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  • 1. CAPITULO IIPRINCIPIOS BÁSICOS DE FISIOLOGÍA VEGETALEl hombre siempre ha estado y está directamente vinculado a las plantas, porquede ellasrecibe oxígeno, alimentación, vestido, vivienda, energía, belleza escénica, serviciosambientales, entre otros, por lo que nuestra existencia depende de la actividad de estosorganismos que han creado las condiciones necesarias para el desarrollo de otras formasde vida.Mucha gente sabe que sucede cuando se exponen las plantas a ciertas condicionesambientales o a prácticas culturales, pero pocos comprenden la razón de muchísimosfenómenos que se observan en los vegetales y son muchas las preguntas que se puedenhacer al respecto como por ejemplo: ¿cómo obtienen sus alimentos?, ¿por qué ciertasespecies de plantas solo florecen en determinadas épocas del año?, ¿dónde y comoobtienen sus alimentos las plantas?, ¿por qué mecanismo el agua y los nutrientesingresan a las plantas?, ¿como afecta los factores climáticos sobre el crecimiento de lasplantas?. El estudio de estos problemas y muchos otros más constituye el estudio de laFisiología Vegetal.La fisiología vegetal ofrece uno de los ejemplos más impresionante de la fructíferarelación existente entre los principios fundamentales y la investigación aplicada. Aunquela fisiología vegetal le concierne primordialmente los principios fundamentales queexplican el crecimiento vegetal, la utilización última de estos principios por la humanidaddepende de su aplicación a problemas agrícolas más amplios. La aplicación de losprincipios fundamentales logrados por la investigación básica de los fitofisiólogos, sereflejará en prácticas agrícolas tales como: regulación de la floración, de la fructificación,de la caída de las frutas, extirpación de malezas, enraizamiento de estacas, prácticas defertilización y riego, manejo de plantaciones forestales, el desarrollo de ciertos métodosusados para el almacenamiento y transporte de productos agrícolas, entre otros muchosmás, y cuyos conocimientos son utilizados incluso en el desarrollo de mejores tecnologíaspara la satisfacción del hombre. Además permite entender como el cambio climáticopueden afectar los procesos y funciones de las plantas.Entiéndase por proceso a una secuencia continua y natural de eventos en plantas vivas,como fotosíntesis, respiración, absorción de iones, translocación, apertura y cierreestomático, transpiración, floración y formación de semilla y función como la actividadnatural de una célula, tejido órgano, sustancia química o alguna otra cosa. Tanto procesoy funciones son dependientes.La fisiología vegetal es la ciencia que estudia el funcionamiento de las plantas. Que es loque sucede en ellas que explica que estén vivas. Es estudio de la fisiología vegetalampliará la comprensión de los fenómenos que ocurren dentro de las plantas. Miles dedistintas clases de reacciones químicas se realizan continuamente en toda célula viva,transformando agua, sales minerales y gases del ambiente en tejido y órganos delvegetal.Analiza los procesos y funciones que gobiernan su crecimiento y desarrollo, debido a loscambios en el ambiente que las rodea. Si se considera que los procesos y funciones sondependientes y sufren modificaciones por factores externos como luz y temperatura, lafisiología vegetal permite describir y explicar la forma en que los procesos y funcionesresponden a esos cambios.
  • 2. EL AGUA EN LA PLANTAEl agua es el componente mayoritario en la planta (aproximadamente 80-90% en plantasherbáceas y más del 50% de las plantas leñosas) afecta, directa e indirectamente, a lamayoría de los procesos fisiológicos.El agua se comporta como un poderoso agente disolvente para muchas sustancias yconstituye un medio en el cual tienen lugar todas las reacciones bioquímicas. Los puentesde hidrógeno que se establecen entre sus moléculas le proporcionen también otraspropiedades especiales, como su elevada cohesión y su tensión superficial, que se ponende manifiesto en los fenómenos de capilaridad e interacción con superficies sólidas.El agua, en su forma líquida, permite la difusión y el flujo masivo de solutos y, por estarazón, es esencial para el transporte y la distribución de nutrientes y metabolitos en todala planta. También es importante el agua en las vacuolas de las células vegetales, ya queejerce presión sobre el protoplasma y pared celular, manteniendo así la turgencia enhojas, raíces y otros órganos de la planta.EL AGUA.La vida está íntimamente asociada al agua, muy especialmente en su estado líquido y suimportancia para los seres vivos es consecuencia de sus propiedades físicas y químicasexclusivas. La disposición espacial de los tres átomos que constituyen su molécula, conla consiguiente polaridad de sus cargas eléctricas, facilitan mucho ladisolución en agua de otras sustancias.Es un medio excepcional de reacción en el que las moléculas de otrassustancias pueden moverse, chocar entre sí y reaccionarquímicamente.Funciones del agua en la planta.Es una de la molécula esencial para realizar la fotosíntesis.Es un disolvente para muchas sustancias tales como sales inorgánicas, azúcares yaniones orgánicos y constituye un medio en el cual tienen lugar todas las reaccionesbioquímicas en la planta.En su forma líquida, permite la difusión y el flujo masivo de solutos y, por esta razón,es esencial para el transporte y distribución de nutrientes y metabolitos en toda laplanta.Su presencia en la vacuolas de las células vegetales, ejerce presión sobre elprotoplasma y pared celular, manteniendo así la turgencia en hojas, raíces y otrosórganos de la planta.Es el componente mayoritario en la planta (80-90% del peso fresco en plantas herbáceasy más del 50% de las partes leñosas) afecta, directa o indirectamente, a la mayoría de losprocesos fisiológicos. Una planta necesita mucha más agua que un animal de pesocomparable. En un animal, la mayor parte del agua se retiene en su cuerpo ycontinuamente se recicla. En cambio, más del 90% del agua que entra por el sistema deraíces se desprende al aire en forma de vapor de agua. Esta pérdida de agua en forma devapor recibe el nombre de transpiración.
  • 3. La transpiración es una consecuencia necesaria al estar los estomas abiertas para que laplanta capte el dióxido de carbono necesario para la fotosíntesis, aunque el precio quepaga la planta es alto. Por ejemplo, una sola planta de maíz necesita entre 160-200 litrosde agua para crecer desde la semilla hasta que se cosecha, y 1 ha de terreno sembradacon maíz consume casi 5 millones de litros de agua por estación. El ecólogo inglés H. L.Harper describe la planta terrestre como “una mecha que conecta el agua del suelo con laatmósfera”.Estructuras que intervienen en el transporte del aguaEl agua puede ser absorbida prácticamente a través de cualquier superficie vegetal, peroen el caso de las plantas terrestres la casi totalidad del agua es absorbida a través de lasraíces y solo una pequeña porción mediante los órganos aéreos. El agua es absorbidafundamentalmente por los pelos radicales y otras zonas de la raíz, y después sutransporte hacia la parte aérea debe realizarse por los tejidos del xilema.Los elementos traqueales (tráqueas y traqueidas) constituyen el sistema conductor delagua y son las células más directamente relacionadas con el transporte del agua en laplanta. Ambas son más o menos alargadas unidas formando un largo tubo; tienenparedes secundarias lignificadas y están muertas durante su fase funcional. No hay en suinterior ningún tipo de citoplasma que impida el paso del líquido, lo cual facilita eltransporte eficaz del agua en cantidades relativamente grandes.Agua en el sueloEl suelo desde el punto de vista agrícola, constituye la principal reservade agua para el crecimiento de las plantas y es el almacenamientoregulador del ciclo hidrológico a nivel de cultivo.
  • 4. Agua en las plantas: El proceso de fotosíntesis implica la llegada de CO2 desde laatmósfera al mesófilo de las hojas. Ello implica una apertura estomática y pérdida de aguahacia la atmósfera.La pérdida de agua por las hojas (transpiración) debe ser compensada por la absorciónde agua desde el suelo. Si no se logra esta compensación, la planta se deshidrata,cerrando sus estomas, reduciendo la producción de materia orgánica por fotosíntesis.El contenido de agua en el suelo es un dato indispensable para el cálculo de los aportesde riego. El suelo está formado por partículas, que a su vez pueden formar agregados.Entre estas partículas y los agregados se encuentran espacios que tienen agua y aire.Específicamente, el tamaño de las partículas y agregados influye de modo notable en elmovimiento y las características del agua en el suelo, y por consiguiente, en efecto queproduce en la planta; dado que tanto el agua como el aire son elementos esenciales parael desarrollo de la planta y su distribución en la tierra depende de la estructura y de latextura del suelo.La textura del suelo depende del tamaño de las partículas, distinguiéndose suelosarenosos, francos y arcillosos. En los primeros, predominan partículas de tamañorelativamente grande y en los últimos, predominan partículas de tamaño pequeño; por loque un suelo arcilloso retendrá más agua que en un suelo arenoso.Se considera los siguientes tipos distintos de uniones del agua a un suelo.Agua higrosópica. Es el agua retenida por las partículas de suelo y no estádisponible para las plantas. Si el suelo contiene sólo este tipo de agua, se dice quese encuentra en punto de marchitez y por lo tanto la planta no puede desarrollarse.Agua capilar. Es el agua disponible para la planta, es el agua alrededor y entre laspartículas en una adecuada combinación agua-aire, permitiendo el óptimo desarrollode la planta.El suelo en estas condiciones, se encuentra a su capacidad de campoAgua gravitacional: Si todos los espacios en la tierra se encuentran llenos de agua,se dice que el suelo se encuentra en su punto de saturación. En esta situación, faltaaire en el suelo. Por esto, la planta no se puede desarrollar; esta agua se pierde porinfiltración.Disponibilidad de agua para las plantasNo toda el agua en el suelo está disponible para los cultivos. Para que la planta puedahacer uso del agua en el suelo, debe tener a su disposición suficiente cantidad de aire. Elagua en el suelo, que está a disposición de la planta bajo condiciones óptimas,comprende la cantidad de agua bajo condiciones de capacidad de campo, menos lacantidad de agua fijada, cuando el suelo se encuentra en su punto de marchitez.Toma el valor cero al Ψ de un suelo totalmente saturado con agua pura a la presiónatmosférica.De un suelo en capacidad de campo varía entre -0,1 a -0,2 MPa.RELACIONES HÍDRICASEn una planta en crecimiento activo, existe una fase de agua líquida continua que seextiende desde la epidermis de la raíz hasta las paredes celulares del parénquima foliar,
  • 5. esto se explica por la existencia de gradientes de potencial hídrico; siendo la transpiraciónla fuerza motriz más importante para el movimiento del agua a través de la planta.Potencial hídrico.El concepto de potencial hídrico tiene dos implicaciones principales. En primer lugar, elpotencial hídrico impulsa el transporte a través de las membranas celulares. Y ensegundo lugar, el potencial hídrico se usa con frecuencia como una medida del estadohídrico de una planta. Debido a las pérdidas de agua por transpiración, las plantas raravez están completamente hidratadas. El déficit de agua provoca entre otros efectosperjudiciales, la inhibición del crecimiento vegetal y de la fotosíntesis.El agua en estado líquido es un fluido, cuyas moléculas se hallan en constantemovimiento, sometidas a fuerzas de atracción y repulsión mutuas. La movilidad de esasmoléculas dependerá de su energía libre, es decir, de la fracción de energía total quepuede transformarse en trabajo.Cuando se considera el agua como componente de distintos sistemas tales como suelo,planta, célula, atmósfera, etc., la magnitud de uso más difundido para expresar y medir suestado de energía libre es el llamado potencial hídrico, que se representa con la letragriega . Se mide en atmósfera, bares o, más frecuentemente, en pascales omegapascales; siendo 1 MPa = 10 bares = 9,87 atm ó 1 Pa = 1 N m-2= 1 J m-3= 10-5bares.El  estará básicamente determinado por la presión y por la actividad del agua. Estaactividad a su vez depende del efecto osmótico, debido a la presencia de solutos, y delefecto matricial, debido a la interacción del agua con superficies sólidas o coloidales.Se asigna un valor de  de 0 al agua pura, al nivel del mar y a la presión atmosféricanormal; para el caso de las plantas, el valor de  es en general negativo.Componentes del En un sistema particular, el potencial hídrico total es la suma de varios componentes: = s + p + m + g siendo:s: Potencial osmótico, que es consecuencia de los solutos disueltos, disminuye laenergía libre del agua y es siempre es negativo. A medida que aumenta laconcentración de solutos, disminuye el s.Para soluciones diluidas ideales su valor es s. = - C iRT; donde:C es la concentración de solutos en el agua del sistema;I es la contanste de ionzación, que en el caso de la sacarosa es 1R es la constante de los gasesT es la temperatura en grados Kelvinp: Potencial de presión; representa la diferencia de presión hidrostática con lareferencia y puede ser nulo (bajo presión atmosférica), positivo (para sobrepresionespor encima de la atmosférica, o negativo (para condiciones de tensión o vacío)m: Potencial mátrico, representa el grado de retención de agua debido a lasinteracciones con matrices sólidas (o coloidales, por ejemplo algunos componentesde la pared celular). Se trata de un componente negativo que disminuye el .
  • 6. g: Potencial gravitacional; es consecuencia de diferencias en energía potencialdebidas a diferencia de altura con el nivel de referencia, siendo positivo si es superioral de referencia y negativo cuando es inferior. Aunque frecuentemente ignorado ensistemas vegetales, el g aumenta 0,01 MPa m-1por encima del nivel del suelo y, portanto, ha de incluirse cuando se considera el movimiento en árboles altos.El  en cualquier sistema es reducidopor los factores que reducen la presión de vaporrelativa:Adición de solutos.Fuerzas matriciales que consisten en fuerzas de superficies microcapilares halladasen suelos, paredes celulares, protoplasma y demás sustancias que absorben o fijanagua.Tensiones o presiones negativas, tales como las del xilema de plantas transpirantes.Reducción de la temperatura.El en cualquier sistema es aumentado por los factores que incrementan la presión devapor relativa:Presión, como la pared celular expandida sobre el contenido de la célula.Incremento de la T°En una célula totalmente turgente,  = 0, de tal modo que s = -p. El flujo de agua hacia elinterior de cualquier célula, así como el crecimiento consiguiente, depende de la fuerzamotriz par la absorción de agua, de la conductividad hidráulicas de la membrana celular ytambién de las propiedades de la pared celular.Instrumentos para medir el potencial hídrico en las plantasPsicrómetro. El psicrómetro de termopares se basa en el principio de que la presiónde vapor relativa de una solución, o muestra de material vegetal, se halla relacionadacon su potencial hídrico. La muestra vegetal se coloca en una cámaraherméticamente cerrada; al cabo de un tiempo de equilibrio generará una presión dehumedad relativa en la cámara, equivalente al  del tejido.Cámara de presión y curvas presión – volumen. Este método consiste en aplicarpresión sobre una hoja cortada hasta que aparece el agua en el extremo seccionadodel tallo o peciolo. Se interpreta que la presión positiva aplicada a la hoja correspondea la presión que equilibra la presión negativa o tensión con la cual el agua estabaretenida en el interior del tallo antes de cortarse. La cámara de presión mide elpotencial matricial del apoplasto o pared celular. El potencial matrico del apoplasto essimilar al potencial hídrico total del simplasto adyacente, siempre que la resistencia alflujo entre el simplasto y apoplasto no sea grande, y con tal que la presión osmóticadel agua apoplástica sea próxima a cero. Este método desarrollado por Scholander ycols. mide el en unidades de presión. Una ventaja de este método es que no sólomide rápidamente el , sino que también se puede utilizar para medir relaciónpresión-volumen del tejido vegetal.
  • 7. Sonda de presión. Desarrollada por Hüsken y cols., permite determinar losparámetros de relaciones hídricas a nivel celular. Se puede medir, tanto loscomponentes del potencial hídrico, como las conductividades hidráulicas. La sondade presión consta de un microcapilar relleno con aceite de silicona y conectado a unacámara de presión pequeña que contiene un sensor de presión.Mecanismos de absorción y transporte de agua.Los vegetales superiores absorben una cierta cantidad de agua durante su ciclo dedesarrollo y producción; la misma que absorbe esta cantidad de agua por medio de susistema radicular, por lo que agua requerida debe estar disponible en el suelo yespecialmente en la zona de las raíces.Cantidad de agua absorbidaEn general, la cantidad de agua absorbida por la planta se mide en milímetros de láminade agua. Por ejemplo, un cultivo de maíz absorbe en promedio aproximadamente 750 mmde agua en su ciclo vegetativo. Esto quiere decir, que una hectárea de maíz necesita unpromedio de lámina de agua con una superficie de una hectárea y un espesor de 750 mm.Esta lámina de agua tiene un volumen de 750 mm x 10 000 m2, o sea, de 0,75 x 10 000m3 lo que es igual a 7 500 m3. Por consiguiente, una lámina de agua de 1 mm es igual a10 m3de agua por hectárea. Si una hectárea de maíz contiene 25 000 plantas, lanecesidad promedio de agua de cada planta será igual a 7 500:25 000, o sea, 0,3 m3.Existe un gran número de factores que influyen en la cantidad de agua que absorben losdiferentes cultivos. Por lo tanto, las cantidades promedio de agua, absorbidas pordiferentes cultivos, son más bien cantidades indicativas. Por ejemplo tenemos que lascantidades promedio absorbidas por diferentes cultivos son aproximadamente: “papa” 5500 m3/ha; “frijol” 8 000 m3/ha; “cítricos” “8800” m3/ha; “algodón” 12500 m3/ha; “caña deazúcar” 15000 m3/ha; “arroz” 16000 m3/ha.Zona de absorciónLas plantas absorben el agua principalmente por medio de su sistema radicular y sudesarrollo tiene, por lo tanto, gran influencia en la capacidad de absorción de agua y, porlo tanto, en el rendimiento de la plantación. Este desarrollo depende mucho de lascondiciones del suelo. Bajo condiciones normales, las raíces absorbentes de la mayoríade los cultivos se concentran en la capa superior del suelo hasta una profundidad deaproximadamente 40 cm, cerca de la base de la planta. Cerca del 60 al 70% de las raícesse encuentra en esta zona.Mecanismos de transporte de agua.Capilaridad. El agua puede subir a una altura apreciable en un tubo capilar gracias latensión superficial del líquido. En un tubo de vidrio de 0.01 mm de diámetro el agua, porcapilaridad puede subir hasta unos 3 m de altura. El diámetro de los elementosconductores se suele hallar entre los 0.01 mm de las traqueidas de las gimnospermas ylos 0.2 mm de las tráqueas de los grandes vasos de los árboles con anillos porosos.
  • 8. Presión atmosférica reducida. Se ha sugerido muchas veces que el agua podríamoverse a través de los tallos por un mecanismo de presión atmosférica reducida, delmismo modo que los líquidos suben por las ramas de un barómetro. Se ha comprobadoque las tráqueas contienen, en ocasiones, gases a presión reducida, lo cual haría posibleun cierto ascenso por efectos del peso de la columna del aire atmosférico sobre el aguadel suelo. Sin embargo, aunque la presión interna se redujera al máximo (0 bares), lamáxima diferencia de presiones se establecería en torno a 1 bar y, con ello, se podríaexplicar ascensiones de agua de hasta unos 10 m, despreciando los rozamientos, por loque, evidentemente, este mecanismo solamente podría tener cierta importancia enplantas de porte pequeño.Tensión cohesión. Esta teoría introducida primeramente por Dixon (1914, 1924), es laexplicación más extendida hoy en día del transporte de agua en las plantas.La estrecha relación entre la tasa de transpiración y la de movimiento del agua a través delos tallos sugiere que la evaporización del agua está involucrada en el mecanismo detransporte de agua. La teoría se basa en los siguientes fenómenos suficientementedemostrados:1. El agua manifiesta unas elevadas fuerzas de cohesión y cuando se encuentranconfinadas en tubos pequeños, con paredes mojables, pueden ser sometidas atensiones muy negativas (desde -3,0 hasta posiblemente-30,0 MPa o más)antes deque se rompan las fuerzas que mantienen unida la columna de agua.2. El agua está fuertemente ligada, por fuerzas de adhesión, a las paredes de lascélulas del mesófilo, de donde se produce la evaporación.3. El agua de las plantas está conectada, por las paredes celulares saturadas de agua yconstituye un sistema continuo desde el suelo hasta la atmósfera.4. Cuando se evapora el agua de cualquier parte de la planta, la reducción del potencialen la superficie transpirante provoca el movimiento del agua, por el xilema, hasta lazona de evaporación. Esto reduce la presión hídrica del agua en el xilema; si laperdida de agua es mayor que la absorción, la presión sobre el agua del xilemapuede llegar por debajo del cero y convertirse en una presión negativa o tensión.5. La tensión provocada se transmite por el sistema hidrodinámico hasta las raíces,donde reduce el potencial hídrico y provoca la afluencia de agua desde el suelo.Cuando el agua se halla confinada en tubos con diámetro estrecho y paredeshumedecibles (tales como los vasos y traqueidas xilemáticas), al aplicar un estirón desdela parte superior, la tensión se transmitirá a través de la columna de agua sin que sepierda el contacto con la pared del tubo (fuerzas de adhesión). En otras palabras, en elinterior de tales tubos, las columnas de agua se comportan como si todas las moléculasestuviesen conectadas, y una tensión aplicada a cualquier parte de la columna, setransmite a través de la misma. Si se aplica una tensión (presión negativa) a un extremode tal columna, el agua se moverá hacia la fuente de la tensión.Según esta teoría, el agua es jalada desde arriba gracias a la transpiración que crea ungradiente de potencial hídrico a través del mesófilo foliar, que provoca que el aguadesaparezca en los extremos de los nervios foliares. La pérdida de agua a ese nivel creauna tensión en las columnas del xilema, cuya magnitud depende de la intensidad
  • 9. respiratoria. La reducción en el potencial hídrico a nivel de la superficie transpirante foliarserá transmitida a través del xilema hasta las raíces, donde provoca que el agua fluyadesde el suelo hacia el interior creando un flujo de masa continuo desde el suelo, víaraíces, tallos, y hojas hasta la atmósfera exterior, mantenida gracias a la cohesión de laspartículas de agua.Se ha calculado que para que suba el agua en árboles bajo condiciones de máximatranspiración, se necesita una tensión comprendida entre -0,015 y -0,02 MPa por metro dealtura. Este valor representa la tensión necesaria para contrarrestar el efecto hidrostáticode la gravedad, así coma para superar la resistencia al flujo en el interior de los estrechosconductos xilemáticos.. Por lo tanto, en los árboles más altos (< 120 m), una tensión de -2,4 MPa (-0,02 x 120) sería suficiente para subir el agua desde el suelo a la copa. Enespecies herbáceas, son frecuentes valores de potencial hídrico de -0,5 a -1,0 MPa, y enárboles de tamaño moderado son frecuentes valores de -2,0 a -3,0 MPa, en condicionesde elevada transpiración. En algunas especies desérticas, se han medido valores depotencial hídrico foliar de -10 MPa e inferiores.Cavitación y embolismo.La cavitación, viene a ser la formación de burbujas por efecto de los gases disueltos en elagua; los cuales interrumpen la columna líquida y bloquea la conducción.Embolismo, viene ha ser la embolia formada en el interior de los vasos o traqueidas por laextensión rápida de la burbuja de gas. Viene a ser una consecuencia directa de lacavitación.El xilema, sin embargo, minimiza los efectos de la embolia; por una parte, las punteadurasactúan como válvulas complicadas que se cierran cuando la presión aumenta en uno delos vasos y, por otra parte, el agua puede moverse lateralmente a través de laspunteadurasevitando, así, el conducto bloqueado. En árboles viejos, una porciónconsiderada del xilema puede no ser funcional debido a embolias o depósito demateriales que interrumpen la continuidad de la columna de agua. Clark y Gibbs (1957)demostraron que, en algunas especies de árboles canadienses, hasta un 40 % delvolumen del tronco puede estar ocupado por gases.Parece ser que los factores responsables de la cavitación son fundamentalmente tres:El déficit hídrico asociado a tasas elevadas de transpiración y altas tensionesxilemáticas, especialmente en hojas y ramas pequeñas.La congelación del xilema en el invierno conduce a la formación de numerosasburbujas de aire cuando se presenta la descongelación, extendiéndose así laembolia.Los agentes patógenos como las bacterias y los hongos. Las enfermedadesvasculares como la grafiosis (Ceratocystisulmi), responsable de la desaparición delos olmos en Europa y Norteamérica, es el resultado de dos factores que sepresentan conjuntamente o no. El primero es la producción de toxinas por losagentes patógenos, que matan a las células. El segundo es, en reacción a estastoxinas, la producción por las células que rodean los vasos de unas excrecencias enformas de bolas que tapan a los vasos y que causa la cavitación.
  • 10. MOVIMIENTO DEL AGUA EN EL SISTEMA SUELO - PLANTA – ATMOSFERA.En resumen, el sistema hidrodinámico suelo-planta-aire forma un sistema cuyo flujo seproduce a favor de gradiente de los potenciales hídricos y en el sentido decrecienteᴪagua pura  ᴪsuelo ᴪraíz ᴪxilema  ᴪhoja ᴪatmósferaLa planta total no requiere en todos los puntos de su trayecto el aporte de energía para elmantenimiento de estos gradientes de potencial hídrico. El aporte más significativo es laenergía física que interviene en la evaporación del agua por las hojas en el proceso de latranspiración y, más secundariamente, la presión radicular que se origina por mecanismososmóticos en la raíz. A este flujo se oponen distintos grados de resistencias a lo largo dela planta, que en el sistema del agua en fase líquida se considera que alcanzan susvalores máximos en la raíz, en la incorporación del agua del apoplasto al simplasto en labarrera de la endodermis y, en la fase de vapor, en las hojas, en los estomas, en elproceso de transpiración, tras la evaporación del agua de las células del mesófilo a losespacios intercelulares. Otro punto crítico es su difusión a la atmósfera a través de losestomas cuya anatomía, disposición y mecanismo de regulación han llegado, en muchoscasos, a un grado muy eficaz de control adaptativo a la economía hídrica de la planta y ala necesidad de intercambio de gases para la fotosíntesis.Muy diversos factores fisiológicos afectan a la intensidad de la absorción y flujo de lacorriente de transpiración. Citaremos entre ellos las características del suelo y sudisponibilidad en agua, el tamaño y características del sistema radicular de la planta, lascaracterísticas osmóticas de cada especie vegetal, el número y la disposición de lashojas, las características estructurales, funcionales y de posición de los estomas, el gradode cutinización de la epidermis de las hojas, la humedad del medio, luz, CO2. temperatura,etc.PERDIDA DE AGUA POR LA PLANTA: TRANSPIRACIÓNLas plantas no retienen sino una pequeña porción del agua que absorben y que pasa através de ellas, a lo largo del ciclo de su vida. Sin cesar están absorbiendo grandescantidades de agua a partir del suelo, agua que es transportada a lo largo de la planta yque sale después a la atmósfera sin haber intervenido en ninguna función aparente. Unade las curiosidades de la Naturaleza es la terrible ineficacia de la economía del agua enlas plantas. A pesar de que las plantas necesitan para su vida cantidades relativamentegrandes de agua, las características anatómicas de su estructura foliar son tales quecausan la pérdida continua de grandes cantidades de agua. Las plantas pierden aguasobre todo en forma de vapor, a través de un proceso llamado transpiración.La transpiración o pérdida de agua en estado vapor por la planta es un fenómeno comúna todas las plantas terrestre. La evaporación del agua en las hojas proporciona la mayorparte de la energía para el movimiento del agua, dado que establece el gradiente depotencial hídrico.La magnitud de transpiración es muy considerable. Una planta de maíz pierde unos 200 Kde agua por transpiración durante un ciclo de vida normal. Un árbol de envergadura mediapuede perder durante un mes de verano unos 5,000 K de agua. La magnitud detranspiración varía mucho de unas plantas a otras; frente a los 2 ó 3 K de agua que pierdeuna planta de maíz en un día, un cactus grande puede perder en ese mismo período solo
  • 11. 25 g. Esta gran variación sugiere que las plantas deben usar muy diversos métodos paracontrolar la transpiración.Una parte de la superficie epidérmica de la hoja está constituida por un gran número deporos llamados estomas que se abren a los espacios intercelulares de la hoja y el medioexterno.A parte de la transpiración estomática, el agua se pierde también en forma de vapor,directamente a partir de la superficie de las hojas (transpiración cuticular) y de los tallosherbáceos, y por las lenticelas, pequeñas aberturas existentes en el tejido suberoso querecubre los tallos y las ramas (transpiración lenticular). La cantidad de agua perdida através de la transpiración cuticular y lenticular es insignificante en comparación con lacantidad de agua perdida por transpiración estomática.El vapor del atmósfera estará determinada por la humedad relativa del aire, que a su vezdepende de la temperatura, de forma que las situaciones de atmósfera cálida y secadeterminarán valores muy bajos de atmósfera, grandes  entre la planta y la atmósfera yelevados flujos transpiratorios. También la velocidad del viento juega un papel importante.En la mayoría de plantas, y durante la mayor parte del tiempo, la resistencia estomáticaes la que normalmente limita la tasa transpiratoria.Los factores ambientales más importantes que afectan a la transpiración son: radiación,déficit de presión del aire, temperatura, velocidad del viento y suministro de agua. Entrelos factores de la propia planta figuran: área foliar, estructura y exposición foliar,resistencia estomática y capacidad de absorción del sistema radical.LOS ESTOMASLos estomas son poros situados en la superficie foliar y son gruposde dos o más células epidérmicas especializadas cuya función esregular el intercambio gaseoso y la transpiración y cuyo diámetrovaría por cambios en la turgencia de las células oclusivas.Desempeñan un papel vital en el mantenimiento de la homeostasisde la planta.Se encuentran normalmente en las hojas, generalmente en elenvés, pero también se encuentra presente en el haz; en el casode los árboles o de las plantas leñosas se encuentra casi siempreen el envés (epidermis inferior) de las hojas.Aparato estomáticoEl estoma consta de un poro rodeado de dos células oclusivas o de guarda en forma deriñón o, en gramíneas y ciperáceas, en forma de pesas de gimnasia.El aparato estomáticoestá compuesto de dos células oclusivas que rodean el poro u ostíolo, dos o más célulassubsidiarias y una cavidad subestomática. La estructura precisa del aparato estomáticopuede variar considerablemente de una especie a otra, pero los cambios en el tamaño delporo se deben a cambios en la presión de turgencia entre las células oclusivas y lascélulas acompañantes; un aumento de volumen de las células oclusivas o unadisminución de volumen de las células acompañantes resulta en la apertura estomática.Una característica distintiva de las células oclusivas es que están engrosadas y puedentener hasta 5mm de espesor, en contraste con unacélula epidérmica típica que tiene 1 a 2. La pared cóncava que bordea el poro es engrosada, mientras que la pared dorsal,que limita con las células epidérmicas es delgada. La disposición de las microfibrillas de
  • 12. celulosa, que refuerzan la pared celular y determinan la forma de la célula, y juegan unpapel importante en la apertura y cierre del poro estomático.El movimiento estomático depende de los cambios en la presión de turgencia, tanto de lascélulas oclusivas como de las células epidérmicas adyacentes. “Abren el estoma cuandoestán turgentes y cierra el estoma cuando pierden turgencia.”En árboles de zonas con mucha humedad ambiental, la evaporación es difícil, por lo quelas hojas suelen tener goteador, de forma que se elimine la lámina de agua y el estoma sepresenta en la parte superior de la hoja. En ambientes secos, en cambio, el estoma seencuentra en el envés y hundido en la epidermis.Los estomas son las estructuras encargadas del intercambio gaseoso entre las plantas yel medio. Las células que la conforman se abren y cierran dependiendo del ingreso osalida de agua influenciada por el intercambio de solutos.Control de la apertura y cierre estomático:La apertura estomática está asociada a la acumulación de potasio K+y el cierre a ladisminución de sacarosa. ¡La necesidad de una fase osmoticamente reguladamediante una variación del contenido de potasio y sacarosa no está muy clara! El iónpotasio aumenta con la salida del sol. Los solutos osmoticamente activos que sepresentan en las células oclusivas se originan de la siguiente forma:o La acumulación de K+y Cl-acoplada a la biosíntesis de malato 2-.o La producción de sacarosa mediante la hidrólisis de almidón.o La producción de sacarosa mediante fijación de CO2 en los cloroplastos de las célulasoclusivas.
  • 13. o La acumulación de sacarosa intracelular generada por fotosíntesis de las células delmesófilo.Durante el proceso de apertura estomática opera en la membrana de la célula oclusivauna proteína ATP-asa que bombea protones H+hacia la parte externa, o espaciointracelular que rodea la célula oclusiva lo que genera un gradiente de potencialelectroquímico que actúa como fuerza motora para la acumulación de iones . Estoprovoca la entrada de iones K+y Cl-y la formación en la vacuola del anión orgánicomalato 2-.El ion Cl-se acumula en la célula oclusiva durante la apertura estomática y se expulsa conel cierre del estoma. El anión orgánico malato 2-disminuye durante el cierre del estoma. Elcierre del estoma hacia el atardecer va acompañado con una disminución de sacarosa.La acumulación de solutos osmoticamente activos en las células oclusivas provoca laacumulación de agua, un aumento en la presión de turgencia y finalmente la apertura delestoma.El ácido abscísico (ABA) también regula el intercambio de gas y vapor de agua entre lashojas y la atmósfera mediante sus efectos sobre las células oclusivas de los estomas.Determina que los estomas se cierren y evita también su apertura que normalmentecausa la luz.Medida de la transpiraciónSe han desarrollado diversas técnicas para medir la transpiración. Ninguna es perfecta yaplicable en todas las condiciones. Según el material vegetal y el margen de erroraceptable, se usará una u otra técnica y a veces se deberán usar y comparar diversastécnicas. El método más simple es pesar una planta sembrada en una maceta, con unabalanza sensitiva, en intervalos cortos de tiempo; la maceta debe estar sellada o cubierta,para evitar que se evapore desde el suelo. Esnecesarioasegurarse de que la planta searepresentativa; asimismo, existen métodos lisimétricoso gravimétricos, en el laboratoriopara medir la transpiración se emplea el potómetro.Los resultados de la medida de latranspiración se pueden expresar como intensidad de transpiraciónque es la masa deagua perdida por unidad de tiempo y unidad de superficie que se considera detranspiración (hoja, plantación,…).Funciones de la transpiración
  • 14. Dentro de las funciones de la transpiración tenemos:La transpiración es un mal inevitable, resultado de la necesidad que tienen lasplantas terrestres de realizar el intercambio de CO2 y O2 en una atmósfera de bajopotencial hídrico.La refrigeración de la hoja.Otro uso que hace la planta de la transpiración es concentrar minerales que laplanta toma muy diluidos del suelo.Importancia de la transpiraciónLa transpiración es necesariapara absorber el CO2 requerido en la fotosíntesis, lamisma que ingresa cuando los estomas se abren, aunque por contra, la plantapierde agua.Proporciona un buen sistema de transporte para los minerales que son absorbidospor las raíces y que se mueven en la corriente transpiratoria. Así mismo, laabsorción de agua del suelo, tiene un efecto en la movilización de sales mineralesdel suelo hacia la raíz, facilitando su absorción, sin un gasto de energía adicional,que implicaría la formación de masas de raíces que exploren amplias superficies desuelo.Otro efecto de la transpiración es la acción refrigerante de la hoja. La evaporaciónde agua de la superficie foliar, va acompañada de una pérdida de calor. El calor deevaporación del agua es aproximadamente de 600 cal/gr. Esta pérdida de calorayuda a mantener una temperatura adecuada de la hoja, durante días muysoleados. La reducción de temperatura foliar por transpiración está en el orden de 2-3ºC por debajo de la temperatura del aire. Podemos concluir que la transpiraciónejerce un efecto de enfriamiento de la superficie foliar.Se ha sugerido que la transpiración es necesaria para el crecimiento normal de lasplantas, ya que ayuda a mantener un estado de turgor óptimo. Cuando las plantascrecen en una atmósfera saturada de humedad, presentan un aspecto suave ycarnoso, que puede ser el resultado de una gran absorción de agua, que causa unmayor alargamiento celular. Las plantas terrestres, casi nunca están en un estadode turgor óptimo, aunque la savia celular pueda tener una presión osmótica alta,como en algunas halófitas de 200 atm., la pérdida de agua por transpiraciónmantiene la presión de turgor por debajo de la presión osmótica.Factores externos que afectan la transpiración.Son muchos los factores que afectan a la pérdida de agua por las plantas. Los másimportantes son los factores ambientales que afectan directamente a la presión de vapordel agua en la hoja y a la presión de vapor de agua en la atmósfera y que vienen a ser losmismos factores que afectan a la evaporación. Además, existen factores meteorológicosque afectan la transpiración, siendo los más importantes: la luz, la temperatura, lahumedad del aire y el viento. Se ha observado un efecto de las variaciones de loscontenidos de humedad del suelo sobre la transpiración. A medida que decrece lahumedad del suelo y se aproxima al punto de marchitez permanente (1,5 MPa), la tasa detranspiración disminuye.Pero quizá, de los factores ambientales el que más influye en la transpiración es laradiación solar incidente, ya que tiene un efecto directo sobre la apertura estomática.Muchos estomas se abren en presencia de la luz, lo que incrementa la transpiración de la
  • 15. planta. Si se analiza el curso diario de la transpiración desde que sale el Sol hasta que sepone, se observa que hay una correlación entre la radiación y la temperatura (otro de losfactores más influyentes en la transpiración), que presenta un aumento casi paralelo. Sinembargo, la humedad relativa disminuye desde las horas de la mañana hacia el mediodía,aumentando luego en horas de la tarde, cuando declina la radiación solar y disminuye latemperatura.La transpiración aumenta de forma paralela a la radiación solar y a la temperatura, perocon cierto retraso. Sin embargo, después del mediodía presenta sus valores máximos,disminuyendo a medida que aumenta la humedad relativa del aire, en las horas de latarde. La transpiración es una función directa de la presión de vapor del agua en lasuperficie de las células del mesófilo. La temperatura del agua es el factor que controla lapresión de vapor del agua. A medida que aumenta la temperatura, aumenta la presión devapor de una forma exponencial. La humedad relativa del aire es un factor importante dela transpiración, en relación a la temperatura del aire. La transpiración aumenta a medidaque disminuye la humedad relativa del aire a una temperatura dada, ya que la fuerzaimpulsora de la transpiración es la diferencia de presiones de vapor (ΔP) entre el agua dela hoja (P) y el agua en el aire (Po).El viento puede aumentar la transpiración, reduciendo la capa de vapor de aguaestacionario que se encuentra sobre la hoja, facilitando la difusión. Así mismo, el vientotiene un efecto refrigerante en la superficie foliar, si la hoja está más caliente que la masade aire que pasa sobre ella, la hoja se enfría. En general el viento causa un aumento en latranspiración. Si la masa de aire que se mueve sobre la hoja está cargado de humedad, latranspiración disminuye, pero si es aire seco, aumenta.Por otra parte, desde el punto de vista biológico, en la transpiración influye la especievegetal, la edad, el desarrollo y el tipo de follaje de la planta, así como la profundidadradicular. El número de estomas por unidad de superficie foliar, es una característica de laespecie, pero influyen también las condiciones ambientales. Varía entre 7500 y 120000por cm2 y se reparten entre la superficie inferior y la superior de la hoja en la proporción3/1 (Linsley, 1949).PÉDIDA DE AGUA EN FORMA LÍQUIDA: GUTACION.La forma más común de pérdida de agua en estado líquidopor las plantas es la gutación, que se observa sobre todo enal anochecer o de madrugada (después de una nochecalurosa y húmeda) en forma de pequeñas gotitassuspendidas en los ápices foliares de gramíneas, en losdientes de los bordes de las hojas de algunas plantas(Alchemilla, Fuchsia), o simplemente frente a los terminalesde los grandes nervios foliares (Tropaeolum). A pesar de suapariencia de rocío, esta agua procede de la planta y susalida normalmente tiene lugar a través de estomasacuíferos llamado hidátodos, situados a frente a los terminales de los grandes nerviosfoliares a diferencia de los estomas aeríferos, más distribuidos en la epidermis.Frecuentemente, el agua segregada es rica en carbonato cálcico, también puede contenerotras sustancia inorgánicas y orgánicas.
  • 16. Los hidatodos pueden ser de dos tipos: Pasivos: Aquí estos eliminan agua por ósmosis cuando aumenta la presión radical. Activos: Aquí son las glándulas que trabajan independientemente de la presiónradical.La gustación, ocurre cuando la planta tiene una absorción mayor de agua y de salesminerales, y la transpiración es mínima, produciendo un desbalance de fluidos. Los ionesminerales absorbidos de noche son bombeados al apoplasto que rodea a los elementosdel xilema. Esta pérdida de solutos hace que disminuya el potencial de agua en loselementos del xilema, generando un ingreso de agua desde las células circundantes. Alaumentar la presión dentro del xilema el agua es forzada eventualmente a salir a travésde los hidátodos foliares.