Kapitel 9
Upcoming SlideShare
Loading in...5
×
 

Kapitel 9

on

  • 835 views

 

Statistics

Views

Total Views
835
Views on SlideShare
835
Embed Views
0

Actions

Likes
0
Downloads
11
Comments
0

0 Embeds 0

No embeds

Accessibility

Categories

Upload Details

Uploaded via as Adobe PDF

Usage Rights

© All Rights Reserved

Report content

Flagged as inappropriate Flag as inappropriate
Flag as inappropriate

Select your reason for flagging this presentation as inappropriate.

Cancel
  • Full Name Full Name Comment goes here.
    Are you sure you want to
    Your message goes here
    Processing…
Post Comment
Edit your comment

    Kapitel 9 Kapitel 9 Document Transcript

    • DAS AUGEEtwa die Hälfte der Großhirnrinde ist mit der Analyse der sichtbaren Welt beschäftigt.Licht:- elektromagnetische Energie- wird in Form von Wellen emittiertNetzhaut (Retina):- befindet sich an der Hinterwand des Auges- enthält Photorezeptoren- Photorezeptoren sind auf die Umwandlung der Lichtenergie in neuronale Aktivität spezialisiert- Netzhaut ist ein Teil des Gehirns- jedes Auge hat zwei überlappende Netzhäute: eine speziell für niedrige Lichtstärken eine für hohe Lichtstärken + Erfassung von Farben…etc.- Aktivität der Netzhaut stellt allerdings keine originalgetreue Wiedergabe der Lichtstärke dar- Netzhaut ist darauf spezialisiert, auf Unterschiede der Lichtstärke zu reagieren- Axone der Netzhautneuronen sind im Sehnerv gebündelt- Sehnerv leitet visuelle Infos (in Form von Aktionspotenzialen) an verschied. Gehirnregionen weiterCorpus geniculatum laterale (CGL):- Zellgruppe im dorsalen Thalamus- erste synaptische Schaltstelle auf der Bahn, die der visuellen Wahrnehmung dient- der Rest des Auges funktioniert wie eine Kamera; bildet scharfe, klare Bilder auf der Netzhaut ab- Auge passt sich automatisch an unterschiedliche Lichtstärken an- Auge fokussiert selbstständig interessante Objekte- Auge besitzt die Fähigkeit, sich bewegende Objekte durch Augenbewegungen zu verfolgen- Auge besitzt die Fähigkeit, durch Tränen und Blinzeln seine transparente Oberfläche zu reinigenEigenschaften des LichtsPhysikalische Eigenschaften des Lichts:- Licht: Anteil der elektromagnetischen Strahlung, der für unser Auge sichtbar ist- EnergiewelleWellenlänge der elektromagnetischen Strahlung:Abstand zwischen aufeinanderfolgenden Wellenbergen oder –tälernFrequenz der elektromagnetischen Strahlung:Anzahl der Wellen pro SekundeAmplitude der elektromagnetischen Strahlung:Differenz zwischen Wellenberg und –tal- Energiegehalt der elektromagnetischen Strahlung ist proportional zu ihrer Frequenz- Strahlung, die mit einer hohen Frequenz (kurzen Wellenlängen) emittiert wird, hat den höchstenEnergiegehalt z.B. Gammastrahlen: werden von einigen radioaktiven Materialien freigesetzt z.B. Röntgenstrahlen: werden für die medizinische Bildverarbeitung genutzt- Strahlung, die bei niedrigeren Frequ. (längeren Wellenlängen) emittiert wird, hat weniger Energie
    • z.B. Radar- und Radiowellen- nur ein kleiner Teil des elektromagnetischen Spektrums kann vom visuellen System detektiertwerden- Wellenlängen des sichtbaren Lichts: 400-700 nm- innerhalb des sichtbaren Spektrums erscheinen die unterschiedlichen Wellenlängen alsunterschiedliche FarbenOptik: Lehre von Lichtstrahlen und ihren WechselwirkungenStrahl: Welle elektromagnetischer Strahlung, die sich auf einer geraden Linie bewegtWechselwirkungen der Lichtstrahlen in der Umwelt mit Atomen/Molekülen der Atmosphäre undgrößeren Objekten: Reflexion: Zurückwerfen der Lichtstrahlen von einer Oberfläche- abhängig vom Winkel, in dem der Lichtstrahl auf die Oberfläche trifft- hierbei gilt: Einfallswinkel und Reflexionswinkel sind gleich groß (bezogen auf eine Senkrechte zurreflektierenden Oberfläche)- Strahl, der senkrecht auf einen Spiegel trifft, wird im 180° Winkel wieder zurückgeworfen- Strahl, der den Spiegel in einem 45° Winkel trifft, wird um 90° reflektiert usw. Absorption: Übertragung von Lichtenergie auf einen Partikel oder eine Oberfläche- Energietransfer- spürbar an einem sonnigen Tag auf der Haut: sichtbares Licht absorbiert Haut wird aufgewärmt- schwarze Fläche absorbieren die Energie aller sichtbaren Wellenlängen- Basis für die Farbpigmente in Farben:Eigenschaft, dass einige Verbindungen die Lichtenergie nur in einem begrenztenWellenlängenbereich absorbieren und die übrigen Wellenlängen reflektieren z.B. blaues Pigment absorbiert lange Wellenlängen blaues Pigment reflektiert aber den Bereich mit kurzen Wellenlängen um 430 nm, die als blauwahrgenommen werden Brechung:Refraktion:- Brechung der Lichtstrahlen- tritt auf, wenn die Lichtstrahlen von einem transparenten Medium auf ein anderes treffen- Bilder werden im Auge durch Refraktion gebildet z.B. Lichtstrahl der auf Wasser trifft trifft der Lichtstrahl die Wasseroberfläche senkrecht: Lichtstrahl geht in einer geraden Linie durch trifft der Lichtstrahl in einem Winkel auf die Wasseroberfläche: Licht wird zu einer Linie hingebrochen, die senkrecht zur Oberfläche steht Ausfallswinkel ist also kleiner als Einfallswinkel Lichtbrechung tritt auf, weil sich die Lichtgeschwindigkeiten in den beiden Medien unterscheiden Licht bewegt sich in der Luft schneller als im Wasser Je größer der Unterschied zwischen den Lichtgeschwindigkeiten, desto stärker die BrechungDer Aufbau des AugesAnatomie des Auges im Überblick: Pupille- Öffnung- ermöglicht dem Licht, in das Auge zu gelangen und die Netzhaut zu erreichen
    • - erscheint dunkel (wegen der in der Netzhaut enthaltenden lichtabsorbierenden Pigmente) Iris- Pupille ist umgeben von der Iris- deren Pigmentierung macht die Augenfarbe aus- enthält zwei Muskeln, die die Pupillengröße regulieren- ein Muskel verkleinert sie, der andere vergrößert sie Hornhaut (Cornea)- glasartige durchscheinende äußere Vorderfläche des Auges- Hornhaut bedeckt Pupille und Iris Weiße Lederhaut (Sklera)- seitlich geht die Hornhaut in die Lederhaut über- äußere Wand- bildet eine Bindegewebskapsel um den Augapfel Augenhöhle (Orbita)- knöcherne Höhle im Schädel- da sitzt der Augapfel drin Äußere Augenmuskeln- bewegen den Augapfel in der Augenhöhle- drei Paar äußere Augenmuskeln setzen an der Lederhaut an- normalerweise nicht sichtbar Bindehaut- Membran, die sich vom Augenlid zurückfaltet- ist mit der Lederhaut des Auges verbunden- die äußeren Augenmuskeln liegen hinter der Bindehaut Sehnerv- enthält die Axone, welche die Netzhaut verlassen- Sehnerv zieht durch die Augenhöhle- Sehnerv erreicht die Hirnbasis nahe der HypophyseBetrachtung des Augenhintergrunds: Ophthalmoskop: AugenspiegelErmöglicht einen Blick in das Auge durch die Pupille bis zur Netzhaut Augenhintergrund (Fundus):Dort sind die Blutgefäße auf der Oberfläche der Netzhaut besonders auffällig Papille (Papilla nervi optici): weißliche, scheibenförmige Stelle- Netzhautgefäße gelangen an der Papille in das Auge- an der Papille verlässt der Sehnerv die Netzhaut- an der Papille kann kein Licht wahrgenommen werden (weil keine Photorezeptoren vorhanden) Gelber Fleck (Makula): der Teil der Netzhaut für das zentrale Sehen- befindet sich in der Mitte der Netzhaut- dunklere Region mit gelblicher Färbung
    • - enthält keine großen Blutgefäße Spezialisierung, die die Qualität des zentralen Sehens verbessert Sehgrube (Fovea): Zentrum der Netzhaut- weitere Spezialisierung der zentralen Netzhaut- dunkler Fleck, Durchmesser: 2mm- in der Sehgrube ist die Netzhaut dünner als an anderen Stellen- zuverlässiger anatomischer Referenzpunkt (weil Zentrum der Netzhaut) Teil der Netzhaut, der näher an der Nase liegt: Sehgrube nasal Teil der Netzhaut, der näher an der Schläfe liegt: Sehgrube temporal Teil über der Sehgrube: superior Teil unter der Sehgrube: inferiorHorizontalschnitt durch das Auge:Ein Schnitt durch das Auge zeigt, welchen Weg das Licht nimmt, wenn es durch die Cornea auf dieNetzhaut fällt. Kammerwasser:- liegt hinter der Cornea- Kammerwasser ernährt die Cornea (weil Cornea keine Blutgefäße besitzt) Linse:- liegt hinter der Iris- transparent- Linse ist über Zonulafasern mit dem Ciliarkörper verbunden Ciliarkörper:- die Muskulatur des Ciliarkörpers bildet innerhalb des Auges einen Ring um die Linse- an der Lederhaut befestigtLinse unterteilt auch das Innere des Auges in zwei Kompartimente mit etwas untersch. Füllung: zwischen Hornhaut und Linse: Kammerwasser zwischen Linse und Netzhaut: Glaskörper Druck der Linse erhält die kugelförmige Gestalt des Augapfels Glaskörper: zähflüssige, gelartige SubstanzBildentstehung im Auge- Auge sammelt Lichtstrahlen- Lichtstrahlen werden von Objekten ausgestrahlt oder reflektiert- Auge fokussiert diese Lichtstrahlen auf der Netzhaut Auge erzeugt Bilder- zur Fokussierung notwendig: vereinte Brechkraft von Hornhaut und Linse- Hornhaut ist der Bestandteil des Auges mit der größten BrechkraftBrechung durch die Cornea:- Lichtstrahlen treffen auf die gekrümmte Oberfläche der Hornhaut- Lichtstrahlen werden so gebrochen, dass sie im Augenhintergrund zusammenlaufen- Strahlen, die ins Zentrum des Auges gelangen, gehen gerade zur Netzhaut durch- Brennweite: Strecke zwischen der Brechungsoberfläche und dem Punkt, an dem die parallelenLichtstrahlen zusammentreffen abhängig von der Krümmung der Hornhaut je stärker die Krümmung, desto kürzer die Brennweite Dioptrie: Kehrwert der Brennweite in Metern (Maßeinheit)
    • Cornea hat eine Brechkraft von ca. 43 Dioptrien bedeutet: parallele Lichtstrahlen werden 2,3 cm hinter der Hornhautoberfläche fokussiert entspricht etwa dem Abstand zwischen Hornhaut und Netzhaut- Brechkraft ist abhängig von der Abbremsung des Lichts an der Grenzfläche zwischen Luft undHornhaut- z.B. verschwommene Sicht unter Wasser: Wasser passiert das Licht in der gleichen Geschwindigkeit wie das Auge Brechkraft der Hornhaut wird eliminiert Grenzschicht zwischen Wasser und Hornhaut besitzt nur eine geringe fokussierende Kraft Tauchermaske stellt Luft-Hornhaut-Grenzschicht wieder her Tauchermaske stellt Brechkraft des Auges wieder herAkkommodation durch die Linse:- Hornhaut bewirkt den größten Teil der Lichtbrechung des Auges- Linse trägt etwa 16 Dioptrien bei, um weit entfernte Punkte scharf abzubilden dennoch spielt Linse wichtigere Rolle bei Erzeugung von scharfen Abbildern, die weniger als etwa9m vom Auge entfernt sind- nähern sich Objekte, werden Lichtstrahlen nicht länger als parallel angenommen Lichtstrahlen laufen auseinander größere Brechkraft wird benötigt, um sie auf der Netzhaut zu bündeln Akkommodation: Veränderung der Linsenform durch Akkommodation wird zusätzliche Brechkraft erzielt- Ciliarmuskel bildet einen Ring um die Linse- während der Akkommodation kontrahiert der Ciliarmuskel- Ciliarmuskel schwillt an- Fläche innerhalb des innerhalb des Muskelrings verkleinert sich- Spannung der Aufhängebänder wird verringert Linse rundet sich ab (wegen ihrer natürlichen Elastizität)- Rundung verstärkt Wölbung der Linsenoberfläche- Brechkraft wird vergrößert umgekehrt:Entspannung des Ciliarmuskels vergrößert die Spannung in den AufhängebändernLinse flacht ab- Fähigkeit zur Akkommodation verändert sich im Laufe des LebensDer Pupillenreflex:- Pupille trägt zur optischen Funktion der Augen bei durch andauernde Anpassung an unterschiedliche LichtverhältnissePupillenreflex:- beruht auf Verbindungen zwischen der Netzhaut und den Neuronen im Hirnstamm- Verbindungen kontrollieren die Muskeln, die die Pupille kontrahierenviel Licht: Pupille klein Zunahme der Schärfentiefe „Zoom“ hintere Umgebung erscheint verschwommenwenig Licht:
    • Pupille großReflex ist konsensuell: Leuchtet man in nur ein Auge, wird trotzdem die Kontraktion beider Pupillen ausgelöstDas Gesichtsfeld:Gesamter räumlicher Bereich, der auf die Netzhaut abgebildet wird, wenn das Auge geradeaus fixiert Abbild eines Objektes wird im Gesichtsfeld auf der Netzhaut umgekehrtDie Sehschärfe (Visus): Kehrwert des räumlichen Auflösungsvermögens- gibt an, wie gut zwei dicht beieinanderliegende Punkte aufgelöst werden könnenAbhängig von verschiedenen Faktoren: Abstand der beteiligten Photorezeptoren auf der Netzhaut Präzision der Lichtbrechung im Auge- Normalsichtigkeit: Emmetropie- Weitsichtigkeit: Hyperopie- Kurzsichtigkeit: MyopieSehwinkel:- Abstände auf der Netzhaut können in Grad Sehwinkel dargestellt werden- beschreibt den Winkel, unter dem ein Objekt wahrgenommen wird rechter Winkel: 90° Mond: 0,5°- innerhalb des Sehwinkels kann man zwei Objekte gerade noch als getrennt wahrnehmen- z.B. Visus: 1,0 Betrachter kann Bildpunkte unter einem Sehwinkel von 1 Winkelminute auflösen- Snellen-Sehprobentafel beim Augenarzt:Überprüfung, ob man Buchstaben und Zahlen in einem Abstand von 6m erkennen kannMikroskopische Anatomie der NetzhautDer grundlegende Pfad der retinalen Informationsverarbeitung:Die direkteste Bahn, auf der visuelle Informationen das Auge verlassen: Photorezeptoren Bipolarzellen GanglienzellenGanglienzellen:- feuern als Reaktion auf das Licht Aktionspotenziale- Aktionspotenziale pflanzen sich über den Sehnerv zum übrigen Gehirn fortHorizontalzellen:- erhalten Infos von den Photorezeptoren- verändern über tangentiale Fortsätze Signale der sie umgebenden Bipolarzellen undPhotorezeptorenAmakrinzellen:- bekommen Infos von Bipolarzellen- beeinflussen benachbarte Ganglienzellen, Bipolarzellen und andere Amakrinzellen durch lateraleVerbindungenZwei Aspekte sind dabei besonders wichtig: 1. Photorezeptoren sind die einzigen lichtempfindlichen Zellen in der Netzhaut Alle anderen Zellen werden nur direkt oder indirekt durch synaptische Interaktionen mit den
    • Photorezeptoren vom Licht beeinflusst 2. Ganglienzellen sind die einzige Quelle von Netzhautsignalen für das Gehirn Von keinem anderen Netzhautzelltyp ziehen Axone in den SehnervDer Schichtenaufbau der Netzhaut:Laminare Struktur der Netzhaut:- Zellen sind in Schichten organisiert- Schichten sind scheinbar verkehrt herum angeordnet: Licht muss vom Glaskörper durch die Ganglienzellen und Bipolarzellen, bevor es diePhotorezeptoren erreicht- Netzhautzellen über den Photorezeptoren sind relativ transparent Bildverzerrung minimalGründe für die vorteilhafte umgekehrte Anordnung:- Pigmentepithel liegt unter den Photorezeptoren Pigmentepithel spielt entscheidende Rolle bei der Erneuerung der Photorezeptoren undPhotopigmente Pigmentepithel absorbiert sämtliches Licht, das die Netzhaut durchdringt Pigmentepithel minimiert die Lichtreflexionen innerhalb des Auges, die das Bild undeutlichmachen würdenDie Zellschichten der Netzhaut werden nach ihrer Entfernung zum Inneren des Auges benannt:1. Ganglienzellschicht- innerste Schicht- setzt sich aus den Zellkörpern der Ganglienzellen zusammen innere plexiforme Schicht (zwischen Ganglienzellschicht und Innerer Körnerschicht)Enthält die synaptischen Verbindungen zwischen den Bipolarzellen, den Amakrinzellen und denGanglienzellen2. Innere Körnerschicht: enthält die Zellkörper der Bipolarzellen, der Horizontalzellen und derAmakrinzellen äußere plexiforme Schicht (zwischen innerer und äußerer Körnerschicht)Hier liegen die synaptischen Verbindungen der Photorezeptoren mit den Bipolar- undHorizontalzellen3. Äußere Körnerschicht: enthält Zellkörper der Photorezeptoren4. Außensegmente der Photorezeptorzellen- beinhalten die lichtempfindlichen Strukturen der Netzhaut- die Enden der Außensegmente sind in das Pigmentepithel eingebettetStruktur der Photorezeptoren:- es gibt etwa 125 Mio. Photorezeptoren- Photorezeptoren liegen auf der Rückseite der Netzhaut- in den Photorezeptoren: Umwandlung von elektromagnetischer Strahlung in neuronale Signale
    • Jeder Photorezeptor besteht aus vier Regionen: 1. Außensegment - enthält einen Stapel membranöser Scheibchen („Disks“) - lichtempfindliche Photopigmente in diesen Scheibchen absorbieren Licht lösen dabei eine Veränderung im Membranpotenzial des Photorezeptors aus 2. Innensegment 3. Zellkörper 4. Synaptische EndigungDie zwei Arten von Photorezeptoren der Netzhaut (sind an unterschiedlicheBeleuchtungsbedingungen angepasst): 1. Stäbchen - haben ein langes zylindrisches Außensegment mit vielen Membranscheibchen - haben eine größere Anzahl von Scheibchen als die Zapfen - haben eine höhere Konzentration von Photopigmenten als die Zapfen - sind 1000-mal lichtempfindlicher als die Zapfen - nur die Stäbchen tragen zum Sehen in der Nacht (skotopisches Sehen) bei - alle Stäbchen enthalten das gleiche Photopigment 2. Zapfen - besitzen ein kürzeres, sich zuspitzendes Außensegment mit weniger membranösen Scheibchen - tragen zum Sehen bei Tageslicht (photopisches Sehen) bei - es gibt 3 Arten von Zapfen, jede mit einem anderen Pigment - die 3 Arten von Zapfen besitzen unterschiedliche spektrale Empfindlichkeiten - nur die Zapfen sind für die Farbwahrnehmung verantwortlichLokale Unterschiede beim Aufbau der Netzhaut:Aufbau der Netzhaut variiert von der Sehgrube bis zur Netzhautperipherie periphere Netzhaut- mehr Stäbchen als Zapfen- mehr Photorezeptoren als Ganglienzellen- ist empfindlicher gegenüber Licht als die zentrale Netzhaut, weil 1. Stäbchen sind auf Dämmerlicht spezialisiert 2. mehr Photorezeptoren geben Infos an jede Ganglienzelle weiter in einer sternenklaren Nacht:- man muss zur Anpassung erst mal 20 Minuten in der Dunkelheit verbringen- dann auf einen hellen Stern schauen- während man ihn fixiert, sucht man mit der Peripherie des Sichtfeldes nach einem schwachleuchtenden Stern- bewegt man die Augen, um den Stern anzusehen, verschwindet er- er verschwindet, sobald er auf der zentralen Netzhaut abgebildet wird- er verschwindet, da die Stäbchen in der Fovea fehlen- er erscheint aber erneut, wenn man an ihm vorbeischaut- dann wird der Stern auf der peripheren Netzhaut abgebildet periphere Netzhaut schlecht geeignet für Auflösung von feinen Details im Tageslicht:
    • - für das Sehen bei Tageslicht werden Zapfen benötigt- gute Sehschärfe erfordert weniger Photorezeptoren und mehr Ganglienzellen Fovea (Sehgrube)- nur Zapfen, keine Stäbchen- ist auf hochauflösendes Sehen spezialisiert- Fovea ist eine dünne Stelle der Netzhaut im Zentrum des Gelben Flecks- im Querschnitt: Vertiefung innerhalb der Netzhaut- grubenartige Erscheinung wird durch seitliche Verlagerung von Zellen oberhalb derPhotorezeptoren verursacht Licht trifft direkt auf die Photorezeptoren Licht muss nicht erst die anderen Zellschichten der Netzhaut durchdringen maximiert die Sehschärfe in der Fovea andere Zellen, die das Licht streuen + Bild verschleiern könnten, werden zur Seite geschobenPhototransduktionPhotorezeptoren wandeln Lichtenergie in Änderungen des Membranpotenzials umPhototransduktion in den Stäbchen:Informationsverarbeitung im Gehirn erfordert Änderung des Membranpotenzials von NervenzellenWelcher Mechanismus bewirkt die Änderung des Membranpotenzials von Photorezeptoren beiAbsorption von Lichtenergie?Grundsätzliches:- Mechanismus entspricht der Transduktion von chemischen in elektrische Signale bei dersynaptischen Übertragung- z.B. bei metabotropen Membranrezeptoren: Transmitter heftet sich an den Rezeptor Anheftung aktiviert ein G-Protein G-Protein stimuliert wiederum verschiedene Effektorenzyme Effektorenzyme verändern die intrazelluläre Konzentration von cytoplasmatischen Second-Messenger-Molekülen Second-Messenger-Moleküle modifizieren (direkt oder indirekt) die Leitfähigkeit der Ionenkanäle dadurch verändern Second-Messenger-Moleküle das MembranpotenzialÄnderung des Membranpotenzials von Photorezeptoren:- Photopigment wird durch Licht stimuliert- Transducin (spezifisches G-Protein) wird in den Photorezeptoren aktiviert- Transducin aktiviert ein Effektorenzym- dieses Effektorenzym verändert die cytoplasmatische Konzentration eines Second-Messenger-Moleküls- dieser gesamte Vorgang bewirkt die Schließung eines Ionenkanals- durch die Schließung des Ionenkanals ändert sich das MembranpotenzialIn einem normalen Neuron:- Membranpotenzial im Ruhestand: -65 mV = nahe dem Gleichgewichtspotenzial von K+In einem Stäbchen:- ständiger Einstrom von Na+ durch spezielle Kanäle in der Membran des Außensegments Depolarisation- Membranpotenzial des Außensegments eines Stäbchens in völliger Dunkelheit: ca. -30 mV
    • Dunkelstrom: Bewegung positiver Ladungen durch die Membran, die in der Dunkelheit stattfindet- Natriumkanäle werden durch cGMP (cyclisches Guanosinmonophosphat = Second Messenger)dazu angeregt, sich zu öffnen- diese Natriumkanäle werden durch cGMP gesteuert- cGMP wird in den Photorezeptoren kontinuierlich durch das Enzym Guanylatcyclase gebildet- cGMP hält die Na+ Kanäle offen- Licht reduziert cGMP-Konzentration Na+ Kanäle schließen sich Membranpotenzial wird weniger aus diesem Grund hyperpolarisieren Photorezeptoren in Reaktion auf LichtHyperpolarisierung bei Licht wird ausgelöst durch:- Photopigment (Rhodopsin) absorbiert elektromagnetische Strahlung- das ganze passiert in den Membranscheibchen der Außensegmente der PhotorezeptorenRhodopsin:- Rezeptorprotein mit einem fest gebundenen chemischen Agonisten- Opsin: besitzt die für G-Protein-gekoppelte Rezeptoren typischen sieben Transmembran-Alpha-Helices- Retinal: gebundener Agonist, Derivat des Vitamin ABleichung des Rhodopsins:- Lichtabsorption ruft eine Konformationsänderung des Retinals hervor- diese Konformationsänderung aktiviert Opsin Veränderung der vom Rhodopsin absorbierten Wellenlänge Photopigment ändert seine Farbe von Violett nach Gelb- Bleichung regt in der Scheibchenmembran das G-Protein Transducin an- Transducin aktiviert das Effektorenzym Phosphodiesterase (PDE)- PDE baut normalerweise das vorhandene cGMP (im Cytoplasma der Stäbchen) (bei vorhandenerDunkelheit) ab- Abnahme von cGMP Na+ Kanäle schließen sich Membran wird hyperpolarisiertVorteil der Nutzung einer biochemischen Kaskade für die Transduktion: Signal wird verstärkt- jedes Photomolekül aktiviert eine Vielzahl von G-Proteinen- jedes PDE-Enzym baut mehr als ein cGMP-Molekül ab Diese Verstärkung ermöglicht es dem visuellen System sogar, ein einzelnes Photon (elementareEinheit der Lichtenergie) zu detektierenPhototransduktion in den Zapfen:- in hellem Sonnenlicht fällt der cGMP-Spiegel in den Stäbchen- cGMP Spiegel fällt bis auf einen Punkt, an dem die Reaktion auf Licht gesättigt ist- zusätzliches Licht ruft dann keine weitere Hyperpolarisation hervor Sehsinn hängt während des Tages vollständig von den Zapfen ab Photopigmente der Zapfen benötigen mehr Energie, um gebleicht zu werdenProzess der Phototransduktion in den Zapfen:- nahezu der gleiche wie in den Stäbchen- größerer Unterschied: Art des Opsins in den Membranscheibchen der Außensegmente der Zapfen- Zapfen in der Netzhaut enthalten einen von drei Opsintypen- verschiedene Opsintypen erzeugen unterschiedliche spektrale Empfindlichkeiten bei den
    • PhotopigmentenSpektrale Empfindlichkeit der drei Arten von Zapfenpigmenten: „Blau-Zapfen“: werden durch Licht mit einer Wellenlänge von ca. 430nm optimal angeregt „Grün-Zapfen“: ideale Wellenlänge: 530nm „Rot-Zapfen“: ideale Wellenlänge: 560nm Farbwahrnehmung:Wahrgenommene Farbe wird von Beteiligung der blauen, grünen, roten Zapfen am NetzhautsignalbestimmtThomas Young:- an jedem Punkt in der Netzhaut gibt es drei Rezeptortypen- je einer von denen ist maximal empfindlich gegenüber blau, grün oder rotYoung-Helmholtz-Dreifarbentheorie: Theorie des Farbensehens- trichromatische Theorie des Farbensehens- Gehirn bestimmt Farben auf der Grundlage der gelieferten Infos von den drei Zapfentypen- Infos werden verglichen- wenn alle Zapfentypen gleich aktiv sind (wie in einem breiten Lichtspektrum) wird das als „weiß“wahrgenommen- Zapfen allein ermöglichen die Farbwahrnehmung- sobald die Zapfen inaktiv sind, ist Wahrnehmung von Farbunterschieden nicht mehr möglich- es ist schwierig, nachts Farben zu erkennen, da ausschließlich Stäbchen aktiv sind- Stäbchen besitzen nur eine einzige Art von PhotopigmentenWie sollten Kontrolllampen am Armaturenbrett eines Autos gestaltet sein?- Maximum der Empfindlichkeit von Stäbchen: Wellenlänge von ca. 500 nm- wird unter photopischen Bedingungen als blaugrün wahrgenommen Lampen sollten gedimmt blaugrün sein=Vorteil der spektralen Empfindlichkeit der Stäbchen ausnutzen Lampen sollten leuchtend rot sein=- diese Wellenlänge regt hauptsächlich Zapfen an- Stäbchen werden nicht beansprucht- bessere NachtsichtHell-Dunkel-Adaptation:Dunkeladaptation: Anpassung an die Dunkelheit- Übergang vom Tagessehen mit allen Zapfen zur Nachtsicht mit allen Stäbchen dauert 20-25 Min.- Empfindlichkeit gegenüber Licht steigt dabei mindestens auf das Millionenfache- Pupillenerweiterung ermöglicht, dass mehr Licht in das Auge fällt- Durchmesser der menschlichen Pupille schwankt zwischen 2 und 8 mmDunkeladaptation beruht größtenteils auf: Regeneration des ungebleichten Rhodopsins Anpassung des funktionellen Kreislaufs der Netzhaut dadurch stehen für jede Ganglienzelle Infos von mehr Stäbchen zur Verfügung enorme EmpfindlichkeitssteigerungLichtadaptation: Anpassung an die Helligkeit- dunkeladaptiertes Auge bei Rückkehr in helles Licht zeitweise gesättigt- innerhalb der ersten 5-10 Minuten läuft im Auge die Lichtadaptation ab
    • - Änderungen der Netzhaut durch die Dunkeladaptation werden wieder rückgängig gemacht Die Rolle des Calciums bei der LichtadaptationFähigkeit des Auges, sich an den Wechsel der Lichtverhältnisse anzupassen, basiert auf einerÄnderung der Calciumkonzentration in den Zapfen:Vom Dunklen ins Helle:- Zapfen werden zu Beginn so stark wie möglich hyperpolarisiert- Zapfen werden bis EK, dem Gleichgewichtspotenzial von K+ hyperpolarisiert- würden die Zapfen so bleiben, könnten wir keine Änderungen der Lichtstärke sehen- Pupillenverengung trägt dazu bei, das in das Auge einfallende Licht zu reduzieren- wichtigste Veränderung: allmähliche Depolarisation der Membran zurück auf ca. -35mV- Ursache: cGMP-kontrollierte Natriumkanäle lassen auch das Eindringen von Calciumionen zu- in der Dunkelheit: Ca2+ strömt in die Zapfen- Ca2+ hemmt das Enzym Guanylatcyclase, das cGMP synthetisiert- schließen sich die cGMP-kontrollierten Kanäle: Fluss von Ca2+ in den Photorezeptor wirdherabgesetzt synthetisierendes Enzym wird weniger stark gehemmt es wird mehr cGMP hergestellt cGMP-kontrollierten Kanäle können erneut geöffnet werden Wenn die Kanäle schließen wird ein Prozess in Gang gesetzt, der sie stufenweise wieder öffnet,selbst wenn sich die Lichtstärke nicht ändertInformationsverarbeitung in der Netzhaut- nur Ganglienzellen feuern Aktionspotenziale- alle anderen Zellen, wenn sie stimuliert werden Änderungen des MembranpotenzialDer direkteste Weg der Informationsübermittlung in der Netzhaut: Zapfen Bipolarzelle GanglienzelleAn jedem synaptischen Relais werden die Antworten durch die lateralen Verknüpfungen der Horizontalzellen und der Amakrinzellen verändert.Verrechnung in der äußeren plexiformen Schicht:Photorezeptoren setzen (wie andere Neuronen) bei ihrer Depolarisation Neurotransmitter frei in diesem Fall Glutamat (Aminosäure)- Photorezeptoren werden in der Dunkelheit depolarisiert mehr Transmittermoleküle werden frei- Photorezeptoren werden durch Licht hyperpolarisiert weniger Transmittermoleküle werden frei scheinbarer Widerspruch!!!Erklärung:- Dunkelheit ist der bevorzugte Reiz für den Photorezeptor- Fällt ein Schatten auf den Photorezeptor: Depolarisation Freisetzung von NeurotransmitternIn der äußeren plexiformen Schicht steht jeder Photorezeptor in synaptischen Kontakt mit zwei Artenvon Netzhautneuronen:
    • 1. Bipolarzellen: Stellen die direkte Verbindung von den Photorezeptoren zu den Ganglienzellen dar 2. Horizontalzellen: - geben die Infos in der äußeren plexiformen Schicht seitwärts weiter - beeinflussen dadurch die Aktivität der benachbarten Bipolarzellen und Photorezeptoren Rezeptive Felder der Bipolarzellen:OFF-Bipolarzellen mehr Glutamat Licht ist ausgeschaltetGlutamatgesteuerte Kationenkanäle vermitteln durch den Einstrom von Na+ ein klassischesdepolarisierendes EPSPON-Bipolarzellen weniger Glutamat Licht ist angeschaltet- besitzen metabotrope Glutamatrezeptoren- reagieren auf den Transmitter mit HyperpolarisationJede Bipolarzelle ist direkt mit einer Gruppe von Photorezeptoren verbunden- Anzahl der Photorezeptoren in einer Gruppe:von einem im Zentrum der Fovea bis zu einigen Tausend in der peripheren NetzhautBipolarzellen sind indirekt über Horizontalzellen mit weiteren Photorezeptoren verbunden umgeben die zentrale Gruppe ringförmigDas rezeptive Feld einer Bipolarzelle (oder irgendeiner anderen Zelle im visuellen System) ist der NetzhautbereichHier wird durch Stimulation mit Licht eine Veränderung der Aktivität der betreffenden ZelleherbeigeführtDas rezeptive Feld einer Bipolarzelle besteht aus zwei Teilen: 1. Zentrum des rezeptiven Feldes - kreisförmige Netzhautregion - hieraus erhält die Zelle direkte Eingänge von Photorezeptorinformationen 2. Umfeld des rezeptiven Feldes - umgebende Netzhautregion - hieraus werden die Infos indirekt über die Horizontalzellen bereitgestelltDie Reaktion des Membranpotenzials einer Bipolarzelle auf Licht ist im Zentrum entgegengesetzt zuder im Umfeld:Licht trifft auf das Zentrum Bipolarzelle wird depolarisiert (ON-Antwort)Licht trifft auf das Umfeld Bipolarzelle wird hyperpolarisiertReiz wechselt vom Hellen ins Dunkle im Zentrum Bipolarzelle wird depolarisiert (OFF-Antwort)Dunkler Reiz trifft auf das Umfeld Bipolarzelle wird hyperpolarisiert Diese Bipolarzellen besitzen antagonistische Zentrum-Umfeld-rezeptive FelderWeitergabe der Zentrum-Umfeld-Struktur des rezeptiven Feldes an die Ganglienzellen: Weitergabe von den Bipolarzellen über die Synpasen in der inneren plexiformen Schicht an die Ganglienzellen
    • Beitrag der seitlichen Verknüpfungen der Amakrinzellen in der inneren plexiformen Schicht:- tragen zur Integration von Stäbchen- und Zapfensignale durch die Ganglienzellen bei- tragen zur Struktur ihrer rezeptiven Felder beiAusgangssignale der Netzhaut= Aktionspotenziale, die in den rund einer Million Ganglienzellen entstehen Aktivität dieser Zellen kann elektrophysiologisch in der Netzhaut gemessen werden Aktivität dieser Zellen kann auch im Sehnerv, in dem ihre Axone verlaufen, gemessen werdenRezeptive Felder der Ganglienzellen:- haben den konzentrischen Aufbau mit der Zentrum-Umfeld-Struktur- ON-Zentrum- und OFF-Zentrum-Ganglienzellen erhalten Infos von den zugehörigen BipolarzelltypenON-Zentrum-Ganglienzelle: Licht trifft auf das Zentrum des rezeptiven Feldes Depolarisierung Feuerwerk von AktionspotenzialenOFF-Zentrum-Ganglienzelle: Dunkelheit trifft auf das Zentrum des rezeptiven Feldes Depolarisierung Feuerwerk von Aktionspotenzialen Reaktionen beider Zelltypen auf die Stimulation des Zentrums werden durch Reaktion auf dieReizung des Umfelds ausgeglichen (siehe Abb. 9.23, S. 331) Konsequenz:- die meisten Ganglienzellen reagieren nicht besonders stark auf Veränderungen der Lichtstärke- sie sprechen hauptsächlich auf Hell-Dunkel-Kontraste, also auf Unterschiede in der Lichtstärke anErklärung der Abbildung 9.24:Reaktion einer OFF-Zentrum-Zelle, wenn eine Hell-Dunkel-Kontrastgrenze durch das rezeptive Feldzieht- Dunkelheit im Zentrum des rezeptiven Feldes Depolarisation der Zelle- Dunkelheit im Umfeld des rezeptiven Feldes HyperpolarisationAbb. 9.24a:Gleichmäßige Belichtung von Zentrum und Umfeld schwache ReaktionAbb. 9.24b:- Lichtgrenze erreicht das Umfeld, ohne in das Zentrum vorzudringen- dunkle Fläche ruft Hyperpolarisation des Neurons hervor- Abnahme der FeuerrateAbb. 9.24c:- dunkle Fläche bezieht Zentrum mit ein- partielle Hemmung des Umfeldes wird überwunden- Antwort der Zelle steigt stark anAbb. 9.24d:- dunkle Fläche füllt das gesamte Umfeld aus- Antwort des Zentrums wird wieder aufgehoben
    • Reaktionen sämtlicher OFF-Zentrum-Ganglienzellen auf eine feststehende Licht-Dunkel-Kante:Reaktionen fallen unter die gleichen vier Kategorien aus 9.24 Hemmung der Zellen mit Zentren des rezeptiven Feldes, die durch helles Licht belichtet werden Aktivierung der Zellen, die der Dunkelheit ausgesetzt sind KEINE exakte Wiedergabe des Unterschiedes der Lichtstärke am Übergang zwischen hell unddunkel durch die unterschiedlichen Reaktionen der Ganglienzellen auf beiden Seiten der KanteStattdessen:- Zentrum-Umfeld-Struktur des rezeptiven Feldes führt zu einer neuronalen Reaktion- diese neuronale Reaktion verstärkt den Kontrast an den Übergängen zwischen hell und dunkel Viele optische Täuschungen basieren auf der subjektiven Wahrnehmung der HelligkeitAbb. 9.25:- die beiden zentralen grauen Quadrate haben denselben Grauton- trotzdem erscheint das Quadrat auf dem oberen Hintergrund dunkler- auf den grauen Quadraten sind rezeptive Felder mit ON-Zentrum dargestellt- in beiden Fällen trifft das gleiche graue Licht das ZentrumOberes Bild:Rezeptives Feld hat helleres Umfeld schwächere Reaktion oberes graues Quadrat erscheintdunklerGanglienzelltypen:- die meisten Ganglienzellen in der Netzhaut von Säugetieren besitzen ein rezeptives Feld mitZentrum-Umfeld-Struktur- haben entweder ein ON- oder ein OFF-ZentrumDie zwei Hauptarten von Ganglienzellen (siehe Abb. 9.26) 1. Der große M-Typ: 5% des Ganglienzellbestandes - besitzen keine Farbselektivität - besitzen größere rezeptive Felder - leiten die Aktionspotenziale schneller in den Sehnerv - sind empfindlicher gegenüber kontrastschwachen Reizen - antworten auf die Reizung der Zentren mit einer kurzen Salve von Aktionspotenzialen zeigen eine phasische Antwort 2. Der kleinere P-Typ: 90% des Ganglienzellbestandes - sind empfindlich gegenüber Änderungen der Lichtwellenlänge farbempfindlich - antworten auf die Reizung der Zentren mit einer langanhaltenden Entladung (solange der Reiz einwirkt) zeigen eine tonische AntwortDie restlichen 5%: verschiedene nonM-nonP-Ganglienzelltypen- einige sind empfindlich gegenüber Änderungen der Lichtwellenlänge farbempfindlich Gegenfarbenganglienzellen: farbempfindliche P-Zellen und einige nonM-nonP-GanglienzellenReaktion auf eine Wellenlänge im Zentrum wird durch Einwirken einer anderen Wellenlänge imUmfeld aufgehoben
    • rot gegen grünZelle mit roten ON-Zentrum + grünen OFF-Umfeld:- Zentrum wird hauptsächlich von roten Zapfen gespeist- Zelle reagiert auf rotes Licht mit Feuern von Aktionspotenzialen- selbst rotes Licht, das das gesamte rezeptive Feld bedeckt, ist ein effektiver Reiz- dennoch: Reaktion wird abgeschwächt- weil rotes Licht hat auch einen gewissen Effekt auf grüne Zapfen im OFF-Umfeld- Wellenlängenbereiche von Rot und Grün überschneiden sich (Abb. 9.20)- Reaktion auf rotes Licht wird nur von grünem Licht im Umfeld vermindert R+G- Zellen (Rplus Gminus Zellen) Zelle von Rot wird im Zentrum des reaktiven Feldes angeregt diese Reaktion wird durch Grün im Umfeld gehemmtWas wäre die Reaktion auf weißes Licht auf dem gesamten rezeptiven Feld? Aktivierung von Zentrum UND Umfeld weißes Licht enthält sämtliche sichtbare Wellenlängen Reaktion der Zelle ist ausgeglichen blau gegen gelbZelle mit blauen ON-Zentrum und gelben OFF-Umfeld (B+ G- = Bplus Gminus):- blaues Licht regt blaue Zapfen im Zentrum an- gelbes Licht regt rote und grüne Zapfen im Umfeld an- gleichmäßiges blaues Licht effektiver Reiz für die Zelle- gelb im Umfeld Ausgleich der Reaktion wie diffuses weißes LichtWarum besitzen M-Zellen keine Farbselektivität?Weil Zentrum als auch Umfeld des rezeptiven Feldes Infos von mehr als einem Zapfentyp erhaltenDie wahrgenommene Farbe basiert auf der relativen Aktivität von Ganglienzellen, deren ZentrenInfos von roten, grünen und blauen Zapfen erhalten!Beweis: siehe dazu Abb. 9.29- Kreuz in der Mitte des roten Feldes für 60 Sekunden fixieren- bewirkt die Lichtadaption einiger roter ZapfenWenn man dann auf das weiße Feld blickt: Aktivierung der grünen Zapfen durch das weiße Licht wird nicht behindert man sieht ein grünes QuadratGenauso sieht man gelb, wenn man das blaue fixiert, und dann auf das weiße schaut Ganglienzellen senden Infostrom ans Gehirn Gehirn muss in einem räumlichen Vergleich drei verschiedene grundsätzliche Prozesseberücksichtigen:- hell gegen dunkel- rot gegen grün- blau gegen gelbParallele Reizverarbeitung:Parallelverarbeitung im visuellen System- man sieht die Welt mit zwei Augen- diese liefern zwei parallele Informationsströme- im zentralen visuellen System werden diese Ströme verglichen- man erhält Infos über räumliche Tiefe
    • - es scheint unabhängige Infoströme über hell und dunkel zu geben- entstehen von den ON- und OFF-Zentrum-Ganglienzellen in jeder NetzhautGanglienzellen des ON- als auch des OFF-Typs besitzen unterschiedliche Arten von rezeptiven Feldernund Antworteigenschaften M-Zellen können feine Kontraste mithilfe ihrer großen rezeptiven Felder erkennen M-Zellen vermitteln Wahrnehmungseindrücke mit geringer räumlicher Auflösung P-Zellen haben kleine rezeptive Felder daher sind P-Zellen gut für die Unterscheidung kleinster Details P-Zellen und nonM-nonP-Zellen sind auf die getrennte Verarbeitung der Rot-Grün- und Blau-Gelb-Infos spezialisiert