Diccionario de terminos biologicos

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DICCIONARIO AKAL DE
TÉRMINOS
BIOLÓGICOS

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Diccionario de terminos biologicos

  1. 1. Eleanor Lawrence (ed.) DICCIONARIO AKAL DE TÉRMINOS BIOLÓGICOS Traducción deRocío Codes Valcarce y Francisco Javier Espino Nuño
  2. 2. AKAL/DICCIONARIOS 34
  3. 3. Eleanor Lawrence (ed.) DICCIONARIO AKAL DE TÉRMINOS BIOLÓGICOS Traducción deRocío Codes Valcarce y Francisco Javier Espino Nuño
  4. 4. Índice generalPRÓLOGO A LA DUODÉCIMA EDICIÓN ..................................................................................... 7ABREVIATURAS .................................................................................................................... 9UNIDADES Y CONVERSIONES ................................................................................................. 11DICCIONARIO DE TÉRMINOS BIOLÓGICOS ............................................................................... 15APÉNDICE 1: PERFIL DEL REINO VEGETAL ............................................................................... 657APÉNDICE 2: PERFIL DE LOS HONGOS .................................................................................... 661APÉNDICE 3: PERFIL DEL REINO ANIMAL................................................................................. 663APÉNDICE 4: PERFIL DEL REINO PROTISTAS ............................................................................ 671APÉNDICE 5: PERFIL DEL DOMINIO BACTERIAS........................................................................ 673APÉNDICE 6: PERFIL DEL DOMINIO ARQUEA ........................................................................... 677APÉNDICE 7: FAMILIAS DE VIRUS............................................................................................ 679APÉNDICE 8: APÉNDICES ETIMOLÓGICOS DE ALGUNOS ELEMENTOS SILÁBICOS Y TÉRMINOSCOMUNES EN BIOLOGÍA........................................................................................................ 681
  5. 5. Prólogo a la duodécima edición Desde la publicación de la undécima edición del Diccionario Henderson de TérminosBiológicos nuevas palabras han pasado a formar parte del vocabulario biológico, mientrasque otras más antiguas han adquirido una nueva significación y una mayor precisión. El pro-greso en disciplinas como la genética, la biología celular y la biotecnología sigue siendo muyrápido y ha tenido como resultado los programas de secuenciación genómica, la utilizaciónde la manipulación génica y los avances en la biología celular experimental. La clasificación de los seres vivos que sigue esta edición refleja su reciente división en tresdominios o superreinos. Todos los principales filos, divisiones y clases de plantas, hongos,animales, protistas y procariotas (Bacterias y Arqueas) tienen entradas independientes en eldiccionario, incluyéndose también algunos órdenes de grupos tales como insectos, aves,mamíferos y plantas con flores. Hay también entradas para diversos nombres comunes deorganismos. Los apéndices del final proporcionan un resumen lo más completo posible delos diversos reinos. Los virus tienen entradas para los grupos principales, y hay también unapéndice para ellos. Los términos están dispuestos en estricto orden alfabético, con independencia de los tér-minos compuestos y de los espacios entre palabras, incluyéndose abreviaturas y acrónimosen el lugar apropiado. Los números, las letras griegas y las de configuración que se encuen-tran al inicio de algunos nombres químicos no se han tenido en cuenta para la alfabetiza-ción. Los diferentes significados de un término se encuentran numerados y separados porpuntos y comas. Abreviaturas como (bot.), (zool.), etc. se han utilizado en algunos casos paraindicar más claramente el área objeto a la que se refiere la definición en cuestión. Casi todoslos términos técnicos que se pueden utilizar como parte de una definición se encuentran de-finidos en el diccionario; para evitar complicar el texto con excesivas referencias cruzadas,dichos términos no suelen estar indicados con véase en la definición. Sufijos y prefijos comunes, derivados del griego y del latín, tienen entradas independien-tes en el diccionario, junto con sus significados habituales, además el Apéndice 8 proporcio-na los orígenes etimológicos de algunos elementos silábicos comunes. Quisiera agradecer al personal de Longmans tanto sus ánimos como la ayuda prestada alo largo de todo el proyecto. Cualquier comentario relacionado con algún error u omisión enesta edición será bienvenido, con el fin de poder hacer las rectificaciones necesarias en futu-ras reimpresiones o ediciones. ELEANOR LAWRENCE Londres, 1999
  6. 6. Abreviaturasadj. adjetivo.adv. adverbio.anat. anatomía.apl. se aplica a, aplicado a.biol. desarr. biología del desarrollo.biol. mol. biología molecular.bioquím. bioquímica.bot. botánica.comp. compárese con.EC número de la Comisión de Enzimas (1978).esp. especialmente.et al. y otros.etc. etcétera.evol. evolución.fisic. física.genet. genética.gr. griego.inmunol. inmunología.lat. latín.micol. micología.microbiol. microbiología.n número cromosómico haploide.n.r. nombre recomendado de la Comisión de Enzimas, cuando difiere del utili- zado como encabezamiento.neurobiol. neurobiología.p.p.m. partes por millón.plu. plural.por ej. por ejemplo.rel. relativo a.sin. sinónimo.sing. singular.sp. especie.sust. sustantivo.vb. verbo.virol. virología.zool. zoología.
  7. 7. Unidades y conversionesUnidades básicas SIamperio, A (corriente eléctrica)candela, cd (intensidad luminosa)kelvin, K (temperatura)kilo, kilogramo, kg (masa)metro, m (longitud)mol (cantidad de sustancia)segundo, s (tiempo)Algunas unidades SI derivadas comunesjulio, J (energía) kg·m2·s-2molar, M (concentración) mol·dm-3 (mol·l-1)newton, N (fuerza) kg·m·s-2pascal, Pa (presión) kg·m-1·s-2voltio, V (potencial eléctrico)watio, W (potencia) kg·m2·s-3Conversiones desde el sistema métrico o SIcentímetro, cm (10-2 m) 0,394 pulgadas (in.)grado Celsius (centígrado), oC* (9/5) oF*gramo, g (10-3 kg) 0,035 onzas (oz.)hectárea, ha (104 m2) 2,471 acresjulio, J (kg·m2·s-2) 0,239 calorías (cal)kilogramo, kg 2,20 libras (lb)litro, l (dm3) 1,76 pintas (pt)metro, m 39,37 in.milímetro, mm (10-3 m) 0,039 in.tonelada métrica, t (1 Mg) 0,984 toneladas* Para convertir temperatura de oC en oF hay que multiplicar por 9/5 y añadir 32; para con-vertir oF en oC hay que restar 32 y multiplicar por 5/9.
  8. 8. 12 / Unidades y conversionesConversiones al sistema métrico o SIacre (4849 yd2) 4.046,86 m2ångström, Å 10-10 matmósfera, estándar, atm (14,72 p.s.i.) 101.325 Pabar 105 Paunidad térmica británica, Btu 1055 kJunidad térmica británica/hora, Btu·h-1 0,293 Wunidad de áridos (bushel), bu 0,0364 m3unidad de áridos (EE.UU.), bu 0,0352 m3caloría, termoquímica 4,184 Jpie cúbico, cu. ft, ft3 0,0283 m3pulgada cúbica, cu. in., in3 16,387 cm3yarda cúbica, cu. yd, yd3 0,7645 m3grado Fahrenheit, oF* (5/9) oCdracma (sistema de pesos de R.U. y EE.UU.), dr 1,772 gfatom (6 ft) 1,829 monza líquida, fl. oz 28,413 cm3pie, ft 0,3048 mgalón, gal 4,546 dm3galón (EE.UU.), US gal 3,785 dm3grano, gr 64,799 mghundredweight, cwt 50,802 kgpulgada, in. 25,4 mmkilocaloría/h, kcal·h-1 1,163 Wmilla 1,6093 kmmilibar, mbar 100 Pamilímetro de mercurio, mm Hg 13,332 Pamilímetro de agua 9,807 Paonza (sistema de pesos de U.K. y EE.UU.), oz 0,0283 kgpinta, pt 0,568 dm3libra (sistema de pesos de U.K. y EE.UU.), lb 0,4536 kgpie cuadrado, sq. ft, ft2 0,0929 m2pulgada cuadrada, sq. in., in2 645,16 m2milla cuadrada (640 acres) 2,590 km2yarda cuadrada, sq. yd, yd2 0,836 m2tonelada (2.240 lb) 1016,05 kgyarda, yd 0,9144 mPrefijos SILos siguientes prefijos se pueden utilizar para construir múltiplos decimales de unidades. Múltiplo Prefijo Símbolo 10-1 deci d 10-2 centi c 10-3 mili m 10-6 micro µ 10-9 nano n 10-12 pico p 10-15 fento f 10-18 ato a 10 deca da 102 hecto h 103 kilo k 106 mega M 109 giga G 1012 tera T
  9. 9. Unidades y conversiones / 13Alfabeto griego Nombre Letra griega Equivalente español alfa Α α a beta Β β b gamma Γ γ g delta ∆ δ d epsilon Ε ε e dseta Ζ ζ z eta Η η e teta Θ θ z iota Ι ι i kappa Κ κ k lambda Λ λ l mu Μ µ m nu Ν ν n xi Ξ ξ x ómicron Ο ο o pi Π π p ro Ρ ρ r sigma Σ σ s tau Τ τ t úpsilon Υ υ u fi Φ φ f ji Χ χ j psi Ψ ψ ps omega Ω ω o
  10. 10. AA (1) véase absorbancia; (2) véase adenina; (3) ciales forman colonias compuestas por una reina,véase alanina. machos (zánganos) y obreras.a- prefijo que denota carencia, Sin. Deriva del gr. abejas de la miel generalmente se refiere a Apisa, no. mellifera, las abejas de colmena. Véase también abejas.Å véase Ångstrom. aberrante adj. de características que no están deAAV véase virus adenoasociado. acuerdo con las del tipo, apl. especies, etcétera.ab- prefijo derivado del griego ab, desde. abhimenial adj. en o relativo a la cara de la la-Ab véase anticuerpo. mela opuesta a la del himenio de los hongos agá- ricos.Ab-MLV virus de la leucemia murina de Abelson. abiencia sust. (1) acción de retirarse ante un es-abactinal adj. situado en la parte del cuerpo de tímulo; (2) que evita la reacción. Adj. abiento.los equinodermos que carece de pies ambulacra-les. Sin. abambulacral. abierto adj. (1) apl. disposición de partes florales en las que los segmentos del periantio no se to-abanico caudal en los crustáceos decápodos, los can unos con otros, como en las crucíferas; (2)urópodos y el telson. apl. comunidad vegetal que no cubre completa-abanicos marinos véase gorgonas. mente el suelo pero que las áreas desprovistas de hojas pueden ser colonizadas por otras plantas.abapical adj. (1) relativo o situado en el poloinferior; (2) alejado del ápice. abioceno sust. partes abióticas del medio en su conjunto.abaxial adj. relativo a aquella superficie de cual-quier estructura que se encuentra distante o que abiogénesis sust. producción de vida a partir dese aleja del eje. Comp. adaxial. materia no viva, como en el origen de la vida. A veces también se refiere a la teoría de la genera-abcaulino adj. no perteneciente al tallo o fuera ción espontánea, arraigada durante el siglo XIX y ende él. épocas anteriores, la cual afirmaba que los micro- organismos y losorganismos superiores podíanabdomen sust. (1) la parte inferior de la cavidad originarse directamente de la materia no viva.corporal que contiene los aparatos digestivo y repro-ductor, los riñones y el hígado, en vertebrados. En abiología sust. estudio del material no vivo en unmamíferos está separado del tórax por el diafragma; contexto biológico.(2) la parte posterior del cuerpo, detrás de la cabeza y abioseston sust. material no vivo que flota en eldel tórax, de artrópodos y de algunos gusanos poli- plancton.quetos; (3) la sección del cuerpo que contiene el es-tómago e intestinos de tunicados. Adj. abdominal. abiosis sust. aparente suspensión de vida.abducción sust. movimiento de separación del abiótico adj. no vivo.eje medio. Comp. adducción. abisal adj. (1) apl. o rel. la profundidad oceánicaabductor sust. músculo que tira de un miembro por debajo de los 2.000 metros y a los organismoso de una parte hacia fuera. y material que allí se encuentran; (2) apl. profun- didad de un lago a la que no penetra la luz.abecuosa sust. azúcar 3,6-didesoxihexosa locali-zada en los lipopolisacáridos de la membrana abisobéntico adj. rel. o localizado sobre el sueloexterna de algunas bacterias intestinales. de los fondos oceánicos, en la zona abisal.abejas sust. plu. insectos de la superfamilia de los abisopelágico adj. rel. o que habita en las pro-Apoideos, del orden de los Himenópteros, algu- fundidades oceánicas de la zona abisal, pero flo-nos de los cuales son sociales y otros solitarios. tando, sin encontrarse en el suelo oceánico.En estos insectos se incluyen las abejas de la miel ablación sust. destrucción o eliminación de una(Apis), los abejorros (Ombus) y las abejas de las estructura concreta, de parte de un tejido o deflores (Anthophora). Las abejas, tanto las formas una célula individual.adultas como las jóvenes, se alimentan del poleny del néctar que recogen de las flores, siendo im- ablactation sust. (1) cese de la secreción de le-portantes polinizadores de plantas. Las abejas so- che; (2) destete.
  11. 11. 16 / abomasoabomaso sust. en los rumiantes, la cuarta cámara acalifílico adj. apl. organismo que crece muchodel estómago, en la que se segregan ácidos y en- mejor a pH alto, o apl. enzima con una actividadzimas digestivas, y en la que tienen lugar las fases óptima a pH alto.finales de la digestión. acanáceo adj. que tiene espinas.aboral adj. lejos de la boca o enfrente de ella. acantáceo adj. que tiene espinas o púas.aborto sust. (1) nacimiento prematuro de un fetomuerto. Técnicamente, expulsión de un feto hu- acantion sust. el punto más prominente de lamano desde el momento de la fecundación hasta espina nasal.los tres primeros meses de gestación; (2) deten- acantocarpo adj. que tiene el fruto cubierto deción del desarrollo de un órgano (en plantas y espinas.animales). acantocéfalo adj. que tiene una probóscide conabranquiado sust. sin branquias. ganchos.abreviado adj. (1) acortado; (2) reducido. Acantocéfalos sust. plu. filo de animales seu-abrina sust. lectina aislada de Abrus precatorius, doacelomados, comúnmente llamados gusanosespecífica de D-galactosa. de cabeza espinosa. Los adultos son parásitos in- testinales de vertebrados y sus larvas tienen comoabruptamente acuminado que tiene una ex- hospedador a un artrópodo.tremidad ancha de la que se origina una punta,apl. hojas. acantocisto sust. saco de los nemertinos que contiene estiletes laterales o de reserva.abrupto adj. que da la sensación de roto o cor-tado por una extremidad, apl. por ej. las hojas. acantoclado adj. que tiene ramas espinosas.abscisión sust. separación de una parte del resto Acantodios sust. plu. grupo extinto de pecesde la planta. cartilaginosos, que aparecen por primera vez en el Silúrico. Son los primeros vertebrados mandi-absentismo la práctica de algunos animales de bulados conocidos. Sin. tiburones espinosos.anidar lejos de su descendencia visitándola devez en cuando para suministrarle comida y un acantoide adj. que se asemeja a una espina o púa.mínimo de cuidados. Acantopterigios sust. plu. gran grupo de pecesabsorbancia (A) sust. medida espectrofotométri- teleósteos provistos de escamas y aletas espino-ca de la absorción de luz a una longitud de onda sas, como la perca, la caballa y la platija.particular por una sustancia en solución. Se pue- acantosis sust. engrosamiento de la capa celularde usar para determinar la concentración de una interna de la epidermis.sustancia y para seguir la conversión de un sus-trato en producto en reacciones enzimáticas. Sin. acantozooide sust. parte de la cola del proescó-extinción, densidad óptica. lex de los cestodos.absorción sust. (1) toma de fluido y solutos por acapnia sust. situación de bajo contenido de di-células y tejidos vivos; (2) paso de material nutritivo óxido de carbono en sangre.a través de las células vivas; (3) de la luz, cuando ni acaricida sust. compuesto químico utilizado parase refleja ni se transmite por una sustancia. matar garrapatas y ácaros.abstricción sust. proceso de liberación de las es- acariota sust. célula que carece de núcleo. Adj.poras de una hifa fúngica por constricción del acariótico.extremo. ácaro sust. nombre común de diversos miembrosabterminal adj. que va desde el final hacia el de los Acarinos (véase).interior.abundancia sust. (1) el número total de indivi- ácarocecidio sust. agalla de las plantas provoca-duos de una especie o tipo presentes en un área da por ácaros.determinada; (2) del ARNm, promedio de molécu- acarofilia sust. simbiosis entre plantas y ácaros.las de un ARNm particular por célula. acarología sust. estudio de garrapatas y ácaros.abundancia numérica número de individuos deuna especie presentes en una zona determinada. Ácaros sust. plu. amplio y variado orden de arácnidos, comúnmente llamados ácaros y garra-abyección sust. desprendimiento de las esporas, patas. Los adultos normalmente tienen el cuerpocomo en el caso de los esporóforos, general- redondeado y cuatro pares de patas. Las garra-mente con cierta fuerza. patas son parásitos relativamente grandes y vivenabyunción sust. delimitación de las esporas fún- como ectoparásitos sobre mamíferos a los quegicas en los extremos de una hifa. succionan la sangre. Son vectores de varias en- fermedades graves entre las que se incluye la fie-abzima sust. anticuerpo con actividad enzimática. bre exantemática y las encefalitis transmitidas por
  12. 12. acetoacetato / 17garrapatas, así como el tifus producido por la ga- Acerales véase Sapindales.rrapata Ixodes holocyclus. Los ácaros son más pe- acérico adj. (1) sin cuernos; (2) sin antenas; (3)queños y habitan tanto en plantas como en ani- sin tentáculos.males, siendo muy comunes en el suelo. Incluyentanto formas parásitas como no parásitas, y son aceroso adj. estrecho, delgado y puntiagudo,vectores del tifus de los matorrales en el hombre. como la hoja del pino.acárpico adj. sin fruto. acervado adj. (1) amontonado; (2) agrupado.acaudado adj. sin cola. acervo génico todos los genes, y sus diferentes alelos, presentes en una población.acaulescente adj. que tiene un tallo corto. acervulino adj. amontonado irregularmente, seacaulino, acaulo adj. que carece de tallo o estipe. aplica a la forma de los ensayos de foraminíferos.accesorio sust.(1) músculo que ayuda la acción acérvulo sust. pequeña agrupación de hifasde otro; (2) véase nervio accesorio. portadoras de esporas. Adj. acervulado.accípiters azores y gavilanes, aves de presa de Acetabularia género de algas verdes unicelula-tamaño medio con alas redondeadas y colas lar- res de las cuales A. mediterranea se ha utilizadogas, pertenecientes a la familia Accipítridos. en experimentos de biología del desarrollo.ACE enzima de conversión de la angiotensina. acetábulo sust. (1) cavidad cotiloidea de la cintu-acéfalo adj. que carece de estructura comparable ra pélvica donde encaja la cabeza del fémur y quea la cabeza, apl. algunos moluscos, apl. larvas de forma la articulación coxofemoral de los verte-ciertos dípteros, apl. ovario sin estigma terminal. brados tetrápodos; (2) en los insectos, cavidad del tórax en la que se inserta la pata; (3) hueco dondeacefalocisto adj. fase hidatídica de algunas tenias. encaja la coxa de arácnidos; (4) ventosa de tenias,aceites sust. plu. glicéridos y ésteres de ácidos sanguijuelas y trematodos utilizada para sujetarsegrasos que son líquidos a 20 oC, los ácidos grasos al hospedador; (5) ventosa del brazo de los cefa-están en general menos saturados que las grasas. lópodos. Adj. cotiloideo.Comp. grasas. acetil grupo químico, –COCH3, formado por laaceites esenciales mezcla de diversos aceites volá- eliminación del –OH del ácido acético.tiles derivados de bencenos y terpenos que se en- acetil-coenzima A (acetil-CoA) tioéster acetiladocuentran en plantas y que producen olores caracte- de la coenzima A, producido en las células duranterísticos, tienen diversas funciones como la atracción la degradación aeróbica de los hidratos de carbono.de insectos o la defensa contra ataques fúngicos. Se forma en las mitocondrias a partir del piruvato yacelerador sust. músculo o nervio que incre- de la coenzima A y posteriormente el grupo acetilomenta la actividad. se oxida a CO2 en el ciclo de los ácidos tricarboxíli- cos. Se forma también durante la degradación de al-acélico adj. (1) véase acelomado; (2) apl. vérte- gunos aminoácidos y esp. en la oxidación de losbras con centros aplastados. ácidos grasos. Es un importante transportador deacelomado adj. apl. animales que no tienen ver- grupos acetilos activados en reacciones metabólicas.dadero celoma (por ej. esponjas, anémomas y co- acetilación sust. adición del grupo acetilo a unarales marinos, nematodos, rotíferos, platelmintos molécula.y nemertinos). Sin. acélico. acetilasa véase acetiltransferasa.acelular adj. no dividido en células. acetilcolina (ACh) sust. neurotransmisor secre-acéntrico adj. (1) sin centros vertebrales, pero tado por neuronas motoras que estimula el mús-con notocorda persistente, como en ciertos peces; culo esquelético, actuando como un transmisor(2) adj. apl. cromosoma o fragmento cromosómi- excitativo, y por ciertas neuronas del sistema ner-co que no tiene centrómero y que por lo tanto no vioso periférico y del cerebro. Actúa como unsegrega correctamente en mitosis o en meiosis. transmisor inhibitorio entre el nervio vago y elaceptor sust. sustancia que recibe y se une con músculo cardiaco. Las neuronas secretoras deotra en una reacción química, como en los proce- acetilcolina se conocen como colinérgicas. Actúasos de oxidación-reducción en los que el aceptor sobre diferentes tipos de receptores.de oxígeno es una sustancia oxidada y el aceptor acetilcolinesterasa (AchE) véase colinesterasa.de hidrógeno es una sustancia reducida. ácetiltransferasa cualquier enzima que cataliceaceptor de electrones en una reacción de oxi- la transferencia de grupos acetilos, normalmentedorreducción, la sustancia química que recibe los desde el acetil-CoA (perteneciente al EC 2.3.1).electrones, reduciéndose. Sin. transacetilasa.acerado adj. (1) con forma de aguja; (2) puntia- acetoacetato sust. cuerpo cetónico, producidogudo en uno de los extremos. en el hígado, que es una importante fuente de
  13. 13. 18 / acetobacteriasenergía esp. para el músculo cardíaco, la corteza ácido ρ aminobenzoico (PBA) sustancia nece-suprarrenal y el cerebro durante el ayuno. saria como una vitamina en las ratas, aunque en el hombre parece no ser requerida.acetobacterias véase bacterias del ácido acético. ácido abscísico (ABA) hormona vegetal sesqui-acetotrófico adj. apl. bacterias metanogénicas que terpénica descubierta en un principio por su ca-descomponen el acetato en metano y dióxido de pacidad de inducir senescencia y abscisión de lascarbono. hojas, aunque sus principales funciones están re-Ach véase acetilcolina. lacionadas con la adaptación de las plantas a es- treses ambientales tales como la sequía. Induce elAchE véase acetilcolinesterasa. cierre de los estomas y la síntesis de proteínasachicador véase escafognatito. que protegen contra los efectos de la desecación. También está implicada en el mantenimiento deAChR (1) véase receptor de la acetilcolina; (2) re- la dormancia de semillas y yemas.ceptor muscarínico de la acetilcolina mAChR; (3)receptor nicotínico de la acetil colina nCAhR. ácido acetilsalicílico aspirina, compuesto con propiedades analgésicas y antiinflamatorias, estaacicalamiento sust. la limpieza de la piel o de última debida a la inhibición de la síntesis delas plumas de un animal, llevada a cabo por el prostaglandina.mismo animal (autoacicalamiento) o por otromiembro de la misma especie (acicalamiento so- ácido aconítico, aconitato sust. intermediario decial). El acicalamiento no sólo funciona para seis carbonos (como cis-aconitato) del ciclo de losmantener limpio al animal, sino también como ácidos tricarboxílicos, formado a partir del citrato yuna actividad de desplazamiento o para mejorar convertido en isocitrato por la enzima aconitasa.la cohesión social del grupo. ácido adenílico véase adenosina monofosfato.acíclico adj. flores con sus partes dispuestas en ácido alcohol resistente que permanece teñidouna espiral. con tintes de anilina tras un tratamiento con ácidoaciclovir sust. fármaco antivírico activo contra y alcohol.los herpes virus 1 y 2, y que se usa tópicamente acido araquidónico ácido graso, precursor depara tratar los herpes labiales y otras infecciones las prostaglandinas y de las prostaciclinas.por herpes. Sin. acicloguanosina, Zovirax. ácido ascórbico véase vitamina C.acícula sust. cerda, espina o cristal cuyo aspectoes el de una aguja pequeña. ácido carboxílico ácido orgánico con uno o más grupos carboxilos (-COOH,-COO-).aciculado adj. que tiene acículas. acido cítrico, citrato ácido tricarboxílico de seisaciculileñosa sust. bosque y monte de hoja pe- carbonos, un componente del ciclo de los ácidosrenne constituidos por coníferas y arbustos de tricarboxílicos, en donde se convierte en isoci-hojas aciculadas. trato por la acción de la enzima aconitasa. Esacículo sust. queta gruesa central del penacho de también responsable del sabor agrio de las na-quetas de los parápodos de los gusanos poli- ranjas y de las uvas.quetos. acido cólico ácido, C34H40O5, presente en la bi-acidemia sust. acidez (pH bajo) anormalmente lis, ayuda a la digestión de las grasas.alta de la sangre. ácido desoxirribonucleico véase ADN y entra-acídico adj. (1) que tiene las propiedades de un das asociadas.ácido; (2) apl. tintes, tales como la eosina, que ácido desoxitimidílico, desoxitimidilato véa-reaccionan con los componentes básicos del pro- se timidina monofosfato.toplasma, tales como el citoplasma y el colágeno. acido diaminopimélico (DAP) aminoácidoácido sust. sustancia que en solución libera iones estructuralmente similar a la lisina, que se en-H+ (protones) incrementando la concentración de cuentra en los peptidoglucanos de las paredesprotones de la solución. Las soluciones ácidas bacterianas.tienen un pH < 7. Comp. base. ácido dipocolínico compuesto encontrado enácido α cetoglutárico, α cetoglutarato ácido car- endosporas bacterianas pero no en células vege-boxílico de cinco carbonos, intermediario del ciclo de tativas bacterianas.los ácidos tricarboxílicos, en donde se descarboxilaformando succinil CoA, estando catalizada la reacción ácido erúcico ácido graso insaturado poco co-por el complejo de la α cetoglutarato deshidrogenasa. mún (C22H42O2) que se encuentra en grandesTambién se puede aminar para formar glutamato. cantidades en la rabina (Brassica campestris) y en otras plantas relacionadas.ácido γ aminobutírico (GABA) aminoácido queactúa como un neurotransmisor inhibidor del ácido esteárico, estearato ácido graso saturadosistema nervioso central. de amplia distribución, esp. en animales.
  14. 14. ácido mevalónico / 19ácido fítico hexafosfoinositol, derivado fosfatado ácido graso sintetasa complejo proteínico mul-del mioinositol, que se encuentra principalmente tifuncional que tiene siete actividades enzimáticasen semillas. implicadas en la síntesis de ácidos grasos a partir de la acetil CoA. Se encuentra en eucariotas.ácido fólico, folato ácido pteroilglutámico, vi-tamina hidrosoluble, que a veces se considera ácido graso tioquinasa véase acil CoA sintetasa.parte del complejo vitamínico B, se encuentra ácido guanílico, guanilato véase guanosinaesp. en levaduras, hígado y en vegetales verdes. monofosfato.Es importante en el metabolismo de los ácidosnucleicos, ya que el tetrahidrofolato es una ácido hipúrico benzoil glicocola, un constitu-coenzima de la biosíntesis de purinas y pirimi- yente de la orina de los herbívoros.dinas. Su carencia causa la anemia megaloblásti- ácido húmico fracción que precipita de una so-ca. Sin. PGA. lución de humus cuando ésta es ligeramente al-ácido fórmico HCOOH, ácido orgánico presente calina y se le añade un ácido.en algunas hormigas y en otros insectos y en al- ácido indol 2 acético (IAA) auxina (véase) na-gunas plantas. tural.ácido fosofoglicérico, fosfoglicerato (PGA) ácido isocítrico, isocitrato molécula de seismonosacárido de tres carbonos, que se encuentra carbonos, intermediaria del ciclo de los ácidos tri-en todas las células como 2 o 3-fosfoglicerato, y carboxílicos, formada a partir de citrato a travésque es un importante intermediario de la fotosín- del cis-aconitato, en reacciones catalizadas por latesis, de la respiración y del metabolismo de los enzima aconitasa.hidratos de carbono. ácido láctico, lactato ácido orgánico de tresácido fúlvico fracción que queda en una solu- carbonos formado en las células animales, esp.ción ligeramente alcalina de humus una vez eli- las musculares, cuando el aporte de oxígeno esminados la humina y el ácido húmico. insuficiente. También lo producen algunas bacte-ácido fumárico, fumarato ácido dicarboxílico rias en la fermentación de azúcares, esp. los lac-de cuatro carbonos que participa en el ciclo de tobacilos.los ácidos tricarboxílicos, en donde se hidrata por ácido linoleico ácido graso insaturado de 18la acción de la fumarasa dando lugar a malato. carbonos, esencial para el crecimiento de mamí-También está implicado en el ciclo de la urea de feros y necesario en la dieta.vertebrados. ácido linolénico ácido graso común insaturado deácido gálico ácido orgánico obtenido por hidró- 20 carbonos, necesario para el crecimiento de ma-lisis de los taninos, se encuentra en el té, en las míferos pero que no es esencial en la dieta ya queagallas y en algunas plantas. puede ser sintetizado a partir del ácido linoleico.ácido glicólico, glicolato ácido orgánico que se ácido lipoico, lipoato sust. ácido 1,2-ditiolano-encuentra principalmente en las plantas, en don- 3-valérico, compuesto formado por un ácido gra-de se utiliza como un sustrato para la fotorrespi- so (ácido valérico) y un disulfuro. Se requiere pa-ración, siendo también el responsable del gusto ra el metabolismo de carbohidratos como un pre-agrio de algunos frutos inmaduros. cursor del cofactor enzimático lipoamida.ácido glucurónico, glucuronato ácido azuca- ácido lipoteicoico cualquier ácido teicoico querado derivado de la glucosa por oxidación, es un tenga glicerol y que se encuentre unido covalen-componente de los polisacáridos de, por ej., las temente a lípidos de membrana de las paredesparedes celulares vegetales y de las cápsulas celulares de bacterias gram positivas.bacterianas. ácido málico, malato ácido de cuatro carbonosácido glutámico, glutamato (Glu, E) aminoá- del ciclo de los ácidos tricarboxílicos, en done secido que tiene una cadena lateral ácida, es una oxida a oxalacetato por la malato deshidrogenasaforma del ácido α aminoglutárico cargada negati- (EC 1.1.1.37). Forma también parte de otras rutasvamente. Es un componente de las proteínas que metabólicas en donde se puede oxidar a piruvatotambién actúa como un neurotransmisor excita- por las malato deshidrogenasas EC 1.1.1.38-40. Esdor del sistema nervioso central. el responsable del sabor ácido de frutos tales co-ácido graso ácido orgánico de cadena larga de mo las manzanas.fórmula general CH3(CnHx)COOH, en donde la ácido malónico ácido orgánico que actúa comocadena hidrocarbonada está o saturada (x = 2n) un veneno metabólico, bloqueando la respiración(por ej. el palmitato C15H31COO-) o insaturada celular al inhibir reversiblemente a la succinato(por ej. el oleato C17H33COO-). Son componentes deshidrogenasa. Es un producto final del meta-de diversos lípidos, incluyendo los fosfolípidos de bolismo de algunas plantas.las membanas de la célula, y también son utili-zados como moléculas combustibles en la respi- ácido mevalónico ácido orgánico de seis carbo-ración. nos, intermediario de la biosíntesis del colesterol.
  15. 15. 20 / ácido mirísticoácido mirístico ácido graso saturado de 14 car- versas rutas metabólicas. Se convierte en acetilbonos. CoA, constituyendo el punto de partida del ciclo de los ácidos tricarboxílicos de la respiración ae-ácido murámico monosacárido que se encuen- robia.tra en los peptidoglucanos de las paredes celula-res de algunas bacterias. Es un N-acetilaminoácido ácido pteroico compuesto de una pterina y delformado por N-acetilglucosamina unida al ácido ácido p-aminobenzoico, que se combina con laláctico en el carbono 3 del azúcar. Sin. ácido N- glutamina para formar el ácido fólico.acetilmurámico. ácido retinoico derivado de la vitamina A, utiliza-ácido N-acetil murámico (NAM) monosacárido do experimentalmente para inducir diferenciaciónpresente en los peptidoglicanos de las paredes de en células tumorales. También puede ser un mor-las células bacterianas, compuesto por la N-acetil- fógeno natural en el desarrollo de vertebrados.glucosamina condensada con el ácido láctico. ácido ribonucleico véase ARN.ácido N-acetilneuramínico (NANA) ácido de ácido siálico, sialato cada uno de los miembrosun azúcar de nueve carbonos, que forma parte de de una clase de azúcares acídicos, como el ácidolos gangliósidos y de las cadenas laterales de al- N-acetilneuramínico, que se encuentran en diver-gunas glucoproteínas. Sin. ácido siálico. sas glucoproteínas y en los gangliósidos.ácido nalidíxico antibiótico que interfiere con la ácido siquímico, siquimato ácido carboxílicoactividad de la ADN girasa. aromático, intermediario de la síntesis de aminoá-ácido neuramínico véase ácido N-acetilneura- cidos aromáticos en microorganismos.mínico. ácido succínico, succinato ácido dicarboxílicoácido nicotínico véase niacina. de cuatro carbonos del ciclo de los ácidos tricar- boxílicos, se convierte en fumarato mediante laácido oleico ácido graso común insaturado de succinato deshidrogenasa.12 carbonos. ácido tartárico ácido orgánico que proporcionaácido ornitúrico dibenzoilornitina, constitu- a las uvas su sabor ácido.yente de los excrementos de aves. ácido taurocólico ácido biliar que se hidrolizaácido orotidílico, orotidlato nucleótido de pi- en taurina y ácido cólico.rimidina que se descarboxila para formar uridinamonofosfato (UMP). ácido teicoico polímero de glicerol o ribitol, que también suele tener N-acetilglucosamina, N-ace-ácido oxalacético, oxalacetato ácido carboxíli- tilgalactosamina y alanina, que forma la cubiertaco de cuatro carbonos, que forma parte de la ruta superficial de las bacterias gram positivas.de los ácidos tricarboxílicos, que acepta gruposacetilo de la acetil CoA para formar ácido cítrico. ácido tricarboxílico ácido orgánico que tiene tres grupos COOH, por ej. el ácido cítrico y el aconítico.ácido oxálico, oxalato ácido carboxílico orgá-nico sencillo (COOH2),, excretado como oxalato ácido úrico, urato 2,6,8-trioxipurina, productocálcico por muchos hongos, formando cristales. final casi insoluble del metabolismo de las puri-Los oxalatos también aparecen como productos nas de algunos mamíferos. Es el producto de laen varios tejidos vegetales y en la orina, también descomposición de los ácidos nucleicos y proteí-se encuentran en el manto de algunos bivalvos. nas, es excretado en la orina de los primates y es el principal producto nitrogenado de excreciónácido palmítico ácido graso saturado común de de aves, reptiles y de algunos invertebrados, esp.16 carbonos. insectos. También se produce en plantas.ácido pantoténico vitamina B3 o B5, precursor ácido uridílico, uridilato véase uridina mono-de la coenzima A. Es necesario para el creci- fosfato.miento de diversos animales y es el factor anti- ácido urónico cualquier ácido formado como undermatítico del pollo y antipelo gris de la rata. producto de oxidación de los azúcares, que seácido para-aminobenzoico véase ácido p-ami- encuentra en la orina y como subunidad de algu-nobenzoico. nos polisacáridos.ácido péctico poligalacturonano que forma acidófilo sust. (1) plantas que crecen mejor enparte de la pectina. suelos ácidos; (2) microorganismo que crece mejor en condiciones ácidas (pH< 5) y se puedeácido peryódico de Schiff (PAS) colorante uti- aislar en medios ácidos. Adj. acidófilo.lizado para teñir proteínas ricas en cadenas late-rales de hidratos de carbono. acidófobo adj. incapaz de tolerar condiciones ácidas.ácido pirúvico, piruvato ácido orgánico de trescarbonos (CH3COCOOH) producido durante la acidorresistente adj. que permanece teñido conglucólisis. Es un intermediario importante en di- tintes de anilina tras tratamientos ácidos.
  16. 16. acoplamiento iónico / 21ácidos de los líquenes metabolitos secundarios acinario adj. que tiene vesículas globosas comodiversos producidos por los hongos de los líque- algunas algas.nes y que contribuyen al desgaste de las rocas en acinesia sust. ausencia o pérdida de movimiento.donde crecen los líquenes. Adj. acinético Sin. acinesis.ácidos grasos esenciales (EFA) ácidos grasos acineto sust. espora sin movimiento.que no pueden ser sintetizados por los mamífe-ros, debiendo estar presentes en la dieta, por ej. aciniforme adj. que tiene forma de uva o baya.linoleato y linolenato. ácino adj. rel. ácino.ácidos nucleicos ácido desoxirribonucleico ácino sust. (1) grupo de células que constituye la(ADN) y ácido ribonucleico (ARN). Moléculas li- región secretora interna de una glándula, gene-neales muy largas que tienen C, H, O, N y P, que ralmente una glándula compuesta o ramificada.cuando se hidrolizan parcialmente producen nu- Sin. alveolo; (2) (bot.) véase drupela.cleótidos y nucleósidos y que se componen deuna cadena polinucleotídica (ARN) o de dos ca- aclamídeo adj. que carece de manto, como al-denas (ADN). Son componentes esenciales de to- gunos gasterópodos.das las células, siendo los portadores de la infor- acleidio adj. sin clavículas o con clavículas rudi-mación genética (ADN y ARNm), componentes mentarias.de los ribosomas (ARNr) y están implicados en eldesciframiento del código genético (ARNt). Véase aclimación sust. habituación fisiológica de untambién ADN (ácido desoxirribonucleico), códi- organismo a un factor ambiental particular, porgo genético, ARN mensajero, nucleótido, polinu- ejemplo el comienzo del invierno. Comp. acli-cleótido, ARN ribosómico, ARN (ácido ribonuclei- matación, adaptación.co), ARN transferente. aclimatación sust. habituación fisiológica o deacidosis sust. acidez anormalmente alta de los comportamiento de un organismo a un clima otejidos y líquidos corporales debido a un fallo en entorno diferentes. Comp. aclimación, adaptación.la regulación normal del equilibrio ácido básico. aclorofílico adj. que carece de clorofila.aciduria sust. condición en la que el pH de la acoleplasma sust. microorganismo similar a unorina es bajo. micoplasma.acidúrico adj. que tolera condiciones ácidas. acomodación sust. en el ojo, el cambio rápido en laaciforme adj. con forma de aguja. forma del cristalino y como consecuencia en su lon- gitud focal, d, permitiendo al ojo recibir con claridadacigo adj. impar. imágenes de objetos situados a diferentes distancias.acigoide adj. haploide, apl. partenogénesis. acóndilo adj. sin nudos o articulaciones.acigomático adj. sin el arco malar. acondroplasia sust. forma de enanismo de he-acigómelo adj. que tiene apéndices impares. rencia dominante debido a trastornos en la osifi- cación de los huesos largos de las extremidades yacigospora sust. espora que se desarrolla direc- de ciertos huesos faciales durante el desarrollo.tamente de un gameto sin conjugación. aconitasa sust. Véase ácido aconítico. EC 4.2.1.3,acigoto sust. organismo que resulta de parteno- n. r. aconitato hidratasa.génesis haploide. acono adj. apl. ojo compuesto de los insectos sinacil-CoA sintetasa enzima que cataliza la forma- cristalino o secreción líquida de las células cono.ción de compuestos acil-CoA activos, implicadosen la activación de los ácidos grasos antes de su aconta sust. prolongación filamentosa, armadaoxidación en las mitocondrias. EC 6.2 1 3. Sin. con células urticantes, localizada en los mesente-tioquinasa de los ácidos grasos. rios de algunas anémonas de mar.acil-coenzima A (acil CoA) cualquier acil acoplamiento celular comunicación química ytioéster de la coenzima A, como la succinil-CoA. eléctrica entre células animales adyacentes me- diante las uniones comunicantes.acilación sust. adición de un grupo acilo a unamolécula. acoplamiento eléctrico flujo pasivo de co- rriente eléctrica de una célula animal a sus veci-acilo grupo químico, –RCO–, donde R es cual- nas a través de las uniones comunicantes, comoquier grupo alquilo o arilo. en las células del músculo cardíaco en donde in-aciltransferasa sust. cualquier enzima que cata- terviene en la contracción sincrónica de las fibras.lice la transferencia de grupos acilo, por ej. acetil acoplamiento iónico flujo pasivo directo de io-transferasas, succinil transferasa. Sin. transacilasa. nes desde el citoplasma de una célula animal aacinaciforme adj. cuya forma recuerda a un sa- una célula adyacente a través de las uniones co-ble o cimitarra, apl. hoja. municantes.
  17. 17. 22 / acoplamiento quimiosmóticoacoplamiento quimiosmótico véase quimios- acroglobina sust. pigmento respiratorio incoloromosis. de algunos moluscos y tunicados.acotiledónico adj. que no tiene cotiledones. acroico adj. sin color.ACP véase proteína transportadora de acilos. acromasia sust. emisión de cromatina desde elacral adj. rel. extremidades. núcleo.acrándrico adj. que tiene anteridios en los ex- acromático adj. (1) sin color; (2) apl. umbral,tremos, apl. briofitas. Sust. acrandria. estímulo mínimo que induce sensación de lumi- nosidad o brillantez.Acraniados sust. plu. Véase invertebrados. acromatopsia sust. carencia de visión en colorAcranios sust. plu. grupo de cordados, conside- pero sin pérdida de la visión en blanco y negro.rado a veces como un subfilo, que comprende losurocordados y los cefalocordados y excluye a los acrómico adj. sin color, no pigmentado.craneados. acromion sust. prolongación ventral de la apófi-acrántico adj. que presenta inflorescencias en el sis del omóplato. Adj. acromial.extremo del eje principal. acron sust. región preoral de los insectos.Acrasiomicotas, acrásidos sust. plu. los mohos acronemático adj. apl. flagelos lisos y con formamucilaginosos acrásidos, un filo de mohos muci- de látigo.laginosos celulares. Sin. Acraseos. Comp. Dic-tiosteliomicotas. acropétalo adj. que asciende, apl. hojas, flores, raíces o esporas que se desarrollan sucesiva-acreción (acumulación) sust. crecimiento por mente a lo largo de un eje, de manera que lasadición externa de nueva materia. más jóvenes están en el extremo superior. Comp.acrescencia sust. (1) crecimiento mediante la basipétalo.adición de tejidos similares; (2) crecimiento con- acropodio sust. colectivamente los dígitos detinuo tras la floración. Adj. acrescente. una extremidad, los dedos de las manos o deacreto adj. (1) de crecimiento conjunto o que los pies.están unidos; (2) formado por acreción. acrosarco sust. baya pulposa que resulta de laAcrídidos sust. familia de saltamontes (orden unión del ovario y cáliz.Ortópteros) con antenas más cortas que sus cuer- acrosoma sust. orgánulo de la zona apical delpos, como la langosta, Locusta migratoria. Sin. espermatozoide, que contiene enzimas hidrolíti-saltamontes de antenas cortas. cas que digieren la cubierta del óvulo, permitien-acridinas sust. plu. grupo de tintes (por ej. na- do la penetración del espermatozoide. Sin. vesícu-ranja de acridina, acriflavina, bromuro de etidio, la acrosómica.proflavina) que se intercalan en el ADN, provo- acrospira sust. el primer brote, en forma espiral,cando la adición o deleción de un par de bases del extremo de la semilla en germinación.durante la replicación y produciendo mutacionesde cambio de marco de lectura. acrospora sust. espora que se encuentra en el ápice del esporóforo o hifa.acroblasto sust. cuerpo de la espermátida que dalugar al acrosoma. acrosticoideo adj. apl. esporangios de helechos producidos por toda la superficie del fronde yacrocárpico adj. con fructificaciones en los ex- que no están agrupados en soros sobre una vena.tremos del tallo principal o ramas. acrotérico adj. rel. puntas o zonas más externas,acrocéntrico (1) adj. apl. cromosoma con el como los extremos de los dedos, orejas, nariz.centrómero más cerca de un extremo que delotro; (2) sust. cromosoma acrocéntrico. acrotónico adj. que tiene la antera unida por su ápice con el rostelo.acrocoracoides sust. apófisis del extremo dorsaldel hueso coracoides de pájaros. acrotroca sust. anillo de cilios del extremo ante- rior de la larva trocófora de algunos invertebradosacrocordal adj. apl. en los pájaros, un cartílago marinos.frontal condrocranial impar. acrotrófico adj. apl. ovariolo que tiene célulasacródomo adj. apl. hoja con nerviaciones que nutritivas en la parte apical, que se unen a los oo-convergen en la punta. citos por cordones nutritivos. Sin. telotrófico.acrodonto adj. apl. dientes sujetos a la parte más ACTH véase hormona adenocorticotrópica, corti-alta de un parapeto óseo, como en los lagartos. cotropina.acrogénico adj. que incrementa el crecimiento actina sust. proteína globular, actina-G, que seen la punta o ápice. encuentra en todas las células eucarióticas pero
  18. 18. activador tisular del plasminógeno (tPA, TPA) / 23que no está presente en procariotas. Puede poli- Actinópodos sust. plu. filo de protistas no foto-merizarse extremo extremo dando lugar a una sintéticos (protozoos) caracterizados por unasforma fibrosa, actina F, que constituye los fila- largas y delgadas proyecciones citoplásmicasmentos finos del músculo y los microfilamentos (axópodos) que se mantienen rígidas por un hazdel citoesqueleto. La actina F consta de dos cade- de microtúbulos. Este filo comprende los radiola-nas de monómeros de actina enrollados entre sí rios marinos y los heliozoos, principalmente losen una hélice y, con la miosina, forma un com- de agua dulce. Los radiolarios se dividen en tresplejo contráctil, la actiomiosina. grupos: los acantarios, que tienen un esqueleto con simetría radial de bastones de sulfato de es-actina F véase actina. troncio, y los policístidos y feodarios, los cualesactina G véase actina. tienen espículas de silicio. Sin. Actinopódeos.actinal adj. (1) apl. área del cuerpo de los equi- Actinopterigios sust. plu. peces de aletas radia-nodermos donde se encuentran los pies ambula- les, subclase de peces óseos (Osteíctios) quecrales, Sin. ambulacral; (2) con forma de estrella. comprende todos los peces óseos extinguidos ex- cepto los peces pulmonados (Dipnoos) y los ce-actinias véase anémonas de mar. lacantos.actínico adj. rel. radiación de longitud de onda actinorriza sust. estructura fijadora de nitrógenocomprendida entre la del violeta visible y la de con forma de nódulo que se forma en las raíceslos rayos X. de algunas plantas no leguminosas (por ej. los ali-actiniforme adj. con forma de estrella. sos y algunas especies del género Alnus) por los actinomicetos fijadores de nitrógeno del géneroactinina α sust. proteína que se une a actina, lo-calizada en las líneas Z de las fibrillas musculares Frankia.y en la sede de contacto de las células no muscu- actinostela sust. columna de tejido vascular dellares con el sustrato. tallo de plantas que carecen de médula, presen- tando el xilema un aspecto estrellado en cortesActinobacterias véase Actinomicetos. transversales.actinoblasto sust. célula madre de la que se ori- actinosto sust. hueso basal de las aletas radialesgina una espícula, como en las esponjas. de los teleósteos.actinocárpico adj. que tiene flores y frutos or-denados radialmente. actinostoma sust. boca de las anémonas o de las estrellas de mar.actinódromo adj. de nerviación palmeada. actinotriquias sust. plu. varillas córneas sin sol-actinófago sust. bacteriófago que infecta actino- dar situadas en el borde de las aletas de numero-micetos. sos peces.actinoide adj. (1) radiado; (2) con forma de es- actinotroca sust. forma larvaria acuática de vidatrella. libre de los Forónidos (véase Forónidos).actinología sust. (1) término que antiguamente Actinozoos véase Antozoos.se usaba para designar el estudio de las radiacio-nes; (2) homología de regiones o partes sucesivas actínula adj. fase larvaria de algunos hidrozoosque irradian a partir de un centro común. que da lugar a una medusa.actinomicetos filamentosos véase actinomi- activación metabólica trasformación de uncetos. compuesto externo en una forma reactiva quími- ca (con frecuencia tóxica o carcinógena) en elActinomicetos sust. plu. gran grupo de microor- interior del cuerpo, esp. por enzimas en el hígado.ganismos procarióticos Gram positivos y forma-dores de esporas, que pertenecen al grupo de las activación propagada cambios electrofisiológi-Bacterias, crecen como filamentos delgados y ra- cos y morfológicos a largo plazo producidos enmificados (hifas). Se localizan en el suelo, en los un tejido neuronal que son consecuencia de unalechos de los ríos y en el fondo de los lagos y estimulación eléctrica repetida, pueden, por ej.,comprende numerosas especies productoras de dar lugar a convulsiones varios meses después deantibióticos (por ej. Streptomyces). un estímulo ligero.actinomicinas sust. plu. antibióticos producidos activador sust. (1) cualquier sustancia que esti-por la especie de actinomiceto Streptomyces, que mula un proceso determinado; (2) de los genes,bloquean la transcripción tanto en bacterias como proteína que actúa como un regulador positivoen células eucarióticas al unirse al ADN. La actino- de la transcripción. Comp. represor.micina C (cactinomicina) y la actinomicina D (dacti- activador del plasminógeno véase activadornomicina) se usan como fármacos antioncológicos. tisular del plasminógeno.actinomórfico adj. (1) con simetría radial; (2) activador tisular del plasminógeno (tPA,regular. TPA) serina proteasa que convierte el plasmi-
  19. 19. 24 / actividadnógeno en plasmina mediante una escisión pro- acumbente adj. apl. embrión que tiene los coti-teolítica limitada. ledones con los bordes vueltos hacia la radícula, como en las dicotiledóneas de la familia Crucíferas.actividad sust. (1) de las enzimas, velocidad a lacual las enzimas catalizan una reacción química; acuminulado adj. que tiene una punta muy afi-(2) en ecología, flujo total de energía a través de lada.un sistema en unidad de tiempo. acumulador sust. planta que acumula concen-actividad de cambio (movimientos erráticos) traciones relativamente altas de ciertos elementosrealización de parte de un comportamiento, gene- químicos, como metales pesados, en sus tejidos.ralmente en momentos de frustración o de indeci-sión, que no guarda relación con la situación en acuoso adj. con agua, apl. humor: líquido entreque se encuentra. el cristalino y la córnea.actividad específica (1) de una enzima, la acti- ADA véase adenosina desaminasa.vidad catalítica por miligramo de proteína; (2) de adamantoblasto véase célula del esmalte, ame-un radio isótopo, la cantidad relativa de átomos loblasto.radiactivos de una muestra, expresada como be-querelios por gramo. adambulacral adj. apl. estructuras adyacentes a las áreas ambulacrales de los equinodermos.actividad vacía patrón de actividad de acciónfija, llevado a cabo por algunos animales en au- adaptación sust. (1) proceso evolutivo, que im-sencia de cualquier estímulo externo. plica cambio genético, por el cual una población se acomoda a su medio predominante; (2) es-activina sust. factor de crecimiento de naturaleza tructura o costumbre habituada a algún medio oproteínica implicado en la inducción del meso- actividad especial; (3) proceso por el cual unadermo durante el desarrollo temprano de anfi- célula, órgano u organismo se habitúa a un nivelbios. particular de estímulo no respondiendo ante él,acto sust. en psicología y en las ciencias del com- necesitando un estímulo más intenso para produ-portamiento indica un comportamiento complejo, cir una respuesta; (4) del ojo, incremento de lafrente a una acción simple. Sin. patrón de acción. sensibilidad de la retina a la luz disponible.actomiosina sust. complejo de miosina y actina adaptación a la oscuridad adaptaciones visua-que forma filamentos, los cuales se contraen con les que tienen lugar en el ojo durante la visiónla adición de ATP, K+ y Mg2+. con poca luz en relación con la visión a plena luz. El umbral de la luz visible disminuye como con-actuación en cis, regulador en cis, de apl. secuencia de una serie de cambios, por ej. elelementos controladores de la región reguladora cambio en la utilización de los conos retinianosde un gen. Se refiere a su capacidad para actuar por el de los bastones, que son más sensibles, laúnicamente sobre el gen adyacente. Comp. de dilatación de la pupila y de células (como ocurreactuación en trans, regulador en trans. en diversos peces, anfibios, reptiles y aves) y laacuático adj. que vive en el agua o cerca de ella. migración del pigmento coroideo alejándose de los segmentos externos del fotorreceptor.acueducto sust. canal o conducto lleno de líquido,como el del caracol y el del vestíbulo del oído. adaptación genética adaptación a un nuevo há- bitat o a unas nuevas condiciones ambientalesacueducto cerebral véase acueducto de Silvio. como consecuencia de un cambio genético.acueducto de Silvio canal que va a través del adaptativo adj. (1) capaz de adecuarse a distintasmesencéfalo, y conecta los ventrículos 3.o y 4.o. condiciones; (2) ajustable; (3) inducible, apl. enzi-Sin. acueducto, acueducto cerebral. mas que solo se sintetizan cuando están disponiblesacuicultura sust. cultivo de algas, peces y maris- sus sustratos específicos, comp. constitutivo; (4) apl.cos, para uso humano, en estanques artificiales de control del metabolismo, cambios en las velocidadesagua dulce o en lagunas, lagos, campos irrigados de síntesis y degradación de las enzimas en res-o acequias y, en el caso de organismos marinos, puesta a los requerimientos del organismo; (5) apl.en cercamientos en ensenadas y en estuarios. cualquier rasgo que confiere alguna ventaja a un or- ganismo manteniéndose así en una población poracuiherbosa sust. vegetación herbácea que cre- seleccción natural. Los caracteres sólo se puedence sumergida en agua. definir como adaptativos con referencia al medio ambiente al que pertenecen en un momento deter-aculeado adj. que tiene espinas, puntas afiladas, minado, así un cambio en el medio ambiente puedeo un aguijón. transformar un carácter previamente adaptativo enaculeiforme adj. con forma de espina o púa. uno no adaptativo, y viceversa.acúleo sust. (1) espina que sale de la corteza, adaptina sust. proteína que une clatrina a lascomo en las rosas; (2) aguijón o proyección con proteínas de las membranas de las vesículas re-forma de pelo; (3) aguijón de un insecto. vestidas.
  20. 20. adenosina trifosfatasa (ATPasa) / 25adaxial adj. apl. la superficie que se enfrenta al adenoblasto sust. célula glandular embrionaria.eje principal de una estructura. Comp. abaxial. adenocarcinoma sust. tumor maligno del epite-adcaulino adj. hacia o muy próximo al tallo. lio glandular.ADCC véase citotoxicidad mediada por células adenocito sust. célula secretora de una glándula.dependientes de anticuerpos. adenodáctilos véase adenoqueiros.addigital sust. pluma primaria del ala conectadacon la falange del tercer dígito. adenóforo sust. pedúnculo de una glándula de néctar.adducción sust. movimiento hacia el eje medio.Comp. abducción. adenohipófisis parte glandular, no neuronal, de la hipófisis que segrega numerosas hormonas.adeciduo adj. que no se cae o que no se sale. Sin. lóbulo anterior de la hipófisis. Comp. neuro-adéctico adj. sin mandíbulas funcionales para hipófisis.salir del pupario o capullo, apl. pupa de algunos adenoide adj. rel. o que se parece a una glán-insectos. dula. Sust. tejido linfático asociado a la mucosa deadecuado adj. apl. estímulo apropiado para un la nasofaringe.órgano o receptor sensitivo determinado que adenoma sust. tumor generalmente benigno delproduce la sensación conveniente. epitelio glandular.adélfico adj. reunidos en haces, apl. filamentos adenoqueiros sust. plu. órganos copuladoresde los estambres que permanecen juntos. accesorios complejos, que salen de las paredesadelfogamia sust. apareamiento entre dos indi- del atrio de los turbelarios. Sin. adenodáctilos.viduos derivados vegetativamente del mismo adenosina sust. nucleósido compuesto por laprogenitor. base púrica adenina unida al azúcar ribosa.adelofíceo adj. apl. estado o generación de mu- adenosina desaminasa (ADA) enzima (ECchas algas, cuando aparecen como talos postra- 3.5.4.4) que cataliza la conversión de adenosinados. en inosina. La carencia de esta enzima debido aadelomórfico adj. de forma indefinida. un defecto genético produce un incremento de nucleósidos tóxicos provocando la falta de desa-adendrítico adj. sin dendritas o ramificaciones. rrollo y muerte de los linfocitos, especialmente deApl. células. las células T, teniendo como resultado una inmu-adendroglía sust. tipo de neuroglía que carece nodeficiencia grave.de prolongaciones celulares. adenosina difosfato (ADP) nucleótido formadoadenilato véase adenosina monofosfato. por adenosina unida a dos grupos fosfatos en se- rie. Interviene en las células en reacciones deadenilato ciclasa enzima asociada a membranas transferencia de energía, convirtiéndose en ATPque convierte el ATP en AMP cíclico. Uno de los (por ej. durante la fosforilación oxidativa y la fo-primeros pasos de la acción de numerosas hor-monas y de otros mensajeros químicos celulares tosíntesis) o formándose a partir de él.consiste en estimular o inhibir la actividad de la adenosina monofosfato (AMP) nucleótidoadenilato ciclasa. Véase receptores acoplados a formado por adenosina unida a un grupo fosfatoproteínas G. EC 4.6.1.1. Sin. adenilil ciclasa. a través del átomo de carbono 5 (5´) del anillo deadenilato quinasa enzima que cataliza la inter- ribosa. Es uno de los cuatro tipos de subunidadesconversión de los tri-, di- y monofosfatos. EC nucleotídicas del ADN y del ARN. Sin. ácido ade-2.7.4.3. Sin. (antiguamente) mioquinasa. nílico, adenilato, ácido adenosín 5’ fosfórico. Véa- se también AMPc, ácido desoxiadenílico (dAMP).adenilil ciclasa véase adenilato ciclasa. adenosina trifosfatasa (ATPasa) actividad en-adenilil transferasa véase nucleotidiltransferasa. zimática que cataliza la hidrólisis de ATP en ADPadenina (A) sust. base púrica, una de las cuatro y ortofosfato (Pi, fosfato (V)) liberando energía, labases nitrogenadas del ADN y del ARN, en donde cual se utiliza para llevar a cabo trabajos mecáni-aparea con timina (T) y uracilo (U) respectiva- cos (como en los músculos), reacciones enzimáti-mente (véase fig. 7 (p. 56). También es un com- cas y transporte de iones a través de membranas.ponente del nucleósido adenosina, de los nu- Numerosas proteínas poseen actividad ATPásica,cleótidos AMP, ADP y ATP, de los cofactores de entre las que se incluyen proteínas motoras comonicotinamida NAD y NADP y de los cofactores de la miosina y dineína asociadas con el citoesque-nucleótidos de flavina FAD y FMN. leto, y proteínas de transporte como las bombas de sodio y de protones de las membranas celula-adenina desaminasa enzima que cataliza la de- res. Una ATPasa forma también parte de los facto-saminación de la adenina formándose hipoxanti- res de acoplamientos mitocondriales y cloroplás-na y amoniaco. EC 3.5.4.2. ticos, en los que cataliza la reacción inversa, ADP
  21. 21. 26 / adenosina trifosfato (ATP)+ Pi = ATP, conociéndose a menudo como ATP adiabático adj. sin pérdida o ganancia de calor.sintetasa. Véase ATPasas de tipo F, ATPasas de adición heterogénea, ley de la principio por eltipo P, ATPasas de tipo V. que los rasgos independientes diferentes de unadenosina trifosfato (ATP) nucleótido formado estímulo ambiental (por ej. la forma, el tamaño ypor adenosina unida a tres grupos fosfato en serie la coloración de los huevos) son aditivos en sua través del átomo de C 5 (5’) del anillo de ribosa. efecto sobre el comportamiento de un animal.Es una de las fuentes principales de energía y degrupos fosfato en las reacciones metabólicas de adiencia sust. (1) avance hacia un estímulo; (2)todas las células, en donde se hidroliza a ADP li- que se aproxima a la reacción. Adj. adiento.berándose energía y un grupo fosfato o a AMP adipocelulosa sust. celulosa con una gran canti-con liberación de energía y pirofosfato (PPi). Se dad de suberina, como en el corcho.regenera principalmente a partir del ADP durantela fotosíntesis y la fosforilación oxidativa. Véase adipocito sust. célula animal especializada en elfig. 1. almacenamiento de grasa, que contienen grandes gotas de grasa (triglicéridos) en el citoplasma. Sin. célula adiposa, célula grasa. adipoleucocito sust. en insectos, célula sanguí- nea que contiene grasa o gotitas de cera. adipólisis véase lipólisis. adiposo adj. graso, rel. grasa animal. adito sust. estructura anatómica que forma la en- trada de una parte, por ej. de la laringe. adlacrimal sust. el hueso lacrimal de los reptiles,Fig. 1 Adenosina trifosfato. no es homólogo del de los mamíferos.adenoso adj. glandular. admareal adj. apl. organismos que viven justa- mente por debajo del nivel de la marea baja.adenovirus sust. plu. familia de virus de ADN dedoble hélice que causan infecciones respiratorias admedial adj. (1) cerca del centro; (2) cerca delen mamíferos, como el adenovirus tipo 2, que plano medio.causa una infección respiratoria benigna en varios ADMR véase tasa metabólica media diaria.mamíferos incluido el hombre, aunque es tumorí-geno en hámsters neonatos. ADN ácido desoxirribonucleico, una molécula lineal muy larga que actúa como almacén de laadesmia sust. rotura o división en un órgano ge- información genética de todas las células. Contie-neralmente entero. ne carbono, oxígeno, hidrógeno, nitrógeno yadésmico sust. apl. escamas de algunos peces fósforo. Una molécula de ADN se compone deextinguidos que se disponen desde el borde hacia dos cadenas de desoxirribonucleótidos unidosel exterior, compuestas por pequeñas unidades covalentemente, una única molécula puede estarseparadas con aspecto de diente. formada por millones de nucleótidos. Las dos ca- denas se enrollan entre sí formando la doble héli-ADH (1) véase alcohol deshidrogenasa; (2) hor- ce dextrógira de Watson y Crick. Los cuatro tiposmona antidiurética. Véase vasopresina. de desoxirribonucleótidos del ADN tiene las ba-adherente adj. (1) que se tocan sin crecer juntos; ses adenina (A), timina (T), citosina (C) y guanina(2) unido a un sustrato. (G). Cada cadena se compone de nucleótidos unidos covalentemente mediante enlaces ester-adhesina sust. proteína de la superficie de una fosfóricos que se repiten regularmente, los enla-bacteriana que interviene en la adhesión a las ces se producen entre el grupo hidroxilo del C5células hospedadoras. de una desoxirribosa y el grupo fosfato del C3 deadhesión sust. (1) condición de tocarse sin que otra desoxirribosa. Las dos cadenas son exacta-crezcan juntas partes normalmente separadas; (2) mente complementarias en sus secuencias de ba-unión de células, esp. células animales, mediante ses y se mantienen unidas mediante puentes deuniones intercelulares y moléculas de la superfi- hidrógeno específicos entre las A de una cadena ycie celular. las T de la otra y entre las C de una cadena y las G de la otra. La información genética está codificadaadhesión celular unión de una célula con otra, en la secuencia de bases a lo largo de las cadenascomo ocurre en los tejidos, o con la matriz extra- polinucleotídicas, constituyendo un código gené-celular, llevada a cabo por moléculas de la super- tico que dirige la síntesis de ARNs y proteínas. Enficie celular. las células eucarióticas el ADN se acompleja con histonas formando la cromatina, la cual se empa-ADI véase índice de dependencia aerobia. queta junto con otras proteínas dando lugar a
  22. 22. ADN minisatélite / 27cromosomas discretos. La replicación del ADN es que comprende las secuencias génicas que se en-semiconservativa, las dos hebras de la doble hélice cuentran en una o en unas pocas copias por ge-se separan y dos nuevas hebras complementarias se noma haploide y que se asume que representasintetizan utilizando las viejas como moldes. El ADN los genes estructurales. Sin. ADN único. Comp.se puede presentar en varias configuraciones: el ADN repetido.ADN B es la doble hélice dextrógira clásica que tie- ADN de secuencia sencilla véase ADN alta-ne 10-10,4 nucleótidos por cada vuelta completa y es mente repetido.la forma que generalmente se encuentra in vivo; elADN A consta de una hélice dextrógira más enrro- ADN dúplex ADN de doble hélice, véase ADN.llada con unos 11 nucleótidos por vuelta y se forma ADN E forma de ADN que adquieren moléculaspor deshidratación de la forma B; el ADN E es la sintéticas carentes de guanina, con 7,5 pares deforma que adopta un ADN sintético que carece de bases por vuelta.guaninas, con 7,5 pares de bases por vuelta; el ADNZ es una doble hélice levógira propuesta en función ADN egoísta el ADN de una célula que carece dede la estructura cristalina del trinucleótido de doble una función aparente. Se mantiene en el genomahélice d(CG)3 y tiene 12 nucleótidos por vuelta. en virtud de sus características internas, como laVéanse figs. 2 y 7 (p. 56). Véanse otras entradas pa- capacidad de integrarse y transponerse, y porra el ADN. Véase también cromosoma, ADN com- formar múltiples copias repetidas.plementario, gen, código genético, ácido nucleico,ADN recombinante. ADN espaciador ADN que se encuentra sepa- rando dos genes consecutivos. ADN extraño ADN de otro organismo. ADN girasa topoisomerasa bacteriana del tipo II implicada en la replicación del ADN, elimina su- perenrollamientos positivos en ADNs circulares de doble hélice al cortar y volver a unir el esque- leto del ADN. Sin. girasa. ADN helicasa véase helicasa. ADN heterodúplex ADN de doble hélice cuyas dos hélices son de orígenes diferentes y que a ve- ces tienen ligeras diferencias de secuencia. Se forma, por ej., en el sobrecruzamiento meiótico. Sin. ADN híbrido.Fig. 2 ADN. (a) La estructura de doble hélice del ADN. (b) Cade- ADN híbrido (1) véase ADN heterodúplex; (2)na de polidesoxirribonucleótidos de una hélice de ADN en la ADN que se compone de segmentos de orígenesque se observa el esqueleto azúcar-fosfato. Véase fig. 7 (p. 56) diferentes, como en el ADN recombinante. Sin.para detalles del apareamiento entre bases. ADN quimérico.ADN-A véase ADN. ADN ligasa enzima que restablece las roturas delADN altamente repetido véase ADN repetido. esqueleto azúcar-fosfato del ADN de doble héli- ce. Está implicada en la replicación y reparaciónADN B véase ADN. del ADN, se utiliza también en los trabajos de re-ADN basura término coloquial con el que se de- combinación de ADNs para unir dos ADNs porsigna cualquier ADN genómico que parece care- sus extremos. EC 6.5.1.1 y 6.5.1.2. n. r. polideso-cer de función estructural, reguladora o codifica- xirribonucleótido sintetasa.dora. Se utiliza particularmente para referirse a las ADN microsatélite ADN repetido basado en unagrandes cantidades de ADN de los genomas de secuencia dinucleotídica que se repite en serieplantas y animales constituidas por secuencias varias veces. El número de repeticiones de cadarepetidas no codificadoras. locus microsatélite es muy variable entre indivi-ADN C estructura del ADN que se produce in vi- duos. El ADN microsatélite se puede utilizar co-tro en presencia de iones litio, tiene menos pares mo un marcador en el cartografiado genético yde bases por vuelta que el ADN D. para obtener huellas de ADN.ADN cloroplástico véase cloroplasto. ADN minisatélite locus cuyo ADN tiene una lon- gitud de entre 1 y 5 kb y que se compone de se-ADN cp véase ADN cloroplástico. cuencias cortas de ADN (15-100 nucleótidos) repeti-ADN D forma adaptada por moléculas sintéticas das en tándem. El tamaño de cualquier locus mini-de ADN que carecen de guanina, en la que hay satélite es muy variable en una población, pudién-ocho pares de bases por vuelta. dose utilizar como marcador para el cartografiado genético y para obtener huellas de ADN. Sin. repeti-ADN de copia única parte del ADN genómico ciones en tándem en número variable (VNTRs).

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