1TPasa Simportador Fosfato/ H+
  • 34. Inhibidores de la cadena de transporte de electrones  La rotenona, toxina de una planta utilizada por indios amazónicos como veneno y como insecticida. Actúa a inhibiendo el complejo I. Inhibe la reoxidación del NADH, no afecta la del FADH2.  El amital (barbitúrico) inhibe al complejo I, afecta las oxidaciones dependientes del NAD+.  La antimicina A (Antibiótico).  Actúa a inhibiendo el complejo III. Inhibe la reoxidación del NADH y del FADH2.  El cianuro y el CO bloquean el paso de electrones del citocromo a3 al oxígeno.
  • 35. Inhibidores de la cadena de transporte de electrones CN- Amital CO Rotenona Antimicina Azida de sodio    e- e- e- e- e- e- e- Substrato  NAD+  FMN  CoQ  Citb  CitC  Cita+a3  O2 reducido Estos inhibidores detienen el paso de electrones de modo que no hay bombeo de protones. Sin gradiente de protones, no hay síntesis de ATP
  • 36. Inhibidores de la fosforilación oxidativa Inhibidores de la FoF1 ATP-sintasa:  La oligomicina, un antibiótico producido por Streptomyces, se une a la subunidad Fo, impidiendo el transporte de H+ a través de Fo, inhibe por lo tanto la síntesis de ATP.  Diciclohexilcarbodiimida (DCCD), un reactivo soluble en lípidos, también inhibe el transporte de protones por Fo al reaccionar con un residuo de glutámico en una de las subunidades de Fo de mamíferos. En estas condiciones la energía del gradiente de protones no puede ser utilizada para sintetizar ATP.
  • 37. Inhibidores de la fosforilación oxidativa (desacoplantes)  Son compuestos, como el 2,4 dinitrofenol (DNP), el carbonilcianuro-p-trifluorometoxi-hidrazona (FCCP) y el carbonilcianuro-m-clorofenilhidrazona (CCCP), que hacen permeable la MMI interna a los protones.  Son compuestos liposolubles y ácidos débiles, capaces de pasar los protones a través de la MMI intacta 2,4 dinitrofenol
  • 38. Inhibidores de la fosforilación oxidativa (desacoplantes)  Desacoplan la fosforilación oxidativa de la cadena respiratoria.  Disipan el gradiente de protones, por lo que no hay bombeo de protones a través de la ATP- sintasa, ni producción de ATP.  En la mitocondria del tejido adiposo pardo una proteína desacopladora (termogenina) participa en el control de la termogénesis.
  • 39. Pregunta (tipo examen)  Si a una preparación de mitocondrias se le agrega amital (Inhibidor del Complejo I) que pasará con:  El consumo de O2  la relación NAD/NADH  La relación ATP/ADP  La velocidad del Ciclo de Krebs
  • 40. Respuesta..  El consumo de O2 disminuirá o cesará porque no hay paso de los electrones a través de la cadena de transporte de electrones  la relación NAD/NADH disminuirá ya que no se pueden reoxidar los NADH  La relación ATP/ADP disminuirá porque no habrá bombeo de protones necesarios para la síntesis de ATP  La velocidad del Ciclo de Krebs disminuirá por falta de disponibilidad de NAD para las deshidrogenasas (¿Cuáles?). Inhibición alostérica ATP y NADH (¿Cuáles enzimas?)
  • 41. Otra pregunta  Si a esa preparación de mitocondrias con amital (Inhibidor del Complejo I) le agregamos succinato que pasará con:  El consumo de O2  la relación NAD/NADH  La relación ATP/ADP  La velocidad del Ciclo de Krebs
  • 42. Respuesta..  El consumo de O2 se restablece porque hay paso de electrones a través de la cadena de transporte de electrones provenientes del complejo 2  la relación NAD/NADH continuará disminuída ya que no se pueden reoxidar los NADH  La relación ATP/ADP aumentará porque habrá bombeo de protones (2 ATP por FADH2)  La velocidad del Ciclo de Krebs disminuirá por falta de disponibilidad de NAD para las deshidrogenasas (¿Cuáles?). Inhibición alostérica por NADH (¿Cuáles enzimas?)
  • 43. Una preguntica más…  A una preparación de mitocondrias se le agrega oligomicina (Inhibidor de Fo) y 2,4 dinitrofenol (DNP), que pasará con:  El consumo de O2  la relación NAD/NADH  La relación ATP/ADP  La velocidad del Ciclo de Krebs